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휴면

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목차

1. 개요

휴면은 생물이 생존에 불리한 환경을 극복하기 위해 일시적으로 생장을 멈추는 현상이다. 동물은 겨울잠, 여름잠, 일주기적 휴면, 발생 휴지, 브루메이션 등 다양한 방식으로 휴면하며, 식물은 씨앗, 눈, 싹 등의 휴면을 통해 불리한 기후를 견딘다. 세균, 균류, 바이러스 역시 휴면 상태를 통해 생존 전략을 구사하며, 특히 세균은 포자나 낭포를 형성하여, 바이러스는 잠복 감염을 통해 휴면과 유사한 상태를 유지한다.

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휴면

2. 동물의 휴면

동물은 겨울잠, 하계 휴면, 일주기적 휴면(토포), 발생 휴지(diapause), 브루메이션(brumation) 등 다양한 방식으로 휴면을 한다.

휴면은 환경 조건에 크게 영향을 받는다. 휴면에 들어가는 방법은 두 가지가 있다. 첫째, 많은 식물처럼 해가 짧아지고 기온이 낮아지는 것을 감지하여 겨울이 오기 전에 휴면에 들어가는 경우이다. 둘째, 기후 변화가 심한 지역에서 흔히 볼 수 있듯이, 생물이 이미 불리한 환경에 놓인 후에 휴면에 들어가는 경우이다. 갑작스러운 환경 변화는 생물에게 치명적일 수 있지만, 휴면을 통해 자원 소비를 줄여 생존 기간을 늘릴 수 있으므로 유리하다.

동면은 잘 알려진 휴면 중 하나이지만, 곰의 겨울잠은 진정한 동면이 아니며 수면에 가깝다. 극소수 종만이 진정한 동면을 한다. 얼룩다람쥐는 동면에 들어가면 호흡이 1분에 95회에서 2~3분에 1회로 줄고, 체온은 37℃에서 4℃ 정도로 내려가며, 심박수도 크게 감소한다. 이러한 생리적 기능 저하를 통해 에너지 소비를 줄여, 동면 전에 축적한 체지방만으로 겨울을 날 수 있다.

2. 1. 겨울잠

겨울잠은 많은 동물이 겨울 동안 추위와 먹이 부족을 피하기 위해 사용하는 방법이다. 동물은 늦여름과 가을에 지방 조직을 축적하여 겨울잠을 준비한다. 겨울잠을 자는 동안 심장 박동수가 감소하고 체온이 내려간다.[2]

동면은 많은 포유류가 에너지 소비를 줄이고 겨울 동안 식량 부족을 극복하기 위해 사용하는 메커니즘이다. 동면하는 동물은 체지방을 두껍게 축적하여 에너지를 제공받는다. 동면하는 동안 동물은 심박수 감소(최대 95%) 및 체온 감소를 포함한 많은 생리학적 변화를 겪는다.[3] 동면하는 동물로는 박쥐, 땅다람쥐 및 기타 설치류, 고슴도치 등이 있다.

곰의 겨울잠은 진정한 동면이라고 할 수 없으며, 수면에 가깝다. 곰은 겨울잠을 자는 동안에도 신체 기능을 크게 저하시키지 않고, 통상의 수면에 가까운 상태를 유지한다. 또한, 겨울잠을 자는 곰은 쉽게 깨어날 수 있지만, 얼룩다람쥐와 같은 동면을 하는 동물은 쉽게 깨어나지 않는다.

2. 2. 여름잠

하면이라고도 불리는 여름잠은 매우 덥거나 건조한 지역에서 필수적인 휴면의 한 예이다. 정원 달팽이 및 지렁이 같은 무척추 동물에서 일반적으로 나타나지만 폐어, 도롱뇽, 사막 거북, 악어와 같은 다른 동물에서도 찾아볼 수 있다.[1][2]

2. 3. 일주기적 휴면 (토포)

'''토포'''(둔마 상태, Torpor|토포영어)는 휴식 시 체온이 단기적으로(수 시간인 경우도 있음) 외부 기온에 가까워지거나 정상 체온보다 10°C 이상 저하되는 등 저체온증에 빠지는 상태를 말한다. 이 상태가 일주기적으로 일어나는(데일리 토퍼) 동물 종도 있다. 소동물에게는 항온성 유지를 위해 필요한 에너지가 부담이 될 수 있으므로, 체온을 낮추어 소모를 억제하는 것으로 생각된다. 벌새를 비롯한 소형 조류나, 박쥐를 비롯한 소형 포유류에서 흔히 보이는 행동이다.

