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겨울잠

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목차

1. 개요

겨울잠은 동물이 추운 계절에 생존하기 위해 체온과 신진대사를 낮추는 생리적 현상이다. 겨울잠은 크게 개구리형, 박쥐형, 곰형으로 나뉘며, 의무적 겨울잠과 선택적 겨울잠으로 구분되기도 한다. 다양한 포유류, 파충류, 양서류, 곤충 등에서 나타나며, 특히 소형 포유류는 '지속적 동면'과 '중도 각성'을 반복하는 특징을 보인다. 곰은 체온 변화가 적고, 임신한 상태로 겨울잠을 자는 등 다른 동물들과는 차이를 보인다. 겨울잠 유도 트리거 단백질과 같은 연구를 통해 인간의 겨울잠 가능성도 탐구되고 있다.

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  • 잠 - 여름잠
    여름잠은 동물이 덥고 건조한 환경에 적응하기 위해 신진대사율을 감소시키고 에너지와 수분을 보존하는 휴면 상태로, 달팽이, 곤충, 양서류, 파충류, 포유류 등 다양한 동물에게서 나타난다.
  • 잠 - 야행성
    야행성은 동물들이 포식자 회피, 수분 보존, 자원 경쟁 완화 등의 이점을 얻기 위해 밤에 활동하는 생활 방식이지만, 광공해와 서식지 교란으로 생존에 위협을 받고, 인간의 경제 활동과 건강 문제와도 관련되는 개념이다.
겨울잠
개요
정의겨울철의 생리적 비활성 상태
목적겨울철 생존
특징
대사율 감소에너지 보존
체온 감소생명 유지에 필요한 최소한의 수준 유지
심박수 감소혈액 순환 최소화
호흡수 감소산소 소비 최소화
유형
진정한 동면 (True Hibernation)체온이 0°C 이하로 떨어질 수 있음. 며칠에서 몇 주 동안 지속될 수 있음.
불완전 동면 (Imperfect Hibernation)체온이 상대적으로 높게 유지됨. 동면 기간이 짧음.
동면과의 비교동면은 광범위한 의미로, 겨울잠은 그 한 형태임.
동물
포유류다람쥐
박쥐
마멋
곰
고슴도치
파충류뱀
거북
양서류개구리
두꺼비
곤충말벌
곰의 겨울잠 (특징)
체온약간 감소 (약 5 ~ 9°C)
신진대사50% ~ 60% 감소
배뇨 및 배변하지 않음
근육 손실최소화
임신 및 출산겨울잠 동안 가능
식물의 겨울잠
씨앗휴면 상태로 겨울을 보냄.
발아 지연외부 환경 조건에 의해 유도됨.
씨앗 은행여러 해 동안 토양에 남아있을 수 있음.

2. 종류

겨울잠은 크게 3가지 형태로 구분된다.


  • 개구리형: 바깥 온도가 내려가면 체온도 함께 내려가 겨울잠에 들어가는 형태이다. 주로 개구리, 거북, 뱀 등의 척추동물과 절지동물, 조개류 등의 무척추동물에서 볼 수 있다. 이들은 땅 속 깊은 곳이나 물 밑 등 온도 변화가 적은 곳에서 겨울잠을 자며, 체온이 내려가면 심장 박동과 호흡 횟수도 감소한다.
  • 박쥐형: 기온이 내려가면 체온도 내려가지만, 일정 한도 이하로는 내려가지 않는다. 즉, 겨울에 체온이 기온 수준까지 내려가면 겨울잠을 자다가, 그 이하가 되면 활동하여 체온을 높인다. 겨울잠쥐는 6°C, 긴가락박쥐와 같은 소형 박쥐류는 0°C 또는 그 이하까지 체온이 내려간 기록이 있다.
  • 곰형: 곰은 겨울에 나무 밑 빈 곳이나 굴 속에서 겨울잠을 잔다. 물질 대사는 30~35% 낮아지지만 체온은 크게 변하지 않으며, 자극을 받으면 곧바로 활동한다. 겨울잠 도중에 새끼를 낳아 젖을 먹여 기르기도 한다. 오소리도 곰과 비슷한 형태의 겨울잠을 잔다. 곰은 겨울잠에 들어가기 전 다량의 먹이를 먹어 몸에 많은 지방을 저장하고, 겨울잠을 자면서 이를 소모한다.[25]


흑곰 어미와 새끼 "동면 중"


역사적으로 곰이 실제로 겨울잠을 자는지는 불분명했다. 다른 겨울잠 동물들은 체온이 32°C 이상 크게 감소하는 반면, 곰은 체온 감소가 3°C~5°C로 완만했기 때문이다. 그러나 2011년 사육된 흑곰 연구와 2016년 불곰 연구에서 곰도 겨울잠을 자는 동물이라는 것이 밝혀졌다.[19][20]

겨울잠을 자는 곰은 단백질과 소변을 재활용하여 수개월 동안 배뇨를 멈추고 근육 위축을 피할 수 있다.[21][22][23][24] 곰은 물 요구량을 충족시키는 대사성 물로 수분을 유지하며, 저장된 지방으로 생활한다.[25] 장기간 활동 부족과 음식 섭취 부족에도 불구하고, 겨울잠을 자는 곰은 뼈 질량을 유지하고 골다공증을 겪지 않는다.[26][27] 또한 근육에서 특정 필수 아미노산의 가용성을 증가시키고 근육 소모를 제한하는 유전자 전사를 조절한다.[28]

G. 에드가 폴크 등의 연구는 계절, 활동, 휴면과 관련하여 전형적인 겨울잠 동물과 세 가지 곰 종의 EKG를 비교했다. 그 결과, 작은 겨울잠 동물의 감소된 이완(QT) 간격이 세 곰 종에서 동일하게 나타났으며, QT 간격이 여름에서 겨울로 변화하는 것을 발견했다. 이 1977년 연구는 곰이 겨울잠을 자는 동물임을 보여주는 최초의 증거 중 하나였다.[29]

2016년, 노르웨이 내륙 응용 과학 대학교의 알리나 L. 에반스는 3번의 겨울 동안 14마리의 불곰을 연구하여 겨울잠 시작과 종료 요인을 파악했다. 연구 결과, 눈이 내리고 주변 온도가 0°C로 떨어지면 곰이 굴로 들어갔다. 그러나 신체 활동, 심박수, 체온은 몇 주 전부터 서서히 감소하기 시작했다. 굴에 들어가면 곰의 심박 변이도가 급격히 감소하여 대사 억제가 겨울잠과 관련 있음을 시사했다. 겨울잠 종료 2개월 전부터 곰의 체온이 상승했는데, 이는 심박 변이도와 관련이 없고 주변 온도에 의해 유발되었다. 심박 변이도는 기상 3주 전부터 증가하기 시작했고, 곰은 외부 온도가 최저 임계 온도에 도달해야만 굴을 떠났다. 이는 곰이 온도 순응적이며, 겨울잠은 환경적 신호에 의해 유발되지만, 각성은 생리적 신호에 의해 유발된다는 것을 시사한다.[30]

곰의 겨울잠은 체온 강하가 4°C~6°C로 작고 외부 자극에 쉽게 깨어나는 특성 때문에 "동면" 또는 "겨울철 수면"이라고 불려왔다. 그러나 겨울잠 중의 생리학적 상태가 활동기와는 전혀 다르며, 다른 겨울잠 동물과 마찬가지로 "겨울잠"이라고 부를 수 있는 상태임이 밝혀졌다.[77] 곰의 겨울잠 특징은 다음과 같다.[78]

  • 겨울잠 기간 중에 중도 각성을 하지 않는다.
  • 겨울잠 기간 중 체온은 31°C~35°C로, 통상 시(37°C~39°C)에 비해 강하폭이 작다.
  • 겨울잠 중에 섭식, 배변, 배뇨를 하지 않는다.
  • 임신한 암컷은 겨울잠 기간 중에 분만하고, 태어난 새끼에게 수유를 한다.


