다세포 생물

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1. 개요

다세포 생물은 여러 개의 세포로 구성된 생물로, 단세포 생물과는 달리 세포 분화 및 복잡한 기능을 갖는다. 다세포성은 지구 역사상 여러 번 독립적으로 진화했으며, 동물, 균류, 식물 등에서 나타난다. 다세포 생물은 세포의 분화, 유성 생식, 암 발생 등의 특징을 보이며, 단세포 생물에 비해 크기 제한을 극복하고 생존에 유리한 전략을 취한다. 다세포성의 기원에 대해서는 공생설, 세포화 이론, 군체설 등 다양한 가설이 존재하며, 유전자 발현의 변화와 바이러스의 역할, 산소 가용성, 눈덩이 지구 가설 등 다양한 요인들이 다세포 생물의 진화에 영향을 미쳤을 것으로 추정된다.

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다세포 생물
특징
정의	하나 이상의 세포로 구성된 생물
세포 수	수십억 개에 이를 수 있음
예시	동물 식물 균류
진화
다세포성 진화	독립적으로 여러 번 발생한 것으로 추정
최초의 다세포 생물	약 30억 년 전 시아노박테리아에 의해 형성된 스트로마톨라이트
진핵생물의 다세포성 진화	약 10억 년 전
다세포성 진화의 예	볼복스 (속)와 클라미도모나스 (속)
세포 간 상호작용
세포 부착	다세포 생물의 필수적인 특징
세포 간 통신	세포 신호 전달을 통해 이루어짐
분화	세포들이 특정 기능을 수행하도록 전문화됨
다세포성의 장점
크기 증가	더 큰 크기로 인해 포식자로부터 보호 및 먹이 획득 용이
수명 연장	세포 분화 및 조직화로 인해 수명 연장 가능
환경 적응	다양한 환경 조건에 대한 적응력 향상
복잡성 증가	더 복잡한 구조와 기능 발달 가능
다세포성 진화의 과제
세포 간 협력	세포들이 서로 협력하여 생존해야 함
세포 사멸	불필요하거나 손상된 세포를 제거해야 함
유전적 안정성	세포 분열 시 유전적 오류를 방지해야 함
참고 문헌

2. 진화의 역사

다세포성은 지구 역사에서 10여 번에 걸쳐 독립적으로 진화했다. 예를 들어, 식물과 동물에서 각각 다세포성이 나타났다. 원핵생물과 진핵생물 모두에서 다세포성이 발견되는데, 처음 나타난 것은 30억~40억 년 전의 시아노박테리아이다. 유성생식은 단세포 생물에서 중원생대에 진화했으며, 이는 다세포 생물의 진화와 발전을 촉진시켰다고 여겨진다.

생물은 진화 과정에서 여러 번 다세포 체제를 획득했다. 동물, 균류, 식물은 각각 독립적으로 다세포화되었다고 생각된다. 비교적 최근에 다세포화된 생물로는 군체 볼복스가 알려져 있다. 화석 기록에 따르면 최초의 다세포 생물은 약 10억 년 전에 탄생했으며, 생물 탄생(35억 년 전) 이후 다세포화까지는 25억 년 가까이 걸렸다. 다세포화에는 세포 접착과 주변 세포와의 협조가 필요하므로, 세포 간 신호 전달이 발달해야 했고, 단세포 진핵생물에 이러한 기능이 갖춰지기까지 시간이 걸렸다고 생각된다.

다세포 생명체, 특히 장수하는 동물은 암에 취약하다. 암은 정상적인 세포 발달 과정에서 세포 생장이 통제되지 않을 때 발생한다. 암 성장 중에는 조직 구조 변화가 관찰된다.

단세포 생물은 세포 하나가 개체이고 세포 분열이 곧 개체 증가로 이어진다. 반면 다세포 생물의 유성 생식에서는 생식 세포만이 다음 세대로 유전자를 전달한다. 단세포 생물은 번식 속도가 빨라 단기간 번식에 유리하지만, 다세포 생물은 세포 전문화를 통해 복잡한 기능을 획득하여 생존에 유리한 전략을 취해왔다.

동물, 균류, 식물의 다세포화 방식은 다음과 같다.

