기생벌

3. 숙주

기생벌이 숙주에 기생하는 방식은 크게 숙주 몸속에서 조직을 먹고 자라는 내부 기생과 숙주 몸 밖에서 양분을 빼앗는 외부 기생으로 나뉜다. 다른 관점에서는 숙주의 행동에 미치는 영향으로 구분하기도 하는데, 내부 기생충은 숙주가 계속 활동하고 성장하게 두는 경우가 많지만, 외부 기생충은 스스로를 보호하기 위해 숙주를 마비시키거나 움직이지 못하게 만들기도 한다.

기생벌의 주된 숙주는 나비목의 유생(애벌레)이지만, 사실상 거의 모든 종류의 곤충을 숙주로 삼을 수 있다. 특히 딱정벌레목, 파리목, 노린재목 및 다른 벌목 곤충의 알, 유생 또는 약충, 번데기, 성충 등 다양한 생활 단계가 기생 대상이 된다. 곤충 외에 다른 절지동물을 공격하기도 하는데, 예를 들어 풀벌과는 거미를 전문적으로 사냥한다. 거미는 빠르고 위험하며 기생벌만큼 클 때도 있지만, 풀벌은 더 민첩하게 움직여 독침으로 거미를 빠르게 마비시킨다. 일부 기생벌은 식물의 씨앗을 숙주로 삼기도 하는데, ''Torymus druparum''이 그 예이다.^[4] 기생벌 자신도 다른 기생벌의 숙주가 되는 경우가 많다.

대부분의 암컷 기생벌은 숙주 몸 안이나 겉, 혹은 숙주의 알 속에 직접 알을 낳는다. 알에서 깨어난 유충은 숙주의 몸(조직 또는 체액)을 먹고 자란다. 기생벌 유충은 숙주가 죽지 않도록 조절하며 영양분을 섭취하지만, 유충이 번데기가 될 만큼 충분히 성장하면 숙주는 결국 죽게 된다. 이러한 방식을 포식기생이라고 부른다. 유충이 번데기가 되는 장소는 종에 따라 다른데, 숙주의 몸 안에서 번데기가 되거나, 숙주의 몸을 뚫고 나와 밖에서 번데기가 되기도 한다.

4. 생활사

기생벌은 벌목 곤충 중에서 유충 시기에 다른 생물에 기생하여 살아가는 종류를 통칭한다. 식물에 기생하는 종류와 동물에 기생하는 종류가 있으며, 대표적인 분류군으로는 잉벌과, 고치벌과, 넓적배벌과 등이 알려져 있다.

== 기생 방식과 숙주 ==

기생벌이 숙주에 기생하는 방식은 크게 숙주의 몸 안에서 조직을 파먹으며 자라는 내부 기생과 숙주의 몸 밖에서 체액 등 양분을 빨아먹는 외부 기생으로 나뉜다. 숙주의 행동에 미치는 영향으로 구분하기도 하는데, 내부 기생충은 숙주가 계속 활동하고 성장하도록 두는 경우가 많지만, 외부 기생충은 자신을 보호하기 위해 숙주를 마비시키거나 움직이지 못하게 만들기도 한다.

5. 숙주의 방어

• 회피 및 저항: 잎에서 떨어지거나, 몸을 격렬하게 비틀고 발버둥쳐서 암컷을 떨어뜨리거나 죽이려 한다.
• 공격: 말벌에게 토사물을 뱉어 얽히게 만들거나, 접근하는 암컷 말벌을 직접 물기도 한다. 몸을 비트는 행동은 때때로 기생벌이 알을 숙주 몸이 아닌 근처에 잘못 낳게 만들기도 한다. 번데기 상태에서도 몸을 비틀어 매끄럽고 단단한 표면 때문에 기생벌이 제대로 붙잡지 못하게 하거나 비단실에 갇히게 할 수 있다.
• 화학 방어: 일부 곤충은 기생벌을 죽이거나 쫓아내는 독성 화합물을 분비한다.
• 공생: 애벌레, 진딧물, 또는 깍지벌레와 공생 관계에 있는 개미는 이들을 기생벌의 공격으로부터 보호해주기도 한다.^[17][18]