겨울잠 중에는 중도 각성을 하지 않고 섭식을 하지 않기 때문에, 가을에 과식하여 체내에 축적한 지방이 에너지원이다. 일본의 반달가슴곰은 가을에 너도밤나무나 떡갈나무 등의 도토리를 대량 섭취하여 겨울잠에 대비하지만, 도토리류가 흉작인 해에는 먹이를 찾아 인가로 내려오는 경우가 많아진다.[79][80] 또한 겨울잠 중 일절 배뇨를 하지 않기 때문에, 겨울잠 중에는 활동기와는 다른 독특한 단백질 재생 기구를 가지고 있다고 생각된다.[81] 인간은 장기간 움직이지 않으면 뼈가 퇴축되지만, 곰은 겨울잠 기간 중에는 전혀 활동하지 않음에도 불구하고 뼈의 체적은 변화하지 않는다.[82] 곰의 체온 강하폭이 작은 것은 다른 겨울잠 동물에 비해 몸의 용적이 큰 것과 관계가 있다.[83]

2. 1. 개구리형

개구리형은 바깥 온도가 내려감에 따라 체온이 내려가 겨울잠에 들어가는 것으로 육지의 변온동물에서 볼 수 있다. 땅 속 깊은 곳이나 물 밑 등 온도의 변화가 적은 장소로 이동하여 겨울잠을 자면서 월동한다. 체온이 내려감에 따라 심장의 박동이나 호흡 횟수도 감소한다. 개구리·거북·뱀 등의 척추동물과 절지동물·조개류 등의 무척추동물이 개구리형에 해당된다. 공룡도 겨울잠 잔다.

2. 2. 박쥐형

기온이 내려감에 따라 체온도 내려가는데, 어느 한도를 넘지 않는다. 즉, 겨울에 체온이 기온 수준까지 내려가면 겨울잠을 자다가 그 이하가 되면 활동을 하여 체온을 높인다. 이러한 동면 체온은 겨울잠쥐의 경우 6°C까지, 긴가락박쥐와 같이 소형 박쥐류에서는 0°C 또는 그 이하까지 내려간 기록이 있다.

2. 3. 곰형

곰은 겨울에 나무 밑 빈 곳이나 굴 속에서 겨울잠을 잔다. 물질 대사는 30~35% 낮아지지만 체온은 크게 변하지 않으며, 자극을 받으면 곧바로 활동한다. 겨울잠 도중에 새끼를 낳아 젖을 먹여 기르기도 한다. 오소리도 곰과 비슷한 형태의 겨울잠을 잔다. 곰은 겨울잠에 들어가기 전 다량의 먹이를 먹어 몸에 많은 지방을 저장하고, 겨울잠을 자면서 이를 소모한다.[25] 반면 햄스터는 먹이를 저장해두고 겨울잠 도중에 깨어나 먹이를 먹는다.

역사적으로 곰이 실제로 겨울잠을 자는지는 불분명했다. 다른 겨울잠 동물들은 체온이 32°C 이상 크게 감소하는 반면, 곰은 체온 감소가 3~5°C로 완만했기 때문이다. 많은 연구자들은 곰의 깊은 수면이 진정한 겨울잠과는 다르다고 생각했지만, 2011년 사육된 흑곰 연구와 2016년 불곰 연구에서 이 이론은 반박되었다.[19][20]

겨울잠을 자는 곰은 단백질과 소변을 재활용하여 수개월 동안 배뇨를 멈추고 근육 위축을 피할 수 있다.[21][22][23][24] 곰은 물 요구량을 충족시키는 대사성 물로 수분을 유지하며, 저장된 지방으로 생활한다.[25] 장기간 활동 부족과 음식 섭취 부족에도 불구하고, 겨울잠을 자는 곰은 뼈 질량을 유지하고 골다공증을 겪지 않는다.[26][27] 또한 근육에서 특정 필수 아미노산의 가용성을 증가시키고 근육 소모를 제한하는 유전자 전사를 조절한다.[28]

G. 에드가 폴크 등의 연구는 계절, 활동, 휴면과 관련하여 전형적인 겨울잠 동물과 세 가지 곰 종의 EKG를 비교했다. 그 결과, 작은 겨울잠 동물의 감소된 이완(QT) 간격이 세 곰 종에서 동일하게 나타났으며, QT 간격이 여름에서 겨울로 변화하는 것을 발견했다. 이 1977년 연구는 곰이 겨울잠을 자는 동물임을 보여주는 최초의 증거 중 하나였다.[29]

2016년, 노르웨이 내륙 응용 과학 대학교의 알리나 L. 에반스는 3번의 겨울 동안 14마리의 불곰을 연구하여 겨울잠 시작과 종료 요인을 파악했다. 이들의 움직임, 심박수, 심박 변이도, 체온, 신체 활동, 주변 온도 및 눈 깊이를 측정하여, 겨울잠 시작 전부터 종료까지의 생태적, 생리적 사건에 대한 최초의 연대기를 구축했다. 연구 결과, 눈이 내리고 주변 온도가 0°C로 떨어지면 곰이 굴로 들어갔다. 그러나 신체 활동, 심박수, 체온은 몇 주 전부터 서서히 감소하기 시작했다. 굴에 들어가면 곰의 심박 변이도가 급격히 감소하여 대사 억제가 겨울잠과 관련 있음을 시사했다. 겨울잠 종료 2개월 전부터 곰의 체온이 상승했는데, 이는 심박 변이도와 관련이 없고 주변 온도에 의해 유발되었다. 심박 변이도는 기상 3주 전부터 증가하기 시작했고, 곰은 외부 온도가 최저 임계 온도에 도달해야만 굴을 떠났다. 이는 곰이 온도 순응적이며, 겨울잠은 환경적 신호에 의해 유발되지만, 각성은 생리적 신호에 의해 유발된다는 것을 시사한다.[30]

곰의 겨울잠은 체온 강하가 4°C~6°C로 작고 외부 자극에 쉽게 깨어나는 특성 때문에 "동면" 또는 "겨울철 수면"이라고 불려왔다. 그러나 겨울잠 중의 생리학적 상태가 활동기와는 전혀 다르며, 다른 겨울잠 동물과 마찬가지로 "겨울잠"이라고 부를 수 있는 상태임이 밝혀졌다.[77] 곰의 겨울잠 특징은 다음과 같다.[78]

  • 겨울잠 기간 중에 중도 각성을 하지 않는다.
  • 겨울잠 기간 중 체온은 31°C~35°C로, 통상 시(37°C~39°C)에 비해 강하폭이 작다.
  • 겨울잠 중에 섭식, 배변, 배뇨를 하지 않는다.
  • 임신한 암컷은 겨울잠 기간 중에 분만하고, 태어난 새끼에게 수유를 한다.


겨울잠 중에는 중도 각성을 하지 않고 섭식을 하지 않기 때문에, 가을에 과식하여 체내에 축적한 지방이 에너지원이다. 일본의 반달가슴곰은 가을에 너도밤나무나 떡갈나무 등의 도토리를 대량 섭취하여 겨울잠에 대비하지만, 도토리류가 흉작인 해에는 먹이를 찾아 인가로 내려오는 경우가 많아진다.[79][80] 또한 겨울잠 중 일절 배뇨를 하지 않기 때문에, 겨울잠 중에는 활동기와는 다른 독특한 단백질 재생 기구를 가지고 있다고 생각된다.[81] 인간은 장기간 움직이지 않으면 뼈가 퇴축되지만, 곰은 겨울잠 기간 중에는 전혀 활동하지 않음에도 불구하고 뼈의 체적은 변화하지 않는다.[82] 곰의 체온 강하폭이 작은 것은 다른 겨울잠 동물에 비해 몸의 용적이 큰 것과 관계가 있다.[83]

3. 포유류의 겨울잠

포유류는 다양한 방식으로 겨울잠을 잔다. 많은 종의 땅다람쥐, 설치류, 고슴도치, 단공류, 유대류 등은 주변 온도와 먹이 접근성에 관계없이 매년 자발적으로 겨울잠에 들어간다. 이들은 체온이 주변 온도에 가깝게 떨어지고 심박수와 호흡수가 느려지는 생리적 상태를 겪는다.