동물: 이동하며 외부에서 식량을 섭취한다. 다세포 동물은 동물계에 속하며, 원생생물계의 동물적 생물은 모두 단세포이거나 군체이다. 헤켈의 계통 발생론에 따르면, 이동 방향의 세포가 더 많은 먹이를 얻을 가능성이 높기 때문에, 빠른 단계에서 영양분 전달 메커니즘이 발달했을 것으로 보인다. 운동, 감각, 정보 전달 기작도 발달하여 복잡한 조직계와 기관계를 진화시켰다. 그 대가로 개별 세포는 상호 의존하게 되었고, 독립적 생존 능력은 낮아졌다. 점균류는 다핵체화를 선택했다.
식물: 광합성을 통해 독립 영양을 한다. 원핵생물인 남세균, 원생생물인 조류, 식물계에서 나타난다. 광합성을 위해서는 빛, 이산화 탄소, 물만 있으면 되므로, 세포가 평평하게 늘어선 구조에서도 각 세포가 자활할 수 있다. 여러 조류에서 독자적으로 다세포화가 진행되었고, 남세균에도 일렬로 늘어선 세포로 된 다세포 체제가 관찰된다. 대부분 생식 세포 분화 외에는 뚜렷한 분화가 없거나, 생식 세포가 분화하지 않는 경우도 많다. 갈조류는 예외적으로 조직 분화가 나타나며, 이는 대형화를 뒷받침할 수 있다. 육상 진출 시 뿌리, 관다발, 꽃 등 수중 조류와는 다른 단계의 다세포 체제 진화가 일어났다.
균류: 기질 표면에 몸을 접촉시켜 소화하고 흡수한다. 원생생물인 난균 등과 균계가 해당된다. 체표 면적을 넓히는 것이 중요하며, 균사라는 일렬의 세포가 선단 성장하는 간단한 다세포 체제를 선택했다. 균계 생물은 모두 단세포이거나 균사로 이루어진 다세포이다. 육안 크기의 자실체(버섯)도 균사의 얽힘으로 만들어진다. 균계를 구성하는 네 문 (키티드균문, 접합균문, 자낭균문, 담자균문) 모두에 단세포 생물이 포함되며, 균사체를 형성하는 균류도 조건에 따라 단세포 체제를 취한다.

균류의 다세포체는 다핵체 또는 그와 비슷한 성질이 강하다. 키티드균류와 접합균류의 균사체는 보통 다핵체이다. 자낭균류와 담자균류는 균사에 격벽이 있지만, 격벽에 구멍이 있어 핵이나 세포 기관이 이동할 수 있다.

2. 1. 발생

다세포성은 진핵생물에서 최소 25번 이상, 시아노박테리아, 점액세균과 같은 일부 원핵생물에서도 여러 번 독립적으로 진화했다.^[7]^[8]^[3] 복잡한 다세포 생물은 동물, 공생균류, 갈조류, 홍조류, 녹조류, 육상 식물의 6개 진핵생물 그룹에서만 진화했다.^[9] 이는 Chloroplastida (녹조류와 육상 식물)에서 여러 번, 동물에서 한 번, 갈조류에서 한 번, 균류에서 세 번(키티리드류, 자낭균류, 담자균류)^[10], 점균류와 홍조류에서 여러 번 진화했을 수 있다.^[11]

최초의 다세포 생물은 약 30억~35억 년 전 시아노박테리아와 유사한 유기체로 추정된다.^[7] 진정한 다세포 생물은 생식을 위해 생식 세포(정자와 난자)로부터 전체 유기체를 재생산하는 문제를 해결해야 하며, 이는 진화 발생 생물학에서 연구된다. 동물은 식물과 균류에 비해 훨씬 다양한 세포 유형 (100~150개)을 진화시켰다.^[12]

2. 2. 다세포성의 상실

균류는 주로 다세포성이지만, 초기 분기 계통은 대부분 단세포성(예: 미포자충)이며, 균류 전반에 걸쳐 단세포성으로의 여러 번 복귀가 있었다(예: ''사카로미코티나'', ''크립토코쿠스'' 및 기타 효모).^[14]^[15] 일부 홍조류에서도 발생했을 수 있지만(예: ''포르피리듐''), 이는 원시적으로 단세포성일 수 있다.^[16] 다세포성의 상실은 또한 일부 녹조류에서도 발생했을 것으로 여겨진다(예: ''클로렐라 불가리스'' 및 일부 갈파래강).^[17]^[18] 다른 그룹, 일반적으로 기생충에서 다세포성의 감소가 발생했으며, 세포의 수 또는 유형에서 나타났다(예: 점액포자충은 다세포 생물이지만, 이전에는 단세포로 여겨졌으며, 아마도 극도로 축소된 자포동물일 것이다).^[19]

