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기체전달물질

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목차

1. 개요

기체전달물질은 작은 기체 분자로, 세포막을 자유롭게 통과하여 내분비, 측분비, 자가분비 효과를 나타낸다. 체내에서 효소에 의해 생성되고 생리적 농도에서 특정 기능을 수행하며, 외부에서 투여 시 체내에서 생성된 기체와 동일한 효과를 나타낸다. 주요 기체전달물질로는 일산화 질소(NO), 일산화 탄소(CO), 황화 수소(H₂S) 등이 있으며, 이들은 혈관 확장, 신경 전달, 기억 형성 등 다양한 생리적 과정에 관여한다. 기체전달물질의 기준과 범위에 대한 논의가 진행 중이며, 메탄, 시안, 산소 등도 후보로 거론되고 있다.

2. 기체전달물질의 기준

2002년에 '기체전달물질'이라는 용어와 그 특성을 정의하는 기준이 처음으로 제시되었다.[3] 어떤 기체 분자가 기체전달물질로 인정받기 위해서는 몇 가지 필수적인 조건을 만족해야 한다.[4][3]

2. 1. 기체전달물질의 조건

2002년에 '기체전달물질'이라는 용어와 특성 기준이 처음 소개되었다.[3] 기체 분자가 기체전달물질로 분류되려면 다음 기준을 모두 충족해야 한다.[4][3]

# 작은 기체 분자이다.

# 막 투과성이 자유롭다. 따라서 그 효과는 막 수용체에 의존하지 않는다. 내분비, 측분비 및 자가분비 효과를 가질 수 있다. 예를 들어, 내분비 작용 방식에서 기체전달물질은 혈류에 들어가 혈류에 의해 원격 표적으로 운반되어, 그곳에서 방출되어 원격 표적 세포의 기능을 조절할 수 있다.

# 내인성으로 효소적으로 생성되며 그 생산이 조절된다.

# 생리적으로 관련 있는 농도에서 잘 정의되고 특정한 기능을 한다. 따라서, 이 기체의 내인성 수준을 조작하면 특정한 생리적 변화가 유발된다.

# 이 내인성 기체의 기능은 외인적으로 적용된 대응 물질에 의해 모방될 수 있다.

# 그 세포 효과는 특정 세포 및 분자 표적을 가져야 하며, 이차 전달자에 의해 매개될 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다.

3. 주요 기체전달물질

현재 주요 기체전달물질로 알려진 일산화 질소(NO), 일산화 탄소(CO), 황화 수소(H2S)는 과거에는 단순히 해로운 독성 기체로 취급되었다. 그러나 이 분자들은 낮은 농도에서는 생체에 유익한 효과를 나타내지만, 부족하거나 과도할 경우에는 독성을 보이는 호르메시스의 대표적인 예이다. 이러한 내인성 분자들의 긍정적인 효과가 밝혀지면서, 각 기체를 활용한 의약품 개발 연구가 활발히 진행되고 있다.

이 세 가지 기체는 여러 유사한 특징을 공유하며, 공통된 신호 전달 경로에 관여한다. 하지만 때로는 서로의 작용을 강화하거나(상승 작용), 반대로 억제하는(길항 작용) 관계를 보이기도 한다.[5][6] 일산화 질소와 황화 수소는 다양한 분자 표적과 높은 반응성을 보이지만, 일산화 탄소는 상대적으로 안정적이며 대사적으로 비활성 상태에 가깝다. 포유류 내에서는 주로 철 이온 복합체와 상호작용하는 것으로 알려져 있다.[7] 그러나 생물학적 기능의 범위는 생물 계통에 따라 다르며, 예를 들어 일산화 탄소 탈수소 효소에서는 일산화 탄소가 니켈이나 몰리브덴과 중요한 상호작용을 한다.[56][8]

기체전달물질은 바이오센싱,[9][10] 면역학,[11][12] 신경과학,[13][14] 위장병학,[15][16][17] 그리고 신약 개발[62][18][19] 등 다양한 분야에서 연구되고 있다. 특히 생의학 분야에서 많은 주목을 받고 있지만, 기체전달물질의 역할은 동식물을 포함한 생물계 전반에 걸쳐 연구되고 있다.[20][21][22][23]

기체전달물질 연구를 지원하기 위해 다양한 분석 도구들이 개발되었다.[24]

3. 1. 일산화 질소 (NO)

1998년 노벨 생리학·의학상은 내인성 신호 분자로서 산화 질소(NO)의 발견에 수여되었다. 이 연구는 1980년 NO가 처음 '내피 유래 이완 인자'(EDRF)로 알려지면서 시작되었다. EDRF가 실제로 NO라는 것이 1986년에 밝혀졌는데, 이는 기체전달물질 연구의 현대 시대가 시작된 계기가 되었다.[25]

NO는 일산화 탄소나 황화 수소와 달리 라디칼 가스라는 점이 특징이다.[26] 반응성이 매우 높지만(수명이 몇 초에 불과함) 세포막을 자유롭게 확산할 수 있다. 이러한 특성 덕분에 NO는 짧은 시간 동안 작용하는 파라크린(인접 세포 간 신호 전달) 및 자가분비(단일 세포 내 신호 전달) 신호 분자로서 이상적이다.