광산 갱도에서 겨울잠을 자는 박쥐


포유류 18목 약 4,070종 중 7목 183종이 겨울잠을 자는 것으로 알려져 있다. 겨울잠은 일부 포유류의 특수한 적응이 아니라 식량이 부족한 겨울을 헤쳐나가기 위한 보편적인 시스템으로 간주된다.[61] 겨울잠을 자는 동물의 크기는 체중이 10g 미만인 소형 박쥐[63]에서 체중 수백 kg에 달하는 북극곰까지 폭넓다.

겨울잠을 자는 포유류
목과종 수대표적인 종
단공목바늘두더지과1종바늘두더지
유대류부라미스과5종주머니쥐
미크로비오테리움과1종치로에오포섬
식충목고슴도치과4종고슴도치
텐렉과5종텐렉
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칼라박쥐과1종칼라박쥐
관코박쥐과2종관코박쥐
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주머니생쥐과8종작은주머니생쥐
쥐과6종골든 햄스터
도약쥐과23종모리오나가네즈미
겨울잠쥐과7종겨울잠쥐
식육목족제비과1종오소리
곰과4종반달가슴곰, 북극곰 (암컷만)


3. 1. 의무적 겨울잠

마멋이 겨울잠을 자기 위해 따뜻한 굴에 둥지 재료를 모으는 모습


기온이 내려감에 따라 체온도 내려가는데, 어느 한도를 넘지 않는다. 즉, 겨울에 체온이 기온 수준까지 내려가면 겨울잠을 자다가 그 이하가 되면 활동을 하여 체온을 높인다. 이러한 동면 체온은 겨울잠쥐의 경우 6°C까지, 긴가락박쥐와 같이 소형의 박쥐류에서는 0°C 또는 그 이하까지 내려간 기록이 있다. 이 밖에는 햄스터, 다람쥐 등 소형 항온 동물에서 볼 수 있다.

곰은 겨울에 나무 밑의 빈 곳이나 굴 속에서 겨울잠을 자는데, 물질 대사가 30∼35% 낮아질 뿐 체온은 별로 변하지 않은 상태에서 잠을 자나 자극이 있으면 곧 활동한다. 곰은 겨울잠을 자는 도중에 새끼를 낳아 젖을 먹여 기른다. 오소리도 곰형의 겨울잠을 잔다. 곰은 겨울잠에 들어가기 전에 다량의 먹이를 먹어 몸에 많은 지방을 저장하고 겨울잠을 자면서 그것을 소모한다. 곰이 지방을 축적하는 반면, 햄스터는 먹을 것을 저장하여 겨울잠을 자는 도중에 눈을 뜨게되면 저장한 먹이를 먹는다.[11]

대다수의 새는 겨울잠을 자지 않으나 북아메리카의 꼬마아메리카쏙독새는 겨울에 바위가 갈라진 틈에 들어가 겨울잠을 잔다고 하는데, 이것은 지금까지 알려진 단 하나의 예이다.

포유류의 겨울잠을 설명하는 용어에는 다양한 정의가 있으며, 포유류의 다양한 분류군들은 서로 다른 방식으로 겨울잠을 잔다. 의무적 동면은 주변 온도와 먹이 접근성에 관계없이 매년 자발적으로 동면에 들어가는 동물이다. 의무적 동면에는 많은 종의 땅다람쥐, 다른 설치류, 고슴도치, 다른 충식동물, 단공류, 유대류 등이 포함된다. 이 종들은 전통적으로 "동면"이라고 불리는 생리적 상태를 겪는데, 여기서 체온은 주변 온도에 가깝게 떨어지고 심박수와 호흡수가 현저하게 느려진다.

의무적 동면 동물의 전형적인 겨울철은 주기적인 정상 체온 각성이 중단되는 무기력 상태의 특징을 나타내며, 이 기간 동안 체온과 심박수는 더 일반적인 수준으로 회복된다. 이러한 각성의 원인과 목적은 아직 명확하지 않다. 동면 동물이 주기적으로 정상 체온으로 돌아가는 이유에 대한 질문은 수십 년 동안 연구자들을 괴롭혀 왔으며, 아직 명확한 설명은 없지만 이 주제에 대한 여러 가설이 있다. 선호되는 가설 중 하나는 동면 동물이 동면 중에 "수면 부채"를 쌓고 잠을 자려면 때때로 몸을 따뜻하게 해야 한다는 것이다. 이는 북극 땅다람쥐의 증거에 의해 뒷받침되었다.[11] 다른 이론에서는 동면 중 짧은 고체온 기간을 통해 동물이 사용 가능한 에너지원을 회복하거나[12] 면역 반응을 시작할 수 있다고 가정한다.[13]

동면하는 북극 땅다람쥐는 복부 온도가 -2.9°C까지 내려갈 수 있으며, 머리와 목의 온도는 0°C 이상을 유지하면서 3주 이상 영하의 복부 온도를 유지한다.[14]

3. 2. 선택적 겨울잠

기온이 내려감에 따라 체온도 내려가는데, 어느 한도를 넘지 않는다. 즉, 겨울에 체온이 기온 수준까지 내려가면 겨울잠을 자다가 그 이하가 되면 활동을 하여 체온을 높인다. 이러한 동면 체온은 겨울잠쥐의 경우 6°C까지, 긴가락박쥐와 같이 소형의 박쥐류에서는 0°C 또는 그 이하까지 내려간 기록이 있다. 이 밖에는 햄스터, 다람쥐 등 소형 항온 동물에서 볼 수 있다.[1]

곰도 겨울에 나무 밑의 빈 곳이나 굴 속에서 겨울잠을 자는데, 물질 대사가 30∼35% 낮아질 뿐 체온은 별로 변하지 않은 상태에서 잠을 자나 자극이 있으면 곧 활동한다. 곰은 겨울잠을 자는 도중에 새끼를 낳아 젖을 먹여 기른다. 오소리도 곰형의 겨울잠을 잔다. 곰은 겨울잠에 들어가기 전에 다량의 먹이를 먹어 몸에 많은 지방을 저장하고 겨울잠을 자면서 그것을 소모한다. 곰이 지방을 축적하는 반면, 햄스터는 먹을 것을 저장하여 겨울잠을 자는 도중에 눈을 뜨게 되면 저장한 먹이를 먹는다.[1]

대다수의 새는 겨울잠을 자지 않으나 북아메리카의 꼬마아메리카쏙독새는 겨울에 바위가 갈라진 틈에 들어가 겨울잠을 잔다고 하는데, 이것은 지금까지 알려진 단 하나의 예이다.[1]

포유류의 겨울잠을 설명하는 용어에는 다양한 정의가 있으며, 포유류의 다양한 분류군들은 서로 다른 방식으로 겨울잠을 잔다. 선택적 겨울잠은 추위, 음식 부족, 또는 둘 다에 스트레스를 받을 때만 겨울잠에 들어가며, 계절적 시기에 따라 겨울잠에 들어가는 의무적 겨울잠과는 달리 환경의 스트레스 요인에 대한 반응으로 겨울잠에 들어가지 않는다.[1]

이 두 가지 유형의 겨울잠의 차이점은 프레리도그에서 잘 나타난다. 흰꼬리프레리도그는 '의무적' 겨울잠을 자는 반면, 근연종인 검은꼬리프레리도그는 '선택적' 겨울잠을 잔다.[1]

3. 3. 영장류의 겨울잠

포유류의 겨울잠은 오랫동안 설치류(특히 땅다람쥐)에서 연구되어 왔지만, 영장류나 열대 포유류는 마다가스카르의 꼬리두꺼비원숭이에서 겨울잠이 발견되기 전까지는 겨울잠을 자는 것으로 알려지지 않았다. 꼬리두꺼비원숭이는 일 년에 7개월 동안 나무 구멍에서 겨울잠을 잔다.[16] 마다가스카르의 겨울 기온은 때때로 30°C를 넘기도 하므로 겨울잠은 낮은 주변 온도에 대한 적응만은 아니다.