2. 3. 암

다세포 생명체, 특히 장기간 생존하는 동물은 암에 걸릴 위험이 높다. 암은 세포가 정상적인 발달 과정에서 성장을 조절하지 못할 때 발생한다. 암이 성장하는 동안에는 조직 구조의 변화가 관찰된다.^[20]

동물(후생동물)의 암은 종종 다세포성을 잃고 단세포와 유사한 상태로 되돌아가는 것으로 묘사된다.^[20] 후생동물의 출현 전후에 다세포성 확립에 관여하는 많은 유전자들, 예를 들어 세포 분화, 부착, 세포 간 통신을 제어하는 유전자들은 암세포에서 제대로 조절되지 않는다.^[21]^[22] 다른 다세포 생물^[23]^[24]이나 심지어 원생동물에서도 암이 발생할 수 있다는 논의가 있다.^[25] 예를 들어, 식물 혹이 종양으로 특징지어지기도 하지만,^[26] 일부 학자들은 식물이 암을 발생시키지 않는다고 주장한다.^[27]

2. 4. 체세포와 생식 세포의 분리

일부 다세포 생물 집단, 즉 바이스만 장벽이라고 불리는 생물 집단에서는 불임의 체세포 계열과 생식 세포 계열 사이의 분리가 진화했다. 그러나 바이스만주의적 발달은 비교적 드물며 (예: 척추동물, 절지동물, ''볼복스''), 종의 대부분이 체세포 배 발생 능력을 가지고 있다(예: 육상 식물, 대부분의 조류, 많은 무척추동물).

3. 기원 가설

다세포 생물의 기원에 대한 여러 가설이 제시되었다.

기능별 특화 가설: 기능별로 특화된 세포 집단이 그렉스라고 불리는 슬러그 형태의 덩어리로 뭉쳐 다세포 단위로 이동한다는 가설이다. 이는 점균류가 하는 일과 유사하다.
공세포 형성 가설: 원시 세포가 핵 분열을 겪어 공세포가 된 후, 각 핵 주위에 막이 형성되어 하나의 유기체에 연결된 세포 그룹이 생성된다는 가설이다. 이 메커니즘은 초파리에서 관찰할 수 있다.
세포 미분리 가설: 단세포 유기체가 분열하면서 딸세포가 분리되지 않아 하나의 유기체에 동일한 세포가 뭉쳐져 나중에 특화된 조직으로 발달할 수 있다는 가설이다. 이는 식물과 동물의 배아 및 군체성 여름세포편모충에서 관찰할 수 있다.^[29]^[30]

최초의 다세포 유기체는 뼈, 껍질 등 단단한 신체 부위가 없어 화석 기록에 잘 보존되지 않았다.^[31] 예외적으로 사각해면은 고대 암석에 화학적 흔적을 남겼을 수 있다. 초기 다세포 유기체 화석에는 논란이 있는 ''Grypania spiralis''와 가봉(Gabonionta)의 고원생대 프랑스빌리안 그룹 화석 B 형성의 흑색 셰일 화석이 있다.^[32] 두산토우 형성에서는 6억 년 전 다세포 특징의 증거가 있는 미세 화석이 발견되었다.^[33]

최근까지 계통 발생 재구성은 해부학(특히 발생학)적 유사성을 통해 이루어졌으나, 이는 현대 다세포 유기체가 단세포 조상으로부터 5억 년 이상 떨어져 있어 부정확하다. 분기 진화와 수렴 진화는 유사성을 모방하고 차이점을 축적할 시간을 허용하기 때문이다. 현대 계통 발생학은 알로자임, 위성 DNA 등 정교한 기술을 사용하여 서로 관련이 먼 계통 간에 공유되는 특성을 설명한다.

