양봉꿀벌
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1. 개요
양봉꿀벌은 남극 대륙을 제외한 전 세계에 분포하며, 꿀, 밀랍, 로열젤리 등 다양한 생산물을 제공하는 중요한 가축 곤충이다. 아프리카에서 기원하여 유럽, 북미, 호주 등으로 확산되었으며, 지역 환경에 적응하여 다양한 아종으로 분화되었다. 꿀벌은 춤을 통해 의사소통하고 페로몬을 사용하여 사회적 행동을 조절하며, 고도로 발달된 사회성을 가진다. 인류는 꿀벌을 수천 년 동안 가축화하여 꿀을 채취해 왔으며, 양봉을 통해 꿀, 밀랍, 로열젤리 등을 생산하고 작물 수분에 기여한다. 꿀벌은 기생충, 질병, 살충제, 환경 변화 등 다양한 위험에 직면해 있으며, 꿀벌 군집 붕괴 현상으로 인해 개체 수가 감소하는 추세이다. 한국에서는 서양 꿀벌이 주로 양봉에 이용되며, 최근 꿀벌 실종 현상으로 인해 토종 꿀벌 양봉이 다시 주목받고 있다. 꿀벌은 식량 생산과 생태계 유지에 필수적인 역할을 하므로, 꿀벌 보호를 위한 정책적, 사회적 노력이 필요하다.
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양봉꿀벌 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Apis mellifera |
명명자 | Linnaeus, 1758 |
이명 | Apis mellifica Linnaeus, 1761 Apis gregaria Geoffroy, 1762 Apis cerifera Scopoli, 1770 Apis daurica Fischer von Waldheim, 1843 Apis mellifica germanica Pollmann, 1879 Apis mellifica nigrita Lucas, 1882 Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen, 1906 (Unav.) Apis mellifica mellifica silvarum Goetze, 1964 (Unav.) |
한국어 이름 | 세이요우미쓰바치 (西洋蜜蜂), 서양꿀벌 |
영어 이름 | Western honey bee, European honey bee |
분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 절지동물문 |
강 | 곤충강 |
목 | 벌목 |
아목 | 벌아목 |
상과 | 꿀벌상과 |
과 | 꿀벌과 |
아과 | 꿀벌아과 |
족 | 꿀벌족(Apinini) |
속 | 꿀벌속(Apis) |
아종 | |
유럽 북서부 | Apis mellifera iberica Apis mellifera intermissa Apis mellifera lihzeni Apis mellifera mellifera Apis mellifera sahariensis |
유럽 남서부 | Apis mellifera carnica Apis mellifera cecropia Apis mellifera ligustica Apis mellifera macedonica Apis mellifera ruttneri Apis mellifera sicula |
중동 | Apis mellifera adamii Apis mellifera anatoliaca Apis mellifera armeniaca Apis mellifera caucasica Apis mellifera cypria Apis mellifera meda |
아프리카 | Apis mellifera adansonii Apis mellifera capensis Apis mellifera intermissa Apis mellifera lamarckii Apis mellifera litorea Apis mellifera major Apis mellifera monticola Apis mellifera sahariensis Apis mellifera scutellata Apis mellifera unicolor Apis mellifera jemenitica |
보존 상태 | |
IUCN | DD (자료 부족) |
IUCN 버전 | 3.1 |
IUCN 참고 | http://iucnredlist.org/details/full/42463639/1 https://www.iucnredlist.org/species/42463639/42463665 |
분포 | |
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기타 정보 | |
화석 범위 | Oligocene - 현재 |
2. 지리적 분포 및 아종
서양 꿀벌은 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견될 수 있다.[8] 이 종은 아프리카[9] 또는 아시아[10]에서 기원한 것으로 여겨지며, 아프리카, 중동 및 유럽으로 자연적으로 확산되었다.[8] 인간은 유럽 아종을 북미(1600년대 초),[11] 남미, 호주, 뉴질랜드 및 동아시아에 도입함으로써 상당한 추가적인 분포 범위를 확장하는 데 기여했다.[12]
서양 꿀벌은 지리적으로 퍼져나가면서 지역 환경에 적응했다.[9] 이러한 적응에는 지역 꽃 자원에 맞춰 벌집 주기를 동기화하고, 추운 기후에서 겨울철 군집을 형성하고, 아프리카에서 이동하는 분봉, 사막 지역에서 향상된 먹이 활동 등이 포함된다. 이러한 모든 변이로 총 31개의 인정된 아종이 생겼다.[3]
이전에는 다양한 아종이 모두 상호 교배가 가능한 것으로 여겨졌지만, 2013년에는 ''A. m. mellifera'' 여왕벌이 ''A. m. mellifera''가 아닌 수벌과는 교미하지 않는다는 사실이 밝혀졌다.[13]
이 아종들은 Ruttner의 연구를 바탕으로, 미토콘드리아 DNA 분석으로 확인된 4개의 주요 분기로 나뉜다. 아프리카 아종은 A 분기에 속하고, 북서유럽 아종은 M 분기에, 남서유럽 아종은 C 분기에, 중동 아종은 O 분기에 속한다.
; 유럽 북서부 지방
- ''A. m. iberica''
- ''A. m. intermissa''
- ''A. m. lihzeni''
- ''A. m. mellifera''
- ''A. m. sahariensis''
; 유럽 남서부 지방
- ''A. m. carnica''
- ''A. m. cecropia''
- ''A. m. ligustica''
- ''A. m. macedonica''
- ''A.m. ruttneri''
- ''A. m. sicula''
; 중동
- ''A. m. adamii''
- ''A. m. anatoliaca''
- ''A. m. armeniaca''
- ''A. m. caucasica''
- ''A. m. cypria''
- ''A. m. meda''
; 아프리카
- ''A. m. adansonii''
- ''A. m. capensis''
- ''A. m. intermissa'''
- ''A. m. lamarckii''
- ''A. m. litorea''
- ''A. m. major''
- ''A. m. monticola''
- ''A. m. sahariensis''
- ''A. m. scutellata''
- ''A. m. unicolor''
- ''A. m. jemenitica''
2. 1. 유럽 기원 아종
유럽 북서부 지방에는 이베리아꿀벌(''A. m. iberica'')[3], 흑벌(''A. m. mellifera'') 등이 분포한다.[9] ''A. m. mellifera'' 여왕벌은 ''A. m. mellifera''가 아닌 수벌과는 교미하지 않는다는 사실이 2013년에 밝혀졌다.[13] 유럽 남서부 지방에는 이탈리아꿀벌(''A. m. ligustica''), 카르니카꿀벌(''A. m. carnica''), 케크로피아꿀벌(''A. m. cecropia'') 등이 있다.[9] 중동에는 아다미꿀벌(''A. m. adamii''), 아나톨리아꿀벌(''A. m. anatoliaca''), 아르메니아꿀벌(''A. m. armeniaca''), 코카서스꿀벌(''A. m. caucasica''), 시리아꿀벌(''A. m. syriaca'') 등이 분포한다.[9]서양 꿀벌은 지리적으로 퍼져나가면서 지역 환경에 적응했다.[9] 이러한 적응에는 지역 꽃 자원에 맞춰 벌집 주기를 동기화하고, 추운 기후에서 겨울철 군집을 형성하고, 아프리카에서 이동하는 분봉, 사막 지역에서 향상된 먹이 활동 등이 포함된다. 이러한 모든 변이로 총 31개의 인정된 아종이 생겼다.[3]
이 아종들은 Ruttner의 연구를 바탕으로, 미토콘드리아 DNA 분석으로 확인된 4개의 주요 분기로 나뉜다. 아프리카 아종은 A 분기에 속하고, 북서유럽 아종은 M 분기에, 남서유럽 아종은 C 분기에, 중동 아종은 O 분기에 속한다.
- Apis mellifera ligusticala Spinola, 1806 (이탈리아 꿀벌)는 북아메리카, 남아메리카와 남유럽에서 가장 널리 퍼진 종이다. 매우 온순하며, 많은 양의 꿀을 모은다. 벌집은 겨울 동안 더 큰 개체군을 유지하는 경향이 있으므로 다른 온대 아종보다 겨울 저장량이 더 필요하다.