이 원숭이의 겨울잠은 나무 구멍의 열적 행동에 크게 의존한다. 만약 구멍이 단열이 잘 안 되어 있다면, 원숭이의 체온은 주변 온도를 따라 광범위하게 변동한다. 단열이 잘 되어 있다면, 체온은 비교적 일정하게 유지되며, 동물은 정기적으로 각성 상태를 보인다.[17] 다우스만은 겨울잠을 자는 동물에서 저대사 현상이 반드시 낮은 체온과 관련 있는 것은 아니라는 것을 발견했다.[18]

3. 4. 곰의 겨울잠

곰은 겨울에 나무 밑의 빈 곳이나 굴 속에서 겨울잠을 잔다. 물질 대사가 30∼35% 낮아질 뿐 체온은 크게 변하지 않은 상태에서 잠을 자지만, 자극이 있으면 곧 활동한다. 곰은 겨울잠을 자는 도중에 새끼를 낳아 젖을 먹여 기른다. 오소리도 곰과 비슷한 형태의 겨울잠을 잔다. 곰은 겨울잠에 들어가기 전에 다량의 먹이를 먹어 몸에 많은 지방을 저장하고 겨울잠을 자면서 그것을 소모한다.[25]

역사적으로 곰이 실제로 겨울잠을 자는지 여부는 불분명했다. 다른 겨울잠 자는 동물에서 보이는 훨씬 더 큰 온도 감소(종종 32 °C 이상)에 비해 체온이 완만하게 감소(3–5 °C)하기 때문이다. 많은 연구자들은 곰의 깊은 수면이 진정한, 깊은 겨울잠과는 비교할 수 없다고 생각했지만, 이 이론은 2011년 사육된 흑곰에 대한 연구와 2016년 불곰에 대한 연구에서 반박되었다.[19][20]

겨울잠을 자는 곰은 단백질과 소변을 재활용할 수 있어, 수개월 동안 배뇨를 멈추고 근육 위축을 피할 수 있다.[21][22][23][24] 곰은 곰의 물 요구량을 충족시킬 만큼 충분한 양으로 생성되는 대사성 물로 수분을 유지한다. 또한 겨울잠을 자는 동안 먹거나 마시지 않지만 저장된 지방으로 생활한다.[25] 장기간의 활동 부족과 음식 섭취 부족에도 불구하고, 겨울잠을 자는 곰은 뼈 질량을 유지하고 골다공증으로 고통받지 않는 것으로 여겨진다.[26][27] 또한 근육에서 특정 필수 아미노산의 가용성을 증가시키고 근육 소모를 제한하는 일련의 유전자 전사를 조절한다.[28]

G. 에드가 폴크, 질 M. 헌트, 메리 A. 폴크의 연구는 계절, 활동, 휴면과 관련하여 전형적인 겨울잠 자는 동물과 세 가지 다른 곰 종의 EKG를 비교했으며, 작은 겨울잠 자는 동물의 감소된 이완(QT) 간격이 세 가지 곰 종에 대해 동일하다는 것을 발견했다. 또한 QT 간격이 전형적인 겨울잠 자는 동물과 곰 모두에서 여름에서 겨울로 바뀌는 것을 발견했다. 이 1977년 연구는 곰이 겨울잠을 자는 동물임을 보여주는 최초의 증거 중 하나였다.[29]

2016년 노르웨이 내륙 응용 과학 대학교의 야생 동물 수의사이자 부교수인 알리나 L. 에반스는 3번의 겨울 동안 14마리의 불곰을 연구했다. 곰의 겨울잠 시작과 종료를 유발하는 요인을 파악하기 위해 이들의 움직임, 심박수, 심박 변이도, 체온, 신체 활동, 주변 온도 및 눈 깊이를 측정했다. 이 연구는 겨울잠 시작 전부터 종료까지의 생태적 및 생리적 사건에 대한 최초의 연대기를 현장에서 구축했다. 이 연구는 눈이 내리고 주변 온도가 0°C로 떨어지면 곰이 굴로 들어간다는 것을 발견했다. 그러나 신체 활동, 심박수 및 체온은 이보다 몇 주 전부터 서서히 떨어지기 시작했다. 굴에 들어가면 곰의 심박 변이도가 급격히 감소하여 대사 억제가 겨울잠과 관련이 있음을 간접적으로 시사했다. 겨울잠 종료 2개월 전부터 곰의 체온이 상승하기 시작했는데, 이는 심박 변이도와 관련이 없고 주변 온도에 의해 유발되었다. 심박 변이도는 기상 3주 전부터 증가하기 시작했고 곰은 외부 온도가 최저 임계 온도에 도달해야만 굴을 떠났다. 이러한 발견은 곰이 온도 순응적이며 곰의 겨울잠은 환경적 신호에 의해 유발되지만, 각성은 생리적 신호에 의해 유발된다는 것을 시사한다.[30]

곰의 겨울잠은 기간 중 체온 강하가 4~6℃로 작고 외부 자극에 의해 쉽게 깨어나는 특성 때문에 종종 "동면" 또는 "겨울철 수면"이라고 불려왔다. 그러나 겨울잠 중의 생리학적 상태가 활동기와는 전혀 다른 상태에 있으며, 다른 겨울잠 동물과 마찬가지로 "겨울잠"이라고 부를 수 있는 상태임이 밝혀졌다.[77]

곰의 겨울잠의 특징은 다음과 같다.[78]

  • 겨울잠 기간 중에 중도 각성을 하지 않는다.
  • 겨울잠 기간 중 체온은 31~35℃로, 통상 시(37~39℃)에 비해 강하폭이 작다.
  • 겨울잠 중에 일절 섭식, 배변, 배뇨를 하지 않는다.
  • 임신한 암컷은 겨울잠 기간 중에 분만하고, 태어난 새끼에게 수유를 한다.


겨울잠 중에는 중도 각성을 하지 않고 섭식을 하지 않기 때문에, 겨울잠 기간 중에는 가을에 과식하여 체내에 축적한 지방이 에너지원이다. 일본의 반달가슴곰은 가을에 너도밤나무나 떡갈나무 등의 도토리를 대량으로 섭취하여 겨울잠에 대비하지만, 도토리류가 흉작인 해에는 먹이를 찾아 인가로 내려오는 경우가 많아진다.[79][80] 또한 겨울잠 중 일절 배뇨를 하지 않기 때문에, 겨울잠 중에는 활동기와는 다른 독특한 단백질 재생 기구를 가지고 있다고 생각된다.[81] 인간은 장기간 움직이지 않으면 뼈가 퇴축되지만, 곰은 겨울잠 기간 중에는 전혀 활동하지 않음에도 불구하고 뼈의 체적은 변화하지 않는다.[82] 곰의 체온 강하폭이 작은 것은 다른 겨울잠 동물에 비해 몸의 용적이 큰 것과 관계가 있다.[83]

4. 조류의 겨울잠

고대인들은 제비가 겨울잠을 잔다고 믿었으며, 조류학자 길버트 화이트는 1789년 저서 ''셀본의 자연사''에서 그 시대에도 이러한 믿음이 유효하다는 일화를 기록했다. 현재는 대다수의 조류 종은 일반적으로 겨울잠을 자지 않고, 대신 짧은 기간 동안의 동면을 이용하는 것으로 알려져 있다.[31] 알려진 예외 중 하나는 애리조나밤울새(''Phalaenoptilus nuttallii'')로, 에드먼드 예거에 의해 처음으로 겨울잠이 기록되었다.[32][33]

정상적으로는 미국에 서식하는 Common Poorwill|푸어윌밤자고새영어가 겨울잠을 자며, 야외나 사육 하에서의 조사에서는 아메리카흰발밤자고새, 유럽흰발밤자고새, 목흰귀밤자고새도 겨울잠을 자는 능력을 가지고 있다는 것이 밝혀졌다.[84]

5. 변온동물의 겨울잠 (브루메이션)

바깥 온도가 내려감에 따라 체온이 내려가 겨울잠에 들어가는 것으로 육지의 변온동물에서 볼 수 있다. 땅 속 깊은 곳이나 물 밑 등 온도의 변화가 적은 장소로 이동하여 겨울잠을 자면서 월동한다. 체온이 내려감에 따라 심장의 박동이나 호흡 횟수도 감소한다. 개구리·거북·뱀 등의 척추동물과 절지동물·조개류 등의 무척추동물이 개구리형에 해당된다. 공룡도 겨울잠을 잔다.

