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전사체

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목차

1. 개요

전사체는 유기체 또는 특정 세포에 존재하는 모든 RNA 전사체를 의미하며, 생명 과학 연구에서 게놈 전체를 대상으로 수행하는 연구를 나타내는 데 사용되는 용어이다. 전사체학은 1970년대 후반에 시작되어, DNA 염기서열 분석 기술의 발달과 고처리량 기술 및 생물정보학의 발전으로 데이터를 효율적으로 분석할 수 있게 되면서 발전했다. 전사체는 유전자 발현 연구, 질병 연구, 약물 개발, 계통 발생 연구, 식물 진화 연구 등 다양한 분야에 활용된다. 연구 방법으로는 DNA 마이크로어레이, RNA 시퀀싱, 단일 세포 전사체학 등이 있으며, 다른 오믹스 분야와 융합하여 연구가 진행되기도 한다.

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전사체

2. 용어 및 역사

''transcriptome''(전사체)이라는 단어는 ''transcript''(전사)와 ''genome''(게놈)의 혼성어이다. 이는 생명 과학 및 기술 분야에서 게놈 전체를 대상으로 수행되는 모든 연구를 나타내기 위해 접미사 ''-ome''과 ''-omics''를 사용하여 형성된 다른 신조어와 함께 등장했다. 따라서 전사체와 전사체학은 게놈 및 단백체와 함께 처음 등장한 단어 중 하나였다.[2] 누에나방 mRNA에 대한 cDNA 라이브러리 수집 사례를 제시한 최초의 연구는 1979년에 발표되었다.[3] 생물의 전사체를 언급하고 연구한 최초의 획기적인 연구는 1997년에 발표되었으며, SAGE를 사용하여 ''S. cerevisiae''(효모)에서 발현된 60,633개의 전사체를 설명했다.[4]

고처리량 기술과 생물정보학의 등장과 이로 인한 계산 능력의 증가로 인해 방대한 양의 데이터를 특성화하고 분석하는 것이 점점 더 효율적이고 쉬워졌다.[2] 1980년대에 자동화된 DNA 염기서열 분석의 출현과 함께 전사체를 특성화하려는 시도가 더욱 두드러졌다.[7] 1990년대에는 expressed sequence tag 염기서열 분석을 사용하여 유전자와 그 단편을 식별했다.[5] 이어서 serial analysis of gene expression (SAGE), cap analysis of gene expression (CAGE), massively parallel signature sequencing (MPSS)와 같은 기술이 사용되었다.

2. 1. 용어의 기원

"transcriptome"(전사체)이라는 단어는 "transcript"(전사)와 "genome"(게놈)의 혼성어이다. 이는 생명 과학 및 기술 분야에서 게놈 전체를 대상으로 수행되는 모든 연구를 나타내기 위해 접미사 "-ome"과 "-omics"를 사용하여 형성된 다른 신조어와 함께 등장했다. 따라서 전사체와 전사체학은 게놈 및 단백체와 함께 처음 등장한 단어 중 하나였다.[2] 1979년에는 누에나방 mRNA에 대한 cDNA 라이브러리 수집 사례를 제시한 최초의 연구가 발표되었다.[3] 1997년에는 SAGE를 사용하여 ''S. cerevisiae''(효모)에서 발현된 60,633개의 전사체를 설명한, 생물의 전사체를 언급하고 연구한 최초의 획기적인 연구가 발표되었다.[4]

1980년대에 자동화된 DNA 염기서열 분석이 출현하면서 전사체를 특성화하려는 시도가 더욱 두드러졌다.[7] 1990년대에는 expressed sequence tag 염기서열 분석을 사용하여 유전자와 그 단편을 식별했다.[5] 이어서 serial analysis of gene expression (SAGE), cap analysis of gene expression (CAGE), massively parallel signature sequencing (MPSS)와 같은 기술이 사용되었다. 고처리량 기술과 생물정보학의 등장, 그리고 이로 인한 계산 능력의 증가는 방대한 양의 데이터를 특성화하고 분석하는 것을 점점 더 효율적이고 쉽게 만들었다.[2]