2. 4. 발생 휴지

발생 휴지(Diapause)는 동물의 유전자형에 의해 미리 결정되는 예측 전략이다. 발생 휴지는 곤충에서 자주 관찰되며, 가을부터 봄까지 발생을 일시적으로 중단하는 현상이 나타난다. 또한, 포유류에서는 배아(수정란)가 자궁 내벽에 착상하는 것을 늦춰 가장 조건이 좋은 봄에 새끼가 태어나도록 조절하는 Embryonic diapause|발생 휴지영어 (착상 지연)가 알려져 있다. 예를 들어 노루는 배아 휴면을 하는 유일한 유제류로, 배아가 자궁 내벽에 부착되는 것을 지연시켜 새끼가 봄에 태어나도록 하여 조건이 가장 유리하도록 한다.

2. 5. 브루메이션

브루메이션(brumation)은 파충류에서 나타나는 휴면 현상으로, 겨울잠과 유사하지만 대사 과정에서 차이가 있다.[4] 파충류의 브루메이션은 에너지원으로 지방 외에 또는 지방 대신 글리코겐을 저장하며, 주기적인 수분 섭취가 필요하다는 점에서 동면과 구별된다.[5]

파충류는 일반적으로 늦가을에 브루메이션을 시작하며, 이 기간 동안 수시로 물을 마시기 위해 깨어났다가 다시 "휴면" 상태로 돌아간다. 먹이를 먹지 않고 수개월 동안 버틸 수 있지만, 수분 섭취는 필수적이다. 브루메이션 기간 전에 평소보다 많은 먹이를 섭취하지만, 기온이 내려가면 먹이를 덜 먹거나 거부한다. 생후 첫해를 맞는 어린 파충류는 대부분 완전한 브루메이션을 겪지 않고, 활동이 둔해지고 먹이를 덜 먹는 정도로 그친다. 브루메이션은 동면과 마찬가지로 겨울철의 열 부족과 일조 시간 감소에 의해 유발된다.

3. 식물의 휴면

식물 생리학에서 휴면은 식물 성장이 멈추는 기간을 의미하며, 씨앗이나 눈의 휴면이 잘 알려져 있다. 이는 많은 식물 종이 겨울이나 건기와 같이 생육에 적합하지 않은 기후를 극복하기 위한 전략으로 이용한다.

휴면하는 식물은 활동을 늦추고 연조직을 저온 또는 물 부족 기간에 대비해야 하는 시기를 알려주는 생체 시계를 가지고 있다. 휴면은 정상적인 생장기 이후 온도 감소, 일조 시간 단축, 강수량 감소 등에 의해 유발될 수 있다. 휴면 식물에 대한 화학적 처리는 특히 포도, 베리, 사과, 복숭아, 키위와 같은 목본 식물에서 휴면을 깨는 효과적인 방법으로 입증되었다. 시안화수소는 휴면 식물에서 세포 분열과 성장을 자극하여 식물이 휴면 상태를 깨기 직전에 싹이 트게 한다.[6] 세포의 경미한 손상은 세포막의 투과성을 증가시켜 카탈라아제의 억제를 유발하고, 이는 펜토스 인산 경로를 자극한다. 또한 시안화수소는 사이토키닌 대사 주기에 관여하여 새로운 성장 주기를 유발한다.[6]

일반적으로 온대성 목본 다년생 식물은 겨울 휴면(휴지)을 극복하기 위해 저온이 필요하다. 저온의 효과는 종과 성장 단계에 따라 다르다.[8] 일부 종에서는 화학 물질, 열 또는 영하 온도에 의해 몇 시간 내에 휴면이 깨질 수 있으며, 효과적인 용량은 치사 이하 스트레스의 함수인 것으로 보이며, 이는 에틸렌 생산 자극과 세포막 투과성 증가를 초래한다.