외온 동물(어류, 파충류, 양서류 포함)은 체온이나 신진대사율을 적극적으로 낮출 수 없기 때문에 의무적 또는 임의적 동면을 할 수 없다. 추운 환경이나 낮은 산소 공급(저산소증)과 관련된 신진대사율 감소를 경험하고 휴면(브루메이션이라고 함)을 보일 수 있다. 한때 혹등상어가 북해 바닥에 정착하여 휴면 상태가 된다고 생각했지만, 2003년 데이비드 심스(David Sims)의 연구는 이러한 가설을 불식시켰으며,[34] 상어는 계절에 따라 먼 거리를 이동하며 플랑크톤의 양이 가장 많은 지역을 추적한다는 것을 보여주었다. 어깨무늬상어는 해안 서식지에서 물과 산소 수준이 조수 간만의 차이에 따라 변동하기 때문에 최대 26°C의 온도와 산소 없이 3시간 동안 생존할 수 있는 것으로 기록되었다.[35] 산소가 거의 또는 전혀 없는 상태에서 장기간 생존할 수 있는 다른 동물로는 금붕어, 붉은귀거북, 숲개구리, 머리줄기러기가 있다.[36] 저산소 또는 무산소 상태에서 생존하는 능력은 내온 동물 동면과 밀접한 관련이 없다.

일부 동물은 문자 그대로 얼면서 겨울을 생존할 수 있다. 예를 들어 일부 어류, 양서류, 파충류는 자연적으로 얼었다가 봄에 "깨어날" 수 있다. 이러한 종은 부동 단백질과 같은 동결 내성 메커니즘을 진화시켰다.[37]

6. 겨울잠 유도 트리거 (HIT) 단백질

겨울잠 유도 트리거(HIT) 단백질은 포유류에서 분리되어 장기 회복률 연구에 사용되어 왔다. 1997년의 한 연구에서는 ''델타 2'' 오피오이드와 겨울잠 유도 트리거(HIT) 단백질이 허혈 동안 심장 조직의 회복률을 증가시키지 못한다는 것을 발견했다. 허혈 시 회복률을 증가시키지는 못했지만, 단백질 전구체는 수의학적 장기 기능 보존에 역할을 하는 것으로 확인되었다.[38]

최근 재조합 단백질 기술의 발전으로 과학자들은 동물 안락사 없이 실험실에서 겨울잠 유도 트리거(HIT) 단백질을 제조할 수 있게 되었다. 단백질의 생명공학적 처리는 귀중한 단백질을 생산하는 취약한 곰 및 기타 포유류 개체군을 보호하는 데 도움이 될 수 있다. α 1-글리코단백질 유사 88 kDa 겨울잠 관련 단백질 HRP와 같은 HIT 단백질의 단백질 서열 분석은 이 연구에 기여한다.[39] 2014년의 한 연구에서는 재조합 기술을 사용하여 동물 밖에서 주요 겨울잠 단백질(HP)을 연구하기 위해 동물 단백질(HP-20, HP-25 및 HP-27)을 제작, 발현, 정제 및 분리했다.[40]

7. 인간의 겨울잠

연구자들은 인간의 동면 유도 방법에 대해 연구해 왔다.[41][42] 동면 능력은 치료를 받을 때까지 심각하게 아프거나 부상당한 사람들을 일시적으로 동면 상태로 만들어 생명을 구하는 등 여러 가지 이유로 유용할 것이다. 우주 여행을 위해서, 인간의 동면은 화성 탐사와 같은 경우에도 고려되고 있다.[43]

인류학자들은 초기 호미니드 종에서 동면이 가능했는지 여부도 연구하고 있다.[44] 사람은 겨울잠을 자지 않지만, 극저온 상태에서의 생존 사례가 보고되고 있다. 2006년 10월 7일 효고현 고베시 롯코산에서 등산객 남성이 낭떠러지에서 추락하여 골절로 인해 보행 불능 상태가 되었고, 10월 31일 가사 상태로 발견되어 구조되었다. 처음에는 "불고기 양념으로 살아남았다" 등으로 보도되었지만, 실제로는 조난된 지 2일 후인 10월 9일 의식을 잃었고, 발견될 때까지 23일 동안 음식은 물론 물조차 마시지 못했던 것으로 밝혀졌다. 발견 당시 체온이 약 22°C인 극심한 저체온증 상태였고, 대부분의 장기가 기능 정지 상태였지만, 후유증 없이 회복되었다. 의사는 "일종의 겨울잠과 비슷한 상태였을 것이다"라고 말했다.[92]

2012년 2월 17일, 스웨덴 북부의 임도에서, 전년 12월 19일부터 약 2개월 동안 식량 없이 눈 속에 파묻힌 차 안에 있었다는 남성(45세)이 행인에게 발견되어 구조되었다고 로이터 통신이 전했다. 보도에 따르면, 남성이 31도 전후의 저체온 상태로 겨울잠과 비슷한 상태가 되어 체력을 소모하지 않고 생존할 수 있었을 것으로 의사는 보고 있다.[93]

의문시되지만, Karolina Olsson|카롤리나 올손영어[94][95]은 32년 동안 겨울잠을 잤다고 전해진다.

8. 겨울잠의 진화

포유류는 다양한 방식으로 겨울잠을 자며, 이에 대한 정의도 여러 가지가 있다. "의무적" 및 "선택적" 겨울잠과 같은 용어들이 사용된다. 영장류와 곰의 겨울잠은 그 특이성 때문에 별도로 논의되며, 특히 곰의 겨울잠은 설치류의 겨울잠과 달라 "진정한 겨울잠"이 아니라는 논쟁도 있었다.[45]

8. 1. 내온성 동물의 겨울잠

조류와 포유류의 조상은 비교적 안정적인 해양 환경을 떠나 육지에 정착하면서 더 강렬한 육상 계절의 영향을 받게 되었다. 일부 해양 동물도 휴면 기간을 거치지만, 육상 환경에서 그 영향이 더 강하고 광범위하다. 겨울잠은 계절적 반응이므로, 조류와 포유류의 조상이 육지로 이동한 것은 결국 겨울잠이 되는 계절적 압력을 그들에게 도입했다.[45] 계절이 뚜렷할수록 휴면 기간이 평균적으로 더 길어지는 경향이 있다. 내온성 동물의 겨울잠은 포유류에서 최소 한 번, 조류에서 최소 한 번 등 여러 번 진화했을 가능성이 높다.[46]

두 경우 모두, 겨울잠은 내온성과 동시에 진화했을 가능성이 높다. 가장 초기에 제안된 겨울잠의 사례는 약 2억 5,200만 년 전에 살았던 포유류의 조상인 트리낙소돈에서 나타난다.[47] 내온성의 진화는 동물에게 더 높은 활동 수준과 배아의 더 나은 부화를 가능하게 했으며, 페름기와 트라이아스기 시대의 동물에게 다른 이점도 제공했다. 조류와 포유류의 조상은 에너지를 절약하기 위해 외온성에서 내온성으로 전환하는 동안 체온 조절 능력을 사용하지 않을 때 초기 형태의 무기력 또는 겨울잠을 경험했을 가능성이 높다. 이는 더 추운 서식지의 출현에 대한 반응으로 내온성 이후에 겨울잠이 진화했다는 이전의 지배적인 가설과는 반대된다.[47]

몸 크기 또한 겨울잠의 진화에 영향을 미쳤는데, 곰을 제외하고 충분히 커진 내온성 동물은 선택적으로 이온성을 잃는 경향이 있다.[48] 조류와 포유류의 공통 조상으로부터 무기력과 겨울잠이 분기된 후, 대부분의 더 큰 포유류와 조류는 겨울잠을 자거나 무기력 상태를 겪는 능력을 잃었을 것이다. 동물이 몸집이 커질수록 표면적 대 부피 비율이 감소하고 높은 체내 온도를 유지하는 데 더 적은 에너지가 소모되므로, 겨울잠은 더 큰 동물에게는 덜 유리하며, 따라서 겨울잠은 불필요해진다.

