사자

3. 계통 분류

다음은 고양이과의 계통 분류이다.^[436]

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|고양이과

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|† 마카이로두스아과

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|표범아과

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|구름표범속

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|표범속

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|재규어

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|고양이아과

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|마블고양이속

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|마블고양이

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|황금고양이속

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|서벌속

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|서벌

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|카라칼속

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|호랑고양이속

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|호랑고양이

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|스라소니속

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|붉은스라소니

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|캐나다스라소니

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|치타속

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|치타

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|마눌속

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|마눌

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|삵속

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|붉은점박이삵

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|납작머리삵

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|고양이속

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|정글고양이

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|검은발고양이

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• ''Panthera leo leo'' (1758): 아프리카 대륙 북부, 서부, 중부, 인도. 과거에는 유럽에서 중동에 걸쳐서도 분포했다.
• ''Panthera leo melanochaita'' (1858): 아프리카 대륙 남부, 동부

멸종 아종 및 근연 멸종종은 다음과 같다.

• '''†''Panthera leo sinhaleyus''''' '''(1938)'''　스리랑카사자
• '''†''Panthera leo fossilis''''' '''(1906)'''　유럽동굴사자
• '''†''Panthera spelaea''''' '''(1810)'''　동굴사자
• '''†''Panthera atrox''''' '''(1853)'''　아메리카사자

3. 1. 하위 아종

• '''''P. l. leo''''' (Linnaeus, 1758) − 기준 아종 사자에는 아시아사자(인도사자), 바바리사자, 그리고 중앙 아프리카 서부와 북부 지역의 사자 개체군이 포함된다.^[10]
• * ''P. l. persica'' : 인도사자는 과거 인도에서 터키, 아라비아, 방글라데시에 걸쳐 서아시아 전역에 널리 분포하였으나 현재는 인도 기르(Gir) 국립공원의 보호구역에 300마리 정도가 있는 것으로 추정된다. 세계자연보전연맹(IUCN)에서 심각한위기종(CR)으로 지정하였다. 한국 동물원에서는 69마리가 있으며, 제일 키가 큰 사자는 청주 동물원 바람이다. 그리고 제일 몸무게가 많이 나가는 건 서울대공원 사자 레오다.
• * ''P. l. senegalensis'' : 세네갈사자는 수컷은 몸길이가 270~290cm 정도이며 붉은 갈기를 갖고 있다. 세네갈과 나이지리아 등지를 비롯한 서아프리카 지방에 분포하고 있으며 개체수가 적어 세계자연보전연맹(IUCN)에서 멸종위기종(EN)으로 지정하였다.
• * ''P. l. azandica'' : 북동부콩고사자는 수컷은 몸길이 185cm, 꼬리길이 90cm, 몸무게 185kg이며 갈기의 길이가 짧은 편이다. 콩고의 북동부 지역에 분포한다.
• '''''P. l. melanochaita''''' (Smith, 1842) − 멸종된 케이프사자와 동아프리카 및 남아프리카 지역의 사자 개체군을 포함한다.^[10]
• * ''P. l. bleyenberghi'' : 서남아프리카사자는 꼬리를 포함하여 수컷은 전체길이 2.5~3.1m, 몸무게 140~242kg 정도이며 암컷은 2.3~2.65m, 105~170kg 정도의 크기이다. 다른 아종에 비하여 밝은 색의 황색 털을 갖는다.
• * ''P. l. krugeri'' : 트란스발사자는 수컷은 몸길이 1.8~2.4m, 몸무게 150~250kg 정도이며 암컷은 몸길이 1.5~2m, 몸무게 110~185kg 정도이다. 갈기가 길고 풍성하다.
• * ''P. l. nubica'' : 마사이사자는 수컷은 몸길이 250cm, 꼬리길이 100cm, 몸무게 250kg이며 중형에 속한다. 어깨높이는 1m 정도이다.