3. 1. 공생설

공생설은 최초의 다세포 생물이 서로 다른 역할을 가진 단세포 생물 종들의 공생 (협력)으로부터 발생했다는 가설이다. 시간이 지남에 따라 이들 유기체는 서로에게 너무 의존하게 되어 독립적으로 생존할 수 없게 되었고, 결국 그들의 유전체를 하나의 다세포 유기체로 통합하게 되었다.^[34] 각 유기체는 새로 생성된 종 내에서 분화된 세포의 별도 계통이 되었을 것이다.

이러한 종류의 심각한 상호 의존적인 공생은 흰동가리와 말미잘의 관계에서 자주 볼 수 있다. 이러한 경우, 다른 종이 멸종한다면 두 종 중 어느 종이든 오래 생존하기 어려울 것이다. 그러나 이 이론의 문제는 각 유기체의 DNA가 단일 유전체로 통합되어 하나의 종을 구성하는 방법이 아직 알려지지 않았다는 것이다. 이러한 공생이 발생했다고 이론화되었지만(예: 동물 및 식물 세포 내의 미토콘드리아와 엽록체—세포 내 공생), 극히 드물게 발생했으며, 심지어 그 경우에도 세포 내 공생체의 유전체는 구별되는 요소를 유지하여 숙주 종의 세포 분열 동안 DNA를 별도로 복제한다. 예를 들어, 생존을 위해 서로 의존하지만 복합 지의류를 형성하는 두세 개의 공생 유기체는 별도로 번식한 다음 다시 형성하여 다시 하나의 개체 유기체를 만들어야 한다.

3. 2. 세포화 (신시티움) 이론

여러 개의 핵을 가진 단일 단세포 생물이 각 핵 주위에 내부 막 분할을 발달시켰을 수 있다는 가설이다.^[35] 섬모충류나 점균류와 같은 많은 원생생물은 여러 개의 핵을 가질 수 있는데, 이는 이 가설을 뒷받침한다. 그러나 여러 개의 핵이 존재한다는 것만으로는 이 이론을 뒷받침하기에 충분하지 않다. 섬모충류의 여러 핵은 서로 다르며 명확하게 분화된 기능을 가지고 있다. ''대''핵은 유기체의 필요를 충족시키는 반면, ''소''핵은 유전 물질 교환을 통한 유성 생식에 사용된다. 점균류 세포융합체는 일부 다세포 생물의 세포융합 조직처럼 개별 아메바성 세포에서 형성되며, 그 반대가 아니다. 이 이론이 유효하다고 간주되려면 기존의 세포융합체로부터 다세포 유기체의 생성을 보여주는 예시와 메커니즘이 필요하다.

3. 3. 군체설

헤켈이 1874년에 제안한 군체설은 같은 종에 속하는 많은 유기체들이 서로 공생하면서 다세포 생물로 이어진다고 주장한다. 육지에서 진화한 것으로 추정되는 일부 다세포 생물은 세포가 분리되었다가 다시 결합하여 발생하는데, 예를 들어 세포성 점균류가 이에 해당한다. 그러나 대부분의 다세포 생물(수생 환경에서 진화한 것)은 세포 분열 후에도 세포들이 분리되지 않으면서 발생한다.^[36] 이러한 군체 형성은 불완전한 세포질분열만큼 간단할 수 있지만, 일반적으로 다세포성은 세포 분화를 포함하는 것으로 여겨진다.^[37]

군체설의 장점은 16개의 서로 다른 원생생물 문에서 독립적으로 발생하는 현상이 관찰되었다는 점이다. 예를 들어, 먹이가 부족할 때 아메바 Dictyostelium은 군체를 이루어 새로운 곳으로 이동한다. 이 아메바들 중 일부는 서로 약간 분화된 모습을 보인다. 원생생물에서 군체 조직의 다른 예로는 볼복스강이 있으며, Eudorina와 Volvox가 이에 해당한다. Volvox는 종에 따라 최대 500~50,000개의 세포로 구성되며, 이 중 일부만 번식한다.^[38] 예를 들어, 한 종에서는 25~35개의 세포가 번식하며, 8개는 무성생식, 약 15~25개는 유성생식을 한다. 그러나 군체 원생생물과 진정한 다세포 유기체를 구별하기는 어려울 수 있으며, 두 개념은 명확하게 구분되지 않기 때문에 군체 원생생물은 "다세포"보다는 "다세포성"으로 불려 왔다.^[5]

