네발동물
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1. 개요
네발동물은 그리스어 '테트라포다'에서 유래한 명칭으로, 척추동물 중 다리 또는 이와 유사한 부속 기관을 가진 동물들을 지칭하며, 양서류, 파충류, 포유류, 조류 등이 대표적이다. 이들은 어류의 짝지느러미에서 진화하여 사지를 갖게 되었으며, 단계통군을 형성한다. 네발동물은 데본기 어류로부터 진화했으며, 초기 사지동물의 해부학적 특징은 머리뼈, 치열, 감각 기관, 이음뼈, 다리 등에서 나타난다. 중생대에는 공룡을 비롯한 지배파충류가 번성했고, 신생대에는 포유류와 조류가 번성했다. 현생 네발동물은 양서류, 거북, 인룡류, 악어, 조류, 포유류 등으로 분류되며, 린네의 분류 이후 다양한 분류 체계가 제시되었다.
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| 네발동물 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
| 학명 | Tetrapoda |
| 명명자 | 하체크 & 코리, 1896 [로랭] |
| 로마자 표기 | Tetrapoda |
| 발음 (영어) | '|t|ɛ|t|r|ə|ˌ|p|ɒ|d |
| 발음 (영어) | t|ɛ|'|t|r|æ|p|ə|d|ə |
| 화석 범위 | 비제아절 ~ 현재 사지 척추동물 (광의의 사지동물)은 중기 데본기의 아이펠절에 기원함 |
 | |
| 분류군 | †익티오스테갈리아? (측계통) 바트라코모르파 / 양서강 다양한 †멸종된 분기군 현생양서류 파충류형류 / 범-양막류 다양한 †멸종된 분기군 양막류 단궁류 (포유류 포함) 용궁류 (파충류 포함) |
| 한국어 명칭 | 사지동물, 네발동물 |
| 로마자 표기 | Sajidongmul, Nebaldongmul |
| 계통 분류 | |
| 상위 분류 | 진핵생물 동물계 척삭동물문 척추동물아문 |
| 하위 분류 | 육기어류 총기류 사지형류 에오테트라포디포르메스 엘피스토스테갈리아 스테고사우루스류 |
| 하위 그룹 | |
| 하위 분류 | 개구리형류 파충류형류 |
| 진화 역사 | |
| 특징 | 사지 출현 |
| 진화 과정 | 물고기에서 양서류, 파충류, 조류, 포유류로 진화 |
| 기타 | |
| 특징 | 척추동물 유악류 |
| 참고 자료 | 제니 클랙 미셸 로랭 |
2. 명칭
'네발동물'이라는 명칭은 그리스어 '테트라포다(Tetrapoda)'에서 유래했으며, '네 개의 발'을 의미한다.[14] 라틴어 '쿼드루페드(quadruped)'는 문자 그대로 네 개의 발을 가진 동물만을 지칭하며, 뱀과 같이 다리가 없는 동물은 포함하지 않는다. 이는 'biped'(이족 보행하는 것)와 대응되는 단어이다.
네발동물은 척추동물 중에서 다리(발) 또는 이와 유사한 부속 기관을 가진 동물들을 지칭한다.[25] 양서류, 파충류, 포유류, 조류가 대표적이다.[25] 다리가 퇴화된 뱀이나 고래 등도 조상으로부터 네 다리를 물려받았기 때문에 네발동물에 포함된다.[25]
[[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194e5a75aaf_f2febecf.svg|섬네일|오른쪽|400px|데본기에 유스테노프테론( ''Eusthenopteron'')과 같이 바닥에 서식하는 육기어류의 후손이었던 척추동물의 종분화는 다음과 같은 순서의 적응을 보여주었다.
3. 특징
네발동물은 단계통군이며, 계통분류학에서 연골어강이나 경골어강 등 어류와 대비하여 자주 사용된다. 최초의 네발동물(이크티오스테가 등)이 어류로부터 어떻게 진화했는지에 대한 논의가 활발히 진행 중이다.
사지(네 다리)는 어류의 짝지느러미에서 유래한 구조로, 앞다리는 가슴지느러미, 뒷다리는 배지느러미가 발달한 것이다. 현생 조기어강에서는 배지느러미가 가슴지느러미에 가까운 위치에 있지만, 폐어류 등 고대어에서는 배지느러미가 항문 근처, 몸의 상당히 뒤쪽에 위치하여 뒷다리의 위치와 가깝다. 실러캔스와 같은 육기어강은 지느러미 기저부의 근육질 부분이 발달하고, 내부에 뼈가 있어 양서류 조상의 지느러미와 유사했을 것으로 추정된다. 이것이 손발과 손가락의 뼈로 발달한 것으로 생각된다. 어류의 지느러미는 골격이 등뼈와 연결되어 있지 않지만, 네발동물은 어깨와 허리뼈를 가지고 있다.
초기 총기류의 짝지어진 지느러미는 사지류의 사지보다 작았지만, 초기 총기류가 단일 근위골(상완골 또는 대퇴골)에 해당), 다음 마디에 두 개의 뼈(전완 또는 하퇴), 그리고 손의 수근골/족근골과 수지골 구조와 대략적으로 비슷한 불규칙한 지느러미 세분화를 가지고 있었다는 점에서 골격 구조는 매우 유사했다.[87]
전형적인 초기 사지동물의 자세에서, 위팔과 윗다리는 몸통에서 거의 수평으로 직선에 가깝게 뻗어 있었고, 아래팔과 아랫다리는 위쪽 부분에서 거의 직각으로 아래쪽으로 뻗어 있었다. 몸무게는 다리 위에 중심이 잡히지 않았고, 오히려 90도 바깥쪽 아래로 아랫다리를 통해 지면에 전달되었다. 동물의 체력 대부분은 걷기 위해 몸을 지면에서 들어 올리는 데 사용되었는데, 이는 아마도 느리고 어려웠을 것이다. 이러한 자세로는 짧고 넓은 보폭만 가능했다. 이것은 석탄기 암석에서 발견된 화석화된 발자국으로 확인되었다.
사지동물은 단면에서 볼 수 있듯이 에나멜이 안쪽으로 접힌 "주름상아질(plicidentine)"이라는 치아 구조를 가지고 있었다.[85][86] 초기 사지동물에서 발견되는 더 극단적인 형태는 "미궁치(labyrinthodont)" 또는 "미궁상 주름상아질(labyrinthodont plicidentine)"로 알려져 있다.[85][86]
어깨띠는 두개골과 분리되어 육상 보행이 향상되었다. 초기 총지느러미류의 쇄골은 빗장뼈로 남았고, 쇄골간뼈는 잘 발달되어 가슴 아랫면에 위치했다. 원시적인 형태에서는 두 개의 빗장뼈와 쇄골간뼈가 복측으로 자라서 넓은 가슴판을 형성했을 수 있다.
골반도 어류에서 발견되는 단순한 판보다 훨씬 크고, 더 많은 근육을 수용할 수 있었다. 골반은 등쪽으로 멀리 뻗어나가 한 개 이상의 특수화된 천골늑골에 의해 등뼈에 연결되었다. 뒷다리는 체중 지지뿐만 아니라 추진력도 제공하는 등 다소 특수화되었다.
4. 진화
실러캔스와 같이 바닥에 사는 육기어류도 후손이다.]]
사지동물(Tetrapoda)은 초기 경골어류(Osteichthyes), 특히 데본기 초기에서 중기에 서식했던 엽상지느러미 어류(Sarcopterygii)의 사지형류(tetrapodomorph)에서 진화했다.
최초의 사지동물은 데본기 초기 엠시안절(Emsian)에 얕은 물 환경에서 살았던 사지형류 어류로부터 진화했을 것이다.[34][35]
가장 초기의 사지동물은 다리와 폐뿐만 아니라 아가미도 가지고 있었지만, 여전히 주로 수생 생물이었고 육상 생활에는 적합하지 않았던 ''아칸토스테가(Acanthostega)''와 유사한 동물이었을 것이다.
초기 사지동물은 바닷물, 기수, 담수 환경뿐만 아니라 염분이 매우 다양한 환경에서 서식했다. 이러한 특징은 많은 초기 엽상지느러미 어류와 공유되었다. 초기 사지동물은 라우라시아와 곤드와나(Gondwana)라는 두 개의 데본기 대륙과 북중국 섬에서 발견되기 때문에, 초기 사지동물은 이러한 육지를 분리하는 얕고 비교적 좁은 대륙붕 바다를 헤엄쳐 건널 수 있었던 것으로 널리 추정된다.[36][37][38]
20세기 초부터 여러 종류의 사지형류 어류가 사지동물과 가장 가까운 친척으로 제안되었는데, 그중에는 리조돈트(rhizodont)(특히 ''사우립테루스(Sauripterus)''),[39][40] 오스테올레피드, 트리스티콥테리드(특히 ''유스테노프테론(Eusthenopteron)''), 그리고 최근에는 엘피스토스테갈리아(elpistostegalian)(판데리히티이다(Panderichthyida)라고도 함) 특히 ''틱타알릭(Tiktaalik)'' 속이 있다.[41]
''틱타알릭(Tiktaalik)''의 주목할 만한 특징은 아가미를 덮는 뼈가 없다는 점이다. 이 뼈들은 어깨띠를 두개골과 연결하여 어깨띠를 두개골의 일부로 만들었을 것이다. 아가미를 덮는 뼈가 없어짐에 따라 어깨띠는 두개골에서 분리되어 근육과 다른 연조직 연결을 통해 몸통에 연결된다. 그 결과 목이 나타난다. 이 특징은 다른 사지형류 어류가 아닌 사지동물과 ''틱타알릭(Tiktaalik)''에서만 나타난다. ''틱타알릭(Tiktaalik)''은 또한 데본기 후기 사지동물인 ''이크티오스테가(Ichthyostega)''와 유사한 두개골 지붕(두개골 상반부)의 뼈 패턴을 가지고 있었다. 두 동물은 또한 겹치는 갈비뼈로 구성된 반강성 갈비뼈를 공유했는데, 이것은 단단한 척추를 대신했을 수 있다. 견고한 앞다리와 어깨띠와 함께 ''틱타알릭(Tiktaalik)''과 ''이크티오스테가(Ichthyostega)''는 모두 몸통 앞부분이 들리고 뒷부분이 뒤처지는 물개와 같은 방식으로 육지에서 이동할 수 있었을 것이다. 마지막으로 ''틱타알릭(Tiktaalik)''의 지느러미 뼈는 사지동물의 팔다리 뼈와 다소 유사하다.[42][43]
그러나 ''틱타알릭(Tiktaalik)''을 사지동물의 조상으로 간주하는 데는 문제가 있다. 예를 들어, 알려진 사지동물이나 다른 사지형류 어류보다 훨씬 많은 척추를 가진 긴 척추를 가지고 있었다. 또한 가장 오래된 사지동물의 흔적 화석(발자국과 발자국 길)은 그것보다 상당히 오래전의 것이다. 이러한 시대 차이를 설명하기 위해 몇 가지 가설이 제안되었다. 1) 사지동물과 ''틱타알릭(Tiktaalik)''의 가장 가까운 공통 조상은 데본기 초기로 거슬러 올라간다. 이 가설에 따르면, 계통은 사지동물과 가장 가깝지만, ''틱타알릭(Tiktaalik)'' 자체는 후기까지 살아남은 잔존 종이었다.[44] 2) ''틱타알릭(Tiktaalik)''은 평행 진화의 사례를 나타낸다. 3) 사지동물은 한 번 이상 진화했다.[45][46]
4. 1. 기원
물 속에서 숨을 쉬고 이동하기 위한 몸의 설계로부터 땅 위에서 움직일 수 있는 동물로의 설계변경은 알려진 진화적 변화들 중 가장 심오한 것 중 하나이다.[134] 20세기 후반에 발견된 여러 중요한 화석들과 더불어 계통발생학 분석의 발전 덕분에 가장 잘 이해된 것이기도 하다.[135]
[[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/194e5a75aaf_f2febecf.svg|섬네일|400px|데본기에 유스테노프테론( ''Eusthenopteron'')과 같이 바닥에 서식하는 육기어류의 후손이었던 척추동물의 종분화는 다음과 같은 순서의 적응을 보여주었다.
