그물버섯

1. 개요

그물버섯(Boletus edulis)은 1782년 피에르 불리아르에 의해 처음 기술되었으며, 전 세계적으로 분포하는 식용 버섯이다. 갓의 지름은 7-30cm로 적갈색에서 흰색으로 변하며, 자루는 굵고 그물 모양을 띤다. 그물버섯은 소나무, 가문비나무 등과 균근 공생하며, 따뜻한 날씨와 강우 조건에서 자실체가 발생한다. 맛과 향이 뛰어나 고급 식재료로 사용되며, 이탈리아 요리에서 '포르치니'로 불린다. 유사종으로는 꾀꼬리버섯모양버섯 등이 있으며, 독버섯인 독독버섯 등과 혼동하지 않도록 주의해야 한다.

2. 분류

피에르 불리아르가 1782년에 기술한 그물버섯(Boletus edulis)은 현재까지 이 학명을 그대로 유지하고 있다. 1987년 국제 식물 명명 규약의 개정으로 분류학의 시작 날짜가 1753년 5월 1일로 변경되면서, 엘리아스 마그누스 프리스의 승인 없이도 불리아르의 명명이 유효하게 되었다. 초기 이명으로는 제임스 소어비의 Boletus solidus와 그레이의 Leccinum edule가 있지만, 그레이의 명명은 식물 명명법 규칙에 어긋나는 것으로 밝혀졌다.

Boletus edulis는 Boletus 속의 기준종이자, 롤프 싱어의 분류에서 단면 Boletus의 기준종이다. 1997년 분자 계통학 분석을 통해 사보레 버섯이 단계통군이며 Boletales가 아가리쿠스목과는 별개의 목임이 밝혀졌다.

속명 Boletus는 "버섯"을 뜻하는 라틴어 bōlētus에서 유래했으며, 이는 고대 그리스어 βωλίτης ("지상 곰팡이")에서 왔다. βωλίτης는 갈렌을 비롯한 여러 라틴 작가들에 의해 Amanita caesarea로 여겨지기도 했다. 종명 edulis는 라틴어로 "식용의" 또는 "먹을 수 있는"을 의미한다.

분자 계통발생 분석 결과, 과거에는 B. edulis의 변종이나 형태로 여겨졌던 여러 유럽 버섯들이 별개의 종으로 밝혀졌고, 이전에는 다른 종으로 분류되었던 버섯들이 이 종과 같은 종으로 확인되기도 했다. 2007년에는 서부 북미 종인 캘리포니아 킹 볼레테(Boletus edulis var. grandedulis)가 크고 어두운 색을 가진 변종으로 공식 확인되었다.

3. 특징

이 버섯의 갓은 다 자랐을 때 너비 7cm 에서 30cm이며, 만졌을 때 약간 끈적하다. 어릴 때는 볼록한 모양을 하고 나이가 들면서 평평해진다. 색깔은 일반적으로 적갈색을 띠다가 가장자리 근처에서 흰색으로 변하며, 성숙해짐에 따라 계속 어두워진다. 자루는 높이가 8cm 에서 25cm이고 두께가 최대 7cm인데, 갓에 비해 꽤 크다. 자루는 곤봉 모양이거나 중간 부분이 부풀어 있다. 윗부분은 미세하게 그물눈 모양을 하고 있지만, 아랫부분은 매끄럽거나 불규칙한 능선이 있다.

갓의 밑면은 가는 관으로 이루어져 있으며, 이곳에서 포자가 생성된다. 관의 깊이는 1cm 에서 2cm이고 어릴 때는 흰색이지만 성숙하면 녹황색으로 변한다. 멍들어도 변색되지 않는 각진 구멍은 작으며, 대략 1mm당 2~3개의 구멍이 있다. 어릴 때는 구멍이 흰색이고 솜으로 채워진 것처럼 보이지만(실제로는 균사체이다) 나이가 들면서 노란색으로, 나중에는 갈색으로 변한다. 포자 무늬는 올리브 갈색이다.