2. 2. 역사적 발전

''transcriptome''(전사체)이라는 단어는 ''transcript''(전사)와 ''genome''(게놈)의 혼성어이다. 이는 생명 과학 및 기술 분야에서 게놈 전체를 대상으로 수행되는 모든 연구를 나타내기 위해 접미사 ''-ome''과 ''-omics''를 사용하여 형성된 다른 신조어와 함께 등장했다. 따라서 전사체와 전사체학은 게놈 및 단백체와 함께 처음 등장한 단어 중 하나였다.[2] 누에나방 mRNA에 대한 cDNA 라이브러리 수집 사례를 제시한 최초의 연구는 1979년에 발표되었다.[3] 생물의 전사체를 언급하고 연구한 최초의 획기적인 연구는 1997년에 발표되었으며, SAGE를 사용하여 ''S. cerevisiae''(효모)에서 발현된 60,633개의 전사체를 설명했다.[4]

고처리량 기술과 생물정보학의 등장과 이로 인한 계산 능력의 증가로 인해 방대한 양의 데이터를 특성화하고 분석하는 것이 점점 더 효율적이고 쉬워졌다.[2] 1980년대에 자동화된 DNA 염기서열 분석의 출현과 함께 전사체를 특성화하려는 시도가 더욱 두드러졌다.[7] 1990년대에는 expressed sequence tag 염기서열 분석을 사용하여 유전자와 그 단편을 식별했다.[5] 이어서 serial analysis of gene expression (SAGE), cap analysis of gene expression (CAGE), massively parallel signature sequencing (MPSS)와 같은 기술이 사용되었다.

3. 전사

전사체는 주어진 유기체 또는 실험 샘플에 존재하는 모든 리보핵산 (RNA) 전사체를 포함한다.[6] RNA는 DNA를 유기체의 표현형으로 변환하는 과정의 주요 유전 정보 전달체이다. 유전자는 전사라고 하는 분자 과정을 통해 단일 가닥 메신저 RNA (mRNA)를 생성할 수 있으며, 이 mRNA는 기원한 DNA 가닥과 상보적이다.[7] 효소 RNA 중합 효소 II는 주형 DNA 가닥에 부착되어 mRNA 전사체의 성장하는 서열의 3' 말단에 리보뉴클레오타이드를 추가하는 반응을 촉매한다.[8]

RNA 중합 효소 II가 기능을 시작하려면 유전자 상류(5')에 위치한 프로모터 서열을 인식해야 한다. 진핵생물에서 이 과정은 전사 인자에 의해 매개되며, 특히 전사 인자 II D (TFIID)는 TATA 박스를 인식하고 RNA 중합 효소가 적절한 시작 위치에 위치하도록 돕는다. RNA 전사체 생성을 완료하기 위해 종결이 종결 서열에서 수백 개의 뉴클레오타이드 떨어진 곳에서 일어나며 절단이 일어난다.[8] 이 과정은 mRNA 분자가 캡핑되고, 스플라이싱되고, 폴리아데닐화되어 세포질로 옮겨지기 전에 안정성을 증가시키는 RNA 처리와 함께 세포의 핵에서 발생한다. mRNA는 리보솜에서 일어나는 번역 과정을 통해 단백질을 생성한다.

4. RNA 전사체의 종류

기능성 전사체는 대부분 알려진 유전자에서 파생되지만, 예외적으로 인핸서 RNA와 같이 알려진 유전자 프로모터 근처에서 유전자 발현 조절에 직접적인 역할을 하는 소수의 전사체도 존재한다.[2]

원핵생물 게놈은 대부분 유전자로 구성되어 있어 게놈의 대부분이 전사된다. 반면, 진핵생물 게놈은 매우 크고 알려진 유전자는 게놈의 일부만 차지한다. 예를 들어, 포유류의 경우 알려진 유전자는 게놈의 40-50%만을 차지한다.[9] 그러나 확인된 전사체는 종종 게놈의 훨씬 더 큰 부분에 매핑되는데, 이는 전사체에 유전자에서 나오지 않은 가짜 전사체가 포함되어 있음을 시사한다. 이러한 가짜 전사체는 전사된 유사유전자, 퇴행성 전이인자, 바이러스 등에 매핑되어 기능이 없는 것으로 알려져 있거나, 정크 DNA일 수 있는 게놈의 미확인 영역에 매핑되기도 한다.