- Apis mellifera carnicala Pollmann, 1879 (카르니카 꿀벌)는 슬로베니아의 카르니올라 지역 원산이다. 오스트리아 알프스와 북 발칸 반도에서 널리 퍼져 있으며, 극도로 온순한 성격으로 알려져 있다. 벌집은 겨울 동안 개체 수가 줄어들고, 봄에 빠르게 개체 수를 회복하는 것으로 알려져 있다.
- Apis mellifera caucasicala Pollmann, 1889 (코카서스 꿀벌)는 코카서스 산맥 원산이다. 매우 온순하고, 일을 잘한다. 일부 종은 프로폴리스를 다량 생산한다.
- Apis mellifera melliferala Linnaeus, 1758 (북유럽의 검은 꿀벌)은 작고 어두운 색을 띤다. A. m. melliferala 와 A. m. ligusticala 의 하이브리드 개체군은 공격적이며 이유 없이 인간이나 다른 생물을 쏜다는 평판을 가지고 있다.
- Apis mellifera iberiensisla Engel, 1999 (이베리아 반도 (스페인, 포르투갈) 원산)
- Apis mellifera cecropiala Kiesenwetter, 1860 (남 그리스)
- Apis mellifera cypriala Pollmann, 1879 (키프로스 원산)는 인근 이탈리아의 아종과 비교하여 매우 사납다는 평판을 가지고 있다.
- Apis mellifera ruttnerila Sheppard, Arias, Grech & Meixner 1997 (몰타 원산 아종)
- Apis mellifera siculala Montagano, 1911 (이탈리아 트라파니현과 서 시칠리아의 우스티카 섬 원산)
- Apis mellifera macedonicala Ruttner, 1988 (북마케도니아와 북 그리스)
- Apis mellifera adamiila Ruttner, 1977 (크레타 섬)
- Apis mellifera medala 스코리코프, 1829 (이라크)
- Apis mellifera armeniacala (중동, 코카서스, 아르메니아)
- Apis mellifera anatolicala 마, 1953 (터키의 아나톨리아 반도와 이라크의 벌집에 의해 대표)
- Apis mellifera syriacala 스코리코프, 1829 (근동 및 이스라엘)
- Apis mellifera pomonellala 셰퍼드 & 마이스너, 2003 (톈산 산맥 고유의 꿀벌)
2. 2. 아프리카 기원 아종
서양 꿀벌은 지리적으로 퍼져나가면서 지역 환경에 적응했다.[9] 이러한 적응에는 지역 꽃 자원에 맞춰 벌집 주기를 동기화하고, 추운 기후에서 겨울철 군집을 형성하고, 아프리카에서 이동하는 분봉, 사막 지역에서 향상된 먹이 활동 등이 포함된다. 이러한 모든 변이로 총 31개의 인정된 아종이 생겼다.[3] 아프리카 아종은 A 분기에 속한다.- ''Apis mellifera scutellata'' Lepeletier, 1836: 중앙 및 서아프리카에서 유래했으며, 현재 잡종종인 아프리카화꿀벌이 남아메리카, 중앙아메리카, 북아메리카 남부에 분포한다.[99] 브라질에서 꿀 생산을 증가시키기 위해 1956년 브라질 유전학자 워윅 카가 탄자니아에서 상파울루주피라시카바까지 순수한 아프리카 여왕벌을 수입했으나, 일부 여왕벌이 탈출하여 지역 고유 수벌과 짝짓기를 하면서 아프리카화꿀벌이 되었다. 사하라 이남 아프리카 남부의 치열한 생존 경쟁으로 인해 꿀 저장과 방어 습성에 더 많은 에너지를 소비한다.
- ''Apis mellifera capensis'' Eschscholtz, 1822: 케이프꿀벌은 남아프리카 공화국이 원산이다.
- ''Apis mellifera monticola'' Smith, 1961: 동아프리카의 1,500-3,100m 고산지대 원산으로, 엘곤 산, 케냐 산, 킬리만자로 산, 메루 산 등지에 분포한다.
- ''Apis mellifera sahariensis'' Baldensperger, 1932: 북서아프리카 모로코의 사막 오아시스가 원산이다. 인간을 제외한 대부분의 포식자에게 순종적이며, 최대 8km까지 꿀을 찾아다닌다. 벌집 검사 시 신경질적인 반응을 보이기도 한다.
- ''Apis mellifera intermissa'' von Buttel-Reepen, 1906; Maa, 1953: 모로코, 리비아, 튀니지 등 북부 아프리카가 원산이다. 검은색을 띠며 매우 사납지만, 먼저 공격하지는 않는다. 튼튼한 일꾼이지만 꿀 또는 수분 산업에는 적합하지 않다.
- ''Apis mellifera major'' Ruttner, 1978: 북서 모로코 리프 산맥 원산으로, 갈색을 띠는 ''Apis mellifera intermissa''와 해부학적 차이가 있다.
- ''Apis mellifera adansonii'' Latreille, 1804: 나이지리아, 부르키나파소가 원산이다.
- ''Apis mellifera unicolor'' Latreille, 1804: 마다가스카르가 원산이다.
- ''Apis mellifera lamarckii'' Cockerell, 1906: 이집트와 수단의 나일 강 부근이 원산이며, 캘리포니아주에서도 발견된다.[100]
- ''Apis mellifera litorea'' Smith, 1961: 고도가 낮은 동아프리카가 원산이다.
- ''Apis mellifera nubica'': 수단이 원산이다.
- ''Apis mellifera jemenitica'' Ruttner, 1976: 소말리아, 우간다, 수단, 예멘이 원산이다.
2. 3. 한국의 서양꿀벌
한국에서 양봉에 주로 이용되는 종은 이탈리아꿀벌(''Apis mellifera ligustica'')이다. 과거에는 흑벌(''Apis mellifera mellifera'')도 도입되었으나, 현재는 거의 사육되지 않는다. 일본에서와 마찬가지로, 한국에서도 서양꿀벌은 외래종이지만, 말벌에 대한 대항 수단이 없어 인간의 보호 없이는 야생에서 생존하기 어렵다.3. 생물학 및 생활사
온대 지역에서 꿀벌은 서로 몸을 밀착하여 겨울을 난다. 그리고 봄에 대비하여 겨울 후반부터 여왕벌은 산란을 시작한다. 이는 일조 시간의 변화에 의해 유발되는 것으로 생각된다. 여왕벌은 단 한 마리의 산란 가능한 암컷으로, 다른 모든 꿀벌을 낳는다. 여왕벌은 수벌과의 교미 비행을 할 때, 혹은 새로운 군체를 만들기 위해 늙은 군체에서 말년에 떠나는 경우를 제외하고는 꿀벌집에서 거의 나오지 않는다. 여왕벌은 각 알을 일벌이 만든 육각형 셀에 산란한다. 약 1주일 후에 유충은 일벌에 의해 셀에 봉해지고 번데기 단계가 시작된다. 1주일 후 번데기는 성충이 되어 나온다.
처음 10일 동안 일벌(일벌은 모두 암컷)은 꿀벌집을 관리하고 유충에게 먹이를 먹인다. 이 후 일벌은 셀을 만들기 시작한다. 16일에서 20일째, 일벌은 더 나이 많은 일벌로부터 화밀과 꽃가루를 받아 저장한다. 20일 후 일벌은 꿀벌집 밖으로 나가 화밀 채취 등을 하며 남은 생을 다한다. 한여름 건강한 벌집의 개체 수는 평균 40,000~80,000마리이다.
꿀벌집의 유충과 번데기, 그리고 부착된 일벌은 종종 벌집의 꿀 저장 틀과 함께 양봉가들 사이에서 매매된다.
꿀벌은 유충 단계의 영양에 따라 분화된다. 모든 유충은 처음 3일 동안 로열젤리를 받는다. 여왕벌이 될 유충은 계속 로열젤리를 받지만, 일벌이 될 유충은 꽃가루와 화밀 또는 묽은 꿀로 식생활을 바꾼다. 여왕벌은 비교적 빠르게 번데기 단계로 발육하고 성적으로 완전히 성숙한다. 유충에서 번데기 단계 동안 다양한 기생충과 병원체의 피해를 받기 쉽고, 치명적인 것도 많다.