실러캔스와 같이 바닥에 사는 육기어류도 후손이다.]]
사지동물(Tetrapoda)은 초기 경골어류(Osteichthyes), 특히 데본기 초기에서 중기에 서식했던 엽상지느러미 어류(Sarcopterygii)의 사지형류(tetrapodomorph)에서 진화했다. 최초의 사지동물은 데본기 초기 엠시안절(Emsian)에 얕은 물 환경에서 살았던 사지형류 어류로부터 진화했을 것이다.[34][35] 가장 초기의 사지동물은 다리와 폐뿐만 아니라 아가미도 가지고 있었지만, 여전히 주로 수생 생물이었고 육상 생활에는 적합하지 않았던 ''아칸토스테가(Acanthostega)''와 유사한 동물이었을 것이다.
초기 사지동물은 바닷물, 기수, 담수 환경뿐만 아니라 염분이 매우 다양한 환경에서 서식했다. 이러한 특징은 많은 초기 엽상지느러미 어류와 공유되었다. 초기 사지동물은 라우라시아와 곤드와나(Gondwana)라는 두 개의 데본기 대륙과 북중국 섬에서 발견되기 때문에, 초기 사지동물은 이러한 육지를 분리하는 얕고 비교적 좁은 대륙붕 바다를 헤엄쳐 건널 수 있었던 것으로 널리 추정된다.[36][37][38]
20세기 초부터 여러 종류의 사지형류 어류가 사지동물과 가장 가까운 친척으로 제안되었는데, 그중에는 리조돈트(rhizodont)(특히 ''사우립테루스(Sauripterus)''),[39][40] 오스테올레피드, 트리스티콥테리드(특히 ''유스테노프테론(Eusthenopteron)''), 그리고 최근에는 엘피스토스테갈리아(elpistostegalian)(판데리히티이다(Panderichthyida)라고도 함) 특히 ''틱타알릭(Tiktaalik)'' 속이 있다.[41]
''틱타알릭(Tiktaalik)''의 주목할 만한 특징은 아가미를 덮는 뼈가 없다는 점이다. 이 뼈들은 어깨띠를 두개골과 연결하여 어깨띠를 두개골의 일부로 만들었을 것이다. 아가미를 덮는 뼈가 없어짐에 따라 어깨띠는 두개골에서 분리되어 근육과 다른 연조직 연결을 통해 몸통에 연결된다. 그 결과 목이 나타난다. 이 특징은 다른 사지형류 어류가 아닌 사지동물과 ''틱타알릭(Tiktaalik)''에서만 나타난다. ''틱타알릭(Tiktaalik)''은 또한 데본기 후기 사지동물인 ''이크티오스테가(Ichthyostega)''와 유사한 두개골 지붕(두개골 상반부)의 뼈 패턴을 가지고 있었다. 두 동물은 또한 겹치는 갈비뼈로 구성된 반강성 갈비뼈를 공유했는데, 이것은 단단한 척추를 대신했을 수 있다. 견고한 앞다리와 어깨띠와 함께 ''틱타알릭(Tiktaalik)''과 ''이크티오스테가(Ichthyostega)''는 모두 몸통 앞부분이 들리고 뒷부분이 뒤처지는 물개와 같은 방식으로 육지에서 이동할 수 있었을 것이다. 마지막으로 ''틱타알릭(Tiktaalik)''의 지느러미 뼈는 사지동물의 팔다리 뼈와 다소 유사하다.[42][43]
그러나 ''틱타알릭(Tiktaalik)''을 사지동물의 조상으로 간주하는 데는 문제가 있다. 예를 들어, 알려진 사지동물이나 다른 사지형류 어류보다 훨씬 많은 척추를 가진 긴 척추를 가지고 있었다. 또한 가장 오래된 사지동물의 흔적 화석(발자국과 발자국 길)은 그것보다 상당히 오래전의 것이다. 이러한 시대 차이를 설명하기 위해 몇 가지 가설이 제안되었다.
1) 사지동물과 ''틱타알릭(Tiktaalik)''의 가장 가까운 공통 조상은 데본기 초기로 거슬러 올라간다. 이 가설에 따르면, 계통은 사지동물과 가장 가깝지만, ''틱타알릭(Tiktaalik)'' 자체는 후기까지 살아남은 잔존 종이었다.[44]
2) ''틱타알릭(Tiktaalik)''은 평행 진화의 사례를 나타낸다.
3) 사지동물은 한 번 이상 진화했다.[45][46]
4. 1. 1. 데본기
데본기는 "어류의 시대"라고 알려져 있을 정도로 다양한 어류 그룹이 번성했던 시기이다.[136] 경골어류는 데본기 초기에 담수 및 기수에서 분화하여 퍼지기 시작했다. 초기 경골어류는 꼬리지느러미, 나선형 창자, 단단해진 가슴지느러미, 경골화되지 않은 척추, 머리뼈 등 해부학적으로 연골어류와 유사한 특징을 가지고 있었다.[137]
하지만 이들은 육상동물로 진화하는 데 중요한 역할을 한 특징들도 가지고 있었다. 스피라클을 제외하면 아가미가 외부로 바로 열려있지 않고, 진피골(dermal bone)로 만들어졌고 새개로 덮여 외부로 열린 구멍이 하나 있는 아가미방 안에 들어 있다. 아가미방의 뒤쪽 경계를 구성하는 클레이트룸은 가슴 지느러미가 부착되는 위치이기도 하다. 클레이트룸 덕분에 초기 경골어류는 지느러미의 뿌리 부분에 움직일 수 있는 관절을 가지게 되었고, 이는 후에 네발동물에서 무게를 지탱하는 구조가 되었다. 네모난 비늘로 몸 전체가 덮여 있었으며 진피골로 만들어진 머리뼈는 머리천장이 되어 안쪽 머리뼈의 외부를 구성하였다. 또한 부레/허파[138]를 가지고 있었다.
4. 1. 2. 육상생활보다 먼저 생긴 허파
허파/부레는 내장이 과도하게 자라 소화계 위쪽에 기체로 채워진 주머니를 형성한 것이다. 가장 원시적인 형태에서 이 기체 주머니는 장관(alimentary canal)과 연결되어 있고, 이것을 피소스톰(physostome)이라고 부른다. 이런 형태는 아직도 많은 물고기에서 발견된다.[139] 일차적인 기능이 무엇인지는 확실하지 않다. 한 가지 가능성은 부력이다. 초기 경골어류의 보호구였던 비늘은 무거웠기 때문에 가라앉기 쉬웠을 것이다. 연골어류는 부레가 없기 때문에 바다에 사는 상어는 가라앉지 않기 위해 끊임없이 헤엄을 쳐야 하며 가슴지느러미가 부력을 제공한다.[140] 또 한 가지 가능성은 산소 소비다. 데본기 초기에는 산소 농도가 낮아서 현재의 절반 정도였을 것으로 보인다.[141] 물 속보다는 공기 중에 단위 부피당 산소가 더 많이 존재하고 척추동물은 활동적인 동물이라서 같은 크기의 무척추동물보다 많은 에너지를 필요로 한다.[142][143] 데본기에 시간이 지나면서 산소농도가 높아져서 공기 중의 산소를 활용할 수 있는 활동적이고 큰 몸집을 가진 동물들을 위한 생태적 지위가 생겨나기 시작했다.[141] 특히 적도 부근의 늪지에서는 공기 중 산소농도가 안정적으로 유지되었고 주 산소공급원으로 아가미보다 폐를 사용하는 경향을 이끌었을 수 있다.[144][145] 결국 부력과 호흡 모두가 중요했을 것이고 현생 피소스톰 물고기들은 실제로 부레를 두 용도 모두에 사용한다.