• 캡슐화: 혈구 세포를 이용해 알이나 유충 주위를 둘러싸서 질식시키는 '캡슐화' 과정을 통해 내부 기생충을 죽일 수 있다.^[20]
• 공생 미생물 활용: 특정 진딧물 종은 특정 γ-3 프로테오박테리아(Pseudomonadota)와의 공생을 통해 기생벌 알을 죽여 상당한 면역력을 얻는다. 이에 대응하여 일부 기생벌은 이런 진딧물에 더 많은 알을 낳아 생존 확률을 높이는 전략을 사용하기도 한다.^[21][22]
• 자가 치료: 특정 애벌레는 자신과 기생충 모두에게 독성이 있는 식물을 섭취하여 스스로를 치료한다.^[23] 초파리( ''Drosophila melanogaster'' ) 유충 또한 기생충 감염 시 에탄올을 섭취하여 자가 치료를 한다.^[24] 더 나아가, ''D. melanogaster'' 암컷은 주변에 기생벌이 있는 것을 감지하면, 자신의 유충 성장에는 해롭지만 기생벌로부터 보호할 수 있는 에탄올 농도가 높은 먹이에 일부러 알을 낳기도 한다.^[25]

6. 과기생

기생벌이 숙주에 기생하는 방식은 크게 두 가지로 나뉜다. 숙주의 몸속에서부터 갉아먹는 내부 기생충 방식과, 몸 밖에서 숙주의 양분을 빼앗는 외부 기생충 방식이다.

다른 분류 방식으로는 기생벌이 숙주의 행동에 어떤 영향을 미치는지에 따라 나눌 수 있다. 대부분의 내부 기생충은 숙주가 계속 활동하고 성장하도록 두지만, 외부 기생충은 스스로를 보호하기 위해 숙주를 움직이지 못하게 마비시키는 경우가 많다.

기생벌의 주된 숙주는 나비목의 유생이지만, 특정 곤충 종을 가리지 않고 다양한 곤충을 숙주로 삼는다. 곤충의 알이나 번데기, 심지어 성체도 기생벌의 공격 대상이 될 수 있다.

기생벌은 성체가 될 때까지 오직 숙주만을 영양분으로 삼기 때문에, 숙주의 크기가 기생벌의 최종 크기를 결정하는 중요한 요인이 된다.

숙주의 몸 안이나 밖에 낳은 알에서 부화한 유충은 숙주의 조직을 먹으며 자란다. 내부 기생충의 경우 숙주의 체액도 섭취할 수 있다. 유충이 번데기가 될 만큼 성장했을 때쯤에는 숙주는 거의 죽거나 이미 죽은 상태가 된다. 기생벌의 종에 따라 번데기가 되는 장소는 다른데, 껍데기만 남은 숙주 안에서 번데기가 되거나, 숙주의 몸을 뚫고 나와 외부에서 번데기가 되기도 한다.

성체가 된 기생벌은 주로 꽃의 꿀을 먹고 생활한다. 하지만 암컷 기생벌은 알을 낳는 데 필요한 영양분을 얻기 위해 숙주의 림프혈을 추가로 섭취하기도 한다.

7. 폴리DNA 바이러스와의 상호 작용

폴리DNA 바이러스는 일부 기생벌과 상호 공생 관계를 맺는 독특한 곤충 바이러스 그룹이다. 이 바이러스는 성체 암컷 기생벌의 난관에서 복제된다. 기생벌은 이 바이러스 덕분에 숙주 내부의 기생 유충을 보호하는 이점을 얻는다. 바이러스는 숙주의 면역계를 약화시키고, 숙주 세포를 기생충에게 더 유리하도록 변경하여 기생벌에게 도움을 준다. 이 바이러스와 기생벌 사이의 관계는 의무적이다. 즉, 모든 기생벌 개체는 이 바이러스에 감염되며, 바이러스는 기생벌의 게놈에 통합되어 유전된다.