• '''†''Panthera leo sinhaleyus''''' '''(Deraniyagala, 1938)'''　스리랑카사자
• '''†''Panthera leo fossilis''''' '''(Reichenau, 1906)'''　유럽동굴사자
• '''†''Panthera spelaea''''' '''(Goldfuss, 1810)'''　동굴사자
• '''†''Panthera atrox''''' '''(Leidy, 1853)'''　아메리카사자

3. 2. 진화

사자로 인식할 수 있는 가장 오래된 화석은 탄자니아의 올두바이 협곡에서 발견되었으며, 최대 200만 년 전 것으로 추정된다.^[29] 탄자니아의 라에톨리에서 발견된 가장 오래된 사자 화석은 적어도 350만년 전부터 있었던 화석이다.

현생 사자와 아종 또는 자매종 관계에 있는 다른 사자들이 선사 시대에 존재했다.^[16]

• ''P. l. sinhaleyus''는 스리랑카에서 발굴된 화석 육식 동물로, 사자로 분류되었으며 약 3만 9천 년 전에 멸종된 것으로 추정된다.^[17]
• ''P. fossilis''는 현대 사자보다 크고 중기 플라이스토세에 서식했으며, 영국, 독일, 이탈리아, 체코의 동굴에서 뼈 조각이 발굴되었다.^[18][19]
• ''P. spelaea''(동굴 사자)는 플라이스토세 후기에 유라시아와 베링기아에 서식했으며, 최소 1만 1,900년 전에 기후 온난화 또는 인류의 확장으로 인해 멸종되었다.^[20] 유럽, 북아시아, 캐나다, 알래스카 동굴에서 발굴된 뼈 조각은 유럽에서 시베리아를 거쳐 알래스카 서부까지 서식 범위가 넓었음을 나타낸다.^[21] 아마도 ''P. fossilis''에서 유래했을 것이며,^[22] 유전적으로 아프리카와 유라시아의 현대 사자와는 매우 다르고 고립되어 있었다.^[23][22] 구석기 시대의 동굴 벽화, 상아 조각, 점토 흉상 등에 묘사되어 있다.^[24]
• ''P. atrox''(아메리카 사자)는 플라이스토세 후기에 캐나다에서 파타고니아에 이르는 아메리카 대륙에 서식했으며,^[25] 약 16만 5천 년 전에 동굴 사자에서 갈라져 나왔다.^[26] 에드먼턴에서 발견된 화석은 11,355 ± 55년 전의 것으로 밝혀졌다.^[27]

현생 사자와 동굴 사자 계통의 분기 시점에 대한 추정치는 현생 사자의 세대당 돌연변이율을 기준으로 52만 9천 년 전에서 39만 2천 년 전까지 다양하다. 두 계통 간의 유전자 흐름에 대한 증거는 없으며, 이는 두 계통이 동일한 지리적 지역을 공유하지 않았음을 시사한다.^[15] 유라시아와 아메리카의 동굴 사자는 다른 대륙에 미토콘드리아 자손 없이 마지막 빙하기 말기에 멸종했다.^[23] 현생 사자는 아마도 중기 플라이스토세 동안 아프리카에 널리 분포했으며, 플라이스토세 후기에 사하라 이남 아프리카에서 분기하기 시작했다. 18만 3,500년 전에서 8만 1,800년 전 사이에 적도 열대 우림이 확장되면서 동아프리카와 남아프리카의 사자 개체군은 서아프리카와 북아프리카의 개체군과 분리되었다.^[36] 이들은 아마도 9만 8천 년 전과 5만 2천 년 전 사이에 공통 조상을 공유했다.^[15] 8만 3,100년 전에서 2만 6,600년 전 사이에 사하라 사막이 확장됨에 따라 서아프리카와 북아프리카의 사자 개체군은 분리되었다. 열대 우림이 감소하고 따라서 더 개방된 서식지가 생겨남에 따라 사자들은 서아프리카에서 중앙아프리카로 이동했다. 북아프리카의 사자들은 3만 8,800년 전에서 8,300년 전 사이에 남유럽과 아시아로 퍼져나갔다.^[36]