기체 교환에 사용되기 위해서는 허파에 혈액이 공급되어야 한다. 연골어류와 진골어류에서는 심장이 몸통의 아래쪽에 위치하여 배쪽의 대동맥을 통해 혈액을 앞쪽으로 밀어내고, 쌍을 이루는 대동맥궁에서 나뉘어 양쪽의 아가미궁(gill arch)으로 혈액이 흘러들어간다.[146] 대동맥궁은 아가미 위쪽에서 다시 만나 등쪽의 대동맥이 되어 몸 전체에 산소가 많은 혈액을 공급한다. 폐어, 아미아고기, 그리고 폴립테루스에서는 가장 뒤쪽 (여섯번째)에 위치한 대동맥궁에서 뻗어나온 심폐동맥을 통해 부레에 혈액이 공급된다.[147] 동일한 기본 패턴이 폐어 프로톱테루스(''Protopterus'')와 육상 도롱뇽에서 발견되며, 아마도 이것이 네발동물의 직계조상 및 최초의 네발동물에서도 발견되는 형태였을 것이다.[148] 대부분의 여타 경골어류에서는 등쪽 대동맥을 통해 부레에 혈액이 공급된다.[147]
4. 1. 3. 외부 및 내부 콧구멍
대부분의 경골어류 콧구멍은 네발동물의 콧구멍과 차이가 있다. 경골어류는 보통 네 개의 콧구멍이 한 쪽에 두 개 씩 앞뒤로 나란히 있다. 물고기가 헤엄을 칠데 앞쪽 쌍으로 물이 들어와 후각조직을 거쳐 뒤쪽 구멍으로 빠져 나간다. 조기어류 뿐 아니라 육기어류에 해당하는 실러캔스도 마찬가지다. 이와 달리 네발동물은 외부에 한 쌍의 콧구멍만 가지고 있고 코아나(choanae)라고 불리는 한 쌍의 내부 콧구멍을 가지고 있어 코를 통해 공기를 들이마실 수 있게 해 준다. 폐어도 내부 콧구멍을 가진 육기어류지만 네발동물의 내부콧구멍과는 다른 형태이기 때문에 독립적으로 발달된 것으로 보인다.[149]
네발동물의 내부 콧구멍 진화는 20세기에 뜨거운 논쟁의 대상이었다. 내부 콧구멍은 (주로 뒤쪽에 있던) 외부 콧구멍 한 쌍이 입 안쪽으로 이동한 것일 수도 있고, 입 안에서 새롭게 진화한 구조일 수도 있다. 외부 콧구멍이 이동하기 위해서는 이빨이 있는 윗턱의 뼈들인 상악골와 전상악골이 분리되어 콧구멍이 지나가게 한 후 다시 붙어야 한다. 최근까지 두 뼈가 떨어져 있는 중간단계는 발견되지 않았다. 이제는 그런 증거가 발견되었다. '''케니크티스'''(''Kenichthys'')라는 3억 9500만 년 전의 작은 육기어류가 중국에서 발견되어 진화가 "막 일어나고 있는" 모습을 보여준다. 즉, 상악골과 전상악골이 분리되어 있고 두 뼈 사이에 구멍 - 초기 단계의 코아나 - 이 발견된 것이다.[150] 케니크티스는 실러캔스보다는 네발동물에 더 가까운 관계이며[151] 외부 콧구멍만 가지고 있다. 따라서 이것은 네발동물의 형태가 진화하는 과정의 중간단계를 보여주는 것이다. 뒤쪽 콧구멍이 코에서 입으로 이동하는 진화가 왜 일어났는지는 잘 알려져 있지 않다.
4. 1. 4. 얕은 물로
케니크티스의 근연종들은 곧 물길과 기수로 이루어진 삼각강(brackish estuaries)에 자리잡았고 데본기와 석탄기 대부분의 기간 동안 가장 수가 많은 경골어류가 되었다. 이 종류의 구조는 20세기 후반부에 에우스테놉테론(''Eusthenopteron'')에 대해 자세히 기술한 에릭 자르빅 덕분에 잘 알려져 있다.[152] 머리천장의 뼈들은 초기 사지동물과 전반적으로 비슷하며 이빨은 미치류의 이빨과 비슷하게 에나멜이 안으로 접혀있는 형태다. 쌍을 이루는 지느러미들은 앞쪽의 경우 위팔뼈, 자뼈, 노뼈와 상동구조인 뼈들로, 뒤쪽은 넙다리뼈, 정강뼈, 종아리뼈와 상동구조인 뼈들로 이루어져 있다.[153]
여기에 속하는 어류의 분류군들은 리조두스목(Rhizodontida), 카노윈드라과(Canowindridae), 엘피스토스테게과(Elpistostegidae), 메갈리크티스과(Megalichthyidae), 오스테올레피스과(Osteolepidae), 그리고 트리스티콥테루스과(Tristichopteridae) 등이 있다.[154] 대부분은 열린 공간에서 사는 어류이며 어떤 종류는 성체의 몸 길이가 수 미터에 이를 정도로 크게 자랐다.[155] 리조두스목인 리조두스(''Rhizodus'')는 7 미터까지 자랐을 것으로 보이며 알려진 담수어류 중 가장 큰 종류였다.[156]
대부분은 열린 공간에서 살던 어류지만 한 그룹, 엘피스토스테게과는 얕은 물에 적응했다. 아주 얕은 물에서 이동하기 위해 납작한 몸을 진화시켰고 가슴지느러미와 배지느러미가 움직임을 책임지는 기관이 되었다. 원형(圓形, protocercal) 꼬리지느러미를 제외하면 중심선을 따라 있던 지느러미들은 모두 사라졌다. 얕은 물에서는 종종 산소 부족 현상이 일어났기 때문에 부레로 공기를 들이마실 수 있는 능력이 중요해졌다.[134] 스피라클은 공기를 흡입하기 위해 눈에 띄게 커졌다.
4. 1. 5. 머리뼈의 형태
사지동물의 기원은 데본기의 사지형동물(Tetrapodomorpha)이다.[157] 원시적인 사지동물은 오스테올레피스과에 속하는 사지형 육기어류(sarcopterygian-crossopterygian)로부터 진화하여 두 개의 엽이 있는 뇌와 납작한 머리뼈를 가지게 되었다. 실러캔스 그룹은 해양 육기어류를 대표하며 얕은 물 환경에 적응한 특징들을 가지고 있지 않다. 육기어류는 크게 두 갈래로 나뉘어 진화하였으며 두 개의 그룹, 악티니스티아(실러캔스를 포함한다.)와 리피디스티아(멸종한 육기어류를 포함하며 이들이 진화한 것이 폐어와 사지형동물이다.)가 되었다.
4. 1. 6. 지느러미가 다리로
가장 오래된 사지형동물은 중국에서 발견된 3억 9500만 년 전의 케니크티스(''Kenichthys'')다. 3억 8천만 년 전의 고고나수스(''Gogonasus'')와 판데리크티스(''Panderichthys'') 두 종류도 초기 사지형동물이다.[158] 이들은 코아나를 가지고 있었고 지느러미를 이용해 죽은 나무가지와 식물들이 많고 조수가 들락날락하는 강과 얕은 물 사이를 이동해 다녔다.[159] 이들의 지느러미는 먹이를 잡으려고 숨어 있을 때 자신의 몸을 식물 같은 것에 달라 붙어 있기 위해 이용되었을 수도 있다. 사지동물 모두에서 볼 수 있는 움직임인 앞다리를 팔꿈치 관절부터 앞쪽으로 구부리고 뒷다리를 무릎부터 뒷쪽으로 구부리는 특징은 얕은 물에 살던 초기 사지동물까지 거슬러 올라간다고 볼 수 있다.
육기어류로부터 사지동물의 다리가 진화한 것은 물고기의 지느러미 발달에 관여하는 악티노딘 1과 악티노딘 2 단백질이 사라진 것과 관련이 있을 것이라는 주장이 있다.[160] 로봇 시뮬레이션에 의하면 걷기에 필요한 신경회로는 헤엄치는 신경에서 진화했을 것이며 다리를 받침 삼아 추진력을 얻고 몸을 옆으로 비트는 동작을 활용했을 것이다.[161]
2012년에 이크티오스테가(''Ichthyostega'')를 3D 로 복원한 연구에 의하면 이크티오스테가는 전형적인 사족보행을 하지 못했을 것이라고 한다. 필요한 범위의 회전운동을 하지 못했으므로 다리를 교대로 움직이지 못했을 것이다. 거기에 더해 뒷다리는 땅 위에서 움직이기 위해 필요한 골반 근육을 갖추고 있지 못했다. 땅 위에서 움직이는 주된 방법은 망둥이처럼 앞다리만을 이용해 몸을 끌어당기는 방식이었을 것이다.[162]
4. 1. 7. 늪지 거주자
최초의 네발동물은 아마 해안와 기수 환경, 그리고 얕은 물이나 늪지인 담수 환경에서 진화했을 것이다.[163] 예전에는 데본기 말기에 와서야 진화가 일어났을 것이라고 생각했다. 지금은 폴란드의 스위토크르쥐스키 산맥이 된 로라시아의 남쪽 해안의 해성 퇴적물에 보존된 가장 오래된 네발동물의 이동 흔적이 2010년에 발견되면서 이 견해는 도전을 받게 되었다. 이 흔적은 중기 데본기의 마지막인 에이펠세에 만들어졌다. 3억 9500만 년 전 - 가장 오래된 네발동물의 골격 화석보다 1800만 년 일찍 형성된 이 흔적에는 발가락의 모습이 보인다.[164] 거기에 더해 이 흔적을 남긴 동물은 틱타알릭과 같은 사지형 물고기라면 불가능했을 움직임인 팔과 다리를 앞쪽으로 뻗는 동작을 했을 것으로 보인다. 이 흔적을 만들어낸 동물은 2.5미터의 몸길이에 발바닥 너비는 26 센티미터에 달했을 것이다.[165] 새로운 발견으로 인해 최초의 네발동물은 조간대에서 기회주의적인 생활을 하며 해안에 떠밀려 오거나 조수 때문에 오갈데 없어진 바다생물을 먹었을 것이라는 주장이 제시되었다.[164] 하지만 현생 어류가 그런 식으로 해변에서 대량으로 표류하는 것이 에일와이프의 번식기 등 일 년에 수 차례에 불과하다는 것을 감안하면 포식자가 그런 식으로만 먹을 것을 얻기는 힘들었을 것으로 보인다. 데본기의 어류가 현재의 어류보다 아둔했으리라고 생각할 만한 이유는 없다.[166] 시카고 대학의 멜리나 헤일은 이러한 이동 흔적들이 꼭 초기 네발동물의 것이라고 볼 수는 없고, 근육이 있는 부속지로 바닥을 기어다녔을 네발동물의 근연종들이 만들었을 수도 있다고 주장한다.[167][168]
4. 2. 고생대의 네발동물
4. 2. 1. 데본기의 네발동물
제니퍼 클랙과 동료들은 연구를 통해 아칸토스테가 같은 가장 초기의 네발동물들이 완전히 수중생활을 했으며 육상생활에는 적합하지 않다는 것을 보였다.[169] 그 이전에는 어류가 먼저 땅 위로 올라오고 - (망둥어처럼) 먹이를 찾기 위해서, 혹은 살고 있던 연못이 말라붙어서 - 나중에 다리와 허파를 진화시켰을 것이라고 보았다.
데본기 후기에는 육상 식물이 담수환경을 안정시켜 최초의 습지생태계가 만들어지고 먹이그물이 복잡해져 새로운 기회가 생겨났다.[170] 담수환경은 유기물로 가득찬 장소일 뿐 아니라 물가에 식생이 빽빽하게 들어찬 장소이기도 했다. 얕은 습지, 해안가의 석호(lagoon), 그리고 담수와 해수가 섞이는 강 하구의 삼각주 등과 같이 늪지 환경이 이 시기에 존재했고, 네발동물이 이런 환경에서 진화했다는 것을 시사하는 증거들이 있다. 초기 네발동물의 화석은 해양퇴적물에서 발견되고, 원시적인 네발동물의 화석이 일반적으로 전세계에 걸쳐 흩어져 있는 걸로 보아 해안선을 따라 퍼져나갔을 것이다 - 담수에만 살지는 않았을 것이다.