겨울잠이 유대류와 태반 포유류에서 별도로 진화했다는 증거가 있지만, 아직 확정되지는 않았다. 겨울잠을 자는 종의 어린 유대류는 자체적으로 열을 조절할 수 있게 되자마자 겨울잠을 잘 수 있는 능력을 갖게 된다. 반면, 겨울잠을 자는 태반 포유류는 먼저 항온성을 발달시킨 다음, 나중에 겨울잠을 잘 수 있는 능력을 발달시킨다. 이러한 발달의 차이는, 불확정적이기는 하지만, 그들이 약간 다른 메커니즘에 의해 진화했고 따라서 다른 시기에 진화했다는 증거이다.[49]

8. 2. 파충류의 겨울잠 (브루메이션)

파충류는 변온동물이기 때문에 추운 온도에 대처할 시스템이 없으면 많은 환경에서 치명적일 수 있다. 파충류의 겨울잠, 즉 브루메이션은 파충류가 더 추운 환경에서 생존하는 데 도움을 주기 위해 진화했을 가능성이 높다. 겨울에 동면하는 파충류는 생존율이 높고 노화가 느린 경향이 있다.[50] 파충류는 의도적으로 체내 온도를 낮추기 위해 변온성을 활용하도록 진화했다. 포유류나 조류는 동면을 준비하지만, 행동을 통해 직접적으로 동면을 유발하지 않는 반면, 파충류는 행동을 통해 자체적으로 동면을 유발한다.[51] 파충류는 주기적인 내부 시계에 따라 더 낮은 온도를 찾는데, 이는 텍사스뿔도마뱀(Phrynosoma cornutum)에서 나타나는 것처럼 외부 온도가 낮아짐에 따라 유발될 가능성이 높다.[52] 파충류가 동면에서 살아남기 위해 사용하는 한 가지 메커니즘인 고탄산 혈증(혈액 내 이산화탄소 축적)은 포유류 동면에도 존재한다. 이는 수렴 진화의 한 예일 가능성이 높다. 고탄산 혈증은 신진대사를 늦추고 산소 수송을 방해하여 산소가 소모되지 않고 휴면 상태의 저산소 기간에도 조직에 도달할 수 있도록 하는 메커니즘으로 진화했다.[51]

8. 3. 절지동물의 겨울잠 (휴면)

절지동물의 겨울철 휴면은 유연하고 빠르게 진화하는 것으로 보이며, 광범위한 유전적 변이와 강한 자연 선택의 영향을 받으며, 절지동물의 여러 계통에서 여러 번 진화해왔다.[45][53] 따라서 휴면의 유전적 메커니즘은 계통발생적 보존이 거의 없다. 특히 계절 휴면의 시기와 범위는 특히 변동이 심한 것으로 보이며, 현재 기후 변화에 대한 반응으로 진화하고 있다.[54]

겨울잠의 전형적인 특징과 같이, 절지동물이 육상 환경을 식민지화하면서 계절성의 영향이 증가한 후에 진화했으며, 이는 특히 더 가혹한 환경에서 에너지 비용을 낮게 유지하기 위한 메커니즘일 뿐만 아니라, 절지동물의 활동 또는 생식 기간을 적절하게 조절하는 좋은 방법이기도 하다.[55] 원래 세 단계를 거쳐 진화한 것으로 생각된다.

1. 신체 기능에 대한 신경내분비 조절의 발달

2. 이것을 환경 변화와 연결하는 것 (추운 온도에 대한 반응으로 신진대사율 감소)

3. 이러한 조절을 생물학적 타이머와 같이 절지동물 내의 신뢰할 수 있는 계절 지표와 연결

이러한 단계를 통해 절지동물은 계절 휴면을 발달시켰으며, 여기서 많은 생물학적 기능이 유기체 내의 계절적 리듬과 짝을 이루게 된다. 이는 곤충 이동의 진화와 매우 유사한 메커니즘으로, 신진대사와 같은 신체 기능이 계절 지표와 짝을 이루는 대신, 이동 패턴이 계절 지표와 짝을 이루게 된다.[55]

8. 4. 어류의 겨울잠

바깥 온도가 내려감에 따라 체온이 내려가 겨울잠에 들어가는 것은 육지의 변온동물에서 볼 수 있다. 이들은 땅 속 깊은 곳이나 물 밑 등 온도의 변화가 적은 장소로 이동하여 겨울잠을 자면서 월동한다. 체온이 내려감에 따라 심장 박동이나 호흡 횟수도 감소한다. 개구리, 거북, 뱀 등의 척추동물과 절지동물, 조개류 등의 무척추동물이 이에 해당한다. 공룡도 겨울잠을 잔다.

외온 동물(어류, 파충류, 양서류 포함)은 체온이나 신진대사율을 적극적으로 낮출 수 없기 때문에 의무적 또는 임의적 동면을 할 수 없다. 추운 환경이나 낮은 산소 공급(저산소증)과 관련된 신진대사율 감소를 경험하고 휴면(브루메이션이라고 함)을 보일 수 있다. 한때 혹등상어가 북해 바닥에 정착하여 휴면 상태가 된다고 생각했지만, 2003년 데이비드 심스(David Sims)의 연구는 이러한 가설을 불식시켰으며,[34] 상어는 계절에 따라 먼 거리를 이동하며 플랑크톤의 양이 가장 많은 지역을 추적한다는 것을 보여주었다. 어깨무늬상어는 해안 서식지에서 물과 산소 수준이 조수 간만의 차이에 따라 변동하기 때문에 최대 26°C의 온도와 산소 없이 3시간 동안 생존할 수 있는 것으로 기록되었다.[35] 산소가 거의 또는 전혀 없는 상태에서 장기간 생존할 수 있는 다른 동물로는 금붕어, 붉은귀거북, 숲개구리, 머리줄기러기가 있다.[36] 저산소 또는 무산소 상태에서 생존하는 능력은 내온 동물 동면과 밀접한 관련이 없다.

일부 동물은 문자 그대로 얼면서 겨울을 생존할 수 있다. 예를 들어 일부 어류, 양서류, 파충류는 자연적으로 얼었다가 봄에 "깨어날" 수 있다. 이러한 종은 부동 단백질과 같은 동결 내성 메커니즘을 진화시켰다.[37]

겨울잠을 자는 대부분의 동물들은 신진대사율을 낮추지만, 놀래기와 같은 일부 물고기는 그렇지 않다.[56] 대신, 이들은 기초 대사율을 적극적으로 낮추지 않고 활동 수준을 줄인다. 산소가 풍부한 물에서 겨울잠을 자는 물고기는 활동하지 않고 추운 온도와 함께 생존하는데, 이는 에너지 소비를 줄이지만 신체가 소비하는 기초 대사율은 줄이지 않는다. 그러나 남극노랑배암치 (''Notothenia coriiceps'')와 저산소 상태에서 겨울잠을 자는 물고기의 경우, 겨울에 동면하는 다른 동물들처럼 신진대사를 억제한다.[57][58] 물고기에서 신진대사 억제의 진화 메커니즘은 알려져 있지 않다. 겨울에 동면하는 대부분의 물고기는 가만히 있음으로써 충분한 에너지를 절약하므로, 저산소 상태에서 필요한 것과 같은 신진대사 억제 메커니즘을 개발해야 할 강력한 선택적 압력이 없다.[58]

9. 소형 포유류의 겨울잠

기온이 내려가면 체온도 내려가지만, 일정 한도를 넘지 않는다. 겨울에 체온이 기온 수준까지 내려가면 겨울잠을 자다가 그 이하가 되면 활동하여 체온을 높인다. 겨울잠쥐는 6°C까지, 긴가락박쥐와 같은 소형 박쥐류는 0°C 이하까지 체온이 내려간 기록이 있다. 이 외에도 햄스터, 다람쥐 등 소형 항온 동물에서 겨울잠을 볼 수 있다.