남유럽, 북아프리카 및 중동에서 사자의 멸종은 아시아와 아프리카의 사자 개체군 간의 유전자 흐름을 차단했다. 유전적 증거는 동아프리카와 남아프리카의 사자 표본에서 수많은 돌연변이를 밝혀냈는데, 이는 이 그룹이 아시아와 서아프리카, 중앙아프리카의 유전적으로 다양성이 적은 사자 표본보다 더 긴 진화 역사를 가지고 있음을 시사한다.^[37] 사자 표본의 전체 게놈 시퀀싱은 서아프리카 표본이 남아프리카 표본과 대립 유전자를 공유하고, 중앙아프리카 표본이 아시아 표본과 대립 유전자를 공유함을 보여주었다. 이 현상은 중앙아프리카가 고립된 후 사자 개체군의 용광로였으며, 아마도 초기 홀로세 동안 나일 강 유역의 통로를 통해 이동했음을 시사한다.^[15]

한편 한반도에서도 사자가 서식하였는데 구석기시대의 동굴 유적에서 사자의 화석이 발견된다. 한반도의 사자는 아프리카사자가 아니라 동굴사자와 비슷한 종류인 것으로 보고 있다.

종명 ''leo''는 라틴어로 "사자"를 의미하며, 이 종 자체를 가리킨다.^[268] 과거에는 많은 아종으로 분류하는 설도 있었지만, 최근에는 부정하는 설이 유력하다.^[269] 아시아 개체군을 아종 인도사자 ''P. l. percica''로 보는 견해가 최근까지 유력했다.^[269] 최근 분자계통분석 결과에 따르면 적도를 경계로 남북으로 크게 두 계통으로 나뉜다는 분석 결과가 얻어졌다.^[269] 41만 7천 년 전부터 17만 8천 년 전 사이에 기후변동에 의한 극적인 환경 변화(사하라 사막과 콩고 분지의 열대우림 형성 등)로 개체군이 분리된 후 각각 분포를 확장한 것으로 추정된다.^[269]

IUCN SSC Cat Specialist Group(2017)에 따른 아종의 분류 및 분포는 다음과 같다.^[271]

• ''Panthera leo leo'' (Linnaeus, 1758): 아프리카 대륙 북부, 서부, 중부, 인도. 과거에는 유럽에서 중동에 걸쳐서도 분포했다.
• ''Panthera leo melanochaita'' (Smith, 1858): 아프리카 대륙 남부, 동부

멸종 아종 및 근연 멸종종은 다음과 같다.

• '''†''Panthera leo sinhaleyus''''' (스리랑카사자): 1938년
• '''†''Panthera leo fossilis''''' (유럽동굴사자): 1906년
• '''†''Panthera spelaea''''' (동굴사자): 1810년
• '''†''Panthera atrox''''' (아메리카사자): 1853년

4. 형태

사자는 근육질의 몸과 넓은 가슴을 가진 고양잇과 동물로, 짧고 둥근 머리와 목, 둥근 귀를 가지고 있다. 수컷은 머리가 더 크다.^[43] 털 색깔은 연한 버프색에서 은회색, 황적색, 짙은 갈색까지 다양하며, 아랫부분은 일반적으로 더 밝다.^[43] 새끼 사자는 어두운 반점이 있지만, 성체가 되면서 점차 희미해진다.^[82][43] 모든 사자의 꼬리 끝에는 어두운 털 뭉치가 있으며, 어떤 사자는 약 5mm 길이의 단단한 "가시"가 숨겨져 있기도 하다.^[44] 이 가시의 기능은 알려져 있지 않다. 털 뭉치는 태어날 때는 없고, 약 5개월 반 정도에 발달하여 7개월령이 되면 쉽게 구별할 수 있다.^[45]

사자의 두개골은 호랑이의 두개골과 매우 유사하지만, 전두부는 일반적으로 더 움푹 들어가고 평평하며, 호랑이보다 약간 짧은 안와 후부 영역과 더 넓은 비강 개구부를 가지고 있다.^[46][47] 하악의 구조는 종을 식별하는 신뢰할 수 있는 지표로 사용된다.^[46][47] 사자의 골격근은 체중의 58.8%를 차지하며, 이는 포유류 중에서 가장 높은 비율이다.^[48][49] 사자는 속근섬유 농도가 높아 빠른 속도를 낼 수 있지만 지구력은 떨어진다.^[50][51]

고양잇과 동물 중 사자는 크기에서 호랑이 다음으로 크다.^[43] 성체 사자의 크기와 무게는 서식지와 지역에 따라 다르다.^{[52][53][54][55]} 아프리카와 인도에서는 평균보다 큰 몇몇 개체에 대한 기록이 있다.^{[82][56][57][58]}