여왕벌은 벌집 구조의 전형적인 수평형 셀에서는 성장할 수 없다. 여왕벌의 셀은 특히 크게 만들어져 수직으로 배치되며, 왕대라고 불린다. 일벌은 늙은 여왕벌이 쇠약해지고 있다는 것을 감지하고 신구 여왕벌 교체 셀로 알려진 긴급 셀을 구축한다. 이 셀은 알 또는 매우 어린 유충의 셀을 개조하여 만들어진다. 벌집 구조의 둥지 부재에서 돌출되는 것이 특징이다. 새로운 여왕벌은 교체 셀에서 유충과 번데기 시기를 보낸 후 둥지 아랫부분으로 이사한다. 새 여왕벌의 용화 시 일벌은 셀을 덮거나 봉한다. 그녀가 셀에서 나오기 직전에 종종 날카로운 소리를 들을 수 있다. 이 소리의 정체는 아직 완전히 밝혀지지 않았다.

일벌은 번식하지 않는 암컷이다. 그러나 약간의 상황, 심한 스트레스 시에만, 또는 여왕벌의 손실 또는 부상으로 건강 상태가 악화될 때만 일벌은 무정란을 낳을 수 있다. 그리고 몇몇 아종에서 이 알들은 실제로 수정된 것이다. 그러나 일벌이 불완전한 암컷(성적으로 미성숙)일 때부터 그녀들은 수벌과 교미하지 않는다. 그녀들이 낳는 어떤 수정된 알도 모두 반수체이다. 그리고 이 반수체 알은 유전자상 항상 수벌로 발육한다. 일벌은 벌집을 건축하는 데 사용되는 밀랍을 분비하고, 둥지를 관리하고, 유충을 성장시키고, 때로는 벌집을 지키고, 화밀과 꽃가루를 찾아다닌다.
일벌의 산란관이 변화된 것을 "침"이라고 하며, 벌집을 지키기 위해 이것으로 (적을) 찌를 수 있다. 그리고 어떤 다른 속의 꿀벌과 (그리고 자신의 종의 여왕과도) 달리 침은 날카롭다. 일반적으로 생각되는 것과는 달리 꿀벌은 침에 찔려도 반드시 죽지 않는다. 이것은 꿀벌이 일반적으로 인간이나 다른 포유류를 찌른 후에 죽는다는 사실에 근거한 오해이다. 침과 관련된 독낭은 찔려 잃은 후(자절) 꿀벌의 몸은 변화한다. 침 기관은 일단 분리되면 독을 계속 전달하기 위한 근육 조직과 신경절을 가지고 있다. 침이 탄력 있는 소재에 찔리지 않는 한 침의 갈고리가 기능하지 않고 이 복합 기관(침의 갈고리 포함)이 척추 동물에 의한 포식에 따라 특히 진화했다고 추정할 수 있다.
수벌은 산란관을 가지고 있지 않으므로 당연히 침도 없다. 수벌은 화밀이나 꽃가루를 찾아다니는 일도 하지 않는다. 몇몇 종에서 수벌은 벌집의 온도 조절에 기여하는 역할을 한다고 추측된다. 수벌의 주요 목적은 새로운 여왕벌을 수정시키는 것이다. 여러 수벌은 비행 중, 거기에 있는 어떤 여왕벌과도 교미한다. 그리고 각 수벌은 교미 직후 죽는다. 수정 과정에는 치명적으로 급격한 노력이 필요하다. 수벌은 유전적 구조의 반수체(하나의 짝을 이루지 않은 염색체를 가짐)로 어미인 여왕벌만의 자손이다. 그래서 그들에게는 정말 아버지가 없다. 본질적으로 수벌은 날아다니는 배우자와 다름없다.
온난한 기후의 지역에서는 그들이 식량을 모으거나, 꿀을 만들거나, 그들 자신의 몸을 돌볼 수 없는 시점에서 수벌은 일반적으로 겨울 전에 둥지에서 쫓겨나고 추위와 기아로 죽는다.
대부분의 아종의 여왕벌의 평균 수명은 3-4년이다. 그러나 과거 양봉에 사용된 German/European Black Bee의 아종에서 여왕벌이 최고 8년 동안 살았다는 보고가 있다[102]。 여왕벌이 정자 저장을 감소시키므로 생명의 마지막에 그녀들은 점점 더 많은 미수정란을 낳기 시작한다. 양봉가는 따라서 매년 또는 몇 년마다 종종 여왕벌을 교체한다.
일벌의 수명은 겨울 기간이 길게 연장되는 경우 1년 동안 곳곳에서 크게 변동한다. 봄에 태어나는 일벌은 열심히 일하고 불과 몇 주간의 수명을 마친다. 그러나 군체가 겨울잠을 자고 가을에 태어나는 일벌은 수개월 동안 수명을 유지한다.
여왕벌은 벌집의 활동을 관리하기 위해 페로몬을 방출한다. 그리고 일벌 또한 변화무쌍한 커뮤니케이션을 위해 페로몬을 생산한다.

꿀벌은 화밀을 수집함으로써 꿀을 생성한다. 그리고 화밀은 복합 당으로 거의 80%의 수분으로 구성된 맑은 액체이다. 꿀을 모으는 일벌은 화밀을 제2의 위장에 보관하고 꿀벌집으로 돌아간다. 일벌은 복합 당을 더 단순한 것으로 만들기 위해 효소를 사용하여 약 30분 동안 생 화밀을 소화한다. 생꿀은 그 후 건조시키기 위해 빈 꿀벌집 셀에 펼쳐진다. 그리고 수분을 20% 미만으로 낮춘다. 화밀이 처리되는 동안 꿀벌은 날개로 바람을 불어 꿀벌집에서 꿀을 만든다. 일단 건조하면 꿀벌집 셀은 꿀을 저장하기 위해 밀랍으로 봉인된다.
벌집의 벌이 연기를 발견하면 많은 벌은 공격적이지 않게 된다. 이것은 방어 기구라고 추정된다. 야생 군체는 일반적으로 나무의 빈 공간에서 생활한다. 그리고 꿀벌이 연기를 알아차릴 때, 그들이 산불로부터 피난할 준비를 하는 것은 상상하기 어렵지 않다. 그리고 실제로 그렇게 함으로써 많은 음식을 비축물로 운반한다. 이렇게 하기 위해 그들은 꿀에 가장 가까운 꿀 저장 셀과 도랑으로 간다. 포식으로부터의 방어가 비교적 중요하지 않을 때부터 이 상태에서는 그들은 꽤 온순하다. 가능한 한 비축하는 것이 가장 중요한 활동이다.
3. 1. 군체 생활사
서양꿀벌 군체는 다년생 군집을 가지며, 개별 벌이 아닌 군집의 번식이 생물학적으로 중요하다.[14] 서양 꿀벌 군집은 "분봉"이라는 과정을 통해 번식한다.[14]대부분의 기후에서 서양 꿀벌은 화밀과 꽃가루를 수집할 수 있는 꽃이 만개하는 봄과 초여름에 분봉한다. 이때 벌집은 1~2 다스의 새로운 여왕벌을 만든다. 늙은 여왕벌과 성체 일벌의 약 3분의 2는 벌집을 떠나 새로운 장소를 찾는다. 늙은 벌집에서는 딸 여왕벌들이 나오기 직전에 "피핑"을 시작하고,[15] 결국 한 마리만 남을 때까지 서로 싸운다. 생존한 여왕벌은 새로운 여왕벌이 된다. 새 여왕벌은 혼인 비행을 통해 짝짓기를 하고,[16] 짝짓기를 마치면 벌집에 남아 알을 낳는다.