NO는 박테리아에서부터 식물, 균류, 동물 세포에 이르기까지 거의 모든 유형의 유기체에서 생성되는 생물학적 부산물이다.[27][28] 체내에서는 다양한 산화 질소 합성 효소(NOS) 효소에 의해 아미노산인 L-아르기닌으로부터 합성된다. 또한, 무기 질산염이 환원되는 과정을 통해서도 NO가 생성될 수 있다. NOS 경로 외에도, '질산염-아질산염-산화 질소 경로'라는 대체 경로가 존재한다. 이 경로는 시금치, 루꼴라와 같은 잎채소나 비트 등 식물성 식품에 함유된 식이 질산염이 단계적으로 환원되면서 NO 생성을 증가시킨다.[29][30][31] 이 경로에서 질산염이 아질산염으로 환원되는 과정은 입안의 구강 미생물군에 의해 일어난다.[32]

NO 생산은 고지대에 거주하는 사람들에서 증가하는데, 이는 폐 혈관의 혈관 확장을 유도하여 이들이 저산소증에 적응하도록 돕는다. 혈관의 내피 세포(내부 라이닝)는 NO를 생성하여 주변의 평활근 세포에 이완 신호를 보내고, 이는 혈관 확장을 일으켜 혈류량을 증가시킨다.[33] NO는 혈관 평활근의 수축과 성장을 억제하고, 혈소판 응집을 막으며, 백혈구가 내피에 부착되는 것을 억제함으로써 혈관의 항상성 유지에 기여한다. 동맥 경화증, 당뇨병, 또는 고혈압 환자는 종종 손상된 NO 경로를 보인다.[34] 고혈압과 관련하여 NO의 혈관 확장 메커니즘은 다음과 같다: NO는 가용성 구아닐산 시클라제의 자극을 통해 작용하며, 이는 고리형 GMP(cGMP)의 후속 형성을 동반하는 이종이량체 효소이다. cGMP는 단백질 키나아제 G(PKG)를 활성화하여 세포 내 칼슘 이온(Ca2+)의 재흡수를 유발하고 칼슘 활성화 칼륨 채널을 연다. 세포 내 Ca2+ 농도가 감소하면 미오신 경쇄 키나아제(MLCK)가 미오신 분자를 인산화할 수 없게 되어 교차 가교 순환(cross-bridge cycling)을 중단시키고 평활근 세포의 이완을 유도한다.[35]

NO는 또한 면역 반응의 일부로 탐식 세포(단핵구, 대식세포, 및 호중구)에 의해 생성된다.[36] 탐식 세포는 유도성 산화 질소 합성 효소(iNOS)를 가지고 있으며, 이는 단일 신호로서 인터페론-감마 (IFN-γ)에 의해 활성화되거나, 두 번째 신호와 함께 종양 괴사 인자 (TNF)에 의해 활성화된다.[37][38][39] 반면에, 형질 전환 성장 인자-베타 (TGF-β)는 iNOS에 강력한 억제 신호를 제공하는 반면, 인터류킨-4 (IL-4) 및 IL-10은 약한 억제 신호를 제공한다. 이러한 방식으로, 면역계는 염증 및 면역 반응에서 역할을 하는 탐식 세포의 자원을 조절할 수 있다.[40] NO는 면역 반응에서 자유 라디칼로 분비되며 박테리아 및 ''리슈만 편모충''[41] 및 말라리아를 포함한 세포 내 기생충에 독성이 있다;[42][43][44] 그 메커니즘에는 DNA 손상[45][46][47] 및 철-황 중심을 철 이온과 철-니트로실 화합물로 분해하는 것이 포함된다.[48]