가짜 전사는 진핵생물, 특히 많은 양의 정크 DNA를 포함할 수 있는 큰 게놈을 가진 진핵생물에서 매우 흔하다.[10][11][12][13] 일부 과학자들은 전사체가 알려진 유전자에 할당되지 않은 경우 기능이 있는 것으로 입증될 때까지 기본 가정은 정크 RNA여야 한다고 주장한다.[14] 이는 큰 게놈을 가진 종의 전사체의 많은 부분이 아마도 정크 RNA일 것이라는 의미이다. (비코딩 RNA 참조)

전사체는 단백질 코딩 유전자(mRNA 및 인트론)의 전사체뿐만 아니라 비코딩 유전자(기능성 RNA 및 인트론)의 전사체를 포함한다.


  • 리보솜 RNA(rRNA): 일반적으로 전사체에서 가장 풍부한 RNA이다.
  • 긴 비코딩 RNA(lncRNA): 200 뉴클레오타이드보다 긴 비코딩 RNA 전사체. 인트론을 제외한 비코딩 전사체의 가장 큰 부분을 차지하며, 이들 중 얼마나 많은 것이 기능적이고 얼마나 많은 것이 정크 RNA인지는 알려져 있지 않다.
  • 전이 RNA(tRNA)
  • 마이크로 RNA(miRNA): 19-24 뉴클레오타이드(nt) 길이. RNA 간섭 과정을 통해 전사 후 수준에서 mRNA의 발현 수준을 상향 또는 하향 조절한다.[2]
  • 작은 간섭 RNA(siRNA): 20-24 nt
  • 작은 핵 소체 RNA(snoRNA)
  • Piwi-상호작용 RNA(piRNA): 24-31 nt. Argonaute 계열의 Piwi 단백질과 상호 작용하며 전이인자를 표적화하고 절단하는 기능을 한다.[20]
  • 인핸서 RNA(eRNA):[2]

5. 연구 범위

인간 게놈에서 모든 유전자는 RNA로 전사되는데, 이는 분자 유전자가 그렇게 정의되기 때문이다. (유전자 참조). 전사체는 mRNA의 코딩 영역과 비코딩 UTR, 인트론, 비코딩 RNA 및 스퓨리어스 비기능적 전사체로 구성된다.[15]

대체 스플라이싱, RNA 편집 및 대체 전사를 포함하는 몇가지 요인으로 인하여 전사체의 내용을 파악하기가 어렵다.[15] 또한, 전사체 기술은 특정 시점에서 샘플에서 발생하는 전사를 포착할 수 있지만, 전사체의 내용은 분화 과정에서 변경될 수 있다.[7]

전사체학의 주요 목표는 다음과 같다:[16]


  • "mRNA, 비코딩 RNA 및 작은 RNA를 포함한 모든 전사체 종을 목록화한다.
  • 시작 지점, 5′ 및 3′ 말단, 스플라이싱 패턴 및 기타 전사 후 변형과 관련하여 유전자의 전사 구조를 결정한다.
  • 개발 과정 및 다양한 조건에서 각 전사체의 변화하는 발현 수준을 정량화한다."


이 용어는 주어진 생물체의 전체 전사체 집합 또는 특정 세포 유형에 존재하는 특정 전사체 하위 집합에 적용될 수 있다. 주어진 세포주에 대해 대략 고정되어 있는 게놈과 달리(돌연변이 제외), 전사체는 외부 환경 조건에 따라 달라질 수 있다. 전사체는 세포 내의 모든 mRNA 전사체를 포함하기 때문에, 전사 감쇠와 같은 mRNA 분해 현상을 제외하고, 주어진 시간에 활발하게 유전자 발현되고 있는 유전자를 반영한다. 전사체학 연구(발현 프로파일링, 스플라이스 변이 분석 등 포함)는 주어진 세포 집단에서 RNA의 발현 수준을 조사하며, 종종 mRNA에 초점을 맞추지만, tRNA 및 sRNA와 같은 다른 RNA를 포함하기도 한다.

