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리스테리아

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목차

1. 개요

리스테리아는 그람 양성 간균으로, 카탈라아제 양성, 저온에서 증식 가능하며, 식품, 토양 등 광범위하게 분포하는 세균이다. 리스테리아 속에는 2024년 기준 28종이 있으며, 대표적인 종은 리스테리아 모노사이토제네스이다. 리스테리아 모노사이토제네스는 리스테리아증의 원인이 되며, 오염된 육류, 유제품, 채소 등을 통해 감염된다. 리스테리아증은 건강한 사람에게는 드물지만, 면역력이 저하된 사람이나 임산부에게는 심각한 질환을 유발할 수 있으며, 항생제 치료를 통해 치료한다. 리스테리아 감염 예방을 위해서는 냉장고 위생 관리, 식품의 적절한 가열 등이 중요하다.

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리스테리아 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
조직 내의 리스테리아 모노사이토제네스 박테리아의 현미경 사진
조직 내의 리스테리아 모노사이토제네스 박테리아의 현미경 사진
학명Listeria 피리에 1940
분류
도메인세균
문후벽균문
강바킬루스강
목바킬루스목
과리스테리아과
속리스테리아속
종
종 목록L. aquatica
L. booriae
L. cornellensis
L. costaricensis
L. farberi
L. fleischmannii
L. floridensis
L. goaensis
L. grandensis
L. grayi
L. ilorinensis
L. immobilis
L. innocua
L. ivanovii
L. marthii
L. monocytogenes
L. newyorkensis
L. riparia
L. rocourtiae
L. rustica
L. seeligeri
L. swaminathanii
L. thailandensis
L. valentina
L. weihenstephanensis
L. welshimeri
특징
설명박테리아 속

2. 리스테리아 속의 특징

''Listeria'' 속은 통성 혐기성이며, 아포를 형성하지 않는 그람 양성 간균으로 분류된다. 이들은 카탈라아제 양성, 저온(4℃) 증식 가능, 내염성(6% 이상의 식염에 저항성이 있음) 등의 특징을 가지며, 운동성이 있다는 점 등에서 다른 그람 양성 무아포 간균과 구별된다.[11][12] 자연계에 널리 분포하며, 조류, 어류, 곤충, 사람 및 동물의 분변, 우유, 식품, 토양 등에서 발견된다.

현미경으로 보면 ''Listeria'' 종은 작은 막대 모양으로 나타나며, 때로는 짧은 사슬로 배열되기도 한다. 직접 도말에서 구균으로 보일 수 있으며, 연쇄상구균으로 오인될 수 있다. 더 긴 세포는 코리네박테리아와 유사할 수 있다. 편모는 실온에서 생성되지만, 37 °C에서는 생성되지 않는다. 혈액 한천 배지에서의 용혈 활성은 ''리스테리아 모노사이토제네스''를 다른 ''Listeria'' 종과 구별하는 지표로 사용되었지만, 이는 결정적인 기준은 아니다. 서로 다른 ''Listeria'' 종을 구별하기 위해서는 추가적인 생화학적 특성 분석이 필요할 수 있다.

''리스테리아 모노사이토제네스''는 토양, 하천수, 하수, 식물 및 식품에서 흔히 발견된다.[5] 토양 내 리스테리아는 채소를 오염시킬 수 있으며, 동물은 보균자가 될 수 있다. 이는 덜 익힌 육류, 덜 익힌 채소, 칸탈루프를 포함한 과일[30] 및 사과,[31] 저온 살균 또는 비살균 우유 및 유제품, 가공 식품에서 발견되었다. 저온 살균과 충분한 조리는 ''Listeria''를 죽이지만, 조리 후 포장 전에 오염이 발생할 수 있다.

2. 1. 리스테리아 속의 분류

현재 ''Listeria'' 속은 ''sensu stricto''와 ''sensu lato'' 두 그룹으로 분류되는 28종을 포함하는 것으로 알려져 있다.[14][3]

''Listeria sensu stricto''는 리스테리아 모노사이토제네스(''L. monocytogenes'')와 함께 다른 9개의 밀접하게 관련된 종을 포함한다.