NO의 두 가지 중요한 생물학적 반응 메커니즘은 티올의 S-니트로실화와 전이 금속 이온의 니트로실화이다. S-니트로실화는 단백질의 시스테인 잔기를 포함한 티올 그룹의 (가역적) 전환을 포함하여 S-니트로소티올(RSNO)을 형성한다. S-니트로실화는 대부분 또는 모든 주요 단백질 클래스의 동적, 번역 후 조절의 메커니즘이다.[49] 두 번째 메커니즘인 니트로실화는 NO가 철과 같은 전이 금속 이온에 결합하여 사이토크롬 P450과 같은 효소의 정상적인 효소 활성을 조절하는 것을 포함한다. 니트로실화된 제2철은 특히 안정적인데, 제2철(Fe(II))에 니트로실 리간드가 결합하는 것이 매우 강력하기 때문이다. 헤모글로빈은 NO에 의해 여러 경로로 변형될 수 있는 헴 단백질의 중요한 예이다.[50]

NO가 살아있는 세포의 생물학에 영향을 미치는 것으로 입증된 몇 가지 메커니즘이 있다. 여기에는 리보뉴클레오티드 환원 효소 및 아코니타제와 같은 철 함유 단백질의 산화, 가용성 구아닐산 시클라제의 활성화, 단백질의 ADP 리보실화, 단백질 설프히드릴 그룹 니트로실화, 및 철 조절 인자 활성화가 포함된다.[51] NO는 말초 혈액 단핵 세포에서 NF-κB를 활성화하는 것으로 입증되었으며, 이는 염증에 대한 반응으로 iNOS 유전자 발현에 중요한 전사 인자이다.[52]

NO는 특정 상황에서 문제가 될 수 있으며, 과산화물과 반응하여 손상적인 산화제 과산화 질산염을 생성한다.

제약 이니셔티브는 다음과 같다: 니트로글리세린 및 아질산 아밀은 체내에서 산화 질소로 전환되기 때문에 혈관 확장제 역할을 한다. 혈관 확장 항고혈압 약물 미녹시딜은 NO 부분을 포함하며 NO 작용제로 작용할 수 있다. 실데나필 (비아그라)의 작용 메커니즘은 NO 신호 전달과 밀접하게 관련되어 있다. 흡입된 NO는 파라콰트 중독으로부터의 생존과 회복을 개선할 수 있다.

3. 2. 일산화 탄소 (CO)

일산화 탄소(CO)는 다양한 생물 종에서 자연적으로 만들어지는 기체이다. 특히 포유류의 생리 활동에서 염증을 줄이고 혈관 확장을 돕는 등 유익한 역할을 하는 중요한 신경 전달 물질로 알려져 있다.[53][54][55] 포유류는 외부에서 CO 가스를 흡입하지 않아도 몸 안에 일정한 수준의 카르복시헤모글로빈 농도를 유지한다.

포유류 몸 안에서 CO가 만들어지는 과정은 여러 효소 및 비효소 경로를 통해 이루어진다. 가장 중요한 경로는 헴 산소화 효소(HMOX)에 의한 헴의 분해 과정으로, 체내 CO 생산의 약 86%를 차지하는 것으로 추정된다. 이 외에도 장내 미생물군, 시토크롬 P450 환원 효소, 인간 아시레덕톤 이산소화 효소, 타이로시나아제, 지질 과산화, 알파-케토산 분해 등 다양한 경로와 산화 반응을 통해 CO가 생성될 수 있다. 또한, 특정 음식이나 외부 물질 섭취는 HMOX의 활성을 높여 CO 생산을 증가시키기도 한다.[56]

CO에 대한 생의학 연구는 1790년대로 거슬러 올라간다. 당시 토머스 베도스, 제임스 와트, 제임스 린드 등은 탄화수소(수성 가스) 흡입이 인체에 미치는 긍정적 효과를 연구했다.[57] 이후 1993년, 솔로몬 H. 스나이더가 CO가 정상적인 신경 전달 물질임을 밝히면서[58][59] CO는 생체 내 조절 물질로서 큰 주목을 받기 시작했다.

CO는 일산화 질소(NO)나 황화 수소(H₂S)와 달리 화학적으로 비교적 안정적이고 대사적으로 비활성이며, 포유류 내에서는 주로 헤모단백질 내 철 이온 복합체와 상호작용하는 것으로 알려져 있다.[7] 이러한 안정성 덕분에 세포막을 쉽게 통과하여 생성된 부위뿐만 아니라 멀리 떨어진 조직에도 영향을 미칠 수 있다.[60] CO는 다양한 분자 표적과 상호작용하는 것으로 밝혀졌는데, 대표적으로 가용성 구아닐산 시클라제, 미토콘드리아의 전자 전달계 효소, 카탈라아제, 산화 질소 합성 효소, 마이토겐 활성화 단백질 키나제(MAPK), PPAR 감마, HIF1A, NRF2, 이온 채널, 시스타티오닌 베타 합성 효소 등이 있다.[61] 포유류에서 CO의 주요 작용 방식은 헤모단백질 내의 헴 구조에 포함된 철 이온(Fe2+)과 결합하는 것으로 널리 받아들여진다.[7] 이 외에도 금속 단백질 분해 효소 안의 아연 이온, 특정 이온 채널의 히스티딘 잔기, 그리고 니켈이나 몰리브덴과 같은 다른 금속 이온과도 상호작용할 수 있다.[56]