수컷 사자의 갈기는 이 종의 가장 뚜렷한 특징으로,^[60] 약 32만 년 전부터 19만 년 전 사이에 진화했을 가능성이 있다.^[61] 갈기는 아래쪽과 뒤쪽으로 자라며 머리, 목, 어깨, 가슴 대부분을 덮는다. 갈기는 일반적으로 갈색이며 노란색, 녹슨색, 검은색 털이 섞여 있다.^[43] 소안구증 관련 전사 인자와 티로시나아제 유전자의 돌연변이가 갈기의 색깔에 영향을 미치는 것으로 추정된다.^[62][63] 사자가 사춘기에 접어들면서 테스토스테론 수치가 증가함에 따라 갈기가 자라기 시작하며, 약 4살이 되면 완전히 자란다.^[64] 유럽과 북미 동물원의 서늘한 주변 온도는 더 무성한 갈기를 만드는 결과를 초래할 수 있다.^[223] 평균적으로 아시아 사자는 아프리카 사자보다 갈기가 덜 풍성하다.^[65]

갈기가 더 어두운 수컷은 더 큰 생식 성공률을 보이고 무리에 더 오래 머무를 가능성이 높다. 이들은 더 길고 두꺼운 털과 더 높은 테스토스테론 수치를 가지고 있지만, 열 스트레스에 더 취약하다.^[66][67] 암컷 사자는 여러 수컷과 동시에 교미한다.^[69] 갈기가 싸움에서 목을 보호하는 역할을 한다는 가설은 논란의 여지가 있다.^[70][71]

펜자리 국립공원의 거의 모든 수컷 사자는 갈기가 없거나 매우 짧다.^[73] 갈기 없는 사자는 세네갈, 수단의 딘더 국립공원, 케냐의 차보 동부 국립공원에서도 발견되었다.^[74] 거세된 사자는 생식샘 제거로 테스토스테론 생성이 억제되기 때문에 갈기가 거의 없거나 전혀 없다.^[75] 드물게 야생과 사육 모두에서 암컷 사자가 갈기를 가진 경우가 있다.^[76][77]

흰 사자는 유전적 조건인 백색증으로 인해 발생하는 드문 형태이다. 이는 이형 접합성 열성 대립 유전자에 의해 발생하며, 알비노와는 다르다. 흰 사자는 눈과 피부의 색소 침착이 정상적이다. 흰 사자는 남아프리카 공화국 동부의 크루거 국립공원과 인접한 팀바바티 사설 게임 보호구역에서 발견되기도 한다.^[79]

5. 서식지

옛날에는 사자가 유럽, 서남아시아, 인도, 아프리카의 여러 지역에 살았다. 그러나 사람들이 정착하면서 수천 마리의 사자를 죽였고, 이제 서남아시아와 아프리카 북부에는 살지 않는다.^[437] 아시아사자는 인도의 기르 국립공원에 약 200마리가 살고 있을 뿐이다.^[437] 아프리카에서는 사하라 사막 이남 아프리카 전역에 걸쳐 흩어진 개체군으로 서식하며,^[82] 사자는 초원과 사바나, 강가의 관목, 덤불이 있는 개활림을 선호하며, 밀림에는 거의 들어가지 않는다.^[82] 엘곤산에서는 해발 3600m까지, 케냐산에서는 눈선 근처까지 서식 기록이 있다.^[82]

아프리카 사자 서식지의 대부분은 연간 강우량이 300-1500mm인 사바나이며, 최대 3,390,821km²로 추산되지만, 서아프리카의 열대 습윤림과 동아프리카의 산악림에도 잔존 개체군이 있다.^[83] 1960년대에 수단 남부를 제외한 북아프리카에서는 멸종되었다.^{[199][83][85]}