자실체의 살은 흰색이고 어릴 때는 두껍고 단단하지만 나이가 들면서 약간 스펀지처럼 변한다. 멍들거나 잘랐을 때는 색깔이 변하지 않거나 아주 옅은 갈색 또는 옅은 붉은색으로 변한다.

포자는 타원형에서 방추형이며, 크기는 12–17 x 5–7 μm이다. 포자를 담는 세포인 담자는 관을 따라 층을 이루며 생성되고, 그 끝이 관의 중앙을 향하도록 배열된다. 이 세포층을 기술적으로 자실층이라고 한다. 담자는 얇은 벽을 가지고 있으며, 주로 4개의 포자에 부착되어 있고, 크기는 25–30 x 8–10 μm이다. B. edulis의 균사는 클램프 연결을 가지고 있지 않다.

갓의 직경은 5~30센티미터(cm)이며, 어린 버섯에서는 반구형이며, 성숙한 버섯이 되면 평평하게 펼쳐져 타원형이 된다. 표면은 매끄럽고 털이 없으며, 정점이 적황갈색에서 황갈색을 띠며, 가장자리는 흰색이다. 습윤한 환경에서는 점성이 있고 광택을 띤다. 관공은 균일하게 밀생하며 상생(줄기에 붙어 자라는 형태)에서 이생(줄기에서 떨어져 자라는 형태)의 노란색이다. 구멍은 어린 버섯은 흰 균사로 덮여 있지만, 성숙한 버섯은 그것이 없어지고 관공과 같은 색인 담황색에서 올리브 녹색을 띠며, 늙은 버섯은 짙은 황색으로 변화한다. 갓과 관공은 손으로 분리가 용이하다.

자루는 높이 6~20 cm, 폭 4~8 cm, 튼튼하고 속이 차 있다. 어린 버섯은 난형(달걀형)이지만, 성숙한 버섯에서는 원통형에 가까워지고, 상부에서 하부로 갈수록 굵고 밤색이 옅으며, 상부에는 명료한 그물 모양이 있다. 육질은 흰색이며, 관공이나 자루를 상처 입혀도 급격한 변색성은 없다.

포자는 황색을 띤 방추형이며, 길이 14~20마이크로미터(µm), 폭 4~6 µm.

4. 분포 및 서식지

그물버섯은 유럽, 아시아, 북미 등 북반구에 널리 분포하며, 남반구에서는 자연적으로 발생하지 않지만 남아프리카, 호주, 뉴질랜드, 브라질에 도입되었다. 낙엽수림 및 침엽수림과 나무 농장에서 자라며, 나무의 지하 뿌리를 버섯 조직의 껍질로 감싸서 살아있는 나무와 공생하는 외생균근 연합을 형성한다.

그물버섯은 세계적인 분포를 보이며, 서늘한 온대에서 아열대 지역에 집중되어 있다. 유럽에서는 북부 스칸디나비아에서 남쪽의 그리스와 이탈리아에 이르기까지 흔하며, 북미에서는 남쪽으로는 멕시코까지 분포한다. 이탈리아 파르마의 Borgotaro 지역에서는 PGI 지위를 가지고 있다. 유럽 분포는 북쪽으로 스칸디나비아, 남쪽으로 이탈리아 남부와 모로코까지 뻗어 있다. 아메리카 태평양 북서부에서는 5월부터 10월까지 발견될 수 있다. 중국에서는 북동부 헤이룽장성에서 윈난-구이저우 고원 및 티베트까지 이 버섯을 찾을 수 있다. 네팔의 사가르마타 국립공원에서 Pinus와 Tsuga 아래에서 자라는 것이 기록되었으며, 아루나찰프라데시의 인도 숲에서도 발견된다. 서아시아에서는 이란 북서부 숲에서도 이 종이 보고되었다.