오레건 대학 연구자들의 분석에 의하면 "말라붙은 물웅덩이" 이론을 지지할 만한 증거는 없으며 초기 네발동물들은 말라붙은 물웅덩이 사이의 짧은 거리도 건너갈 수 없었을 것 같다고 한다.[169] 새로운 이론에 의하면 원시허파와 원시다리는 습도가 높고 나무가 많은 범람원에서 유용한 적응이었을 것이라고 한다.[170]
4. 2. 2. 석탄기의 네발동물
1990년대까지는 후기 데본기의 네발동물과 중기 석탄기 양서류의 네발동물 화석이 다시 나타나기까지 3천만 년의 간격이 있었다. 이것을 알아낸 고생물학자의 이름을 따서 "로머의 간격" 이라고 부른다.[171]
이 "간격" 동안에 네발동물은 척추와 함께 발가락이 달린 네 발, 그리고 기타 육상생활을 위한 적응을 이루어냈다. 귀, 머리뼈, 그리고 척추가 모두 변화를 겪었다. 더 많은 발가락을 가진 계통이 멸종하면서 네 다리의 발가락 개수도 다섯 개로 고정되었다. "간격" 동안에 발견된 네발동물의 화석은 매우 귀중한 자료가 되었다.[171]
수중생활을 하는 육기어류에서 공기를 호흡하는 양서류로의 전환은 척추동물의 진화 역사에서 매우 중요한 사건이다. 중력의 영향을 받지 않는 수중환경에서 생활하던 동물이 그렇지 않은 환경으로 진출하기 위해서는 몸 전체 구조의 형태와 기능 두 측면에서 모두 커다란 변화가 있어야 한다. ''에리옵스''는 이런 적응을 끝낸 동물의 예이다. 조상인 물고기에서 볼 수 있는 특징들을 대부분 잘 보존하면서도 중요한 변화들을 이루어냈다. 건장한 네 다리를 이용해 물 바깥에서 몸을 지탱하고 이동할 수 있었다. 더 두껍고 강력한 등뼈는 체중 때문에 몸이 처지는 것을 막아 주었다. 또 물고기의 턱뼈들을 이용해 원시적인 귀가 만들어졌기 때문에 ''에리옵스''는 공기 중에서도 소리를 들을 수 있었다.[171]
석탄기 중기의 비제절에 이르러 초기 네발동물은 최소한 세 종류의 주요한 갈래로 나뉘었다. 초기 네발동물을 대표하는 그룹은 템노스폰딜(에리옵스 등), 레포스폰딜(디플로카울루스 등), 그리고 양막동물의 조상 및 친척에 해당하는 안트라코사우리아 등이다. 견해가 갈리긴 하지만 현생 양서류(개구리, 도룡뇽, 그리고 무족영원)는 템노스폰딜이나 레포스폰딜로부터 유래했다 (이제는 소수의견이지만 양쪽 모두에서 유래했을 수도 있다).[171]
최초의 양막동물은 초기 후기 석탄기에서 알려져 있고, 트라이아스기에는 이들 중에서 초기 포유류, 거북, 악어가 진화하였다. (도마뱀과 새는 쥐라기에, 그리고 뱀은 백악기에 나타난다) 석탄기의 또 다른 그룹인 바페티드는 템노스폰딜과 유연관계가 있는 것으로 생각되나 후손을 남기지 못했다.[171]
양서류와 파충류는 약 3억 년 전에 일어난 멸종사건인 석탄기 우림 붕괴(Carboniferous Rainforest Collapse)의 영향을 받았다. 중요한 생태계가 갑작스럽게 붕괴하자 주요 생물군의 다양성과 풍부함에 변화가 일어났다. 몇몇 큰 그룹들, 미치류 양서류들이 특히 큰 타격을 받았고, 초기 파충류들은 생태학적으로 더 건조한 조건에 적응되어 있어서 그럭저럭 잘견뎌냈다. 양서류들은 알을 낳기 위해 물로 돌아가야 했으나 파충류는 물 밖에서도 가스 교환을 할 수 있게 해주는 양막을 가지고 있어서 육지에 알을 낳을 수 있어 새 조건에 더 잘 적응되어 있었다. 파충류들은 새로운 생태적 지위를 빠른 속도로 차지하고 예전에는 곤충과 물고기만을 먹던 것에서 벗어나 초식과 육식 등 다양한 섭식형태를 가지기 시작했다.[171]
4. 2. 3. 페름기의 네발동물
페름기 동안에는 초기 "양서류" (미치류) 중 템노스폰딜과 안트라코사우르스 계통군에 더해 양막동물 중 파충류와 단궁류 두 계통군이 있었다. 단궁류는 페름기의 가장 중요하고 성공적인 동물이었다.[172]
페름기-트라이아스기 멸종은 동물군이 급격한 변화를 겪게 했다. 비교적 오랜 기간 동안 여러 번의 멸종이 이어졌다. 한때는 많고 다양했던 그룹들이 완전히 사라지거나 크게 그 수가 줄어들었다.
페름기에는 암니오트가 특히 잘 확립되었고, 두 개의 중요한 분지가 대부분의 육상 생태계를 채웠다. 바로 사우롭시드와 시냅시드이다. 후자는 가장 중요하고 성공적인 페름기 육상 동물이었으며, 포식자와 먹이 동물의 복잡한 육상 생태계를 형성하는 동시에 현대 자손인 포유류가 유지하는 다양한 적응을 획득했다. 페름기 동안 사우롭시드의 다양성은 더욱 억제되었지만, 현대 파충류의 조상이 되는 여러 계통으로 분화하기 시작했다. 암니오트가 육상에서 장기간 생존을 시도한 유일한 사지동물은 아니었다. 일부 템노스폰딜, 세이무리아모르프, 그리고 디아덱토모르프도 페름기 초기에 성공적으로 육상 생태계를 채웠다. 암니오트가 아닌 사지동물은 페름기 후기에 감소했다.
페름기 말에는 페름기-트라이아스기 멸종 사건 동안 동물군의 주요 변화가 있었다. 여러 차례의 멸종 펄스로 인해 종의 손실이 오랫동안 지속되었다.[69] 한때 크고 다양했던 많은 그룹이 멸종하거나 크게 감소했다.
4. 3. 중생대의 네발동물
중생대는 페름기 말 대멸종 직후부터 시작되었으며, 트라이아스기, 쥐라기, 백악기로 나뉜다. 중생대 동안 이궁류라는 파충류의 작은 그룹이 분화하기 시작했고, 그 중 하나가 공룡이다.
트라이아스기 동안 이궁류라는 파충류의 작은 그룹이 분화하기 시작했는데, 그 중 하나가 공룡이다. 트라이아스기의 주요 네발동물로는 육상에는 플라케리아스( ''Placerias''), 칸네메리아( ''Kannemeyeria'', ''Cannemeeria''), 포스토수쿠스( ''Postosuchus'') (파충류), 플라테오사우루스( ''Plateosaurus''), 코엘로피시스( ''Coelophisys''), 마소스폰딜루스( ''Massospondylus''), 헤레라사우루스( ''Hererasaurus'') (공룡)가 있고, 바다에는 킴보스폰딜루스( ''Cymbospondylus''), 노토사우루스( ''Nothosaurus''), 타니스트로페우스( ''Tanistropheus'') (어룡, 수서 파충류)등을 들 수 있다.
쥐라기의 동물을 대표하는 것은 역시 공룡으로, 트라이아스기에 나타난 공룡은 이 시기에 최대의 발전을 거듭한다. 지구상에 출현했던 최대의 동물인 용각류(Sauropoda)와 지구 역사상 최강의 사냥꾼인 수각류(Theropod)가 번성한 것도 이 시기이다. 조류의 기원으로 보이는 시조새(''Archaeopteryx'')가 출현하기도 했다. 이 시기에 나타난 대표적인 네발동물은 브라키오사우루스(''Brachiosaurus''), 디플로도쿠스(''Diplodocus''), 알로사우루스(''Allosaurus''), 스테고사우루스(''Stegosaurus'') (공룡), 리오플레우로돈(''Liopleurodon''), 이크티오사우루스(''Ichtiosaurus'') (수장룡), 람포링쿠스(''Rhamphorincus'') (익룡) 등이다.
백악기의 주요 네발동물은 공룡을 비롯한 지배파충류였다. 포유류는 유대류가 출현하는 것과 같은 진화가 계속되었으나 여전히 소수종이었다. 백악기 후기에 이르러 진수하강이 출현하였다. 백악기 초기에서 중기에 이르기까지 하늘에는 익룡이 날아다녔다. 이후 공룡의 일부가 방산 적응의 결과 조류로 진화하였다. 수각아목에 속하는 발가락이 셋 달린 공룡인 코에루로사우르류가 이시기에 출현하였으며 이 가운데 일부가 진화하여 조류가 되었다. 조류는 백악기 말에 있었던 대멸종에서도 살아남아 오늘날까지 유지되고 있다. 바다에는 지금은 멸종한 어룡, 수장룡 등의 해양파충류가 서식하였고, 육상에는 공룡이 살았다.
백악기 말엽인 마스트리흐트절에서 신생대 초기인 팔레오세가 시작되는 시점까지 해당하는 시기에 멸종(백악기-제3기 대멸종 또는 간단히 K-T 대멸종)이 일어났다. 이 대멸종 사건으로 인해 전지구적인 생태학적 위기가 도래했다.
4. 3. 1. 트라이아스기
이궁류라는 파충류의 작은 그룹이 트라이아스기 동안 분화하기 시작했고, 그 중 하나가 공룡이다.
트라이아스기(Triassic Period)는 중생대의 세 기 중 첫째 시기로, 고생대 페름기와 중생대 쥐라기의 사이이다. 약 2억 3000만 년 전부터 1억 8000만 년 전까지 지속되었다. 삼첩기(三疊紀)라고도 한다.
이 시기의 주요 네발동물로는 육상에는 플라케리아스( ''Placerias''), 칸네메리아( ''Kannemeyeria'', ''Cannemeeria''), 포스토수쿠스( ''Postosuchus'') (파충류), 플라테오사우루스( ''Plateosaurus''), 코엘로피시스( ''Coelophisys''), 마소스폰딜루스( ''Massospondylus''), 헤레라사우루스( ''Hererasaurus'') (공룡)가 있고, 바다에는 킴보스폰딜루스( ''Cymbospondylus''), 노토사우루스( ''Nothosaurus''), 타니스트로페우스( ''Tanistropheus'') (어룡, 수서 파충류)등을 들 수 있다.