중세 홀로세 중반에는 사자의 서식 범위가 동남유럽과 동유럽으로 확장되어, 현재 멸종된 동굴사자의 서식 범위를 일부 재점유했다.^[86] 헝가리에서는 약 4,500년 전부터 3,200년 전까지, 우크라이나에서는 약 6,400년 전부터 2,000년 전까지 현생 사자가 서식했다.^[86][87] 그리스에서는 기원전 480년 헤로도토스의 기록처럼 흔했지만, 기원전 300년에는 드물어졌고 서기 100년에는 지역 멸종(절멸)되었다.^[82] 헤로도토스의 기록에 따르면, 기원전 480년경에는 그리스에서도 사자가 잘 알려진 동물이었고, 페르시아의 왕 크세르크세스 1세가 전국을 순시하는 동안, 그의 낙타 행렬이 사자에게 공격받은 사건이 기록되어 있다.^[285]

아시아에서는 사자의 서식 범위가 풍부한 먹잇감을 지탱할 수 있는 기후 조건을 갖춘 지역에 걸쳐 있었다.^[88] 10세기까지 코카서스(Caucasus)에 서식했고,^[47] 중세(Middle Ages)까지 팔레스타인(팔레스타인)에, 19세기 후반까지 서남아시아에 서식했다.^[89] 19세기 후반에는 터키 대부분에서 절멸되었다.^[89] 아종 인도사자는 10세기경까지 유럽 변방인 코카서스 지역에도 서식했던 것으로 생각된다.^[286] 이란에서는 1942년 데즈풀(Dezful) 북서쪽 약 65km 지점에서 마지막으로 사자가 목격되었고,^[90] 1944년에는 후제스탄 주(Khuzestan province) 카룬 강(Karun) 유역에서 암사자 사체가 발견되었다.^[136] 팔레스타인 지역에 서식하던 종도 중세에 멸종했다.^[287]

앙골라, 우간다, 에티오피아, 카메룬, 케냐, 콩고민주공화국, 잠비아, 짐바브웨, 수단, 에스와티니(구 스와질란드), 세네갈, 소말리아, 탄자니아, 차드, 중앙아프리카공화국, 나이지리아, 나미비아, 니제르, 부르키나파소, 베냉, 보츠와나, 말라위, 남아프리카공화국, 남수단, 모잠비크에 분포한다.^[266] 가나, 기니, 기니비사우, 코트디부아르, 토고, 말리(マリ공화국), 르완다에서는 멸종된 것으로 생각된다.^[266] 아프가니스탄, 알제리, 이라크, 이란, 이집트, 에리트레아, 가봉, 감비아, 쿠웨이트, 콩고공화국, 사우디아라비아, 시에라리온, 지부티, 시리아, 튀니지, 터키, 파키스탄, 부룬디, 모리타니, 모로코(서사하라 포함), 요르단, 리비아, 레소토, 레바논에서는 멸종되었다.^[266]

6. 행동과 생태

사자는 하루의 많은 시간을 휴식하며 보낸다. 하루에 약 20시간 동안 활동하지 않는다.^[92] 사자는 언제든지 활동할 수 있지만, 일반적으로 활동량이 가장 높은 시간은 해가 진 후이며, 이때 사회적 활동, 그루밍, 배설을 한다. 간헐적인 활동의 급증은 새벽까지 계속되며, 사냥은 대부분 새벽에 이루어진다.^[93] 하루 평균 2시간을 걷고 50분을 먹는 데 보낸다.^[93] 수컷사자는 하루에 20시간을 자거나 쉬면서 보낸다. 반면 암컷사자들은 하루종일 사냥한다. 큼직한 먹이로 포식을 했을 때는 꼼짝 않고 24시간 내내 쉰다. 그러나 배가 고프면 먹이를 찾아서 24km나 가기도 한다.

사자는 자신의 텃세권 안에서 다른 동물이 사냥하지 못하게 한다. 수컷사자들은 덤불에 냄새가 나는 분비물을 배설하는데 3-4주 가며, 또 포효함으로써 영역을 알리고 침입자에게 나가라고 경고한다. 보통 포효는 8km까지 전달된다고 한다. 그러면 침입자는 이미 주인이 있는 영역임을 알게 된다. 그러나 경고를 무시하고 나가지 않으면, 침입자가 죽는 경우도 생긴다.