''휴면''은 신장하거나 다른 방식으로 성장할 경향이 있는 조직이 그렇게 하지 않는 모든 경우에 적용되는 일반적인 용어이다.[9] ''휴지''는 외부 환경에 의해 부과되는 휴면이다. ''상관 억제''는 휴면 조직 자체가 아닌 식물 내부에서 발생하는 요인 또는 조건에 의해 유지되는 일종의 생리적 휴면이다. ''휴지''(겨울 휴면)는 기관 자체 내의 요인 또는 조건에 의해 유지되는 일종의 생리적 휴면이다. 그러나 휴면의 생리적 하위 분류는 가문비나무(''Picea glauca'') 및 기타 구과목에서 발견되는 형태학적 휴면과 일치하지 않는다.[10] 생리적 휴면에는 눈 비늘이 시작되는 초기 단계가 종종 포함되며, 이는 측정 가능한 싹 신장 전 또는 새싹이 돋기 전에 일어난다. 또한 싹 신장이 완료된 후 잎이 늦게 시작되는 것도 포함될 수 있다. 이러한 경우, 휴면 상태로 보이는 눈은 형태학적으로나 생리적으로 매우 활동적이다.

가문비나무는 온대 및 더 추운 지역의 많은 목본 식물과 마찬가지로 정상적인 성장과 발달을 재개하기 전에 몇 주 동안 저온에 노출되어야 한다. 가문비나무의 이러한 "저온 요구량"은 생리적 조건에 따라 4~8주 동안 7°C 미만의 온도에 중단 없이 노출되면 충족된다.[9][12]

단풍나무 (''Acer palmatum'')에 추가적인 일광 노출을 통해 "영원한 여름"을 주면 최대 2년 동안 계속 성장한다. 그러나 결국, 온대 기후 식물은 경험하는 환경 조건에 관계없이 자동으로 휴면 상태가 된다. 낙엽수는 잎을 잃고, 상록수는 모든 새로운 성장을 줄인다. "영원한 여름"을 겪고 그 결과 자동 휴면 상태가 되는 것은 식물에게 스트레스를 주며 일반적으로 치명적이다. 휴면을 깨는 데 필요한 충분한 저온 기간을 식물이 받지 못하면 치사율이 100%까지 증가한다. 대부분의 식물은 휴면을 깰 수 있도록 약 0°C에서 10°C 사이의 온도에서 일정 시간 "저온 처리"가 필요하다.

짧은 광주기성은 휴면을 유도하고 바늘 원기의 형성을 허용한다. 원기 형성은 8~10주가 필요하며, 그 후 2°C에서 6주 동안 저온 처리가 필요하다. 묘목이 25°C/20°C 온도 체제에서 16시간 광주기에 노출되면 즉시 눈이 튼다. 환경 스트레스를 경험하는 묘목에서는 5년 정도 후에 잃게 되는 유년기 특징인 자유 성장 모드가 중단된다.[13][14]

3. 1. 종자 휴면

성숙하고 생존 가능한 종자가 유리한 조건에서도 발아에 실패하면 휴면 상태라고 한다. 종자 휴면은 '''배 휴면''' 또는 '''내부 휴면'''이라고 하며, 발아를 방해하는 배의 내인성 특성으로 인해 발생한다.[6] 휴면은 단단한 종자 껍질 또는 종피가 존재하여 물과 산소가 도달하여 배를 활성화하는 것을 방해하는 종피 휴면, 외부 휴면 또는 경질성과 혼동해서는 안 된다. 이는 진정한 형태의 휴면이 아닌 발아에 대한 물리적 장벽이다.[6]