''Listeria sensu stricto''
종
L. cossartiae[15]
L. farberi
L. immobilis[15]
L. innocua
L. ivanovii[16]
L. marthii[17]
L. seeligeri
L. swaminathanii[18]
L. welshimeri



''Listeria sensu lato''는 나머지 18종을 포함한다.

''Listeria sensu lato''
종
L. aquatica[19]
L. booriae[20]
L. cornellensis[19]
L. costaricensis[21]
L. fleischmannii[22]
L. floridensis[19]
L. goaensis[23]
L. grandensis[19]
L. grayi
L. ilorinensis[24]
L. newyorkensis[20]
L. portnoyi[15]
L. riparia[19]
L. rocourtiae[25]
L. rustica[15]
L. thailandensis[26]
L. valentina[27]
L. weihenstephanensis[28]



이전에 ''Listeria'' 속의 일부로 여겨졌던 ''Listeria dinitrificans''는 새로운 속인 ''Jonesia''로 재분류되었다.[29]

''Listeria'' 속 내의 모든 종은 그람 양성균이며, 카탈라아제 양성 간균이고 내생포자를 생성하지 않는다.

3. 리스테리아 모노사이토제네스

혈액 한천 배지에서 증식한 ''Listeria monocytogenes''


'''리스테리아 모노사이토제네스''' ('''''L. monocytogenes''''')는 리스테리아 속의 기준종으로, 1926년 케임브리지의 동물사에서 유행성 감염과 함께 E.G.D. 머레이에 의해 발견되었다. 0.5x1 µm 정도 크기의 통성 혐기성~미호기성 단간균이다. 통성 세포내 기생성 세균이며, 세포 내에서는 세포 골격을 형성하는 액틴을 이용하여 세포질 내를 이동하고, 인접 세포로 침투하는 특징을 가진다.

''L. monocytogenes''는 온도 조절되는 독성 유전자를 암호화한다. 독성 인자의 발현은 39 °C에서 최적이며, PrfA thermoregulator UTR 요소에 의해 온도 조절되는 전사 활성제인 PrfA에 의해 제어된다. 저온에서는 리보솜 결합 부위 근처의 구조적 요소로 인해 PrfA 전사체가 번역되지 않는다. 박테리아가 숙주를 감염시키면서 숙주의 온도가 구조를 변성시키고 독성 유전자의 번역 개시를 허용한다.

대다수의 ''Listeria'' 박테리아는 면역 체계에 의해 공격을 받아 감염을 일으키기 전에 제거된다. 그러나 면역 체계의 초기 반응에서 벗어난 박테리아는 세포 내 메커니즘을 통해 확산되어 순환하는 면역 인자(AMI)로부터 보호된다.[33] ''Listeria''는 탐식 작용을 유도하여 테이코산에 D-갈락토스를 표시한 다음 macrophage의 다당류에 결합한다. 인터날린 A와 B를 사용하여 세포 수용체에 결합하는데, Internalin A는 E-cadherin에 결합하고 internalin B는 세포의 Met 수용체에 결합한다.[34]

''Listeria''는 분비된 헤몰리신으로 전체 액포 막을 용해시켜 파고리소좀에서 탈출하며,[36] 이는 외독소 리스테리올리진 O로 특징지어진다.[5] 이후 박테리아는 숙주 세포의 세포질 내에서 복제된다.[33]

''Listeria''는 감염을 다른 세포로 확산시키기 위해 세포 주변부로 이동한다. 체외에서 ''Listeria''는 편모를 사용하여 운동성을 나타내지만, 37 °C에서는 편모 발달이 멈추고 숙주 세포의 세포 골격을 이용하여 이동한다.[33] ''Listeria''는 숙주 세포의 세포질 내 액틴 단량체로부터 독성 인자 ActA의 촉진으로 액틴 꼬리 또는 "혜성"을 중합한다.[36][37] 세포 표면에 도달하면 액틴 추진 ''Listeria''는 세포의 막을 밀어 filopods[5] 또는 "로켓"이라고 하는 돌출부를 형성한다.

3. 1. 세균학적 특징



'''리스테리아 모노사이토제네스'''(''L. monocytogenes'')는 통성 세포내 기생성 세균으로, 세포 내에서 세포 골격을 형성하는 액틴을 이용하여 세포질 내를 이동하고, 인접 세포로 침투한다.