6. 연구 방법

전사체학은 문자열 목록("리드")을 객체("전사체"라고 함)에 할당하는 정량적 과학이다. 발현 강도를 계산하기 위해 각 객체에 해당하는 리드의 밀도가 계산된다.[37] 초기에는 전사체를 발현 서열 태그 라이브러리 및 유전자 발현의 직렬 및 캡 분석(SAGE)을 사용하여 분석하고 연구했다.

현재, 두 가지 주요 전사체학 기술에는 DNA 마이크로어레이와 RNA-Seq가 있다. 두 기술 모두 RNA 추출 기술을 통해 RNA를 분리한 다음 다른 세포 성분으로부터 분리하고 mRNA를 농축해야 한다.[17][18]

전사체 서열을 추론하는 두 가지 일반적인 방법이 있다. 한 가지 방법은 서열 리드를 유기체 자체(전사체를 연구 중) 또는 밀접하게 관련된 종의 참조 게놈에 매핑한다. 다른 방법인 ''de novo'' 전사체 조립은 소프트웨어를 사용하여 짧은 서열 리드에서 직접 전사체를 추론하며 게놈 서열이 없는 유기체에 사용된다.[34]

6. 1. DNA 마이크로어레이

인간(왼쪽)과 쥐(오른쪽) 샘플에서 유전자 발현을 감지하는 데 사용되는 DNA 마이크로어레이


최초의 전사체 연구는 마이크로어레이 기술(DNA 칩이라고도 함)을 기반으로 했다. 마이크로어레이는 "프로브"라고 알려진 올리고뉴클레오티드가 배열된 반점이 있는 얇은 유리층으로 구성된다.[19] 각 반점에는 알려진 DNA 서열이 포함되어 있다.

마이크로어레이 분석을 수행할 때 mRNA는 대조군과 실험 샘플에서 수집되며, 후자는 일반적으로 질병을 나타낸다. 관심 있는 RNA는 안정성을 높이기 위해 cDNA로 변환되고 두 그룹에 대해 일반적으로 녹색과 빨간색의 두 가지 색상의 형광체로 표시된다. cDNA는 마이크로어레이 표면에 분산되어 칩의 올리고뉴클레오티드와 혼성화되며, 레이저를 사용하여 스캔한다. 마이크로어레이의 각 반점의 형광 강도는 유전자 발현 수준에 해당하며, 선택된 형광체의 색상에 따라 어떤 샘플이 관심 mRNA의 더 높은 수준을 나타내는지 확인할 수 있다.[5]

하나의 마이크로어레이는 일반적으로 알려진 모든 유전자를 나타낼 수 있는 충분한 올리고뉴클레오티드를 포함한다. 그러나 마이크로어레이를 사용하여 얻은 데이터는 알려지지 않은 유전자에 대한 정보를 제공하지 않는다. 2010년대에 마이크로어레이는 DNA 시퀀싱을 기반으로 하는 차세대 기술로 거의 완전히 대체되었다.

6. 2. RNA 시퀀싱

RNA 시퀀싱은 차세대 염기 서열 분석 기술이며, 소량의 RNA만 있으면 되고 게놈에 대한 사전 지식이 필요하지 않다.[2] RNA 전사체의 정성적 및 정량적 분석이 모두 가능하며, 전자는 새로운 전사체 발견을, 후자는 샘플 내 전사체의 상대적 양을 측정할 수 있다.[20]

어떤 생물학적 샘플의 전사체를 시퀀싱하는 세 가지 주요 단계는 RNA 정제, RNA 또는 cDNA 라이브러리 합성 및 라이브러리 시퀀싱을 포함한다.[20] RNA 정제 과정은 짧은 RNA와 긴 RNA에 따라 다르다.[20] 이 단계는 일반적으로 RNA 품질 평가로 이어진다. DNA 또는 샘플 처리와 관련된 기술적 오염 물질과 같은 오염 물질을 피하기 위한 것이다. RNA 품질은 260 nm에서 흡광도 피크를 갖는 UV 분광법을 사용하여 측정한다.[21] RNA 무결성은 28S RNA와 18S RNA의 비율과 강도를 비교하여 RNA 무결성 수(RIN) 점수로 보고하여 정량적으로 분석할 수도 있다.[21] mRNA는 관심 대상 종이며 전체 함량의 3%만을 차지하므로, RNA 샘플은 rRNA 및 tRNA, 조직 특이적 RNA 전사체를 제거하도록 처리해야 한다.[21]