나머지 성장기 동안 군집은 꽃가루와 화밀을 수집하여 꿀을 만들고, 이는 밀랍으로 덮어 저장한다. 온대 기후에서는 벌들이 벌집에 모여 추운 계절을 기다리며, 저장된 꿀을 소비한다. 겨울 중후반에 여왕벌은 다시 산란을 시작하는데, 이는 낮 길이에 의해 유발될 것이다. 아종에 따라, 새로운 여왕벌(및 분봉)은 매년 또는 덜 자주 생산될 수 있다.[14]
3. 2. 개체 생활사

완전변태를 거치는 다른 곤충들과 마찬가지로, 서양 꿀벌은 알, 애벌레, 번데기, 성충의 네 가지 뚜렷한 생활 단계를 거친다. 서양 꿀벌 벌집의 복잡한 사회 구조는 이러한 모든 생활 단계가 일년 중 대부분의 기간 동안 동시에 일어난다는 것을 의미한다.[14] 여왕벌은 일벌들이 준비한 벌집의 각 세포에 하나의 알을 낳는다. 알은 "간호"벌(벌집 내부를 유지하는 일벌)에 의해 먹이를 먹는 다리가 없고 눈이 없는 애벌레로 부화한다. 약 일주일 후, 애벌레는 간호벌에 의해 세포 안에 봉인되고 번데기 단계를 시작한다. 또 다른 일주일 후에 성충으로 나타난다. 벌집의 정해진 구역이 어린 벌(애벌레)로 채워지는 반면, 다른 구역은 꽃가루와 꿀 저장소로 채워지는 것이 일반적이다.
일벌은 벌집을 짓고, 청소하고, 유지하고, 지키고, 새끼를 기르고, 꿀과 꽃가루를 구하는 데 사용되는 밀랍을 분비한다. 일벌의 역할은 나이에 따라 다른데, 처음 10일 동안 벌집을 청소하고 애벌레에게 먹이를 주며, 그 후 벌집 세포를 짓기 시작한다. 16일부터 20일까지는 나이가 많은 일벌로부터 꿀과 꽃가루를 받아 저장하고, 20일 후, 일벌은 벌집을 떠나 남은 생애를 꿀과 꽃가루를 구하는 일벌로 보낸다. 일벌은 일반적으로 불임 암컷이지만, 일부 아종이 스트레스를 받으면 생식 가능한 알을 낳을 수 있다. 일벌은 완전히 성적으로 발달하지 않았기 때문에 수벌과 짝짓기를 하지 않으며, 따라서 반수체(수컷) 자손만 생산할 수 있다.[14]
여왕벌과 일벌은 벌집을 방어하는 데 사용하는 ''침''이라고 불리는 변형된 산란관을 가지고 있다. 다른 속의 벌과 같은 종의 여왕벌과 달리, 서양 꿀벌의 일벌의 침에는 가시가 있다. 일반적인 믿음과는 달리, 벌은 쏘고 나서 항상 즉시 죽는 것은 아니다. 이러한 오해는 벌이 보통 인간이나 다른 포유류를 쏘고 나면 죽는다는 사실에 근거한다.[14] 침과 독낭은 근육과 신경절을 포함하여 떨어져 나간 후에도 독액을 계속 전달할 수 있도록 설계되었으며, 침이 박히면 몸에서 빠져나오도록 설계되었다.[14] 이 장치(침의 가시 포함)는 척추동물의 포식에 대한 반응으로 진화한 것으로 여겨지는데, 침이 탄성 물질에 박히지 않으면 가시가 작동하지 않고(침 장치가 분리되지 않음) 때문이며,[14] 가시가 항상 "걸리지" 않으므로, 벌은 가끔 침을 빼내어 다치지 않고 날아갈 수 있다(또는 다시 쏠 수 있다).[14]
대부분의 아종에서 수명이 3~5년인 여왕벌의 평균 수명은 양봉에 이전에 사용되었던 독일 꿀벌 아종(''A. m. mellifera'')의 보고서에 따르면 여왕벌은 최대 8년까지 살 수 있다고 한다.[17] 여왕벌의 정자 저장량이 수명이 다할 때 고갈되기 때문에, 그녀는 더 많은 수정되지 않은 알을 낳기 시작한다. 이러한 이유로, 양봉가들은 종종 1~2년마다 여왕벌을 교체한다.
일벌의 수명은 겨울이 긴 지역에서는 연중 상당히 다르다. 봄과 여름에 태어난 일벌은 열심히 일하고 몇 주 밖에 살지 못하지만, 가을에 태어난 일벌은 벌집에 뭉쳐서 몇 달 동안 안에 머물러 있다. 연중 평균적으로, 군체의 일벌의 약 1%가 매일 자연적으로 죽는다.[18] 여왕벌을 제외하고, 군체의 모든 일벌은 약 4개월마다 교체된다.
여왕벌은 암컷으로, 일벌(또한 암컷)과 달리 완전히 발달된 생식 기관을 가지고 있다. 일벌보다 크며, 특징적으로 둥글고 긴 복부를 가지고 있다. 암컷 알은 여왕벌 또는 일벌이 될 수 있다. 일벌과 여왕벌 유충은 모두 처음 3일 동안 단백질이 풍부하고 플라보노이드가 적은 로열젤리를 먹는다. 그 후, 미래의 일벌 유충은 혼합된 꽃가루와 꿀 (종종 "벌빵"이라고 불림) 식단으로 바뀌는 반면, 미래의 여왕벌은 계속해서 로열젤리를 받는다. 플라보노이드가 없고 단백질이 풍부한 식단이 있으면, 암컷 벌은 수만 마리의 딸 일벌 군집을 유지하는 데 필요한 강력한 생식 기관[21]을 발달시켜 여왕벌로 성장한다.
여왕벌은 벌집의 일반적인 수평 육아방에서 길러지지 않는다. 여왕벌 방은 더 크고 수직으로 배치되어 있다. 일벌들은 늙은 여왕벌이 쇠약해지고 있다고 느끼면, 알 또는 어린 유충이 있는 세포에서 비상 세포(교체 세포라고 함)를 생산하며, 이는 벌집에서 돌출되어 나온다. 여왕벌이 유충 섭식을 마치고 번데기가 되면, 머리 아래쪽으로 이동하여 나중에 세포 밖으로 갉아 나온다. 번데기화 단계에서, 일벌들은 세포를 덮는다(밀봉). 여왕벌은 여왕벌 향으로 알려진 복잡한 일련의 페로몬을 방출하여 일벌들을 통제한다.
벌집 안팎에서 며칠 동안 적응한 후, 젊은 여왕벌은 수벌 집합 구역으로 날아가는데, 이곳은 숲이 트인 곳 근처에 있으며 일반적으로 지상에서 9.1m 정도 높이에 위치해 있으며, 다양한 벌집의 수벌들이 모인다. 수벌들은 집합 구역에서 여왕벌의 냄새로 여왕벌의 존재를 감지하고, 시각적으로 그녀를 찾아 공중에서 그녀와 교미한다; 수벌은 여왕벌 페로몬으로 "더미" 여왕벌과 교미하도록 유도될 수 있다. 여왕벌은 여러 번 교미하며, 정자낭이 가득 찰 때까지 여러 날 동안 교미를 위해 떠날 수 있다(날씨가 허락하는 경우).
여왕벌은 건강한 군집의 모든 알을 낳는다. 알을 낳는 수와 속도는 날씨, 자원 가용성 및 특정 종의 특성에 의해 제어된다. 여왕벌은 일반적으로 초가을에 알을 낳는 속도를 늦추기 시작하며, 겨울 동안 중단할 수 있다. 알 낳기는 일반적으로 날이 길어지는 늦겨울에 재개되어 봄에 정점에 달한다. 성수기에는 여왕벌이 하루에 2,500개 이상의 알을 낳을 수 있다(자신의 체질량보다 더 많은 양).
여왕벌은 일벌 크기의 세포에 낳을 때마다 각 알에 수정한다(정자낭에 저장된 정자로). 수벌 크기(더 큰) 세포에 낳은 알은 수정되지 않은 채로 남겨두는데, 여왕벌 또는 일벌 알보다 유전자 수가 절반인 이 수정되지 않은 알은 수벌로 발달한다.