8. 진화

유전자 및 화석 분석에 따르면, 벌목(Hymenoptera) 내에서 기생 생활 방식은 페름기 동안 단 한 번 진화하여 하나의 분기도(clade)를 형성했다. 현재 존재하는 모든 기생벌은 이 공통 조상으로부터 유래되었다. 허리가 잘록한 형태를 가진 밑허리벌아목(Apocrita)은 쥐라기에 등장했다.^{[26][27][28][29]} 벌, 개미, 그리고 많은 기생성 벌들을 포함하는 침벌아목(Aculeata)은 밑허리벌아목 내에서 진화했다. 침벌아목에는 많은 기생벌 과(family)가 속하지만, 고치벌상과(Ichneumonoidea), 혹벌상과(Cynipoidea), 알벌상과(Chalcidoidea)와 같은 주요 기생벌 상과(superfamily)는 포함하지 않는다. 벌목, 밑허리벌아목, 침벌아목은 각각 하나의 분기도를 이루지만, 각 그룹 내에는 기생하지 않는 종들도 포함되어 있다. 따라서 과거 '기생아목(Parasitica)'으로 불렸던 기생벌 전체는 분류학적으로 단일한 분기도를 형성하지는 않는다.^[29][30]

기생 생활을 시작한 공통 조상은 약 2억 4700만 년 전에 살았던 것으로 추정된다. 초기 연구에서는 이 조상이 나무 속을 파먹는 딱정벌레 유충을 먹는 외기생성(숙주 외부에서 기생) 나무벌이었을 것으로 보았다. 실제로 이러한 생활 방식과 형태가 유사한 종들이 현재의 오러스상과(Orussoidea)나 고치벌상과(Ichneumonoidea)에 존재한다.^[31][32] 그러나 최근의 분자 및 형태학적 분석 결과는 이 조상이 숙주 내부에서 먹이를 먹는 내생성(숙주 내부에서 기생) 생활을 했을 가능성을 제시한다.^[29] 벌목 내에서 기생 생활 방식이 등장한 직후, 종의 수가 폭발적으로 증가하는 상당한 적응방산이 일어났는데, 이는 기생 생활의 진화가 가져온 결과로 여겨진다.^[30][32] 특히 밑허리벌아목의 특징인 잘록한 허리(말벌 허리)의 진화는 알을 낳는 기관인 산란관의 움직임을 더 자유롭게 하여 다양한 환경에 적응하고 종 분화를 촉진하는 데 크게 기여했다.^[33]

분자 계통 분석에 따르면, 벌목 내 기생성은 오러스상과(Orussoidea)와 밑허리벌아목(Apocrita)의 공통 조상 단계에서 한 번만 진화했으며, 이후 일부 계통에서 이차적으로 기생성을 잃었다. 밑허리벌아목은 고치벌상과(Ichneumonoidea), 혹벌상과(Cynipoidea), 납작벌상과(Proctotrupoidea), 긴배벌상과(Platygastroidea), 알벌상과(Chalcidoidea) 등 수많은 기생성 상과를 포함한다. 밑허리벌아목 내에서 진화한 침벌아목(Aculeata)에는 고왕벌과(Chrysididae), 애집청벌과(Mutillidae), 거미벌과(Pompilidae), 사마귀벌과(Scoliidae) 등 많은 기생성 벌들이 속한다. 하지만 침벌아목 내의 말벌과(Vespidae), 개미과(Formicidae)],

9. 분류

기생벌은 분류군에 속하지 않는데, 개미, 벌, 말벌과와 같은 비기생벌이 포함되지 않으며, 기생 생활을 하는 것으로 알려진 많은 구성원 중 일부는 실제로는 기생하지 않기 때문이다.

다음은 대부분의 구성원이 기생 생활 방식을 가진 벌목(Hymenoptera) 상과이다.

• 가는먹좀벌상과 (Ceraphronoidea)
• 좀벌상과 (Chalcidoidea)
• 혹벌상과 (Cynipoidea)
• 호리벌상과 (Evanioidea)
• 맵시벌상과 (Ichneumonoidea)
• Megalyroidea
• Mymarommatoidea
• 납작먹좀벌상과 (Platygastroidea)
• 먹좀벌상과 (Proctotrupoidea)
• Stephanoidea
• 갈고리벌상과 (Trigonaloidea)

10. 인간과의 관계

기생벌은 많은 해충의 천적으로서 생물학적 방제에 유용하게 활용되어 인간에게 이익을 준다. 특히 농업 해충을 조절하기 위해 상업적으로 사육되기도 한다. 한편, 기생벌의 독특한 생활 방식은 찰스 다윈과 같은 사상가들에게 영향을 미치며 자연과 생명에 대한 논의를 촉발하기도 했다.

10. 1. 생물학적 방제

10. 2. 문화

참조

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