그물버섯의 자실체는 단독으로 또는 2~3개의 작은 무리로 자랄 수 있다. 이 버섯의 서식지는 소나무속(Pinus spp.), 가문비나무속(Picea spp.), 미국잎갈나무속(Tsuga spp.) 및 전나무속(Abies spp.) 나무가 우세한 지역으로 구성되지만, 다른 숙주로는 밤나무, 친커핀, 너도밤나무, Keteleeria spp., Lithocarpus spp. 및 참나무가 있다. 캘리포니아에서는 해안 숲, 건조한 내륙 참나무 숲, 사바나 및 내륙 고지대 산지 혼합림과 같은 다양한 숲에서 포르치니가 채집되었으며, 높은 고도까지 발견된다. 스페인 북서부에서는 바위 장미 종인 Cistus ladanifer와 Halimium lasianthum이 우세한 관목지에서 흔하게 발견된다.

그물버섯은 토착종으로 여겨지지 않는 일부 지역에서 자란다. 뉴질랜드 크라이스트처치 중심부의 헤글리 공원에서 참나무와 자작나무 아래에서 자주 발견되며, 19세기 중반 컨테이너에서 자란 너도밤나무, 자작나무, 참나무의 뿌리에 묻어 외래종으로 유입되었을 가능성이 높다. 이는 크라이스트처치 지역에 외래종 나무가 심어지기 시작한 시기와 거의 일치한다. 마찬가지로, 호주 애들레이드 힐스 지역에서도 세 종의 외래 수종과 함께 채집되었다. 남아프리카 공화국 남부 콰줄루-나탈 미들랜드의 소나무 숲에서도 50년 이상 풍부하게 자라왔으며, 소나무 수입과 함께 유입된 것으로 여겨진다. 또한 인접한 짐바브웨의 소나무 농장에서도 자란다.

일본에서는 홋카이도와 아오모리현의 침엽수림에서 발생이 확인되었다.

5. 생태

그물버섯은 외생균근균으로, 소나무속, 가문비나무속, 미국잎갈나무속, 전나무속 등의 나무 뿌리와 공생 관계를 맺는다. 이 관계에서 균은 환경에서 추출한 질소 등의 영양소를 나무에 제공하고, 나무는 탄소 고정을 통해 생성한 탄소를 균에게 제공한다. 중국 밤나무의 경우, 그물버섯과의 균근 형성은 묘목이 수분 스트레스에 더 잘 견디도록 돕고, 잎의 다육 식물성, 잎 면적, 물 보유 능력을 증가시킨다.

그물버섯은 뿌리 끝 부분을 둘러싸는 조직 외피를 형성하고, 뿌리 끝 부분에서 높은 분지를 유도하며, 뿌리 조직에 침투하여 하르티그 그물을 형성한다. 이를 통해 균근 균류는 식물과 영양소를 교환하며, 숙주 식물의 뿌리 시스템을 확장하는 역할을 한다. 호환 가능한 숙주는 북반구 전역에 널리 분포된 여러 관다발 식물 과에 속하며, 1995년 기준 최소 30종 이상의 숙주 식물이 알려져 있다. 균근 연관의 예로는 중국 적송, 멕시코 핀, 스코틀랜드 소나무, 노르웨이 가문비나무, 해안 더글러스 전나무, 마운틴 파인, 버지니아 소나무 등이 있다. 또한 검 로크로즈와도 관련이 있는데, 이는 산불 등으로 소실된 지역에서 생장에 적합한 개척자 종 초기 단계 관목이다.

자실체 생산은 여러 요인의 영향을 받는다. 따뜻한 날씨 동안의 강우와 그 뒤를 잇는 토양 온도의 하강을 동반한 잦은 가을비는 성장을 촉진한다. 평균 이상의 강우량은 많은 수의 볼레테가 나타나는 "볼레테의 해"를 만들 수 있다. 2004년 현장 연구에 따르면, 탁 트인 햇볕이 잘 드는 숲에서 자실체 생산이 향상된다. 리투아니아 연구에서는 상대 습도가 가장 높을 때 갓의 성장률이 가장 높았으며, 공기 습도가 40% 미만이면 성장이 멈췄다. 장기간의 가뭄, 부적절한 공기 및 토양 습도, 야간 기온의 급격한 감소, 첫 번째 서리는 자실체 발생을 억제할 수 있다.