4. 3. 2. 쥐라기
쥐라기의 시작은 트라이아스기 말의 멸종에서부터 시작되었다. 멸종은 지상과 해양 양쪽 모두에서 일어났으며, 지상이 수백만 년 빨랐다고 추측하고 있다. 해양 생물의 20%로 공룡 이외의 지배파충류, 수궁류가 사멸했고, 마지막으로 거대한 양서류도 이때에 자취를 감추었다. 이 멸종은 원인은 여러 가지 설이 주장되고 있지만, 모두 문제점을 가지고 있어서 해명은 되어 있지 않다. 쥐라기의 동물을 대표하는 것은 역시 공룡으로, 트라이아스기에 나타난 공룡은 이 시기에 최대의 발전을 거듭한다. 지구상에 출현했던 최대의 동물인 용각류(Sauropoda)와 지구 역사상 최강의 사냥꾼인 수각류(Theropod)가 번성한 것도 이 시기이다. 공룡을 비롯한 파충류가 지상, 바다, 그리고 하늘을 지배했으며, 조류의 기원으로 보이는 시조새(''Archaeopteryx'')가 출현하기도 했다.
이 시기에 나타난 대표적인 네발동물은 다음과 같다 :4. 3. 3. 백악기
백악기의 주요 네발동물은 공룡을 비롯한 지배파충류였다. 포유류는 유대류가 출현하는 것과 같은 진화가 계속되었으나 여전히 소수종이었다. 백악기 후기에 이르러 진수하강이 출현하였다. 백악기 초기에서 중기에 이르기까지 하늘에는 익룡이 날아다녔다. 이후 공룡의 일부가 방산 적응의 결과 조류로 진화하였다. 수각아목에 속하는 발가락이 셋 달린 공룡인 코에루로사우르류가 이시기에 출현하였으며 이 가운데 일부가 진화하여 조류가 되었다. 조류는 백악기 말에 있었던 대멸종에서도 살아남아 오늘날까지 유지되고 있다. 백악기의 지구 기후는 온난하였으며, 해수면이 지금보다 높았다. 바다에는 지금은 멸종한 어룡, 수장룡 등의 해양파충류가 서식하였고, 육상에는 공룡이 살았다. 또한 백악기에 들어 포유류, 조류, 사회성 곤충, 속씨식물과 같은 새로운 생물이 출현하였다. 백악기는 지구의 역사에서 특기할 만한 대멸종인 K-T 대멸종과 함께 막을 내렸다. 이 대멸종으로 인해 새가 아닌 공룡, 익룡, 어룡, 수장룡과 같은 생물이 절멸하였다.
4. 3. 4. K-T 대멸종
백악기 말엽인 마스트리흐트절에서 신생대 초기인 팔레오세가 시작되는 시점까지 해당하는 시기에 멸종이 일어났다. 백악기-제3기 대멸종 또는 간단히 K-T 대멸종이라 불리는 이 대멸종 사건으로 인해 전지구적인 생태학적 위기가 도래했다. 대멸종 이후 오랜 기간 동안 생물다양성은 회복되지 못하였으며 살아남은 생물들의 생태학적 지위 역시 불안한 상태였다.
4. 4. 신생대의 네발동물
신생대는 6560만 년 전부터 현재까지로 제3기와 제4기로 나뉜다.[70] 백악기의 마지막에 있었던 대멸종에서 공룡을 비롯한 수많은 생물들이 멸종하였으나 포유류와 조류가 살아남았고, 현대의 형태가 될 때까지 진화가 이루어졌다.[70] 포유동물의 전성 시대라고도 하며, 해생 동물로는 유공충, 권패, 이매패, 경골어류의 발전이 현저하게 남아 있다.[70]
중생대 말 대멸종 이후, 7개의 주요 사지류 그룹이 신생대까지 살아남았다.[70] 그 중 하나인 반수생 파충류 그룹인 코리스토데라는 불분명한 이유로 1100만 년 전 멸종했다.[70] 신생대의 7개 사지류 그룹은 다음과 같다.[70]4. 5. 신생대의 포유류
포유류는 중생대 백악기 말에 이미 상당수가 살고 있었으며, 원시 뒤쥐(유대류)나 고슴도치 같은 식충성 동물로 진화했다. 공룡이 멸종한 백악기 말 대멸종 사건에서 살아남은 포유류는 신생대에 육지 동물계를 차지하게 되었다. 신생대 초기에 급속히 진화한 포유류는 고신생기의 에오세-올리고세(5,600만 년 전~2,300만 년 전) 동안 종 수에 있어 최대 전성기를 누렸으며, 현재 포유류의 직계 조상들이 이 기간 동안에 모두 나타났다.
빙하기인 플라이스토세에는 추운 환경에 잘 적응할 수 있는 온혈동물의 특성 덕에, 비록 그 종수는 약간 줄어들었으나 상대적으로 몸집이 커지면서 일부 공룡과 견줄 정도의 대형 포유류들이 번성하기 시작했다. 땅늘보, 글립토돈, 매머드, 마스토돈, 털코뿔소, 아일랜드엘크 등이 대표적인 대형 포유류이다.
올리고세에 남미대륙에서 기원한 땅늘보(ground sloth)는 약 300만 년 전 남-북미 대륙이 연결되자 북미대륙까지 이동하여 번성하였다. 대표적인 속인 메가테리움(''Megatherium'')의 경우 두 다리로 일어섰을 때 키가 약 6m, 무게는 5톤에 달했다. 현생 아르마딜로(천산갑)와 가까운 친척인 글립토돈(''Glyptodon'')은 플라이스토세에 남미대륙에서 등장했으며, 길이는 4m, 높이는 1.5m에 달했다.
매머드( ''Mammuthus'')는 이제까지 10 여 종이 발견되었고 아프리카와 유라시아는 물론 아메리카 대륙에서도 번성하였다. 그 중 큰 종은 어깨까지의 높이가 5m, 건장한 수컷의 경우 무게는 10톤 이상이었으며, 이제까지 발견된 가장 긴 상아는 길이만 3.5m에 달한다고 한다. 주로 풀을 뜯는 코끼리나 매머드와 외형은 유사하지만 나뭇잎이나 열매를 따 먹었던 마스토돈( ''Mammut'') 역시 매머드와 유사한 지리적 분포를 보인다. 최근 발견된 길이 5m의 상아를 통해 추정된 대형 마스토돈의 높이는 약 5m, 무게는 약 6톤 정도일 것이라고 한다. 플라이스토세 유라시아 북부의 초원지대에 살았던 털코뿔소(woolly rhinoceros)는 길이 4m, 높이 2m 정도까지 자랐으며, 맨 앞의 코뿔 길이만 1m에 달하는 경우도 있다. 지구상에 살았던 가장 큰 사슴인 아일랜드 엘크(Irish Elk 또는 Giant Deer)는 거대한 뿔을 지녔던 사슴으로 유명하다. 아일랜드부터 바이칼호에 걸친 유라시아대륙 서부에 살았는데, 어깨까지 높이는 2m 이상이었고 뿔의 좌-우 길이는 최대 3.6m, 뿔의 무게만 약 40kg에 달했다고 한다.
4. 6. 멸종으로 자취를 감춰간 대형 포유류
대형 포유류들은 약 10,000년 전, 가장 심했던 빙하기가 끝나고 따뜻한 간빙기가 찾아올 무렵에 지구상에서 자취를 감추었다. 이들이 따뜻한 시기에 사라진 이유에 대해 기후 변화설, 질병설, 사냥설 등 여러 가설이 제안되었다.
플라이스토세 말 포유류의 멸종은 전 지구적으로 동시에 일어난 사건이 아니며, 아프리카나 아시아 지역을 제외하고 대륙에서 대륙으로 번져나갔다. 호주는 약 50,000년 전, 솔로몬 제도는 약 30,000년 전, 아메리카 대륙은 약 13,000년 전에 대형 포유류의 멸종을 겪었다. 홀로세에도 멸종은 계속되어 키프로스, 안틸레스, 뉴칼레도니아, 마다가스카, 뉴질랜드, 마스카레네스, 코만도르스키예 제도 등에서 대형 포유류나 조류가 사라졌다. 뉴질랜드의 모아 새는 키가 3.7m, 몸무게는 230kg에 달했지만 멸종했다.
이러한 멸종 양상은 기후 변화보다는 현생 인류의 영역 확장 경로 및 시간과 일치한다는 점에서, 최근 대다수 학자들은 인류의 사냥, 먹이 경쟁 등을 대형 포유류 멸종의 주요 원인으로 꼽는다.
4. 7. 제6의 대멸종의 원인
지질시대 동안 다섯 번의 대멸종 현상이 있었다. 오르도비스기 말, 데본기 말, 페름기 말, 트라이아스기 말, 그리고 백악기 말 대멸종이 그것이다. 그러나 잘 알려졌듯이 산업화에 의한 생태계 파괴에 따른 현재 생물의 멸종 속도는 그 어느 대멸종의 경우보다 더 빠르다. 학자에 따라 다르지만 하루에 30~70종의 생물이 멸종하고 있는 것으로 파악하고 있으며 하루에 30종씩 멸종할 경우 약 1만 년 후에는 1억 종이 사라지게 될 것으로 예측된다. 따라서 학자들은 지금을 제6의 대멸종 시기라고 부른다. 이대로 인간의 생태계 파괴가 지속된다면 포유류의 시대는 언제 종말을 맞게 될 지 모를 일이다.
5. 현생 (살아있는) 네발동물
양서류의 생물다양성은 시간이 지남에 따라 지수함수적으로 증가해 왔다.[131] 30,000 종 이상의 현생 종들이 초기 내지 중기 데본기에 존재했던 하나의 양서류 그룹으로부터 유래했다. 하지만 이 다양화 과정은 페름기-트라이아스기 멸종과 같은 주요 생물학적 위기에 의해 최소한 몇 번에 걸쳐 중단되곤 했다.[132] 생물다양성의 전반적인 구성은 고생대에는 주로 양서류에 의하여, 중생대에는 파충류에 의하여, 신생대에는 새와 포유류의 폭발적인 증가에 주로 힘입었다. 최초의 네발동물은 수중생활을 했으며 주로 물고기를 잡아 먹었다. 오늘날 지구에는 다양한 장소에 서식하며 여러 종류의 섭식형태를 가진 매우 다양한 네발동물들이 살고 있다.[133]
중생대 말의 멸종사건 이후 살아남은 네발동물의 주요 그룹은 다음과 같다.
6. 분류
네발동물의 분류는 오랜 역사를 가지고 있다. 전통적으로 네발동물은 전체적인 해부학적, 생리학적 특징에 기반해 네 개의 강으로 나뉘어 진다.[146] 뱀과 기타 다리가 없는 파충류들은 네 다리를 가진 여타 파충류들과 충분히 유사하기 때문에 네발동물로 간주된다. 지렁이도마뱀과 수중생활을 하는 포유류도 마찬가지다. 분지학에 기반한 새 분류방식을 따르면 네발동물의 계통수에는 보기에 따라 수가 변할 수 있는 여러 개의 "갈래"(계통군)가 있게 된다.