일벌은 여왕벌이 낳은 수정된 2배체 알에서 발달한 암컷이다. 일벌은 사회적 구조와 적절한 벌집 기능을 위해 필수적이다. 여왕벌은 오직 번식에만 전념하기 때문에 일벌이 벌집의 주요 임무를 수행한다. 이 암컷들은 자매 일벌과 훗날 자기 벌집을 시작하기 위해 둥지를 떠나는 미래의 여왕벌을 키운다. 또한 어린 벌에게 먹이를 주기 위해 꿀과 꽃가루를 찾아 둥지로 돌아오고, 벌집을 방어한다.


드론은 벌집의 수컷 벌이다. 산란관이 없기 때문에 침도 없다. 드론 꿀벌은 꿀이나 꽃가루를 찾지 않는다. 드론의 주된 목적은 새로운 여왕벌을 수정시키는 것이다. 많은 드론이 비행 중인 여왕벌과 짝짓기를 하며, 수정 과정에서 치명적인 경련을 유발하기 때문에 짝짓기 직후 사망한다. 드론 꿀벌은 유전 구조에서 단상체 (단일, 짝을 이루지 않은 염색체)이며, 어미(여왕벌)로부터만 유전된다. 온대 지역에서는 드론이 겨울 전에 일반적으로 벌통에서 쫓겨나 굶어 죽고 추위에 죽는데, 이는 꿀을 찾거나 생산할 수 없고 스스로를 돌볼 수 없기 때문이다. 더 큰 크기(일벌의 1.5배)를 고려할 때, 벌통 안에서 드론은 체온 조절에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다. 드론은 불분명한 이유로 벌집 군집의 중심 근처에 위치하는 경향이 있다. 더 낮은 온도에서 저하될 수 있는 정자 생존력을 유지하기 위한 것으로 추정된다. 또 다른 가능한 설명은 더 중심적인 위치가 드론이 따뜻함에 기여하도록 한다는 것이다. 왜냐하면 25°C 이하의 온도에서는 기여 능력이 감소하기 때문이다.[22]
3. 3. 계급 갈등
일벌은 생식 능력이 있는 경우, 자신의 수벌 생산을 위해 여왕벌과 갈등을 겪을 수 있다. 일벌은 수벌과 유전자 중 절반을 공유하고 형제와는 4분의 1을 공유하므로, 여왕의 자손보다 자신의 자손을 선호한다. 반면 여왕은 자신의 아들과 유전자 중 절반을 공유하고, 일벌의 아들과는 4분의 1을 공유한다.[23] 이러한 유전적 연관성의 차이는 일벌과 여왕, 그리고 다른 일벌들 사이의 갈등을 야기한다. 다른 일벌들은 자신과 가장 관련이 있는 자손을 키움으로써 생식 적합도를 극대화하려고 하기 때문이다.이러한 갈등을 해결하기 위한 메커니즘이 '일벌 단속'이다. 일벌 단속은 여왕의 아들과 유전적으로 더 관련이 있는 다른 벌들이 벌집을 순찰하며 일벌이 낳은 알을 제거하는 방식으로 이루어진다.[23] 일벌 단속의 또 다른 형태는 생식 능력이 있는 암컷에 대한 공격성이다.[24] 일부 연구에서는 여왕 페로몬이 일벌이 낳은 알과 여왕이 낳은 알을 구별하는 데 도움을 줄 수 있다고 제시하지만, 다른 연구에서는 알의 생존 가능성이 행동을 유발하는 주요 요인이라고 지적한다.[25][26] 일벌 단속은 일벌 번식의 이점을 최소화하고 여왕의 자손을 키우는 이점을 최대화하는 강요된 이타주의의 한 예이다.
극히 드문 경우, 일벌들이 다른 일벌이 알을 제거하는 것보다 더 빠르게 알을 낳아 벌집의 단속 메커니즘을 훼손하는 경우가 있는데, 이를 무정부 증후군이라고 한다. 무정부 일벌은 난소를 더 높은 비율로 활성화하여 벌집에 더 많은 수벌을 기여할 수 있다. 수벌의 수가 증가하면 벌집의 전체 생산성은 감소하지만, 수벌 어미의 생식 적합도는 증가한다. 무정부 증후군은 벌집의 안정을 위해 개체 및 집단 수준에서 반대 방향으로 작용하는 선택의 한 예이다.[27]
일반적인 상황에서 여왕이 죽거나 제거되면 일벌의 생식 능력이 증가한다. 일벌들은 벌집이 붕괴되기 전에 마지막으로 수벌 무리를 생산한다. 이 기간 동안 일벌 단속이 보통 부재하지만, 특정 종류의 벌에서는 계속된다.[28]
친족 선택 전략에 따르면, 여왕이 단 한 번만 짝짓기를 한다면 일벌 단속은 선호되지 않는다. 이 경우, 일벌들은 유전자의 4분의 3을 공유하며, 일벌의 아들은 여왕의 아들보다 더 관련되어 있기 때문에 단속의 이점은 무효화된다. 짝짓기 횟수가 증가할수록 사회성 벌의 많은 종에서 일벌 단속 비율이 증가하는 상관관계가 나타났다.[29]
4. 행동
4. 1. 체온 조절
서양꿀벌은 비행과 꿀 생산을 위해 높은 체온을 유지해야 한다.[30][103] 꿀벌은 날기 위해 35℃의 체온이 필요하며, 이는 육아실 발달과 밀랍 생산에도 최적의 온도이다.[103] 벌집 주변 온도는 외부 기온에 따라 다르며, 겨울철 벌집 내부 온도는 20~22℃까지 내려갈 수 있다.[103]서양꿀벌은 행동 및 생리적 메커니즘을 통해 30℃가 넘는 기온 범위에서도 꿀을 채집할 수 있다.[30][103] 낮은 기온에서는 비행 전 떨림과 비행 중단 후 추가 떨림을 통해, 높은 기온에서는 활동에 기반한 수동적 체온 조절과 역류된 꿀주머니 내용물로부터의 증발 냉각을 통해 체온을 조절한다.[30] 채집을 위한 최적 기온은 22~25℃이다.[31][104] 비행 중 꿀벌의 비행 근육은 열을 생성하며, 꿀벌은 입을 통해 열을 방출하는 증발 냉각을 사용한다.[31][104] 더운 조건에서 흉부의 열은 머리를 통해 발산되며, 꿀벌은 따뜻한 내부 액체 방울("꿀방울")을 역류시켜 머리 온도를 10℃ 낮춘다.[31][104]
꿀벌은 7~10℃ 이하에서는 움직이지 않으며, 38℃ 이상에서는 활동이 둔화된다.[105] 서양꿀벌은 짧은 기간 동안 50℃까지의 온도를 견딜 수 있다. 동양종 꿀벌(Apis cerana)이 열적 방어를 하는 것과는 달리, 키프로스 꿀벌(Apis mellifera cypria)은 침입하는 말벌을 질식시켜 죽일 수 있다.[32]
4. 2. 의사소통
꿀벌의 행동은 광범위하게 연구되어 왔다. 꿀벌의 의사소통 연구로 1973년 노벨 생리학·의학상을 수상한 카를 폰 프리슈는 꿀벌이 춤을 통해 의사소통을 한다는 것을 발견했다.[34] 꿀벌은 원무와 흔들림 춤으로 다른 꿀벌에게 먹이원을 안내한다. 원무는 다른 꿀벌에게 먹이원이 벌집에서 50m 이내에 있다는 것을 알려주지만, 방향에 대한 정보는 충분하지 않다. 흔들림 춤은 먹이원의 거리와 방향에 대한 더 자세한 정보를 제공한다.[34] 또한 일벌들은 춤의 안내를 받은 후 먹이원을 찾는 데 후각에 의존하는 것으로 생각된다.서양 꿀벌은 난쟁이 꿀벌과 달리 새로운 목표로 설정된 사이트의 유형을 나타내기 위해 흔들림 춤의 정밀도를 변경한다.[35] 따라서 서양 꿀벌은 난쟁이 꿀벌과의 공통 조상보다 더 나은 정보 전달 수단을 진화시킨 것으로 보인다.[36]
또 다른 의사소통 수단은 흔들림 신호인데, 헐떡거림 춤, 진동 춤 또는 진동 신호라고도 한다. 흔들림 신호는 일벌 간의 의사소통에서 가장 흔하게 나타나지만, 번식 떼에서도 나타난다. 흔들림 신호는 주로 먹이 탐색 전에 일벌이 먹이 탐색 전의 꿀벌에게 실행되어 여러 활동(또는 활동 수준)에 대한 전달 메시지이다. 때로는 활동적인 꿀벌이 비활성 꿀벌을 흔드는 경우와 같이 신호가 활동을 증가시킨다. 반면에 하루가 끝날 때와 같이 신호는 억제 메커니즘이다.