시베리아 줄무늬다람쥐의 겨울잠 연구에 따르면, 겨울잠 동안 에너지 소비량은 활동기의 13%까지 감소하며, 심박수는 분당 400회에서 10회 이하로, 호흡은 분당 200회에서 무호흡 상태 지속으로 인해 분당 1~5회로, 체온은 37°C에서 5°C로 저하되었다.[68] 겨울잠 동안의 저체온은 변온이 아니라, 체내 체온 조절점 설정 온도를 전환한 상태이다. 황금빛 땅다람쥐 연구에서는 통상 39°C의 체온이 겨울잠 동안에는 2°C를 유지하도록 기능했다.[69] 겨울잠 중에도 감각은 작용하며, 줄무늬다람쥐에게 강한 자극을 주거나 큰 소리를 내면 약 30분 만에 깨어난다.[70]

소형 포유류는 겨울 동안 "지속적 동면"과 "중도 각성"을 반복한다. 중도 각성 시, 가을에 둥지에 저장해 둔 음식을 섭취하는 "저장 식량형"[71]과, 동면 전에 과식을 하여 체내에 축적한 지방을 이용하는 "지방 축적형"이 있다.[72]

다람쥐가 때때로 동면에서 깨어나는 것은 수면 부족을 보충하기 위해서라는 설도 있다. 이 설에 따르면 동면과 수면은 전혀 다른 것이며, 다람쥐는 동면을 계속하면 수면 부족이 되므로, 2주마다 동면에서 깨어나 수면을 보충한다.[75]

9. 1. 지속적 겨울잠과 중도 각성



의무적 동면은 주변 온도와 먹이 접근성에 관계없이 매년 자발적으로 동면에 들어가는 동물이다. 의무적 동면에는 많은 종의 땅다람쥐, 다른 설치류, 고슴도치, 다른 충식동물, 단공류, 유대류 등이 포함된다. 이 종들은 전통적으로 "동면"이라고 불리는 생리적 상태를 겪는데, 여기서 체온은 주변 온도에 가깝게 떨어지고 심박수와 호흡수가 현저하게 느려진다.

의무적 동면 동물의 전형적인 겨울철은 주기적인 정상 체온 각성이 중단되는 무기력 상태의 특징을 나타내며, 이 기간 동안 체온과 심박수는 더 일반적인 수준으로 회복된다. 이러한 각성의 원인과 목적은 아직 명확하지 않다. 동면 동물이 주기적으로 정상 체온으로 돌아가는 이유에 대한 질문은 수십 년 동안 연구자들을 괴롭혀 왔으며, 아직 명확한 설명은 없지만 이 주제에 대한 여러 가설이 있다. 선호되는 가설 중 하나는 동면 동물이 동면 중에 "수면 부채"를 쌓고 잠을 자려면 때때로 몸을 따뜻하게 해야 한다는 것이다. 이는 북극 땅다람쥐의 증거에 의해 뒷받침되었다.[11] 다른 이론에서는 동면 중 짧은 고체온 기간을 통해 동물이 사용 가능한 에너지원을 회복하거나[12] 면역 반응을 시작할 수 있다고 가정한다.[13]

동면하는 북극 땅다람쥐는 복부 온도가 -2.9°C까지 내려갈 수 있으며, 머리와 목의 온도는 0°C 이상을 유지하면서 3주 이상 영하의 복부 온도를 유지한다.[14]

시베리아 줄무늬다람쥐의 겨울잠 연구에 따르면, 겨울잠 동안의 에너지 소비량은 활동기의 13%까지 감소하며, 심박수는 활동기에는 분당 400회였던 것이 10회 이하로, 호흡은 활동기에는 분당 200회였던 것이 무호흡 상태의 지속으로 인해 분당 1회에서 5회로, 체온은 37°C에서 5°C로 저하되었다.[68] 겨울잠 동안의 저체온은 변온이 아니라, 일정한 값을 유지한다. 즉 체내의 체온 조절점 설정 온도를 전환한 상태라고 할 수 있다. 황금빛 땅다람쥐에 대한 연구에서는 통상 39°C의 체온이 겨울잠 동안에는 2°C를 유지하도록 기능했다.[69] 또한 겨울잠 중에도 감각은 작용하고 있으며, 겨울잠을 자는 줄무늬다람쥐의 몸에 강한 자극을 주거나 큰 소리를 내면 겨울잠을 중단하고 약 30분 만에 깨어난다.[70]

소형 포유류의 경우, 겨울 동안 "지속적 동면"과 "중도 각성"이 반복적으로 일어난다. 지속적 동면은 체온을 점차 낮추는 이행기에 이어 '''저체온이 지속되는 안정기'''로, 기간은 종에 따라 다르지만 며칠에서 한 달까지 이어진다. 중도 각성은 저체온에서 정상 체온으로 돌아가는 이행기 후에, 정상 체온이 지속되는 안정기가 온다. 중도 각성 시, 가을에 둥지에 저장해 둔 음식을 섭취하는 "저장 식량형"[71]과, 동면 전에 과식을 하여 체내에 축적한 지방을 이용하는 "지방 축적형"이 있다.[72] 중도 각성 시 정상 체온 지속 시간은 보통 24시간 이내이며, 이 시간 동안 저장 식량형 종은 섭식·배변·배뇨를 하지만, 비섭식 종은 배뇨만 한다.[73] 중도 각성 시 급격한 체온 상승에는, 통상적인 근육의 불수의적 수축인 "떨림"의 경우와, 동면 동물에게 발달한 갈색 지방 세포에서의 "비떨림성 열 생산"에 의해 일어나는 경우가 있다.[74]

다람쥐가 때때로 동면에서 깨어나는 것은 수면 부족을 보충하기 위해서라는 설도 있다. 이 설에 따르면 동면과 수면은 전혀 다른 것이며, 다람쥐는 동면을 계속하면 수면 부족이 되므로, 2주마다 동면에서 깨어나 수면을 보충한다.[75]

9. 2. 겨울잠 방해

기온이 내려가면 체온도 내려가지만, 일정 한도를 넘지 않는다. 겨울에 체온이 기온 수준까지 내려가면 겨울잠을 자다가 그 이하가 되면 활동하여 체온을 높인다. 겨울잠쥐는 6°C까지, 긴가락박쥐와 같은 소형 박쥐류는 0°C 이하까지 체온이 내려간 기록이 있다. 햄스터, 다람쥐 등 소형 항온 동물도 겨울잠을 잔다.

곰은 겨울에 나무 밑 빈 곳이나 굴 속에서 겨울잠을 자는데, 물질 대사가 30∼35% 낮아지지만 체온은 거의 변하지 않는다. 자극이 있으면 곧 활동하며, 겨울잠 도중에 새끼를 낳아 젖을 먹여 기른다. 오소리도 곰과 비슷한 형태의 겨울잠을 잔다. 곰은 겨울잠에 들어가기 전 다량의 먹이를 먹어 지방을 저장하고, 겨울잠을 자면서 소모한다. 반면 햄스터는 먹이를 저장하고 겨울잠 도중에 깨어나 먹이를 먹는다.

대부분의 새는 겨울잠을 자지 않지만, 북아메리카의 꼬마아메리카쏙독새는 겨울에 바위틈에서 겨울잠을 자는 유일한 예로 알려져 있다.

의무적 동면은 주변 온도와 먹이 접근성에 관계없이 매년 자발적으로 동면에 들어가는 동물이다. 여기에는 많은 종의 땅다람쥐, 다른 설치류, 고슴도치, 다른 충식동물, 단공류, 유대류 등이 포함된다. 이들은 체온이 주변 온도에 가깝게 떨어지고 심박수와 호흡수가 느려지는 "동면" 상태를 겪는다.