짧은 cDNA 단편을 생성하기 위한 라이브러리 준비 단계는 50~300 염기쌍 길이의 전사체로 RNA 단편화로 시작한다. 단편화는 효소적(RNA 엔도뉴클레아제), 화학적(트리스마그네슘염 완충액, 화학적 가수분해) 또는 기계적(소닉 처리, 네뷸라이제이션)일 수 있다.[22] 역전사는 RNA 주형을 cDNA로 변환하는 데 사용되며, 올리고-dT, 임의 프라이머 사용 또는 특수 어댑터 올리고 결찰을 포함하여 세 가지 프라이밍 방법을 사용할 수 있다.

6. 3. 단일 세포 전사체학

전사는 단일 세포 전사체학을 통해 개별 세포 수준에서 연구될 수 있다. 단일 세포 RNA 시퀀싱(scRNA-seq)은 박테리아를 포함한 단일 세포의 전사체를 분석할 수 있도록 최근 개발된 기술이다.[23] 단일 세포 전사체학을 통해 관심 조직을 구성하는 세포 유형의 하위 집단도 고려된다.[24] 이 접근 방식은 실험 샘플의 변화가 특정 세포 유형이 샘플에서 과발현될 수 있는 증식 때문인지 아니면 표현형 세포 변화 때문인지 식별할 수 있게 해준다.[25] 또한 세포 분화를 통해 세포 진행을 평가할 때, 평균 발현 프로파일은 세포를 시간별로 정렬할 수 있을 뿐 발달 단계별로 정렬할 수 없으며, 결과적으로 특정 단계에 특정한 유전자 발현 수준의 경향을 보여줄 수 없다.[26] 단일 세포 전사체 기술은 순환 종양 세포, 고형 종양의 암 줄기 세포, 포유류 배반포의 배아 줄기 세포(ESCs)와 같은 희귀 세포 집단을 특성화하는 데 사용되어 왔다.[27]

단일 세포 전사체학에 대한 표준화된 기술은 없지만, 몇 가지 단계를 거쳐야 한다. 첫 번째 단계는 저처리량 및 고처리량 기술을 사용하여 수행할 수 있는 세포 분리이다. 이어서 qPCR 단계와 관심 RNA를 cDNA로 변환하는 단일 세포 RNAseq 단계가 이어진다. 단일 세포 전사체학의 새로운 개발은 조직의 얇은 절편을 극저온 절단하고 각 절편에서 전사체를 시퀀싱하여 조직 및 세포 내 위치를 보존할 수 있게 해준다. 또 다른 기술은 각 세포의 공간 정보를 보존하면서 현미경으로 단일 전사체를 시각화할 수 있게 해준다.[27]

7. 응용 분야

줄기 세포와 암 세포의 전사체는 세포 분화와 암 발생 과정을 이해하려는 연구자들에게 특히 중요하다.[28] RNA-seq 또는 유전자 배열 데이터를 사용하는 파이프라인은 줄기 세포와 전구 세포에서 발생하는 유전적 변화를 추적하는 데 사용될 수 있으며, 이전 세포 유형과 성숙 세포에서 최소 세 개의 독립적인 유전자 발현 데이터가 필요하다.[28]

인간 난자와 인간 배아의 전사체 분석은 초기 배아 발달을 제어하는 분자 메커니즘과 신호 전달 경로를 이해하는 데 사용되며, 이론적으로 체외 수정에서 적절한 배아 선택을 하는 강력한 도구가 될 수 있다. 체외 수정 및 배아 이식(IVT-ET) 임신 첫 삼 분기 동안의 태반 전사체 내용 분석 결과, 불리한 주산기 결과의 빈도가 더 높은 것과 관련된 유전자 발현의 차이가 나타났다.[29] 또한 전사체 분석은 이 과정과 관련된 손상을 줄여 난자의 냉동 보존을 최적화하는 데 사용할 수 있다.[30]