그물버섯은 제련소 근처의 중금속 오염 토양에서도 자랄 수 있다. 이는 피토킬레이틴이라는 올리고펩타이드 덕분인데, 이 물질은 금속과 킬레이션을 형성하여 금속을 해독된 형태로 저장한다.

그물버섯의 자실체는 기생 곰팡이인 Hypomyces chrysospermus에 감염될 수 있으며, 이는 버섯 표면에 흰색, 노란색 또는 붉은 갈색의 솜털 층으로 나타난다. 또한 여러 종의 버섯 파리, 기타 곤충과 유충, 바나나 민달팽이(학명: Ariolimax columbianus), 털긴털쥐, 붉은다람쥐 등의 먹이가 된다.

6. 식용

그물버섯은 맛과 향이 뛰어나 많은 요리에서 높은 평가를 받는 식용 버섯이다. 지방과 소화 가능한 탄수화물이 적고 단백질, 비타민, 미네랄, 식이섬유가 풍부하여 전 세계적으로 고급 식재료로 널리 사용된다.

신선하게 먹거나, 건조, 냉동, 절임 등 다양한 방법으로 보존하여 사용한다. 특히 건조 후에도 맛이 유지되며, 다시 물에 불려 요리에 사용할 수 있다. 건조하면 독특하고 강한 향이 나며 감칠맛이 더해진다.

수프, 파스타, 리소토 등 다양한 요리에 활용되며, 특히 이탈리아 요리에서 '포르치니(porcini)'라는 이름으로 널리 사용된다. 프랑스, 독일, 폴란드 등 유럽 각지에서도 다양한 요리에 사용된다.

한국에서도 능이버섯이라는 이름으로 알려져 있으며, 다양한 요리에 활용된다. 특히 일본에서는 이탈리아 요리의 보급과 함께 이탈리아산 능이버섯이 일찍부터 수입되었다.

6.1. 영양 성분

그물버섯(Boletus edulis)은 탄수화물 9%, 지방 3%, 단백질 7%로 구성되어 있다(표). 신선한 그물버섯은 80% 이상이 수분으로 구성되어 있지만, 수분 함량은 생장 및 저장 중 환경 온도와 상대 습도에 따라 영향을 받을 수 있으므로 보고된 값은 다소 차이가 나는 경향이 있다. 탄수화물 성분에는 단당류인 포도당, 만니톨 및 α,α-트레할로스, 다당류인 글리코겐, 그리고 버섯 세포벽의 건조 물질의 80~90%를 차지하는 물에 녹지 않는 구조적 다당류인 키틴이 포함되어 있다. 키틴, 반섬유소, 그리고 펙틴 유사 탄수화물은 모두 인간에게 소화되지 않으며, 그물버섯의 불용성 섬유질의 높은 비율에 기여한다.

총 지질, 즉 조지방 함량은 버섯 건조 물질의 3%를 차지한다. 지방산의 비율(총 지방산의 %로 표시)은 리놀레산 42%, 올레산 36%, 팔미트산 10%, 스테아르산 3%이다.

포르투갈의 야생 식용 버섯 11종의 아미노산 조성을 비교한 연구에 따르면 그물버섯(Boletus edulis)이 총 아미노산 함량이 가장 높았다.

그물버섯은 미네랄인 나트륨, 철, 칼슘, 마그네슘이 풍부하며, 그 양은 버섯 성분과 채취한 중국 지역의 토양 구성에 따라 다르다. 또한 비타민 B와 토코페롤 함량도 높다. 그물버섯에는 상당한 양의 미량 미네랄인 셀레늄이 포함되어 있지만, 버섯에서 얻은 셀레늄의 생체 이용률은 낮다.