페로몬은 꿀벌 생존에 필수적이다. 서양 꿀벌은 교미, 경고, 방어, 방향 감각, 친족 및 군체 인식, 식량 생산 및 군체 활동 통합을 포함한 거의 모든 행동에 페로몬에 의존한다.[37][38]
4. 3. 사회성
서양꿀벌(''A. mellifera'')은 고도로 발달된 사회성을 가지고 있으며, 영양 교환과 같은 협력 행동을 보인다. 영양 교환 쌍의 지속 시간을 측정했을 때, 각 개별 벌에게 지속적인 장기적 경향이 있다는 것이 발견되었다. 이는 인간의 사회적 상호 작용과 유사하지만, 벌집 구성원 간의 더 높은 유전적 관련성으로 인해 개체 간 변동성은 더 적다.5. 인간과의 관계
5. 1. 가축화
인류는 수천 년 동안 서양 꿀벌에서 꿀을 채취해 왔으며, 기원전 7,000년경으로 추정되는 프랑스와 스페인에서 발견된 암각화가 그 증거이다.[40] 서양 꿀벌은 몇 안 되는 무척추 동물 중 가축화된 동물 중 하나이다. 꿀벌은 기원전 2600년 이전에 고대 이집트에서 처음 가축화되었을 가능성이 높은데, 무덤 벽화에 양봉이 묘사되어 있다.[42] 유럽인들은 1622년에 꿀벌을 북아메리카로 가져왔다.[44][43]
양봉가들은 꿀 생산량 증가, 질병 저항력, 온순한 성격, 분봉 경향 감소 등 서양 꿀벌에 몇 가지 바람직한 특징을 선택해 왔다.[44] 이러한 인위적인 품종 개량은 양봉가의 관점에서 서양 꿀벌을 개선했지만, 동시에 생존을 위해 양봉가에게 더 의존하게 만들었다. 유럽에서는 추운 날씨에서의 생존력이, 아프리카에서는 더위, 가뭄, 폭우에서 살아남는 능력이 선택되었을 것이다.[44]
이러한 정도의 선택적 육종이 진정한 가축화에 해당하는지 여부에 대해서는 의견이 일치하지 않는다. 1603년에 존 길림은 "나는 꿀벌을 사육자에게 매우 유순한 가축 곤충으로 간주할 수 있다"라고 썼다.[45] 최근에는 수분 연구를 하는 많은 생물학자들이 서양 꿀벌의 가축화된 지위를 당연하게 여긴다.[46][47] 그러나 P. R. 옥슬리와 B. P. 올드로이드는 (2010) 서양 꿀벌의 가축화를 기껏해야 부분적인 것으로 간주하며, 꿀벌이 야생 친척과 거의 변함없이 남아 있다고 주장한다.[50][51] 레슬리 베일리와 B. V. 볼은 저서 ''꿀벌 병리학''에서 서양 꿀벌을 "야생 곤충"이라고 부르며, 참나무산누에나방 (''Bombyx mori'')을 "가축화된 유일한 곤충"이라고 부른다.[52] 필라 데 라 루아와 동료들은 서양 꿀벌이 완전히 가축화되지 않았다고 주장하는데, 그 이유는 "토착 아종 특이적 유전자 지문이 여전히 유럽과 아프리카에서 식별될 수 있기" 때문이며, 야생/야생 및 관리 꿀벌 개체군 간에 광범위한 유전자 흐름이 발생하기 때문이라고 주장한다.[53]
5. 2. 양봉

양봉(養蜂)은 서양꿀벌을 사육하여 꿀, 밀랍, 로열젤리, 프로폴리스 등을 생산하는 산업이다.[55][56] 꿀벌은 개별적으로 생존하지 않고 군체의 일부(초유기체)로 생활하며, 인간의 선택적 육종을 통해 군체가 필요로 하는 것보다 훨씬 더 많은 꿀을 생산하게 되었다.[54]
벌집에는 여러 유형이 있으며, 현대 양봉에서는 질병 검사를 위해 이동식 벌통을 사용하는 것이 일반적이다. 이를 통해 양봉가는 작물이 수분을 필요로 할 때 벌을 운송하여 밭에서 밭으로 이동하며 효율적인 수분 서비스를 제공한다.
추운 기후에서는 일부 양봉가가 겨울 동안 벌집을 실내로 옮겨 군체를 보호하기도 한다. 이는 극한의 온도로부터 군체를 보호하고 겨울철 관리를 용이하게 하지만, 이산화 탄소 축적 등의 문제가 발생할 수 있다. 캐나다에서는 자동 환기 시스템을 갖춘 대형 창고를 이용하여 이러한 문제를 해결하기도 한다.

서양 꿀벌은 중요한 수분 매개자로서, 전 세계적으로 많은 작물 종이 꿀벌의 수분에 의존하고 있다.[55][56] 야생 수분 매개자가 줄어들면서, 이동 양봉가들이 작물 개화 기간 동안 벌통을 제공하고 개화가 끝나면 이동하는 방식으로 수분 부족 문제를 해결하고 있다.
캘리포니아의 아몬드 수분은 세계 최대 규모의 관리되는 수분 행사이며, 미국 전체 꿀벌의 3분의 1 이상을 필요로 한다. 꿀벌은 뉴욕, 미시간, 워싱턴에서 사과 수분, 메인에서 블루베리 수분 등에도 대량으로 이용된다. 꿀벌과 기타 곤충은 다른 생물학적으로 특이적인 식물로 꽃가루를 옮겨 꽃의 항상성을 유지한다.[58][59]
5. 3. 생산물
꿀은 꿀벌이 식물과 나무에서 수집하여 벌집에 저장한 넥타와 달콤한 침전물로 만들어진 복합 물질이다.[61] 꿀은 주로 포도당과 과당으로 이루어진 역설탕의 생물학적 혼합물이다. 꿀은 항균 및 항진균 특성을 가지고 있다. 서양 꿀벌과 벌 ''Tetragonisca angustula''에서 채취한 꿀은 감염을 일으키는 박테리아인 ''황색포도상구균''에 대한 특정 항균 활성을 나타낸다.[62][63] 꿀은 정상적인 조건에서 보관하면 썩거나 발효되지 않지만 시간이 지남에 따라 결정화된다. 결정화된 꿀도 인간이 섭취할 수 있지만, 벌은 액체 꿀만 사용할 수 있으며, 벌집에서 결정화된 꿀을 제거하고 버린다. 벌은 거의 80%의 물과 복합 설탕으로 구성된 맑은 액체인 넥타를 수집하여 꿀을 생산한다. 넥타를 수집하는 벌은 두 번째 위에 넥타를 저장하고 벌집으로 돌아가고, 일벌이 넥타를 꺼낸다. 일벌은 소화 효소를 사용하여 복합 설탕을 더 단순한 설탕으로 분해하면서 약 30분 동안 생 넥타를 소화한다. 그런 다음 생 꿀은 빈 벌집 세포에 펴서 건조시켜 수분 함량을 20% 미만으로 줄인다. 넥타를 처리할 때 꿀벌은 날개를 사용하여 부채질하여 벌집에 통풍을 만든다. 꿀이 건조되면 벌집 세포는 꿀을 보존하기 위해 밀랍으로 밀봉(캡핑)된다.성숙한 일벌은 복부에 있는 분비선에서 밀랍을 분비하여 벌집의 벽과 덮개를 형성하는 데 사용한다.[64] 꿀을 수확할 때 밀랍은 양초 및 봉인과 같은 제품에 사용하기 위해 수집할 수 있다.