응고롱고로 분화구에서는 사자들이 하이에나로부터 빼앗은 고기를 주로 먹기 때문에 하이에나의 사냥 성공률이 증가한다.^[141] 보츠와나의 초베 국립공원에서는 상황이 반대로, 하이에나가 사자에게 자주 도전하여 먹이를 빼앗고 모든 사자의 사냥감의 63%를 얻는다.^[142]

사자와 얼룩하이에나는 비슷한 생태적 지위를 차지하며 먹이와 썩은 고기를 두고 경쟁한다. 여러 연구에 대한 데이터 검토 결과, 식이 중복률은 58.6%로 나타났다.^[140] 사자는 보통 하이에나가 먹이를 먹고 있거나 괴롭힘을 당하지 않는 한 무시하는 반면, 하이에나는 먹이가 있든 없든 사자의 존재에 눈에 띄게 반응하는 경향이 있다. 사자는 에토샤 국립공원에서 하이에나 사망의 최대 71%를 차지할 수 있다. 하이에나는 자신의 서식지에 들어온 사자를 자주 몰아붙이는 방법으로 적응했다.^[145] 케냐의 마사이 마라 국립보호구에서 사자 개체 수가 감소하자 얼룩하이에나 개체 수는 급격히 증가했다.^[146]

사자는 치타와 표범을 지배하고, 먹이를 빼앗고, 기회가 있으면 새끼나 심지어 어른까지 죽인다.^[147] 치타는 종종 사자나 다른 포식자에게 먹이를 빼앗깁니다.^[148] 세렝게티 생태계에 대한 연구에 따르면 사자는 1987년과 1990년 사이에 태어난 125마리의 치타 새끼 중 최소 17마리를 죽였다.^[149]

사자는 마찬가지로 아프리카 들개를 지배하고, 먹이를 빼앗고, 새끼나 어른 개를 죽인다. 사자가 더 많은 지역에서는 들개의 개체 밀도가 낮습니다.^[153]

초원이나 사막 등 다양한 환경에 서식한다.^[270][273] 20~400평방킬로미터의 활동권에서 생활하며,^[272] 울부짖거나 소변을 뿌려 냄새를 맡게 함으로써 세력권을 주장한다.^[273] 먹이가 부족해지면 세력권을 확장하기도 한다.^[273]

수명은 약 9~13년이다. 인간기준으로 54세~78세다. 다만 수컷사자는 9년에서 11년 암컷사자는 11년에서 16년 정도 산다. 야생에서 사자는 12~17년을 산다.^[43] 성체 사자는 자연적인 포식자가 없지만, 대부분 인간이나 다른 사자의 공격으로 폭력적으로 죽는다는 증거가 있다.^[172] 사자들은 영역 다툼에서 만난 다른 무리의 구성원이나, 사냥감을 두고 싸울 때 같은 무리의 구성원에게 심각한 상처를 입히는 경우가 흔하다.^[173] 나일 악어도 사자를 죽여 먹는데, 악어의 위에서 가끔 사자의 발톱이 발견되는 것으로 알 수 있다.^[175]

6. 1. 집단 조직

6. 2. 사냥

6. 3. 생식

7. 사자와 사람

사자는 18세기 후반부터 동물원 전시의 중심이 된 외래 동물의 한 종류이다. 많은 현대 동물원에서는 전시 동물을 더욱 신중하게 선택하지만, 전 세계 동물원과 야생동물 공원에는 1,000마리가 넘는 아프리카 사자와 100마리의 아시아 사자가 있다. 사자는 대사종으로 간주되며 관광, 교육 및 보존 목적으로 사육된다.^[225] 사자는 사육 상태에서 20년 이상 살 수 있다. 예를 들어, 호놀룰루 동물원의 세 마리 사자 형제는 2007년에 22세까지 살았다.^[226][227]

최초의 유럽식 "동물원"은 13세기에 귀족과 왕족들 사이에 퍼졌으며, 17세기까지는 세라글리오라고 불렸다. 그 당시에는 동물원(menagerie)이라고 불리게 되었는데, 이는 기이한 물건의 집합(cabinet of curiosities)의 연장선이었다. 르네상스 시대에 프랑스와 이탈리아에서 유럽의 다른 지역으로 퍼져나갔다.^[228] 영국에서는 세라글리오 전통이 덜 발달했지만, 사자는 13세기에 존 왕이 설립한 세라글리오인 런던 탑에 사육되었다.^[229][230] 이것은 아마도 1125년 헨리 1세가 옥스퍼드셔주 우드스톡에 있는 자신의 사냥 오두막에 설립한 초기 동물원에서 온 동물들로 채워졌을 것이다. 윌리엄 오브 말메즈베리에 따르면 그곳에는 사자가 있었다고 한다.^[231]