3. 4. 신조스포어 이론

일부 학자들은 다세포 생물의 기원이, 적어도 후생동물에서는 세포 분화가 점진적으로 진화한 것이 아니라, 시간적 세포 분화에서 공간적 세포 분화로 전환되면서 발생했다고 주장한다. 이는 에른스트 헤켈의 위장배 이론에서 주장하는 바와는 다르다.^[39]

3. 5. GK-PID

약 8억 년 전, 구아닐산 키나아제 단백질 상호작용 도메인(GK-PID, guanylate kinase protein-interaction domain)이라고 불리는 단일 분자의 사소한 유전적 변화가 생물이 단세포 유기체에서 다세포 유기체로 발전하도록 했을 수 있다.^[41]

3. 6. 바이러스의 역할

바이러스와 이동 유전자 요소(MGE)에서 빌려온 유전자는 최근 다세포 조직과 기관의 분화, 심지어 난자와 정자의 융합과 같은 성적 생식에 중요한 역할을 하는 것으로 밝혀졌다.^[43]^[42] 이러한 융합된 세포는 태반과 뇌의 신체 분리를 통과하는 화학 물질을 막는 것과 같은 후생동물 막에도 관여한다.^[43]

두 가지 바이러스 구성 요소가 확인되었다. 첫 번째는 바이러스에서 유래한 신시틴이다.^[44] 2002년에 확인된 두 번째는 EFF-1이며,^[45] 이는 FF 단백질 전체 계열의 일부인 ''Caenorhabditis elegans''의 피부를 형성하는 데 도움이 된다. 파리 파스퇴르 연구소의 펠릭스 레이는 EFF-1 단백질의 3D 구조를 구성했으며,^[46] 바이러스 감염에서 한 세포를 다른 세포에 연결하는 역할을 한다는 것을 보여주었다.

알려진 모든 세포 융합 분자가 바이러스 기원이라는 사실은 이것이 다세포성을 가능하게 하는 세포 간 통신 시스템에 매우 중요했음을 시사한다. 세포 융합 능력이 없으면 군집이 형성될 수 있었지만, 해면동물과 같은 복잡한 것은 불가능했을 것이다.^[47]

3. 7. 산소 가용성 가설

초기 지구 대기 중의 산소 가용성이 다세포 생물의 출현에 제한 요소가 되었을 수 있다는 가설이다.^[48] 이 가설은 다세포 생물의 출현과 이 시기 산소 수준 증가 간의 상관관계에 기반한다. 이는 대산소화 사건 이후, 그리고 가장 최근의 산소 증가 이전 시기에 발생했을 것이다. Mills^[49]는 에디아카라기 동안 존재했던 산소의 양이 복잡한 생명체에 필수적이지 않으며, 따라서 다세포성의 기원을 이끄는 요인이 되었을 가능성은 낮다고 결론 내렸다.

3. 8. 눈덩이 지구 가설

설구(Snowball Earth)는 지구 표면 전체가 눈과 얼음으로 뒤덮이는 지질학적 사건을 말한다. 이 용어는 개별 사건(최소 두 번 있었다) 또는 모든 알려진 총 빙하기가 발생한 더 큰 지질 시대를 지칭할 수 있다.^[50]

가장 최근의 설구는 크리오기안 시대에 일어났으며, 스터티안과 마리노안 빙하기로 알려진 두 번의 지구적 빙하기 사건으로 구성되었다. 샤오 등(Xiao ''et al.'')^[50]은 "지루한 10억 년"으로 알려진 기간과 설구 사이의 시간에 단순한 생명체가 혁신하고 진화할 수 있었고, 이는 나중에 다세포성의 진화로 이어질 수 있다고 주장한다.

다세포성과 관련된 설구 가설은 지구 역사에서 크리오기안 기간이 복잡한 다세포 생물의 진화를 촉진했을 수 있다고 제안한다. 브록스(Brocks)^[51]는 스터티안 빙하기와 더 최근의 마리노안 빙하기 사이의 시간이 플랑크톤 조류가 바다를 지배하게 하여 식물 및 동물 계통 모두에서 생명체의 급격한 다양성을 위한 길을 열었다고 주장한다. 복잡한 생명체는 마리노안 직후 캄브리아기 대폭발로 알려진 시기에 빠르게 나타나 다양화되었다.