꿀벌은 꽃가루를 꽃가루 바구니에 모아 벌집으로 가져와 발효 과정을 거쳐 벌 빵이 되는데, 이는 새끼를 기르는 데 필요한 단백질 공급원이 된다.[65] 과도한 꽃가루는 벌집에서 채취할 수 있다. 이는 때때로 인간의 식이 보충제로 섭취되기도 하지만, 알레르기 반응을 보이는 사람에게는 알레르기 반응을 일으킬 수 있다.
꿀벌 유충은 꿀벌의 알, 애벌레 또는 번데기로, 식용이 가능하며 영양가가 매우 높다. 꿀벌 유충은 소고기나 가금류와 동일한 양의 단백질을 함유하고 있다. 꿀벌 유충은 양봉가가 꿀벌이 과도하게 많아 더 이상 번식을 원하지 않을 때 부산물로 수확되는 경우가 많다.
프로폴리스는 꿀벌이 나무의 눈, 수액 흐름 또는 기타 식물원에서 수집한 수지 혼합물로, 벌집 내의 원치 않는 열린 공간을 밀봉하는 데 사용된다.[66] 프로폴리스는 건강에 좋다고 알려져 있지만(프로폴리스 팅크는 감기 및 독감 치료제로 판매됨), 일부 개인에게 심각한 알레르기 반응을 일으킬 수 있다.[67] 프로폴리스는 목재 마감재에도 사용되며, 스트라디바리우스 바이올린에 독특한 붉은색을 부여한다.[68]
로열젤리는 꿀벌 유충과 여왕벌을 먹이는 데 사용되는 꿀벌 분비물이다.[69] 건강에 좋다는 주장이 있지만 뒷받침되지 않아 판매되고 있다.[70][71] 반면에 일부 개인에게 심각한 알레르기 반응을 일으킬 수 있다.[72]
6. 유전체
꿀벌 게놈 시퀀싱 컨소시엄은 2006년 10월 28일에 서양꿀벌(''Apis mellifera'')의 게놈을 완전히 해독하고 분석했다.[9] 서양 꿀벌은 초파리와 모기에 이어 게놈이 맵핑된 세 번째 곤충이다. 유전자 코드를 분석한 과학자들에 따르면 꿀벌은 아프리카에서 기원하여 두 번의 고대 이주를 통해 유럽으로 퍼져나갔다.[9] 과학자들은 냄새와 관련된 유전자가 맛과 관련된 유전자보다 많으며, 유럽 꿀벌은 초파리와 모기보다 면역을 조절하는 유전자가 적다는 것을 발견했다.[73] 게놈 염기 서열은 또한 일주기 리듬과 관련된 몇몇 유전자 그룹이 다른 곤충보다 척추동물의 유전자와 더 유사하다는 것을 밝혀냈다. 꿀벌 게놈 연구의 또 다른 중요한 발견은 서양 꿀벌이 기능적 DNA 메틸화 시스템을 가진 것으로 밝혀진 최초의 곤충이라는 것이다. 이는 기능적 핵심 효소(DNA 메틸전이효소-1 및 -3)가 게놈에서 확인되었기 때문이다. DNA 메틸화는 DNA 서열을 변경하지 않고 유전자 발현과 조절을 연구하기 위한 후생유전학의 중요한 메커니즘 중 하나이며, DNA 활성에 대한 변형이다.[74] DNA 메틸화는 이후 유전자 조절 및 유전자 스플라이싱에 중요한 역할을 하는 것으로 확인되었다.[75] 게놈은 전이성 인자가 거의 없다는 점에서 특이하지만, 진화적 과거에는 존재했으며(잔해와 화석이 발견됨) 파리 종보다 더 느리게 진화했다.[73]
2018년부터 NCBI에서 꿀벌 게놈의 새로운 버전(Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592)을 사용할 수 있다.[76] 꿀벌 게놈을 형성하는 중요한 과정은 감수 유전적 재조합으로, 꿀벌 및 벌목의 다른 사회성 곤충에서 균류 및 원생동물을 제외한 대부분의 다른 진핵생물 종에 비해 이 과정의 속도가 현저히 증가한다.[77]
7. 위험 요인 및 생존
1990년대 초, 북아메리카와 유럽의 양봉꿀벌 개체군은 바 로아 응애의 침입으로 인한 바 로아병으로 심각하게 감소했다.[111] 2006년과 2007년에는 미국의 양봉가들이 꿀벌 군집 붕괴 현상으로 더 큰 피해를 입었다.[111] 벌응애에 대한 화학적 처방은 대부분의 둥지 활동을 보존하고 개선하는 효과를 보였다. 새로운 꿀벌 품종은 양봉가가 진드기 구제제에 의존하는 경향을 줄이기 시작했다. 이 기간 동안 야생 꿀벌 개체수는 크게 줄었지만, 자연 선택으로 인해 벌응애에 대한 저항성을 가진 종류가 다시 늘어나면서 점차 회복세를 보이고 있다. 또한, 꿀벌이 라벨을 위반하여 살충제가 사용됨으로써 다양한 꿀벌 유해 생물과 질병 (예: 미국 부저병, 기관응애)에 대해 내성을 보이는 동안에도 꿀벌 개체수가 감소했다.
7. 1. 기생충, 질병 및 살충제

서양 꿀벌 개체군은 생존에 위협을 받고 있으며, 동부 뒤영벌과 같은 다른 수분 매개 종에 대한 관심이 증가하고 있다.[78] 북아메리카와 유럽 개체군은 1990년대 초 ''바로아'' 진드기 감염으로 인해 심각하게 감소했으며, 미국 양봉가들은 2006년과 2007년에 꿀벌 군집 붕괴 현상의 영향을 더 받았다.[79] 일부 ''Apis mellifera'' 아종은 자연적으로 바로아 민감 위생을 나타내는데, 예를 들어 ''Apis mellifera lamarckii''[80]와 ''Apis mellifera carnica''가 있다.[81] 개선된 문화적 관행과 ''바로아'' 진드기에 대한 화학적 치료법으로 대부분의 상업적 운영이 구제되었으며, 새로운 꿀벌 품종은 살비제에 대한 양봉가의 의존도를 줄이기 시작했다. 이 기간 동안 야생 꿀벌 개체수가 크게 감소했으며, 주로 온화한 기후에서 ''바로아'' 저항성에 대한 자연 선택과 저항성 품종의 재정착으로 인해 천천히 회복되고 있다.
일반적으로 꿀벌에 대한 살충제의 독성을 포함한 살충제, 특히 라벨 지침을 초과하여 사용했을 때 꿀벌 개체수를 감소시킨 것으로 생각되지만, 꿀벌 해충 및 질병(미국 부저병 및 기관 진드기)이 약물에 대한 저항성을 갖게 되면서 이와 관련된 연구는 결론을 내리지 못했다. 네오니코티노이드 계열 살충제의 영향을 연구한 2012년 연구에 따르면 "현실적인 현장 투여량의 현장 연구에서는 효과가 관찰되지 않았다."[82] 2020년의 새로운 연구에 따르면 네오니코티노이드 살충제는 꿀벌의 발달적 안정성에 영향을 미쳤으며, 특히 단상체 수컷이 이배체 암컷보다 네오니코티노이드에 더 취약했다.[83] 2020년 연구에서는 또한 이형접합성이 살충제 노출을 완화하는 데 중요한 역할을 할 수 있다는 사실을 발견했다.[83]
북아메리카와 유럽의 개체군은 1990년대 초에 바 로아 응애의 침입으로 인한 바 로아병으로 인해 심각하게 감소했다. 그리고 미국의 양봉가들은 2006년과 2007년에 꿀벌 군집 붕괴 현상에 더 시달렸다.[111] 벌응애에 대한 화학적 처치는 대부분의 둥지 활동을 보존하고 개선했다.