전사체학은 약물 또는 화학 물질의 안전성을 평가하는 데 사용되는 바이오마커 발견 분야에서 새롭게 부상하고 있으며 지속적으로 성장하고 있다.[31]

전사체는 또한 개체 간의 계통 발생 관계를 추론하거나 전사체 보존의 진화 패턴을 감지하는 데 사용될 수 있다.[32]

전사체 분석은 역전사 전사의 발생, 주변 유전자와의 상호 작용을 통한 유전자 발현에서의 역할 및 다양한 염색체에서의 풍부함을 발견하는 데 사용되었다.[33] RNA-seq는 또한 동일한 유전자에서 파생되었지만 구조가 다른 RNA 이소형(전사체)이 제한된 게놈에서 어떻게 복잡한 표현형을 생성할 수 있는지를 보여주는 데 사용되었다.[34]

전사체 분석은 식물 종의 진화 및 다양화 과정을 연구하는 데 사용되어 왔다. 2014년에는 1000 식물 유전체 프로젝트가 완료되었으며, 여기서 녹조식물, 분홍조류, 홍조식물 과에 속하는 1,124종의 식물 전사체가 해독되었다. 단백질 코딩 서열을 비교하여 식물 간의 계통 발생 관계를 추론하고 진화 과정에서 유전적 분화 시기를 특징지었다.[35] 전사체 연구는 성숙한 꽃가루의 유전자 발현을 특징짓고 정량화하는 데 사용되었다. 세포벽 대사 및 세포골격과 관련된 유전자가 과발현되는 것으로 나타났다. 전사체 접근 방식을 통해 애기장대, 벼, 담배를 포함한 다양한 식물 종의 미세포자에서 성숙한 꽃가루까지, 꽃가루의 다양한 발달 단계를 거쳐 유전자 발현의 변화를 추적할 수 있었다.[36]

8. 다른 "옴" 분야와의 관계



다른 -체 기반 기술과 유사하게, 전사체 분석은 가설을 실험적으로 검증할 때 편향되지 않은 접근 방식을 허용한다. 이 접근 방식은 또한 신호 전달 경로에서 새로운 매개체를 발견할 수 있게 해준다.[37] 다른 -오믹스 기반 기술과 마찬가지로, 전사체는 다중 오믹스 접근 방식의 범위 내에서 분석될 수 있다. 이는 대사체학을 보완하지만, 단백질체학과 달리 전사체와 대사 물질 간의 직접적인 연관성은 확립될 수 없다.

전사체의 하위 범주로 간주될 수 있는 여러 -체 분야가 있다. 엑솜은 지정된 세포 집단에서 발견되는 RNA 분자만 포함하고 분자 식별 외에 각 RNA 분자의 양 또는 농도를 포함한다는 점에서 전사체와 다르다. 또한, 전사체는 번역을 겪고 있는 RNA 집합인 번역체와도 다르다.

기능 유전체학에서는 감수 분열 전사체, 즉 감수 분열 과정에서 생성되는 RNA 전사체 집합을 설명하기 위해 메이옴이라는 용어를 사용한다.[38] 감수 분열은 유성 생식을 하는 진핵생물의 핵심 특징이며, 상동 염색체의 쌍 형성, 시냅스 및 재조합을 포함한다. 대부분의 유기체에서 감수 분열은 짧은 기간에 발생하므로, 감수 분열 세포(메이오사이트)의 분리(또는 농축)의 어려움으로 인해 감수 분열 전사체 프로파일링은 어렵다. 전사체 분석과 마찬가지로, 메이옴은 대규모 전사체 기술을 사용하여 전체 게놈 수준에서 연구될 수 있다.[39] 메이옴은 포유류 및 효모 시스템에서 잘 특징지어졌으며, 식물에서는 다소 덜 광범위하게 특징지어졌다.[40]