CO의 항염증 및 세포 보호 효과에 대한 연구가 전 세계적으로 활발히 진행되고 있다.[62] 이러한 특성을 활용하여 허혈-재관류 손상, 이식 거부 반응, 동맥 경화증, 심각한 패혈증, 중증 말라리아, 자가 면역 질환 등 다양한 질병의 예방 및 치료에 응용될 가능성이 탐색되고 있다.[63][64]

3. 3. 황화 수소 (H₂S)

황화 수소(H2S)는 포유류 생리학에서 중요한 신호 기능을 수행하는 것으로 밝혀졌다.[65] 과거에는 일산화 질소, 일산화 탄소와 함께 쓸모없는 독성 기체로 여겨졌으나, 저용량에서는 유익한 효과를 나타내는 호르메시스의 예시로 간주된다.

황화 수소는 주로 효소적인 과정을 통해 생성되는데, 시스타티오닌 베타-합성효소와 시스타티오닌 감마-리아제가 관여한다. 또한, 내인성 비효소 반응[66]이나 인간 미생물군집에 의해서도 만들어질 수 있다.[67] 생성된 황화 수소는 미토콘드리아에서 티오황산염 환원효소에 의해 아황산염으로 전환되며, 이 아황산염은 아황산염 산화효소에 의해 다시 티오황산염과 황산염으로 산화된다. 최종적으로 황산염은 소변을 통해 몸 밖으로 배설된다.[68]

H2S는 평활근을 이완시키고 혈관을 확장시키는 작용을 한다.[69] 일산화 질소(NO) 역시 혈관 이완 작용을 하지만, 두 기체는 작용 방식이 다르다. NO는 구아닐산 시클라제 효소를 활성화시키는 반면, H2S는 평활근 세포의 ATP-민감성 칼륨 채널을 활성화시킨다. 연구에 따르면, NO는 주로 큰 혈관에서, H2S는 주로 작은 혈관에서 혈관 이완 작용을 담당하는 것으로 보인다.[70] H2S의 부족은 심근 경색(AMI) 발생 후 혈관 기능에 해로운 영향을 미칠 수 있으며, 반대로 H2S를 이용한 치료는 심근 손상이나 재관류 시 발생하는 합병증을 줄이는 효과를 보인다.[71][72] 이러한 효과 때문에 H2S는 심혈관 질환 예방에 기여할 수 있는 잠재력을 가진 물질로 주목받고 있다.[69][73]

최근 연구들은 NO와 H2S 사이에 강력한 상호작용이 있음을 시사한다.[74] 두 기체의 혈관 확장 효과는 서로에게 의존적일 수 있으며, H2S는 세포 내 S-니트로소티올과 반응하여 가장 작은 S-니트로소티올(HSNO)을 형성함으로써 세포 내 S-니트로소티올 풀을 제어하는 역할을 할 가능성이 제기되었다.[75]

H2S는 또한 뇌에서도 활성화되어 NMDA 수용체의 반응을 증가시키고 장기 기억 강화를 촉진하며,[76] 이는 기억 형성에 관여한다. 알츠하이머병 및 파킨슨병에서는 뇌의 H2S 농도가 심각하게 감소한다.[77][78]

H2S 신호 전달의 유익한 효과는 제약 개발 계획에 영감을 주었다.[79] NO와 유사하게, 발기 부전에 대한 새로운 치료 기회를 제시할 수 있다.[80] 2005년에는 생쥐에게 낮은 용량의 H2S를 투여하여 일시적 정지와 유사한 저체온증 상태로 만들 수 있다는 것이 밝혀졌다.[81][82]

H2S의 과도한 내인성 생산은 다운 증후군과 같은 질환에서 문제가 될 수 있다.[68] 및 제1형 당뇨병.[70]

4. 기타 기체전달물질 후보

일부 기체 신호 분자는 기체전달물질일 가능성이 제기되고 있으며, 특히 메탄과 시안이 후보로 거론된다.[83][84] 기체전달물질을 정의하는 엄격한 기준에 대해서는 현재 논쟁이 진행 중이다. 일부 연구자들은 '작은 분자 신호 전달제'라는 용어를 사용할 것을 제안하기도 한다. 다른 한편에서는 산소와 같은 기체도 필수 아미노산과 유사하게 필수적인 기체전달물질로 포함할 수 있도록 기준을 완화해야 한다는 주장도 있다.[85]

참조

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