오늘날의 진화생물학 전반이 그렇듯이 네발동물 내부에서 어떻게 그룹을 분류할 것인지는 논쟁이 있다. 전통적인 생물학적 분류를 따르자면 오래된 그룹들과 그 후손 그룹들은 뚜렷하게 다른 특징들이 있는 진화적 변화를 보여야 한다. 예를 들어 새는 공룡에서 진화했으나 별도의 그룹으로 정의되는데 그 이유는 새로운 물리적 형태와 기능을 가지고 있기 때문이다. 계통발생학적 명명법에서는 이와 다르게 새로운 그룹은 항상 예전 그룹에 포함된다. 분류학의 이러한 분파에서는 공룡과 새를 서로 독립된 그룹으로 보지 않고 새를 공룡 내부의 작은 그룹으로 본다.
6. 1. 분류의 역사
땅 위에 사는 중형 및 대형동물을 포함하는 네발동물은 아주 오래전부터 가장 잘 알려진 동물이었다. 아리스토텔레스 시절부터 포유류, 새, 그리고 알을 낳는 네발동물 (양서파충류) 사이의 기초적인 구분 뿐 아니라 다리가 없는 뱀을 여기에 포함시켜야 한다는 것도 마찬가지로 잘 알려져 있었다.[173][26] 18세기에 현대적인 생물분류가 시작되면서 린네도 동일한 분류를 사용하였고 여섯 개의 동물 강 중 네발동물이 세 개의 강을 차지하고 있었다.[174][27]파충류와 양서류는 겉으로 보기에는 상당히 비슷해 보이지만 19세기 초에 프랑스 동물학자인 피에르 안드레 라트레이유가 생리학적으로 큰 차이가 있다는 것을 알아내고 양서파충류를 두 개의 강으로 나누어 사람들에게 익숙하게 느껴지는 네발동물의 네 강, 즉 양서류, 파충류, 새, 그리고 포유류를 만들어 냈다.[175][28]
6. 2. 현대적 분류
네발동물의 기본적인 분류가 확립된 후 반 세기 동안 전문가들에 의해 각 강 내부의 현생 및 화석 그룹들을 분류하는 작업이 이어졌다. 1930년대 초, 미국의 척추고생물학자인 알프레드 로머(Alfred Romer, 1894-1973)는 그의 책 《척추고생물학》에서 다양한 세부분야에서 이루어진 분류작업을 집대성해 전체적인 구조를 완성했다.[176] 로머의 이 작업은 세부사항의 변화를 겪으면서 지금까지도 마이클 벤튼 (1998)이나 크노빌과 닐 (2006) 등 체계적인 개관이 필요한 곳에서는 계속해서 쓰이고 있다.[177][178] 개괄적인 연구 뿐 아니라 Fortuny 외 (2011) 등 전문분야의 연구에도 여전히 쓰인다.[179]힐데브란트와 고슬로우 (2001)는 아강(subclass) 수준까지 다음과 같이 분류하였다.[180]
- '''사지동물 상강''' - 네 다리를 가진 척추동물
- * '''양서강''' - 양서류
- ** '''이크티오스테갈리아''' '''아강''' - 물고기와 유사한 초기 양서류
- ** '''안트라코사우리아''' '''아강''' - 파충류를 닮은 양서류 (양막동물의 조상)
- ** '''템노스폰딜''' '''아강''' - 고생대 및 중생대에 살았던 커다란 머리를 가진 양서류
- ** '''진양서아강''' - 현생 양서류
- * '''용궁강''' - 파충류와 조류
- ** '''무궁아강''' - 초기 파충류
- ** '''거북아강''' - 거북이 (무궁류일 가능성도 있음)[181]
- ** '''이궁아강''' - 악어, 공룡, 도마뱀 및 뱀을 포함하는 이궁류
- ** '''조류'''
'''시조아강''' - 꼬리가 있는 고대 조류, 예를 들면 ''시조새''
'''반조아강''' - 중생대에 번성했던 새들로 거의 대부분 발톱과 이빨을 가지고 있으나 긴 꼬리는 없다.
'''현생조아강''' - 현생 조류
- * '''단궁강''' - 포유류의 조상을 포함
- * '''포유강'''- 포유류
- ** '''원수아강'''- 단공류
- ** '''알로테리아''' '''아강''' - 다구치류
- ** '''수아강''' - 새끼를 낳는 포유류
위의 분류는 교과서 등에서 가장 쉽게 볼 수 있는 것이다. 질서정연하고 사용하기 쉽지만 분지학으로부터 비판받고 있다. 최초의 네발동물은 양서강에 포함되어 있는데, 이들 중 어떤 것은 진양서류보다는 양막동물에 가깝다. 전통적으로 조류는 파충류의 한 종류로 간주되지 않았으나, 악어는 도마뱀과 같은 다른 파충류보다는 조류와 더 가깝다. 계통발생학적으로 초기의 포유류가 아닌 단궁류("포유류형 파충류") 역시 파충강의 한 아강으로[146] 분류되어 왔으나, 이들 역시 살아 있는 파충류들보다는 포유류에 더 가깝다.
6. 3. 초기 네발동물의 해부학적 특징들
네발동물의 조상이었던 물고기는 초기 네발동물이 승계한 것과 유사한 특징들을 가지고 있었을 것이다. 내부 콧구멍(숨쉬는 경로와 먹는 경로를 분리)과 크고 살이 붙어 있으며 뼈로 지탱하여 후에 네발동물의 다리가 된 지느러미 등. 리피디스티안 육기어류는 이러한 조상이 될 모든 조건을 갖추고 있다. 입천장과 턱 구조는 초기 네발동물과 동일하며 이빨의 구조 역시 라비린틴 형태의 이빨이 입천장의 이틀에 맞아 들어가는 형태가 똑같다. 쌍을 이루는 육기어류의 지느러미는 네발동물의 다리보다는 작지만 골격 구조는 육기어류가 몸에 가까이 위치한 뼈(상완골 혹은 넙다리뼈에 해당하는 뼈)가 하나, 그 다음 마디에(전완, 혹은 종아리) 위치한 뼈가 두 개, 그리고 불규칙한 개수를 가진 나머지 뼈들이 손목/발목의 구조와 손의 손가락을 가지고 있다는 점에서 매우 유사하다.육기어류와 초기 네발동물의 차이점은 머리뼈의 앞부분과 뒷부분의 상대적인 발달정도이다. 입부분은 대부분의 초기 네발동물보다 훨씬 덜 발달되었고 눈 뒤쪽의 머리뼈는 양서류보다 훨씬 길다.
매우 많은 종류의 초기 네발동물이 석탄기 동안에 살았다. 따라서 이들의 조상은 그보다 더 먼저, 데본기에 살았을 것이다. 데본기의 이크티오스테가는 가장 초기의 네발동물에 해당하며 리피디스티안 조상과 비슷한 골격을 가지고 있다. 초기 템노스폰딜(후기 데본기부터 초기 미시시피기)은 여전히 이크티오스테가와 비슷한 머리뼈 형태, 라비린틴 이빨 구조, 물고기의 머리뼈 경첩, 볼과 어깨 사이의 아가미 구조, 그리고 척추 등의 특징을 가지고 있었다. 하지만 가시로 만들어진 지느러미라든가 꼬리와 같은 물고기의 특징들은 잃어버렸다.
동물이 육상환경에서 살아가기 위해서는 몇 가지 문제점들을 해결해야 한다. 부력이 더 이상 존재하지 않기 때문에 몸을 지탱할 추가적인 힘이 있어야 한다. 물에 녹아있는 산소 대신 대기권의 산소를 이용하기 위해 새로운 호흡 방법도 필요했다. 또 물구덩이 사이의 거리를 가로지르기 위해 새로운 추진 방법도 발달시켜야 했다. 더 이상 물 속에 살지 않기 때문에 몸 안에 있는 물을 외부에 잃기 쉬워졌고, 그 물을 유지하는 것이 중요해졌다. 마지막으로 땅 위에서 사용할 수 있는 새로운 감각 기관을 필요로 했다.
6. 3. 1. 머리뼈
네발동물의 머리뼈가 물고기의 머리뼈와 차이나는 가장 큰 특징이라면 앞쪽과 뒤쪽의 비율이다. 물고기는 앞쪽이 짧고 뒤쪽이 길기 때문에 안와(눈구멍)가 상대적으로 앞쪽에 위치해 있다. 네발동물에서는 머리뼈의 앞부분이 길어져서 안와가 상대적으로 뒤쪽에 위치해 있다. 누골은 이마뼈와 붙어 있지 않고 앞이마뼈(prefrontal)에 의해 분리되어 있다. 또 하나 중요한 것은 머리뼈가 척추뼈와 독립적으로 새로 생긴 목 구조를 통해 옆으로 돌아갈 수 있다는 점이다.템노스폰딜을 특징짓는 것은 테이블뼈 (tabular bones - 정수리의 뒤쪽 귀퉁이를 형성하는 뼈) 가 각각 왼쪽 및 오른쪽 마루뼈와 봉합선으로 분리되어 있다는 점이다. 또 머리뼈의 뒤쪽으로 클레이트룸(cleithrum)보다 위쪽에 있는 뼈들은 모두 사라졌다.
아래턱뼈는 조상인 육기어류와 유사하여 이빨을 가진 긴 모양의 치골(dentary)이 바깥쪽을 둘러싸고 있다. 치골 아래쪽에 비골(splenial bone), 각골(angular), 그리고 상각골(surangular)이 있다. 안쪽에는 보통 세 개의 구상돌기가이빨을 가지고 치골과 인접해 있다. 윗턱에는 바깥쪽에 라비린틴 이빨 한 줄이 상악골과 전상악골에 걸쳐 있다. 초기 양서류들이 그러하듯이 ''에리옵스''는 이빨을 차례대로 갈게 되는데, 하나 건너마다 다 자란 이빨이 있고 그 사이에 새로 나는 이빨이 위치한다.
6. 3. 2. 치열
"미치류"는 독특한 치열구조로부터 유래한 이름으로, 이 그룹에서만 나타나는 구조는 아니지만 분류에 어느 정도 유용하게 이용될 수 있다. 이러한 이빨의 중요한 특징은 단면을 잘라보았을 때 에나멜과 덴틴이 주름진형태로 복잡한 패턴을 보인다는 것이다. 이렇게 접힌 구조는 이빨을 강화시켜 덜 닳게 만들어 준다. 이런 이빨 형태를 가진 동물들이 육기어류에서 시작해 초기 파충류에 이르기까지 1 억 년 이상 살아남았다. 현생 양서류는 이런 형태의 치열이 아니라 플루로돈트 형태의 이빨을 가진다.[85][86]6. 3. 3. 감각 기관
물과 공기의 밀도 차이로 인해 냄새(화학수용체에 의해 탐지되는 특정 화학물질) 전달방식에 차이가 생겼다. 육지로 처음 올라왔던 동물의 감각 기관이 물 속에서만 냄새를 맡을 수 있는 것이었다면 공기 중의 화학신호를 탐지하는 데 어려움을 겪었을 것이다.물고기는 측선을 가지고 있어 물 속에서의 압력변화를 탐지한다. 공기 중에서는 이런 압력을 탐지할 수 없는데도 미치류의 머리뼈에서는 측선 감각 기관을 위한 홈이 발견되어 부분적으로 수중생활을 했을 것으로 추정된다. 현생 양서류는 반수생으로 더 고등의 척추동물에서는 발견할 수 없는 이러한 특징을 갖추고 있다. 후각 상피조직 역시 공기 중의 냄새를 감지하기 위해 변화를 겪어야 했을 것이다.