종자 휴면은 자연에서는 바람직하지만, 농업 분야에서는 반대이다. 농업 관행에서는 식량을 위해 빠른 발아와 성장을 원하지만, 자연에서는 대부분의 식물이 1년에 한 번만 발아할 수 있어, 식물이 번식할 특정 시기를 선택하는 것이 유리하기 때문이다. 많은 식물에게 가을 다음의 겨울로 인해 빛과 온도가 유사한 조건에서도 가을보다는 봄에 번식하는 것이 더 선호된다. 많은 식물과 종자는 이를 인식하고 가을에 휴면 기간에 들어가 성장을 멈춘다. 곡물은 이 측면에서 인기 있는 예시로, 겨울 동안 지상에서 죽기 때문에 휴면은 묘목에 유리하지만, 광범위한 작물화와 교배를 통해 조상들이 가지고 있던 대부분의 휴면 메커니즘이 제거되었다.[6]

종자 휴면은 많은 유전자와 연관되어 있지만, 식물 호르몬인 압시스산(ABA)이 종자 휴면에 주요 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 벼와 담배 식물에 대한 연구에서, ABA-합성 경로와 관련된 제아잔틴 에폭시다제 유전자 결함이 있는 식물을 대상으로 했다. 제아잔틴 에폭시다제를 과발현하여 ABA 함량이 높은 종자는 휴면 기간이 증가했으며, 제아잔틴 에폭시다제 수가 적은 식물은 휴면 기간이 짧은 것으로 나타났다. ABA는 종자 발아를 억제하는 반면, 지베렐린(GA, 또한 식물 호르몬)은 ABA 생성을 억제하고 종자 발아를 촉진한다는 간단한 도식을 그릴 수 있다.[6][7]

식물의 씨앗은 발아에 적합한 조건에서도 발아하지 않는 경우가 있는데, 이러한 현상을 '''종자 휴면'''이라고 한다. 이를 통해 봄에 발아해야 할 씨앗이 환경이 비슷한 가을에 발아하여 겨울 동안 고사하는 현상을 방지할 수 있다. 종자 휴면에는 두 가지 유형이 존재한다. 하나는 종피 등으로 단단하게 덮여 있어 배 발생을 진행하는 데 필요한 물이나 산소 등의 공급이 이루어지지 않아 발아할 수 없는 유형의 휴면이다. 다른 하나는 내부적인 요인으로 인해 배 발생이 중단되어 발아에 이르지 못하는 유형이다. 많은 식물이 형성하는 건조 종자 속의 성숙 배는 발생(성장)이 정지된 휴면 상태를 유지한다. 휴면이 해제되지 않는 한 씨앗은 발아하지 않지만, 휴면 타파의 방아쇠가 되는 요인은 식물 종에 따라 다양하다. 예를 들어, 상추 씨앗은 발아에 적합한 물과 온도 조건에서 빛(적색광)을 받으면 발아가 유도되는 것으로 알려져 있다. 또한 이러한 종자 휴면에는 식물 호르몬인 압시스산과 지베렐린이 관여하는 것으로 알려져 있다. 압시스산은 씨앗의 성숙과 휴면 형성을 촉진(발아 억제)하는 기능을 하며, 반면에 지베렐린은 발아를 촉진(휴면 타파)하는 작용을 하는 것으로 알려져 있다. 씨앗 발아에 대한 이 두 식물 호르몬의 작용은 길항적이며, 이러한 호르몬 양과 감수성의 균형이 씨앗의 휴면과 발아에 깊이 관여한다고 생각된다.

건조 종자는 환경 변화 등에 강하며, 장기간 휴면 상태를 유지한 채 발아를 기다릴 수 있는 것도 있다. 오래된 씨앗이 발아한 예로는, 치바시에서 발견되어 2000년 이상 된 것으로 추정되는 "오가 연꽃"과, 중국에서 발견되어 약 1300년 전의 것으로 추정되는 연꽃 등이 보고되고 있다.

3. 2. 눈 휴면

식물 생리학에서 '''눈 휴면'''은 다년생 식물에서 흔히 보이는 현상이다. 특히 온대의 대부분 목본 식물은 가을에 해가 짧아지는 단일 조건이 되면 눈 휴면이 유도된다. 휴면이 유도되면 식물의 성장은 현저하게 억제되고, 선단에 휴면아(겨울눈)가 형성된다. 이때, 낙엽수는 잎을 떨어뜨리고(낙엽), 상록수도 새로운 잎의 성장을 제한한다. 건기가 있는 지역의 식물은 여름에 휴면(여름눈)하고 가을에 성장하기도 한다.