3. 9. 포식 가설

포식 가설은 포식자에게 잡아먹히는 것을 피하기 위해, 단순한 단세포 생물이 먹이로 소비되기 어렵게끔 다세포성을 진화시켰다는 가설이다. 헤론 등^[52]은 단세포 녹조류인 ''클라미도모나스 레인하르티이''를 사용하여, 짚신벌레를 포식자로 하는 실험실 진화 실험을 수행했다. 그들은 이 포식자가 있는 환경에서 ''C. reinhardtii''가 실제로 단순한 다세포적 특징으로 진화한다는 것을 발견했다.

4. 실험적 진화

수억 년 전 단세포 생물이 다세포 생물로 진화했을 때 무슨 일이 일어났는지 정확히 알 수는 없다. 그러나 단세포 생물을 다세포 생물로 바꿀 수 있는 돌연변이를 확인하는 것은 가능하다. 이는 그러한 사건이 일어날 수 있음을 보여준다. 단세포 종은 서로 부착하게 만드는 돌연변이를 비교적 쉽게 얻을 수 있는데, 이것이 다세포성의 첫 단계이다. 여러 개의 정상적인 단세포 종이 이러한 초기 단계를 나타내도록 진화했다.

효모는 오랫동안 ''응집''을 나타내는 것으로 알려져 있다. 이러한 표현형을 유발하는 것으로 밝혀진 최초의 효모 유전자 중 하나는 FLO1이다.^[53] 더 두드러지게 뭉쳐진 표현형은 단일 전사 인자 ''Ace2''의 손실로 인해 "눈송이"라고 불린다. "눈송이" 효모는 빨리 침전되는 다세포 덩어리로 자란다. 이것은 유도 진화를 통해 확인되었다.^[54] 2024년에는 눈송이 효모를 3,000세대 이상 유도 진화시켜 밀리미터 규모의 거시적 집합체를 형성했다. 여러 유전자의 변화가 확인되었다. 또한 저자들은 눈송이 효모의 혐기성 배양에서만 이러한 특성이 진화한 반면, 호기성 배양에서는 그렇지 않았다고 보고했다.^[55]
다양한 녹조류 종이 더 큰 덩어리를 형성하도록 실험적으로 진화했다. ''클로렐라 불가리스''를 포식자 ''오크로모나스 발레시아''와 함께 배양하면 작은 군집을 형성하기 시작하는데, 크기가 커서 섭취하기가 더 어렵다. ''클라미도모나스 레인하르티이''가 ''브라키오너스 칼리시플로루스'' 및 ''파라메시움 테트라우리리아''에 의한 포식 작용을 받을 때도 마찬가지이다.

''C. reinhartii''는 일반적으로 운동성을 가진 단세포 전파체로 시작한다. 이 단일 세포는 2~5번의 유사 분열을 거쳐 운동성이 없는 작은 덩어리 세포로 무성 생식을 한 다음, 모든 세포가 단세포 전파체가 되고 덩어리가 해체된다. ''파라메시움''의 포식 하에서 몇 세대가 지나면 "덩어리"는 지속적인 구조가 된다. 일부 세포만 전파체가 된다. 일부 집단은 더 나아가 다세포 전파체를 진화시켰다. 덩어리에서 단일 세포를 떼어내는 대신, 덩어리는 이제 더 작은 덩어리를 떼어내어 번식한다.^[56]

5. 장점

다세포성은 유기체가 일반적으로 확산에 의해 부과되는 크기 제한을 초과하도록 허용한다. 크기가 증가한 단일 세포는 표면 대 부피 비율이 감소하고 충분한 영양분을 흡수하여 세포 전체로 운반하는 데 어려움을 겪는다. 따라서 다세포 생물은 크기 제한 없이 크기가 증가하는 경쟁적 이점을 갖는다. 개별 세포가 죽을 때 계속 생존할 수 있으므로 더 긴 수명을 가질 수 있다. 다세포성은 또한 하나의 유기체 내에서 세포 유형의 세포 분화를 허용하여 복잡성을 증가시킬 수 있다.

그러나 이 모든 것을 장점으로 볼 수 있는지에 대해서는 논쟁의 여지가 있다. 살아있는 유기체의 대다수는 단세포이며, 생물량 측면에서도 단세포 생물은 식물이 아닌 동물보다 훨씬 성공적이다.^[57] 더 긴 수명과 더 큰 크기와 같은 특징을 장점으로 보기보다는, 많은 생물학자들은 이를 단순히 다양성의 예시로 보고 관련 상쇄 효과를 겪는다고 본다.