의무적 동면 동물의 겨울철은 주기적인 정상 체온 각성이 중단되는 무기력 상태가 특징이다. 이 기간 동안 체온과 심박수는 일반적인 수준으로 회복된다. 이러한 각성의 원인과 목적은 명확하지 않지만, 동면 동물이 "수면 부채"를 쌓아 잠을 자기 위해 몸을 따뜻하게 해야 한다는 가설이 있다. 이는 북극 땅다람쥐 연구에서 뒷받침되었다.[11] 다른 이론은 동면 중 짧은 고체온 기간이 에너지원을 회복하거나[12] 면역 반응을 시작한다고 가정한다.[13]

동면하는 북극 땅다람쥐는 복부 온도가 -2.9°C까지 내려갈 수 있으며, 머리와 목의 온도는 0°C 이상을 유지하면서 3주 이상 영하의 복부 온도를 유지한다.[14]

시베리아 줄무늬다람쥐의 겨울잠 연구에 따르면, 겨울잠 동안 에너지 소비량은 활동기의 13%까지 감소하고, 심박수는 분당 400회에서 10회 이하로, 호흡은 분당 200회에서 1~5회로, 체온은 37℃에서 5℃로 저하되었다.[68] 겨울잠 동안의 저체온은 변온이 아니라, 체내 체온 조절점 설정 온도를 전환한 상태이다. 황금빛 땅다람쥐 연구에서는 통상 39℃의 체온이 겨울잠 동안에는 2℃를 유지하도록 기능했다.[69] 겨울잠 중에도 감각은 작용하며, 줄무늬다람쥐에게 강한 자극을 주거나 큰 소리를 내면 약 30분 만에 깨어난다.[70]

소형 포유류는 에너지 소비를 줄이기 위해 겨울잠을 자는데, 겨울잠을 방해하는 것만으로도 죽음을 초래할 수 있다. 북아메리카에서는 흰코 증후군으로 인해 박쥐가 대량 사망하는 현상이 알려져 있다. 이는 곰팡이 기생에 의한 것이지만, 곰팡이가 박쥐 코에 발생하는 것 자체는 가려움증만 유발할 뿐이다. 그러나 겨울잠을 방해받아 박쥐는 쉽게 쇠약사한다.

10. 겨울잠 시 저체온 유지 메커니즘

겨울잠을 자는 동물들은 체온이 0°C에 가깝게 내려가도 생명을 유지하며, 겨울잠이 끝난 후 몸에 손상 없이 회복된다. 이러한 능력은 겨울잠을 자는 얼룩다람쥐의 심근 세포 연구를 통해 밝혀진 특유의 세포 활동 메커니즘 덕분이다.[86] 반면, 사람의 경우 체온이 30°C 이하로 내려가면 체온 조절 기능이 작동하지 않아 스스로 정상 체온으로 회복할 수 없고, 20°C 이하로 떨어지면 심장이 정지하여 치명적인 결과가 초래된다.[85]

곰은 나무 밑이나 굴 속에서 겨울잠을 자는데, 물질 대사가 30~35% 낮아지지만 체온은 크게 변하지 않는다. 겨울잠 도중에 새끼를 낳아 젖을 먹이기도 한다. 오소리도 곰과 비슷한 방식으로 겨울잠을 잔다. 곰은 겨울잠에 들어가기 전 다량의 먹이를 먹어 몸에 지방을 저장하고, 겨울잠을 자면서 이를 소모한다. 반면, 햄스터는 먹이를 저장해두고 겨울잠 도중에 깨어나 저장한 먹이를 먹는다.

대부분의 새는 겨울잠을 자지 않지만, 북아메리카의 꼬마아메리카쏙독새는 겨울에 바위틈에서 겨울잠을 자는 유일한 예로 알려져 있다.

의무적 동면은 주변 온도와 먹이 접근성에 관계없이 매년 자발적으로 동면에 들어가는 것을 말하며, 여기에는 많은 종의 땅다람쥐, 설치류, 고슴도치, 충식동물, 단공류, 유대류 등이 포함된다. 이들은 체온이 주변 온도에 가깝게 떨어지고 심박수와 호흡수가 느려지는 "동면" 상태를 겪는다.

의무적 동면 동물의 겨울철은 주기적인 정상 체온 각성이 중단되는 무기력 상태가 특징이다. 이 기간 동안 체온과 심박수는 일반적인 수준으로 회복된다. 이러한 각성의 원인과 목적은 아직 명확하지 않지만, 동면 동물이 "수면 부채"를 쌓아 잠을 자기 위해 몸을 따뜻하게 해야 한다는 가설이 있다. 이는 북극 땅다람쥐 연구에서 뒷받침되었다.[11] 다른 이론에서는 동면 중 짧은 고체온 기간을 통해 동물이 사용 가능한 에너지원을 회복하거나[12] 면역 반응을 시작한다고 가정한다.[13] 동면하는 북극 땅다람쥐는 복부 온도가 -2.9°C까지 내려갈 수 있으며, 머리와 목의 온도는 0°C 이상을 유지하면서 3주 이상 영하의 복부 온도를 유지한다.[14]

10. 1. 심근 세포의 이온 농도 조절

동물 세포 운동은 세포막을 통해 세포 안팎으로 이온을 주고받아 세포 내 이온 농도를 조절하여 이루어진다. 사용되는 이온은 Ca2+, K+, Na+ 등이다. 이 중 심근 수축에 직접 관여하는 것은 칼슘 이온(Ca2+)이며, 심근 세포 내 칼슘 이온 농도가 높아지면 심근이 수축하고, 농도가 낮아지면 이완한다. 이러한 이온들은 세포막에 있는 이온 통로와 ATP가수분해효소라는 이온 수송 단백질에 의해 세포 안팎으로 수송된다. 이온 통로는 전기적 자극 등에 의해 열리고 닫히며, 열렸을 때 특정 이온을 고농도에서 저농도로 통과시킨다. ATP가수분해효소는 반대로 특정 이온을 저농도에서 고농도로 배출하지만, 이때 ATP 에너지를 소비한다.[87]

칼슘 이온은 세포 밖에 고농도로 존재한다.[88] 심근이 수축할 때는 칼슘 이온 채널이 열려 칼슘 이온이 세포 내로 유입되어 심근 세포 내 수축 섬유에 작용하여 근육을 수축시킨다. 칼슘 이온 채널은 즉시 닫혀 과잉 유입을 막는다. 근육이 수축한 후에는 ATP 아제가 작용하여 심근 세포 내로 많이 유입된 칼슘 이온을 세포 밖으로 배출하여 근육이 이완된다.[87] 또한 심근 세포 내 근소포체는 칼슘 이온을 흡수, 저장, 배출하며, 칼슘 채널과 ATP 아제의 작용과 협동하여 세포 내 칼슘 이온 농도를 제어한다.[89] 이 과정은 겨울잠을 자지 않는 포유류와 겨울잠을 자지 않을 때의 줄무늬다람쥐에서 동일하게 작용한다.

체온이 내려가면 이온 채널의 개폐 속도가 느려지고, ATP 아제의 작용이 저하된다. 즉, 겨울잠을 자지 않는 동물의 체온이 저하되면, 열린 칼슘 이온 채널이 닫히는 속도가 느려져 심근 세포 내로 통상보다 많은 칼슘 이온이 유입된다. 또한 칼슘 이온을 배출하는 ATP 아제의 작용도 저하되므로 세포 내 과도한 칼슘 이온 배출이 어려워진다. 세포 내에 축적된 칼슘 이온에 의해 심근은 수축된 채로 정지하고, 미토콘드리아에 축적되어 파괴된다.[90] 이것이 겨울잠을 자지 않는 동물들이 저체온증에 직면했을 때 겪는 상황이다.

겨울잠 시기의 줄무늬다람쥐 심근 세포는 다음과 같은 다른 시스템으로 작동한다.

  • 칼슘 이온 채널이 열리지 않도록 억제된다.
  • 근소포체의 칼슘 농도 조절 기능이 매우 강화된다.
  • 심근 세포의 수축과 이완 시 세포 안팎의 칼슘 이온 이동이 없어지고, 세포 내 근소포체에서 방출/흡수되는 칼슘 이온에 의한 이온 농도 변화에 의해 심장의 수축과 이완이 제어된다.


이러한 시스템 변화로 저체온 상태에서도 심근 세포 내로 과도한 칼슘 이온이 유입되는 일이 없어진다. 그 결과 심장 기능이 저해되는 일이 없어 미토콘드리아에 대한 악영향도 발생하지 않는다. 이러한 체내 시스템 변화는 실제 겨울잠이 시작되기 전에 완료되며, 겨울잠 계절이 끝나면 정상적인 시스템으로 돌아간다.[91]

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