그물버섯의 자실체에는 다양한 피토케미컬이 함유되어 있으며, 여기에는 건조된 버섯 100g당 500mg의 에르고스테롤과 에르고티오네인이 포함된다. 자실체에는 다수의 폴리페놀이 포함되어 있으며, 특히 로즈마린산의 함량이 높고, 유기산(옥살산, 시트르산, 사과산, 호박산, 푸마르산 등) 및 알칼로이드가 있다. 향 화합물은 에스테르 및 지방산과 같은 약 100가지 성분을 포함하여 그물버섯에 특징적인 향기를 부여한다. 향기 화합물 연구에서, 1-옥텐-3-온은 생 버섯에서 가장 널리 검출되는 화학 물질이었고, 피라진은 건조 후 향기 효과가 증가하고 함량이 증가했다.

7. 유사종

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근연종으로는 꾀꼬리버섯모양버섯(Boletus reticulatus^라틴어)이라는 식용 버섯이 있다.

꾀꼬리버섯과 꾀꼬리버섯모양버섯의 차이점은 다음과 같다.

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📌 열 고정 해제

	꾀꼬리버섯	꾀꼬리버섯모양버섯
갓 표면	무모하고 적황색에서 황갈색을 띠며 광택이 있음	벨벳 모양으로 암회갈색에서 암갈색이며 황색을 띰
자루	상부에 그물 모양	전체에 그물 모양
서식지	가문비나무 등 아한대	너도밤나무 등 온대

일본에서는 오랫동안 꾀꼬리버섯과 꾀꼬리버섯모양버섯이 혼동되어 왔지만, 현재는 혼슈 중부 이북의 아고산대 침엽수림에서 발견되며 자루 상부에 명료한 그물 모양이 있는 것을 꾀꼬리버섯, 너도밤나무과의 활엽수림에서 발견되며 자루 전체에 그물 모양이 있는 것을 꾀꼬리버섯모양버섯으로 구별하고 있다.

그러나 꾀꼬리버섯속 꾀꼬리버섯절의 분류는 어려워서, 유럽이나 북아메리카에도 제한된 전문가만이 식별할 수 있을 정도로 유사한 근연종이 여럿 존재한다.

이들은 이탈리아어로는 통틀어 포르치노(porcino^{이탈리아어}, 복수형은 포르치니)라고 불리며, 노란고깔버섯, 트러플과 함께 귀하게 여겨진다. 꾀꼬리버섯은 프랑스어로는 세프(cèpe de Bordeaux), 독일어로는 슈타인필츠(Steinpilz) 등으로 부르며, 근연종인 꾀꼬리버섯모양버섯이나 검은꾀꼬리버섯 등과 함께 유럽 각지에서 식재료로 귀하게 여겨지고 있다.

한편, 최근에는 본종과 매우 유사한 독버섯으로 애기꾀꼬리버섯과 강독인 독꾀꼬리버섯이 발견되었으므로 주의해야 한다. 또한, 쓴꾀꼬리버섯도 본종과 매우 유사하며, 독버섯은 아니지만 써서 먹을 수 없다.

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그물버섯과 유사한 독버섯으로는 우츠로이이구치(Xanthoconium affine)와 맹독성인 독독버섯(Boletus venenatus)이 있다.

독독버섯은 맛있다고 알려져 있지만, 설사, 구토 등 심한 위장 장애가 장시간 지속되며, 경우에 따라 탈수증 등으로 생명의 위험에 빠질 가능성도 있으므로 주의해야 한다. 그 외 그물버섯과에서는 몇 가지 심한 중독을 일으키는 종류의 존재가 보고되고 있다. 독독버섯의 특징은 다음과 같다.

* 자루는 그물눈이 없고 무처럼 매끄러우며, 곳곳에 녹슨 색의 반점이 있다.
* 살은 옅은 황색을 띠며, 공기에 닿으면 약하게 청변한다.
* 갓은 황토색에서 황금색의 비로드 모양이며, 습해도 끈적거리지 않는다.
* 관공은 선명한 진한 황색에서 황갈색이다.

본 종은 아고산성 침엽수림성이라고 하지만(후지산에 특히 많다고 한다), 본 종으로 보이는 버섯을 활엽수림에서 보았다는 정보도 있다.