눈 휴면이 깨지기 위해서는 해가 길어지고 기온이 올라가는 것뿐만 아니라, 많은 식물에서 그전에 0℃에서 10℃의 저온에 눈이 직접 노출되어야 한다. 충분한 저온에 노출되지 않아 휴면이 깨지지 않은 식물은 대부분 고사한다고 알려져 있다. 한편, 해가 긴 조건에서 쉽게 휴면이 깨지는 식물도 있으며, 자작나무나 단풍나무가 알려져 있다.

일년생 식물에서도 정단 우세 때문에 곁눈의 성장이 억제되는 현상이 나타나며, 이것 또한 눈 휴면의 일종으로 여겨진다.

4. 균류, 박테리아, 바이러스의 휴면

균류, 세균(박테리아), 바이러스도 불리한 환경 조건에서 생존하기 위해 휴면과 유사한 상태를 취할 수 있다. 균류는 휴면 포자나 균핵을, 세균은 내생포자, 낭종을 형성하거나 특수한 세포 구조 없이 대사 활동을 줄이는 방식으로 휴면한다. 바이러스는 엄밀히 말해 생물이 아니므로 휴면이라는 용어를 사용하지 않지만, 일부 바이러스는 숙주 내에서 장기간 잠복 상태를 유지할 수 있다.

4. 1. 균류의 휴면

균류는 휴면 포자나 균핵을 형성하여 건조, 고온 등 불리한 환경을 견딘다. 휴면 포자는 균류에 따라 다양한 형태를 띠지만, 두꺼운 벽을 가지며 내구성이 높다. 접합균에서는 접합 포자가 이에 해당하며, 자낭균에서는 자낭 포자가 이에 해당한다. 균류는 아니지만 물곰팡이류의 난포자도 이에 해당한다.

균핵은 영양체가 두꺼운 벽의 덩어리가 된 것으로, 자낭균이나 담자균의 다양한 무리에서 발견된다. 변형균의 변형체를 건조시키면 딱딱한 작은 덩어리가 되어, 물을 주면 변형체로 돌아가는 예도 있으며, 이것 또한 균핵이라고 불린다.

4. 2. 박테리아의 휴면

많은 세균은 내생포자, 낭종을 형성하거나 특수한 세포 구조가 없는 감소된 대사 활동 상태를 통해 온도, 건조, 항생제와 같은 불리한 환경에서 생존할 수 있다.[15] 야생에서 채취한 표본의 세균 중 최대 80%가 대사적으로 비활성 상태인 것으로 보이며[16], 이 중 상당수가 소생될 수 있다.[17]

세균은 스트레스 상황뿐만 아니라 세균 개체군이 안정 상태에 도달했을 때에도 감소된 대사 활동 상태에 들어간다.[19] 많은 세균은 휴면 인자라고 불리는 단백질을 생성할 수 있으며, 이 단백질은 자신의 리보솜에 결합하여 비활성화시킴으로써 단백질 생산을 중단시킨다.[20]

최근 연구[21]에 따르면 세균의 세포질은 액체-유리 전이에 근접한 유리 형성 유체로, 세포질 내 큰 구성 요소들은 주변 세포질을 유동화하기 위해 대사 활동의 도움을 필요로 하여 끈적거리고 유리 같은 세포질을 통과할 수 있게 된다. 휴면 상태에서는 이러한 대사 활동이 중단되면서 세포질이 고체 유리처럼 작용하여 세포 내 구조를 제자리에 '고정'시키고 보호할 수 있으며, 대사 물질과 같은 작은 분자가 세포 내를 자유롭게 이동할 수 있도록 하여 휴면 상태에서 벗어나는 세포에 도움이 될 수 있다.[21]

어떤 종류의 세균은 대사 등의 체내 기능이 정지된, 내구성이 매우 높은 형태를 취함으로써, 생육 환경이 악화되어 통상적으로는 사멸해 버리는 상황에 놓이더라도 살아남을 수 있다. 이러한 형태의 세균은 포자나 낭포(시스트) 등으로 불린다. 또한, 결핵균 등의 일부 병원성 세균이 잠복 감염 상태에 있는 경우도 휴면이라고 불린다.