사망전사체는 사망 후 24~48시간 이내에 사체의 내부 장기에서 계속 발현되거나 재발현되기 시작하는 모든 RNA 전사체로 구성된다. 일부 유전자는 태아 발달 후 억제되는 유전자를 포함한다. 사망전사체가 프로그램된 세포 사멸(세포자멸사) 과정과 관련이 있다면, 이를 세포자멸사 사망전사체라고 한다. 사망전사체 분석은 법의학에서 사용된다.[41]

eQTL 매핑은 전사체학을 통해 유전체학을 보완하는 데 사용될 수 있다. 즉, DNA 수준의 유전자 변이와 RNA 수준의 유전자 발현 측정을 결합하는 것이다.[42]

8. 1. 전사체와 단백질체의 관계

전사체는 단백질체의 부분집합으로 볼 수 있으며, 이는 게놈에 의해 발현되는 전체 단백질 집합을 의미한다.[43]

그러나 상대적인 mRNA 발현 수준 분석은 mRNA 발현의 비교적 작은 변화가 세포 내에 존재하는 해당 단백질의 총량에 큰 변화를 일으킬 수 있다는 사실로 인해 복잡해질 수 있다. 유전자 집합 농축 분석이라고 알려진 한 가지 분석 방법은 서로 다른 세포 집단에서 상향 또는 하향 조절되는 개별 유전자보다는 공동 조절되는 유전자 네트워크를 식별한다.[43]

마이크로어레이 연구는 세포 내 다양한 mRNA의 상대적 양을 밝힐 수 있지만, mRNA 수준은 그들이 암호화하는 단백질의 발현 수준에 직접적으로 비례하지 않는다.[43] 주어진 mRNA 분자를 템플릿으로 사용하여 합성된 단백질 분자의 수는 mRNA 서열의 번역 개시 특성에 크게 의존한다. 특히, 번역 개시 서열의 능력은 단백질 번역을 위해 리보솜을 모집하는 데 중요한 결정 요인이다.[43]

9. 전사체 데이터베이스

전사체 데이터베이스에는 여러가지가 존재한다. Ensembl, OmicTools, Transcriptome Browser, ArrayExpress 등이 그 예시이다.

10. 한국의 전사체 연구 현황 및 전망

참조

[1] 논문 Prediction of Metabolic Profiles from Transcriptomics Data in Human Cancer Cell Lines 2022-01
[2] 논문 Chapter 4 - Omics Tools for the Genome-Wide Analysis of Methylation and Histone Modifications https://www.scienced[...] 2020-04-25
[3] 논문 Use of a cDNA library for studies on evolution and developmental expression of the chorion multigene families 1979-12
[4] 논문 Characterization of the Yeast Transcriptome 1997
[5] 논문 Microarray and its applications
[6] 서적 Genomes 4 Garland Science 2018
[7] 논문 The Human Transcriptome: An Unfinished Story
[8] 논문 DNA Transcription https://www.nature.c[...]
[9] 논문 Similar Ratios of Introns to Intergenic Sequence across Animal Genomes 2017-06
[10] 논문 Response to "the reality of pervasive transcription 2011
[11] 논문 Dealing with pervasive transcription 2013
[12] 논문 Transcribed Junk Remains Junk If It Does Not Acquire A Selected Function in Evolution 2017
[13] 논문 Spurious transcription and its impact on cell function 2018
[14] 논문 Non-coding RNA: what is functional and what is junk? 2015
[15] 논문 Transcriptome: Connecting the Genome to Gene Function https://www.nature.c[...]
[16] 논문 RNA-Seq: a revolutionary tool for transcriptomics 2009-01
[17] 서적 RNA Isolation and Characterization Protocols 1998
[18] 논문 Single-step method of RNA isolation by acid guanidinium thiocyanate-phenol-chloroform extraction 1987-04
[19] 논문 Quantitative monitoring of gene expression patterns with a complementary DNA microarray 1995-10-20
[20] 간행물 2018
[21] 간행물 2018
[22] 간행물 2018
[23] 논문 Advances in bacterial transcriptome understanding: From overlapping transcription to the excludon concept 2020-03
[24] 논문 Single Cell Transcriptomics: Methods and Applications 2015-03-10
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