8. 상업적 이용

그물버섯은 재배가 매우 어려워 상업적으로 판매되는 것은 대부분 자연에서 채취한다. 유럽과 러시아 등지에서 가을에 신선한 상태로 구입할 수 있으며, 대부분은 건조, 포장되어 전 세계로 유통된다. 건조 후에도 맛이 유지되어 물에 불려 요리에 사용한다. 그물버섯은 절인 상태로 판매되는 몇 안 되는 버섯 중 하나이다.

1998년 추정치에 따르면, 그물버섯 및 B. aereus, B. pinophilus, B. reticulatus 등 관련 종의 연간 전 세계 소비량은 2만~10만 톤에 달했다. 1988년 프랑스, 이탈리아, 독일에서만 약 2,700톤(3,000 톤)이 공식적으로 판매되었는데, 실제 소비량은 비공식 판매 및 채집가 소비를 포함하지 않아 훨씬 많을 것으로 추정된다. 스페인의 카스티야이레온 자치 지역에서는 연간 7,700톤(8,500톤)을 생산한다.

이탈리아 북부 파르마현의 보르고타로 인근 지역에서 생산되는 Boletus edulis, B. aereus, B. aestivalis, B. pinophilus의 네 종은 뛰어난 맛으로 인정받아 푼고 디 보르고타로라는 명칭으로 공식적으로 인정받고 있다. 이 지역에서는 수 세기 동안 이 버섯들을 채집하여 상업적으로 수출해왔다.

세계화로 인해 이탈리아에서 판매되거나 수출되는 대부분의 그물버섯은 더 이상 이탈리아산이 아니다. 중국과 동유럽 국가에서 이탈리아로 수입된 후, "이탈리아 포르치니"라는 라벨을 붙여 재수출되는 경우가 많다. 1990년대에는 중국에서 이탈리아로 수출된 건조 그물버섯에서 Tylopilus 속의 종이 발견되기도 했는데, 이 종은 쓴맛이 강해 그물버섯의 풍미에 영향을 미친다.

철의 장막 붕괴 이후 알바니아, 불가리아, 마케도니아, 루마니아, 세르비아, 슬로베니아 등 중부 및 동유럽 국가들이 그물버섯 수출국으로 성장하여 주로 이탈리아 시장에 집중하고 있다. 이들 국가의 그물버섯은 프랑스, 독일 등 서유럽 시장으로도 수출된다.

폴란드에서는 그물버섯을 "보로비크 슐라헤트니(Borowik szlachetny)"라고 부르는데, 이는 폴란드어로 "슐라흐타 (폴란드 귀족)들의 포르치니"라는 뜻이다. 폴란드에서는 예전부터 그물버섯을 채취하여 요리에 듬뿍 사용하는 전통이 있으며, 숲 근처 주민들에게는 중요한 가을 수입원이 되고 있다.

일본에서는 홋카이도와 아오모리현의 침엽수림에서 그물버섯 발생이 확인되었다.

9. 주의사항

그물버섯과 유사한 독버섯으로는 우츠로이이구치(Xanthoconium affine)와 맹독성인 독독버섯( Boletus venenatus)이 있다. 독독버섯은 맛있다고 알려져 있지만, 섭취 시 설사, 구토 등 심한 위장 장애가 장시간 지속되며, 경우에 따라 탈수증 등으로 생명이 위험해질 수 있으므로 주의해야 한다. 그 외에도 그물버섯과에는 몇 가지 심한 중독을 일으키는 종류가 보고되고 있다.

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독독버섯의 특징은 다음과 같다.

그물버섯은 제련소 근처 등 유독성 중금속에 오염된 토양에서도 자랄 수 있다. 이러한 중금속 독성 저항성은 피토킬레이틴이라는 올리고펩타이드 덕분인데, 이는 금속에 노출되면 생산이 유도되는 킬레이트제이다. 피토킬레이틴은 금속과 킬레이션을 형성하여 금속이 다른 원소와 반응하지 못하게 하고, 버섯 조직에 해독된 형태로 저장한다. 따라서 중금속 오염 지역에서 채취한 버섯은 섭취하지 않는 것이 좋다.