4. 3. 바이러스의 휴면

바이러스는 엄밀히 말하면 생물이 아니므로 휴면이라는 용어를 사용하지 않는다. 그러나 두창바이러스, 피코르나바이러스와 같은 일부 바이러스는 숙주에 침입한 후 오랜 기간 동안, 또는 무기한으로 잠복 상태가 될 수 있다.[22] 헤르페스바이러스는 숙주 감염 후 잠복 상태가 되며, 숙주가 스트레스를 받거나 자외선에 노출되면 몇 년 후에 다시 활성화될 수 있다.[22]

헤르페스바이러스과에 속하는 바이러스는 사람의 체내에서 세포 내에 잠복하여 휴면 상태가 되는 것으로 알려져 있다(잠복 감염). 수두와 대상 포진을 일으키는 수두 대상 포진 바이러스가 그 예시이다. HIV도 림프구에 잠복 감염되며,[25] 이 상태는 프로바이러스라고 불린다.[26]

참조

[1] 서적 Botany for gardeners https://archive.org/[...] Timber Press 2009-09-12
[2] 웹사이트 Molecular and metabolic Aspects of Mammalian Hibernation https://www.colby.ed[...] 2017-08-22
[3] 논문 Heat from calcium cycling melts fat
[4] 웹사이트 Reptilian Brumation http://lllreptile.co[...] 2007-12-25
[5] 웹사이트 Hibernating Mammals and Brumating Reptiles: What's the Difference? http://infinitespide[...] 2014-01-20
[6] 논문 Grain dormancy and light quality effects on germination in the model grass Brachypodium distachyon 2012-01
[7] 논문 Seed dormancy and germination 2002-02-01
[8] 간행물 Woody Plant Growth in a Changing Chemical and Physical Environment University of British Columbia, Forest Science Department, Vancouver, British 1987
[9] 논문 Dormancy and dormancy release in white spruce
[10] 논문 Bud development in Picea glauca. I. Annual growth cycle of vegetative buds and shoot elongation as they relate to the date and temperature sums Canadian Science Publishing 1977-11-01
[11] 간행물 Meristems, Growth, and Development in Woody Plants USDA, Forestry Service, Washington DC 1963
[12] 논문 Chilling requirements in seven ''Picea'' species
[13] 간행물 Growth acceleration of tree seedlings in controlled environments at Petawawa Canadian Forestry Service, Petawawa Forest Experiment Station, Chalk River, Ontario 1976
[14] 논문 Photoperiodic induction of free growth in juvenile white spruce and black spruce Canadian Department of Fishing & Environment, Canadian Forestry Service, Ottawa, Ontario
[15] 논문 Dormancy in microbial spores
[16] 논문 Aquatic microbiology for ecosystem scientists: New and recycled paradigms in ecological microbiology
[17] 논문 Relation between presence-absence of a visible nucleoid and metabolic activity in bacterioplankton cells
[18] 논문 Dormancy contributes to the maintenance of microbial diversity
[19] 논문 Ribosome Hibernation https://www.annualre[...] 2018-11-23
[20] 웹사이트 Most Life on Earth is Dormant, After Pulling an 'Emergency Brake' https://www.quantama[...] 2024-06-12
[21] 논문 The Bacterial Cytoplasm Has Glass-like Properties and Is Fluidized by Metabolic Activity
[22] 논문 Latent herpesviruses of humans 1984-06
[23] 웹사이트 安心してください、生きてます。凍った池に鼻先を出して冬眠するワニ https://karapaia.com[...] 2024-01-26
[24] 웹사이트 凍った池にワニの鼻。水面から突き出す姿がアメリカ各地で確認される https://www.huffingt[...] 2024-01-26
[25] 논문 A unified concept of HIV latency
[26] 논문 Attacking HIV provirus: therapeutic strategies to disrupt persistent infection
[27] 웹사이트 휴면 http://www.gctts.org[...]


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