7. 2. 환경적 위협
일부 곤충학자들은 외래종인 서양 꿀벌이 토착 꿀벌을 대체하고, 토착 수분 매개자가 무시하는 침입종의 번식을 촉진하는 등 서식지가 아닌 환경에서 부정적인 영향을 미칠 수 있다고 지적한다.[88] 꿀벌은 아메리카 대륙의 토착종이 아니며, 18세기에 식민주의자들과 함께 북아메리카에 도착했다.[89] 토머스 제퍼슨은 그의 저서 ''버지니아 주에 대한 기록''에서 미국 원주민들이 꿀벌을 백인의 파리라고 부르며, 그들의 접근을 백인 정착촌의 접근을 나타내는 것으로 간주했다는 기록을 남겼다.[89]양봉으로 인해 특정 지역의 꿀벌 수가 증가하면서, 사육되는 꿀벌과 토착 야생 꿀벌은 제한된 서식지와 식량 자원을 놓고 경쟁해야 하는 경우가 많다.[92] 서양 꿀벌은 다른 군집과의 계절적 경쟁에 대응하여 방어적이 될 수 있으며, 특히 열대 기원 때문에 연중 공격과 방어를 할 수 있는 아프리카화된 꿀벌이 그렇다.[93] 영국에서는 꿀벌이 같은 장소에서 먹이를 찾기 때문에 토착 호박벌인 ''Bombus hortorum''과 경쟁하는 것으로 알려져 있다. 이 문제를 해결하기 위해 호박벌은 이른 아침에, 꿀벌은 오후에 먹이를 찾는다.[94]
2017년의 체계적인 연구 검토에서는 관리되는 꿀벌이 야생 꿀벌 개체군에 미치는 영향으로 자원 경쟁과 식물 군집의 변화, 병원체 전파를 조사했다. 그 결과, 식물 군집에 긍정적/부정적 영향을 보고하는 연구가 동일하게 나타났고 자원 경쟁 연구는 상당한 변동성을 보였으며, 병원체 전파 연구는 대부분 잠재적으로 해로운 영향을 지적했다.[95]
꿀벌의 일반적인 꿀 채취 활동은 하루에 수십 종의 다른 식물을 방문할 수 있다는 것을 의미하며, 꿀벌이 방문한 꽃은 종종 해당 종의 꽃가루를 거의 얻지 못해 식물의 씨앗 생산 능력을 감소시킬 수 있다. 토착 꿀벌과 달리, 꿀벌은 진동 수분을 필요로하는 공극 꽃밥을 가진 식물에서 꽃가루를 제대로 추출하거나 옮기지 못한다.[96]
북아메리카에서는 아프리카화 꿀벌이 미국 남부로 확산되었다. 아프리카화 꿀벌은 생명력 때문에 양봉에도 사용되지만, 공격성과 독성이 높아 잠재적으로 위험할 수 있다. 아프리카화 꿀벌이 원래 서식지가 아닌 곳에서는 침략적 외래종으로서 상당한 환경 문제를 야기한다.
7. 3. 포식자
서양꿀벌은 다양한 동물에게 잡아먹힐 수 있다. 곤충 포식자로는 말벌과 다른 말벌, 파리매, 잠자리(예: 녹색 잠자리), 일부 사마귀, 물장군 및 유럽 꿀벌 늑대가 있다. 거미류 포식자로는 낚시 거미, 살쾡이 거미, 금잔화 거미[85] 및 St. Andrew's cross 거미가 있다. 파충류 및 양서류 포식자로는 검은 띠 도마뱀, 아놀 도마뱀 및 기타 도마뱀, 그리고 무미목 양서류(예: 미국 두꺼비, 황소개구리 및 나무 개구리)가 있다. 조류 포식자로는 벌매가 있으며, 검은새, 벌새, 참새 및 여름 딱새도 꿀벌을 잡아먹는다. 대부분의 새들은 기회주의적으로 꿀벌을 먹지만, 여름 딱새는 나뭇가지에 앉아 벌집 입구에서 나오는 수십 마리의 꿀벌을 잡는다.[86] 때때로 서양 꿀벌을 잡아먹는 포유류로는 자이언트 아르마딜로[87], 주머니쥐, 너구리, 스컹크, 북미 작은 뒤쥐 및 꿀오소리가 있다.7. 4. 면역 메커니즘
꿀벌은 체액 및 세포 면역 기작을 가지며, 세대 간 면역 프라이밍(TGIP)과 같은 독특한 면역 메커니즘을 가지고 있다.[5] TGIP는 꿀벌이 특정 면역을 한 세대에서 다음 세대로 전달하는 방식이다. 자손은 부모가 접했던 병원체를 극복할 가능성이 더 높다. 난황 단백질 비텔로게닌(Vg)은 여왕과 자손 간에 전달되는 정보에 관여하는 꿀벌 TGIP의 중요한 역할을 한다.[5] 조각 또는 미생물과 같은 면역 유발제는 병원체 관련 분자 패턴(PAMP)으로 간주되며, Vg는 PAMP에 결합하여 자손에게 전달된 후 면역 관련 유전자의 유도를 유도할 수 있다.[7] 실험실 실험에서 열처리된 ''Paenibacillus larvae''를 꿀벌 여왕에게 주사하면 자손의 사망을 26% 예방할 수 있다.[10]꿀벌은 다리와 턱을 사용하여 진드기 및 먼지와 같은 물질을 몸에서 제거하는 그루밍 행동을 한다.[12] 그루밍에는 자기 관리(자가 그루밍)와 둥지 동료 간의 상호 그루밍(타가 그루밍)이 포함된다.[12] 상호 그루밍은 군체 수준의 행동이며, 군체 내의 개체는 이러한 방식으로 둥지 동료로부터 이점을 얻는다. 그루밍은 특히 바로아응애를 제거함으로써 군체 내의 외부 기생충 부하를 제한한다.[13][15]
위생 행동은 유충 방을 표적으로 하며 탐지, 덮개 제거 및 제거의 세 가지 주요 단계로 구성된다. 성충은 건강하거나 건강하지 않은 유충과 관련된 뚜렷한 냄새를 식별할 수 있으며, 이후 벌집에서 건강하지 않은 유충을 제거한다. 위생 행동은 바로아응애에 효과적으로 대응하며, 분필병을 유발하는 곰팡이인 ''Ascosphaera apis''와 ''P. larvae''에도 효과적이다.[17]
8. 꿀벌과 한국 사회 (추가 제안)
한국은 예로부터 꿀벌을 길러 꿀을 채취하는 양봉 산업이 발달해 왔다. 그러나 꿀 채취량이 많은 서양 꿀벌이 도입되면서, 토종 꿀벌인 일본 꿀벌은 산간 지역을 중심으로 명맥을 유지해 왔다.[112][113][114] 최근에는 서양 꿀벌의 대량 실종 현상이 발생하면서, 한국 기후에 잘 적응하고 병해충에 강한 토종 꿀벌 양봉이 다시 주목받고 있다.[112][113][114]
서양 꿀벌은 외래종이지만, 한국 토착종인 말벌에 대한 방어 수단이 없어 사람의 보호 없이는 생존이 어렵다. 이 때문에 사육되는 꿀벌이 야생으로 돌아가는 경우가 많지만, 외래종으로 인한 생태계 문제는 발생하지 않고 있다.
최근 꿀벌 실종 사건, 즉 꿀벌 군집 붕괴 현상(CCD)은 한국 양봉 산업에 큰 타격을 입히고 있다. 이는 밀원 식물 감소, 도시화, 기후 변화 등 복합적인 요인에 의한 것으로 분석된다. 꿀벌은 식량 생산과 생태계 유지에 중요한 역할을 하므로, 꿀벌 보호를 위한 정책적, 사회적 노력이 시급하다.
꿀벌은 한국의 전통 문화와 예술 작품에도 자주 등장하며, 꿀벌 보호의 중요성을 알리는 데 기여하고 있다. 꿀벌 살리기 시민 운동, 도시 양봉 등 꿀벌 보호를 위한 다양한 활동이 한국 사회에서 전개되고 있다.
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