6. 단세포에서 다세포로의 전환 과정에서의 유전자 발현 변화

다세포 생물로의 진화적 전환 과정에서, 생식과 생존에 관련된 유전자의 발현이 변화했을 가능성이 높다.^[58] 단세포 상태에서 생식 및 생존과 관련된 유전자는 개별 세포의 적합성을 향상시키는 방식으로 발현되지만, 다세포성으로의 전환 이후에는 개별 세포가 생식 및 생존에 상대적으로 더 특화되도록 이러한 유전자의 발현 패턴이 실질적으로 바뀌었을 것이다.^[1] 다세포 생물이 출현하면서 유전자 발현 패턴은 생식에 특화된 세포 (생식 계열 세포)와 생존에 특화된 세포 (체세포) 사이에서 구획화되었다. 전환이 진행됨에 따라, 특화된 세포들은 개별성을 잃어버리는 경향을 보였으며, 더 이상 집단의 맥락에서 벗어나 생존과 생식을 모두 수행할 수 없게 되었다.^[1]

7. 다세포 체제의 발달 (일본어 위키 텍스트 기반)

초기 생명체는 대부분 단세포 생물이었을 것으로 추정된다. 다세포성은 지구 역사상 10여 차례 독립적으로 진화했는데, 식물과 동물에서 각각 나타난 것이 그 예이다. 원핵생물과 진핵생물 모두에서 발견되며, 최초의 다세포 생물은 30억~40억 년 전 시아노박테리아로 알려져 있다. 진정한 다세포 생물은 생식을 위해 생식 세포(정자, 난자 등)로부터 개체 전체를 다시 만들어야 하는 문제를 해결해야 했으며, 이는 발생생물학의 연구 주제이다. 중원생대에 단세포 생물에서 진화한 유성생식이 다세포 생물의 진화와 발전을 촉진한 것으로 보인다.

다세포 생명체, 특히 수명이 긴 동물은 암에 취약하다. 암은 정상적인 세포 발달 과정에서 세포 생장 조절에 실패하며 발생하며, 암 성장 과정에서 조직 구조 변화가 관찰된다.

단세포 생물은 세포 하나가 곧 개체이며 세포 분열이 개체 수 증가로 이어진다. 반면 다세포 생물의 유성 생식에서는 생식 세포만이 다음 세대로 유전된다. 단세포 생물은 빠른 번식 속도로 단기간 번식에 유리하지만, 다세포 생물은 세포 전문화와 복잡한 기능 획득을 통해 생존에 유리한 전략을 택했다.

생물은 진화 과정에서 여러 차례 다세포 체제를 획득했다. 동물, 균류, 식물은 각각 독립적으로 다세포화된 것으로 추정된다. 비교적 최근 다세포화된 생물로는 군체 볼복스가 있다. 화석 기록에 따르면 최초의 다세포 생물은 약 10억 년 전에 탄생했으며, 생물 탄생 시기가 35억 년 전이므로 다세포화에 약 25억 년이 소요된 셈이다(지질 시대 참조). 다세포화에는 세포 간 접착과 주변 세포와의 협력이 필요하여 세포 간 정보 전달(신호 전달) 발달이 필수적이었고, 단세포 진핵생물이 이러한 기능을 갖추기까지 오랜 시간이 걸린 것으로 보인다.

잘 발달된 다세포 생물은 다양한 세포로 구성되지만, 유성 생식에서는 수정란이라는 하나의 세포에서 시작한다. 수정란에서 성체로 발달하는 과정을 개체 발생이라 하고, 원래 세포에서 다른 세포가 생성되는 것을 분화라 한다. 다양한 세포로 분화되어도 게놈은 기본적으로 동일하며 모든 세포는 같은 유전 정보를 갖는다. 이는 유전자 발현이나 크로마틴 상태 차이에 기인한다. 다만, 포유류의 획득 면역에서 항체 생성 세포나 선형동물 회충의 체세포 등에서는 게놈 변화가 일어나는 것으로 알려져 있다.