측선 감각 기관에 더해 눈도 변해야 했다. 빛의 굴절지수가 공기중과 수중에서 다르기 때문에 공기중에서 제대로 작동하려면 렌즈의 초점거리가 바뀌어야 했다. 물 속에 잠겨 있는 대신 상대적으로 건조한 환경에 노출되었기 때문에 눈꺼풀이 발달하고 안구에 습기를 공급하기 위해 누관(tear duct)이 진화하였다.
6. 3. 4. 청각
네발동물은 물고기 조상으로부터 중이(middle ear)의 균형잡는 기능을 물려받았다. 하지만 공기의 진동으로는 머리뼈를 통해 제대로 된 청각기관을 진동시키기 힘들었다. 대부분의 미치류들에서는 스피라클의 아가미 주머니 부분이 변해서 된 이와(otic notch)가 얇고 팽팽한 고막으로 덮여 있다.물고기의 설악골(hyomandibula)은 턱을 받치는 위치에서 크기가 작아지고 위쪽으로 올라와 등골(stapes)이 되었다. 고막과 두개골 사이의 빈 공간에 위치한 등골은 머리의 외부에서 내부로 진동을 전달할 수 있게 되었다. 등골은 공기 중의 음파를 내이의 수용체와 연결시켜주는 중요한 요소가 되었다. 이 시스템은 몇몇 양서류 계통에서 독립적으로 진화하였다.
이런 귀가 제 기능을 하기 위해서는 몇 가지 조건이 필요하다. 등골은 고막과 직각을 이루어야 하고, 관성을 최소화 하기 위해 작고 가벼워야 하며 공기로 채워진 빈 공간에 떠 있어야 한다. 1 kHz 주파수 이상의 소리에 민감한 현생 종들에서 등골의 밑판은 고막 표면의 1/20 넓이이다. 하지만 초기 양서류에서는 등골 및 밑판 부분이 너무 컸기 때문에 높은 주파수의 소리를 들을 수 없었을 것이다. 따라서 낮은 주파수의 큰 소리만 들었을 것이며 등골은 두개골과 볼 사이를 지탱해 주는 정도의 역할을 했을 것이다.
6. 3. 5. 이음뼈
''에리옵스''와 같은 초기 네발동물의 팔이음뼈는 잘 발달되어 있어서 근육과 앞다리가 부착될 부위를 크게 만들었다. 두드러지는 특징은 어깨뼈가 머리뼈와 분리되어 육상에서의 움직임을 쉽게 해주었다는 것이다. 육기어류의 클레이트룸은 빗장뼈로 변했고 간쇄골(interclavicla)이 잘 발달되어 가슴 아래쪽에 위치하게 되었다. 원시적인 형태에서 두 개의 빗장뼈와 간쇄골은 배면에 넓은 가슴판을 형성하게 되었으나 ''에리옵스''에서는 그렇지 않았다. 이음뼈의 뒤쪽 부분은 납작한 견갑골의 날이 되고 그 아래에는 관절와(glenoid fossa)가 있어서 상완골이 붙는 관절을 형성한다. 등쪽으로는 크고 편평한 부리판(coracoid plate)이 중심선 쪽으로 향해 있다.다리이음뼈 역시 물고기에서 볼 수 있는 단순한 판보다는 훨씬 크고 더 많은 근육을 부착할 수 있다. 등쪽으로 더 뻗어 있고 한 개 이상의 천골갈비뼈를 통해 등뼈와 연결된다. 뒷다리는 무게를 지탱할 뿐 아니라 몸을 움직이는 힘을 제공한다. 골반의 등쪽에는 장골이 위치하며 배쪽의 넓은 판은 치골이 앞쪽을, 좌골이 뒤쪽을 구성하고 있다. 이 세 종류의 뼈들이 다리이음뼈의 가운데서 만나 관골구가 되며 여기에 넙다리뼈가 연결된다.
''에리옵스''의 골반에서 장골과 천골은 인대에 의해 접합 상태가 유지되는데 이것은 구조적으로 볼 때 가장 원시적인 엠볼로메로스 양서류와 초기 파충류의 중간 형태이다. 하지만 계통발생학적으로 중간에 해당하는 것은 아니다. 고등 척추동물에서 일반적으로 볼 수 있는 구조는 인대접합에 더해 천골의 갈비부분이 장골과 합쳐진 형태, 그리고 연골로 이루어져 있다.
어깨띠는 두개골과 분리되어 육상 보행이 향상되었다. 초기 총지느러미류의 쇄골은 빗장뼈로 남았고, 쇄골간뼈는 잘 발달되어 가슴 아랫면에 위치했다. 원시적인 형태에서는 두 개의 빗장뼈와 쇄골간뼈가 복측으로 자라서 넓은 가슴판을 형성했을 수 있다. 띠의 상부에는 편평한 견갑골(어깨뼈)이 있었고, 그 아래에 위치한 관절와는 상완골과의 관절면 역할을 했다. 반면 복측에는 중앙선을 향해 돌출된 크고 편평한 오훼골판이 있었다.
골반도 어류에서 발견되는 단순한 판보다 훨씬 크고, 더 많은 근육을 수용할 수 있었다. 골반은 등쪽으로 멀리 뻗어나가 한 개 이상의 특수화된 천골늑골에 의해 등뼈에 연결되었다. 뒷다리는 체중 지지뿐만 아니라 추진력도 제공하는 등 다소 특수화되었다. 골반의 등쪽 확장부는 장골이었고, 넓은 복측 판은 앞쪽의 치골과 뒤쪽의 좌골로 구성되었다. 세 뼈는 골반 삼각형 중앙의 한 지점인 관골구에서 만나 대퇴골과의 관절면을 제공했다.
6. 3. 6. 다리
위팔뼈는 앞다리에서 가장 큰 뼈로 뼈의 머리부분은 팔이음뼈의 관절와와 연결되고, 반대쪽으로는 노뼈 및 자뼈와 맞닿아 있다. 노뼈는 위팔뼈의 바로 밑, 아래팔의 안쪽에 위치하여 대부분의 무게를 지탱하며, 자뼈는 아래팔의 바깥쪽에 위치한다. 자뼈의 머리 부분에 부착되는 근육은 이것을 잡아당겨 팔을 뻗는데 사용된다. 이 부분은 팔꿈치머리라고 불리며 위팔뼈의 가장자리를 보다 길게 튀어나와 있다.[87]노뼈와 자뼈는 손목뼈와 연결된다. 손목뼈의 몸쪽(proximal) 부분은 노뼈(radial) 아래쪽의 라디알리(radiale), 자뼈(ulna) 아래쪽의 얼나리(ulnare), 그리고 그 중간에 있는 인터미디알리(intermediale)의 세 요소로 구성되어 있다. 인터미디알리 아래쪽에는 커다란 중앙 요소가 있고 이것은 노뼈와 연결되어 있었을 수도 있다. 세 개의 작은 센트랄리아(centralia)가 노뼈 쪽에 있고, 발가락쪽에는 다섯 개의 바깥쪽 손목뼈가 있다. 손가락의 첫번째 마디는 중수골로 손바닥을 구성한다.[87]
뒷다리의 뼈들은 앞다리 뼈들과 기본적으로 같은 구조를 가지고 있으며 이름만 다르다. 위팔뼈에 해당하는 것은 넙다리뼈로 더 길고 가늘다. 아래팔의 두 뼈는 각각 안쪽에 위치한 정강뼈와 바깥쪽에 위치한 종아리뼈에 해당한다. 발목 역시 손목에 있는 뼈들에 상응하는 구조의 뼈들을 가지고 있다.[87]
참조
[1]
서적
Elementarcus der Zootomie in fünfzen Vorlesungen
https://www.biodiver[...]
Gustav Fischer
[2]
서적
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode
CRC Press
[3]
Dictionary.com
[4]
Merriam-Webster
2022-12-30
[5]
학술지
Changes in Hox genes' structure and function during the evolution of the squamate body plan
https://www.nature.c[...]
2023-07-06
[6]
학술지
The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates
[7]
학술지
The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition
http://www.journals.[...]
2011-04-09
[8]
서적
Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body
https://archive.org/[...]
Pantheon Books
[9]
harvnb
[10]
학술지
Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences
2010-06-01
[11]
학술지
Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy
2009-08-01
[12]
학술지
Tetrapod Phylogeny, Amphibian Origins, and the Definition of the Name Tetrapoda
http://dx.doi.org/10[...]
2002-03-01
[13]
학술지
Use of Well-Known Names in Phylogenetic Nomenclature: A Reply to Laurin
2002-09-01
[14]
학술지
Early tetrapod relationships revisited
http://www.amphibiat[...]
[15]
학술지
Meaning of the Name Tetrapoda in the Scientific Literature: An Exchange
2004-02-01
[16]
서적
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode
https://www.taylorfr[...]
CRC Press
[17]
harvnb
[18]
학술지
Early tetrapod evolution
http://max2.ese.u-ps[...]
2015-06-08
[19]
harvnb
[20]
harvnb
[21]
학술지
Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia
http://app.pan.pl/ar[...]
2013-01-17
[22]
학술지
Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land
2010-08-01
[23]
학술지
Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa
http://www.gps.calte[...]
2017-10-28
[24]
웹사이트
Summary Statistics
https://www.iucnredl[...]
2024-02-05
[25]
서적
The Vertebrate Body
W.B. Saunders
[26]
학술지
The Development of Aristotle's Theory of the Classification of Animals
[27]
서적
Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis
https://www.biodiver[...]
Laurentius Salvius
2018-01-13
[28]
간행물
Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., cited in Latreille's ''Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique'', 1825
[29]
웹사이트
Romer, Alfred Sherwood (United States 1894-1973)
http://www.wku.edu/~[...]
[30]
서적
The quality of the fossil record of vertebrates
Wiley
[31]
서적
Knobil and Neill's Physiology of Reproduction
Academic Press
[32]
학술지
New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins
http://www.ucm.es/in[...]