사자는 더 넓은 우리를 갖춘 더 큰 사자 우리가 1870년대에 지어질 때까지 런던 동물원에서 비좁고 불결한 환경에 갇혀 있었다.^[232] 20세기 초, 칼 하겐벡이 콘크리트 "바위", 더 넓은 공간, 그리고 막대기 대신 해자를 갖춘 우리를 설계하면서 더 많은 변화가 일어났다. 이는 자연 서식지와 더욱 흡사했다. 하겐벡은 멜버른 동물원과 시드니의 타롱가 동물원 모두를 위해 사자 우리를 설계했다. 그의 디자인은 인기가 있었지만, 1960년대까지 많은 동물원에서 막대기와 우리를 사용하는 것이 일반적이었다.^[233] 20세기 후반에는 더 크고 자연스러운 우리와 낮은 우리 대신 철망이나 적층 유리의 사용으로 방문객들이 동물에게 더 가까이 다가갈 수 있게 되었습니다. 오클라호마시티 동물원의 캣 포레스트/사자 전망대와 같은 일부 시설에서는 우리를 방문객보다 높은 지상에 두었습니다.^[234]

사자 조련은 기존 서커스와 지그프리트 앤 로이와 같은 개인 공연 모두의 일부였다. 이 관행은 19세기 초 프랑스인 앙리 마르탱과 미국인 아이작 A. 반 암버그에 의해 시작되었으며, 두 사람 모두 광범위하게 순회 공연을 했고 그들의 기술은 많은 추종자들에 의해 모방되었다.^[235] 반 암버그는 1838년에 영국을 순회 공연할 때 빅토리아 여왕 앞에서 공연했다. 마르탱은 "마이소르의 사자들"이라는 제목의 판토마임인 ''Les Lions de Mysore''를 작곡했고, 이 아이디어는 암버그가 곧 차용했다. 이러한 공연은 서커스 쇼의 중심적인 볼거리로서 승마 공연을 능가했고, 20세기 초 영화와 함께 대중 의식에 들어왔다. 인간이 동물보다 우월하다는 것을 보여줌으로써, 사자 조련은 이전 세기의 동물 싸움과 비슷한 목적을 수행했다.^[235] 조련사의 사자에 대한 지배력과 통제력의 궁극적인 증거는 조련사의 머리를 사자의 입에 넣는 것으로 보여줍니다. 현재 상징적인 사자 조련사 의자는 아마도 미국인 클라이드 비티(1903~1965)가 처음 사용했을 것이다.^[236]

; 사냥 및 인명 피해

사자 사냥은 고대부터 행해져 왔으며, 종종 왕권의 상징으로 여겨졌다. 고대 이집트의 아멘호테프 3세는 10년 동안 102마리의 사자를 사냥했다는 기록이 있으며,^[237] 앗시리아의 아슈르바니팔은 자신의 사자 사냥 장면을 부조에 묘사하기도 했다.^[237] 무굴 제국의 황제 자한기르도 사자 사냥에 뛰어났다고 전해진다.^[237] 고대 로마에서는 황제들이 사자를 사육하여 사냥, 검투사 싸움, 처형에 이용했다.^[238]

마사이족은 전통적으로 사자 사냥을 통과 의례로 여겼으나, 사자 개체 수 감소로 인해 현재는 권장되지 않는다.^[239] 19세기 유럽의 아프리카 식민지화 기간 동안 사자는 해충으로 간주되어 사냥이 장려되었고, 사자 가죽은 £1에 팔리기도 했다.^[240] 최근에는 트로피 사냥이 논란이 되고 있으며, 2015년 세실 사자 사망 사건이 대표적인 사례이다.^[242]

7. 1. 사냥 및 인명 피해

7. 2. 사자와 동양

7. 3. 문화

8. 보존

사자는 IUCN 적색 목록에서 취약종으로 분류되어 있다. 인도 사자 개체군은 CITES 부속서 I에, 아프리카 사자 개체군은 CITES 부속서 II에 등재되어 있다.^[1]

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