7. 1. 동물에서의 다세포 체제

동물의 생활 방식은 이동하면서 외부로부터 식량을 섭취하는 방식이다. 이러한 방식을 취하는 생물 중 다세포 생물은 동물계에 속하는 것뿐이며, 원생생물계의 동물적 생물은 모두 단세포 생물이거나 군체이다.

이러한 방향으로의 다세포화 진화가 어떻게 이루어졌는지에 대해서는 아직 여러 설이 있으며, 결정적인 정설은 없지만, 유력한 설로는 헤켈의 계통 발생론이 있다. 어쨌든, 이동함으로써 진행 방향의 세포가 더 많은 먹이를 얻을 가능성이 높기 때문에, 빠른 단계에서 영양분이 각 세포에 전달되는 메커니즘이 발달했을 것으로 보인다. 마찬가지로, 운동 기작, 감각, 그리고 이러한 정보를 전달하는 기작이 발달하여 복잡한 조직계, 기관계를 진화시켰다. 그 대가로 개별 세포는 서로 의존하게 되었고, 개별 부분이 독립적으로 생존하는 능력은 낮아졌다.

7. 2. 식물에서의 다세포 체제

식물의 생활은 광합성을 하고 독립 영양을 하는 것이다. 이에 해당하는 생물은 원핵생물의 남세균, 원생생물의 조류 각 군, 식물계에 걸쳐 있다. 광합성을 하기 위해서는 빛이 비추고, 이산화 탄소와 물을 흡수할 수 있으면 다른 것은 아무것도 필요하지 않다. 몸을 고정할 필요성 등에서 다세포화하더라도 세포가 평평하게 늘어서 있는 구조까지는 특별한 노력을 기울이지 않아도 각 세포가 자활할 수 있다. 실제로 여러 조류의 분류군에서 독자적으로 다세포화가 진행되었고, 원핵생물인 남세균에도 일렬로 늘어선 세포로 이루어진 다세포 체제가 관찰된다. 그 대부분에서는 생식 세포의 분화 외에는 뚜렷한 분화가 보이지 않으며, 생식 세포가 분화하지 않는 것도 많다. 한편, 이들의 무리에는 아직 단세포 생활을 하는 것도 포함되어 있다. 갈조류에서는 조류 중에서는 예외적으로 조직의 분화가 보이며, 이것이 그들의 극단적인 대형화를 지탱하고 있을지도 모른다.

식물의 조직 분화는 육상 진출 시에 크게 변화했다. 몸을 지탱하고 물을 흡수하기 위한 뿌리나 관다발, 물이 부족한 곳에서의 유성 생식을 확보하기 위한 꽃 등, 수중 생활의 조류와는 훨씬 다른 단계의 다세포 체제의 진화가 일어났다.

7. 3. 균류의 다세포화

균류의 생활은 기질 표면에 몸을 접촉시켜 그것을 소화하여 체표에서 흡수하는 생활이다. 원생생물의 난균 등이나, 균계에 속하는 것이 여기에 포함된다. 이러한 생활에서는 다세포화하지 않아도 좋지만, 체표 면적을 크게 확보하는 것이 중요하다. 그들이 선택한 다세포 체제는 균사라는 일렬의 세포가 선단 성장해 나가는 아주 간단한 것이다. 균계의 생물은 모두 단세포이거나 균사로 이루어진 다세포이거나, 둘 중 하나의 체제를 취한다. 보다 복잡한 구조, 예를 들어 육안적인 크기의 자실체(버섯)도 균사의 얽힘에 의해 만들어진다. 한편, 균계를 구성하는 네 개의 문(키티드균문, 접합균문, 자낭균문, 담자균문) 모두에 단세포 생물이 포함되어 있다. 또한, 균사체를 형성하는 균류에서도 조건에 따라 단세포 체제를 취하는 것이 알려져 있다.

또한, 이들에서의 다세포체에서는 다핵체나 그에 가까운 성질이 강하다. 키티드균류에 속하는 균사를 형성하는 것 및 접합균류의 균사체는 다핵체인 것이 보통이다. 자낭균류, 담자균류에서는 균사에 확실한 격벽이 있어 다세포성이 분명하지만, 실제로는 세포질을 세포로 나누는 격벽에 구멍이 있어, 이곳으로 핵이나 세포 기관이 이동할 가능성이 있는 것으로 알려져 있다.

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