2012-12-04
[33]
서적
Analysis of vertebrate structure
Wiley
[34]
harvnb
[35]
harvnb
[36]
논문
[37]
논문
[38]
논문
[39]
논문
[40]
논문
[41]
논문
[42]
논문
[43]
논문
[44]
논문
Palaeontology: Muddy tetrapod origins
2010-01-07
[45]
논문
[46]
논문
[47]
논문
The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland
2015-01
[48]
논문
Thinopusand a Critical Review of Devonian Tetrapod Footprints
[49]
논문
Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland
2010-01-07
[50]
논문
Palaeoenvironments of the Eifelian dolomites with earliest tetrapod trackways (Holy Cross Mountains, Poland)
2015-02-15
[51]
논문
The discovery of a new Devonian tetrapod trackway in SW Ireland
[52]
논문
Ichnology and depositional environment of the Middle Devonian Valentia Island tetrapod trackways, south-west Ireland
[53]
논문
[54]
논문
[55]
논문
[56]
논문
Contrasting Developmental Trajectories in the Earliest Known Tetrapod Forelimbs
[57]
논문
[58]
논문
[59]
논문
Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega
http://researchonlin[...]
[60]
논문
A tetrapod fauna from within the Devonian Antarctic Circle
2018-06-08
[61]
논문
[62]
논문
A Diverse Tetrapod Fauna at the Base of 'Romer's Gap'
2015-04-27
[63]
논문
[64]
논문
[65]
웹사이트
Research project: The Mid-Palaeozoic biotic crisis: Setting the trajectory of Tetrapod evolution
http://www.southampt[...]
2014-04-06
[66]
서적
When the Invasion of Land Failed: The Legacy of the Devonian Extinctions
https://books.google[...]
Columbia University Press
2013-11-12
[67]
서적
Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation
https://books.google[...]
University of Chicago Press
2008-09-15
[68]
논문
Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica
[69]
논문
Recovery from the most profound mass extinction of all time
[70]
논문
Supplementary Information: A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans
https://static-conte[...]
2019-11
[71]
논문
A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America
[72]
논문
The origin of modern amphibians: a re-evaluation
2011-06-01
[73]
서적
Vertebrate Palaeontology
https://books.google[...]
Wiley
2014-08-04
[74]
서적
Hearing and Sound Communication in Amphibians
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
2006-12-11
[75]
서적
The Timetree of Life
https://books.google[...]
OUP Oxford
2009-04-23
[76]
논문
Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods
[77]
harvnb
[78]
논문
The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians
[79]
논문
Focal Review: The Origin(s) of Modern Amphibians
2008-12-01
[80]
논문
Testing the Impact of Miniaturization on Phylogeny: Paleozoic Dissorophoid Amphibians
[81]
웹사이트
The Rise of the Tetrapods: How Our Early Ancestors Left Water to Walk on Land
https://www.discover[...]
[82]
harvnb
[83]
harvnb
[84]
논문
Quantifying the effect of intervertebral cartilage on neutral posture in the necks of sauropod dinosaurs
[85]
harvnb
[86]
서적
Constructional Morphology and Evolution
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
2012-12-06
[87]
논문
A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian ''Eusthenopteron foordi''
2012-01-01
[88]
논문
Feeding biomechanics in ''Acanthostega'' and across the fish-tetrapod transition
2014-04-22
[89]
harvnb
[90]
서적
Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation
https://books.google[...]
John Wiley & Sons
2005-09-02
[91]
서적
The Diversity of Amphibians and Reptiles: An Introduction
https://books.google[...]
Springer Science & Business Media
2012-12-06
[92]
논문
D Comparative Biology
[93]
harvnb
[94]
논문
The diversification of Paleozoic fire systems and fluctuations in atmospheric oxygen concentration
2006-07-18
[95]
harvnb
[96]
harvnb
[97]
서적
Triassic Life on Land: The Great Transition
https://books.google[...]
Columbia University Press
2013-08-13
[98]
논문
Modeling the physiology of the aquatic temnospondyl ''Archegosaurus decheni'' from the early Permian of Germany
[99]
harvnb
[100]
harvnb
[101]
harvnb
[102]
서적
Comparative Vertebrate Morphology
https://books.google[...]
Elsevier Science
2013-10-22
[103]
harvnb
[104]
harvnb
[105]
harvnb
[106]
논문
Functional morphology and evolution of aspiration breathing in tetrapods
https://www.research[...]
2018-11-24
[107]
논문
Development of the diaphragm - a skeletal muscle essential for mammalian respiration
[108]
서적
The Physiology of Fishes, Third Edition
https://books.google[...]
CRC Press
2015-07-28
[109]
논문
Spiracular air breathing in polypterid fishes and its implications for aerial respiration in stem tetrapods
https://www.research[...]
2018-11-24
[110]
논문
The integumentary skeleton of tetrapods: origin, evolution, and development
2009-04
[111]
서적
[112]
논문
Breaking wind to survive: fishes that breathe air with their gut
2014-03
[113]
서적
[114]
논문
Dermal bone in early tetrapods: a palaeophysiological hypothesis of adaptation for terrestrial acidosis
2012-08
[115]
서적
[116]
논문
The evolutionary origin of the vertebrate olfactory system
[117]
서적
Evolution of Visual and Non-visual Pigments
https://books.google[...]
Springer
2016-03-13
[118]
서적
Molecular Mechanisms in Visual Transduction
https://books.google[...]
Elsevier
2015-06-14
[119]
서적
How Animals See the World: Comparative Behavior, Biology, and Evolution of Vision
https://books.google[...]
OUP USA
2015-06-14
[120]
논문
Better than fish on land? Hearing across metamorphosis in salamanders
http://rspb.royalsoc[...]
2016-01-20
[121]
서적
脊椎動物の多様性と進化
裳華房
[122]
서적
四肢と鰭の進化，ならびに四足動物の起源
共立出版
[123]
서적
脊椎動物の進化――化石記録が示す歴史
丸善出版
[124]
서적
脊椎動物（魚類）――水中で多様に進化した分類群
丸善出版
[125]
서적
脊椎動物（両生類）――水と陸の間を生きる
丸善出版
[126]
서적
[127]
논문
Devonian tetrapod trackways and trackmakers; a review of the fossils and footprints
[128]
서적
How Vertebrates Left the Water
https://archive.org/[...]
University of California Press
[129]
논문
Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences
[130]
논문
Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy
[131]
논문
Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia
http://app.pan.pl/ar[...]
[132]
논문
Abrupt and gradual extinction among late Permian land vertebrates in the Karoo Basin, South Africa
[133]
논문
Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land
https://web.archive.[...]
2014-01-25
[134]
논문
The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition
http://www.journals.[...]
[135]
서적
Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body
https://archive.org/[...]
Pantheon Books
[136]
서적
A Short History of the World
http://www.bartleby.[...]
Macmillan
[137]
서적
Evolution of the Vertebrates
John Wiley & Sons
[138]
서적
[139]
서적
Fish Physiology
Academic Press, Inc.
[140]
서적
Fish Swimming
Chapman & Hall
[141]
논문
Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fish
http://www.pnas.org/[...]
[142]
논문
Thresholds of hypoxia for marine biodiversity
http://www.pnas.org/[...]
[143]
서적
Effects of hypoxia and organic enrichment on the coastal marine environment
[144]
논문
Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes
http://www.auburn.ed[...]
2009-06-25
[145]
논문
Heterochrony and the origin of tetrapods
[146]
서적
The Vertebrate Body
https://archive.org/[...]
W.B. Saunders
[147]
서적
Comparative anatomy of the vertebrates
https://archive.org/[...]
Wm. C. Brown Publishers
[148]
서적
Analysis of Vertebrate Structure
John Wiley
[149]
논문
The nostrils of choanate fishes and early tetrapods
[150]
논문
The origin of the internal nostril of tetrapods
[151]
논문
Fins to limbs: what the fossils say
http://pondside.uchi[...]
2013-02-18
[152]
웹인용
Past lives: Chronicles of Canadian Paleontology: Eusthenopteron - the Prince of Miguasha
http://gsc.nrcan.gc.[...]
2008-02-07
[153]
논문
A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi
[154]
논문
Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods
http://www.biology.u[...]
2014-01-26
[155]
서적
Palaeozoic fishes
https://archive.org/[...]
Saunders
[156]
논문
Rhizodont crossopterygian fish from the Dinantian of Foulden, Berwickshire, Scotland, with a re-evaluation of this group
http://journals.camb[...]
2012-12-22
[157]
논문
A supertree of early tetrapods
[158]
뉴스
West Australian Fossil Find Rewrites Land Mammal Evolution
http://www.scienceda[...]
ScienceDaily
2006-10-19
[159]
웹인용
Tetrapoda
http://www.palaeos.o[...]
Palaeos website
[160]
논문
Loss of fish actinotrichia proteins and the fin-to-limb transition
[161]
논문
From Swimming to Walking with a Salamander Robot Driven by a Spinal Cord Model
http://www.sciencema[...]
2007-03-09
[162]
논문
Three-dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega
http://www.nature.co[...]
[163]
논문
[164]
논문
Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland
[165]
뉴스
Discovery pushes back date of first four-legged animal
http://www.nature.co[...]
2010-01-06
[166]
논문
[167]
뉴스
A Small Step for Lungfish, a Big Step for the Evolution of Walking
http://www.scienceda[...]
[168]
논문
Behavioral evidence for the evolution of walking and bounding before terrestriality in sarcopterygian fishes
http://www.pnas.org/[...]
[169]
논문
Woodland Hypothesis for Devonian Tetrapod Evolution
http://pages.uoregon[...]
University of Chicago Press
2012-01-01
[170]
뉴스
A New Theory Emerges for Where Some Fish Became 4-limbed Creatures
http://www.sciencene[...]
2011-12-28
[171]
논문
Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica
http://geology.geosc[...]
[172]
논문
Recovery from the most profound mass extinction of all time
http://journals.roya[...]
[173]
논문
The Development of Aristotle's Theory of the Classification of Animals
[174]
서적
Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis
http://www.biodivers[...]
Laurentius Salvius
[175]
간행물
Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle, xxiv., cited in Latreille's Familles naturelles du règne animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique
[176]
웹사이트
Romer, Alfred Sherwood (United States 1894-1973)
http://www.wku.edu/~[...]
[177]
서적
The quality of the fossil record of vertebrates
Wiley
[178]
서적
Knobil and Neill’s Physiology of Reproduction
Academic Press
[179]
저널
New insights on the Permian and Triassic vertebrates from the Iberian Peninsula with emphasis on the Pyrenean and Catalonian basins
http://www.ucm.es/in[...]
[180]
서적
Analysis of vertebrate structure
Wiley
[181]
저널
Turtles as diapsid reptiles
[182]
저널
A supertree of early tetrapods
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