세균체 주위에 4개의 편모(주모성 편모)를 가지며, 25℃ 배양에서 운동성을 보이지만 37℃에서는 소실되기도 한다. 양 또는 토끼 혈액 한천 배지에서 약한 β 용혈성을 보이며, 황색포도상구균에 의한 CAMP 시험으로 용혈성이 증강된다.[5] 용혈소(헤몰리진)인 '''리스테리올리진 O'''가 용혈성을 나타낸다.

''Listeria'' 속 모든 종은 그람 양성균이며, 카탈라아제 양성 간균이고 내생포자를 생성하지 않는다. 현미경으로 보면 ''Listeria'' 종은 작은 막대 모양이며, 짧은 사슬로 배열되기도 한다. 직접 도말에서 구균으로 보여 연쇄상구균으로 오인될 수 있다. 더 긴 세포는 코리네박테리아와 유사하다.

3. 2. 리스테리아의 세포 내 침입

리스테리아는 균체 표면에 InlA(E-카데린에 대한 아데신)와 InlB(Met 등에 대한 아데신)를 발현하여 장 상피 세포나 간 세포 등에 부착한다.[34] 균체는 세포에 비해 매우 작기 때문에 이 부착은 마치 세포가 균을 삼키는 듯한 형태가 된다. 지퍼 기구라고 불리는 이러한 양식의 엔도사이토시스에 의해 균은 세포 내로 유입된다. 그 후 리스테리아는 리스테리올리진 O를 이용하여 엔도솜에 큰 구멍을 내고 탈출하여 세포질 내로 침입한다.[5] 리스테리올리진 O는 대식세포 등의 식세포 작용(파고사이토시스)에서 벗어날 때도 사용된다.[5]

세포질 내로 탈출한 리스테리아는 영양을 흡수하고 분열하여 급격하게 증식하며, 숙주 세포의 세포 골격 중 하나인 마이크로필라멘트를 형성하는 액틴을 이용하여 세포질 내를 이동한다. 균체의 한쪽 끝에서 액틴을 재구성하여 중합하고 쌓아 올려 이를 발판으로 추진력을 얻는다. 균이 이동한 자리에 액틴 섬유가 남아 혜성의 꼬리나 로켓처럼 보이기 때문에 이 현상은 코멧테일, 액틴 로켓 등으로도 불린다.[36][37] 액틴 로켓에 의한 세포질 내 이동은 리스테리아 외에도 세균성 이질균 및 리케차에서 나타난다. 또한, 감염된 세포 내를 이동할 뿐만 아니라 인접한 세포로 액틴 로켓을 뻗어 관통하여 해당 세포 내로 침입, 감염을 확산시킬 수 있다.[33]

4. 병원성 (리스테리아증)

리스테리아는 드물지만 잠재적으로 치명적인 식품 매개 질병인 리스테리아증의 원인이 되는 균이다. 심각한 감염 환자의 치사율은 25%에 달할 수 있다.[33] (이에 비해, ''살모넬라증''의 사망률은 1% 미만으로 추정된다.[34]) 리스테리아 모노사이토제네스(''L. monocytogenes'')는 감염성은 낮지만 튼튼하며 4°C의 냉장고 온도에서 인체 온도인 37°C까지 성장할 수 있다.[5] 리스테리아증은 수막염으로 나타날 수 있으며, 태반을 침투할 수 있어 신생아에게 영향을 미칠 수 있다.[33]

리스테리아는 숙주 세포 내에서 이동하기 위해 세포 기구를 사용한다. ActA 막단백질에 의해 액틴의 직접적인 중합을 유도하여 박테리아 세포를 이동시킨다.[35] 리스테리아 모노사이토제네스는 온도 조절되는 독성 유전자를 암호화하며, 독성 인자의 발현은 39°C에서 최적이다.

대부분의 리스테리아 박테리아는 면역 체계에 의해 공격받아 감염을 일으키기 전에 제거된다. 그러나 면역 체계의 초기 반응에서 벗어난 박테리아는 세포 내 메커니즘을 통해 확산되어 순환하는 면역 인자(AMI)로부터 보호된다.[33]

리스테리아는 침입을 위해 탐식 작용을 유도하여 테이코산에 D-갈락토스를 표시한 다음 macrophage의 다당류에 의해 결합된다. 다른 중요한 부착 단백질은 internalin이다.[34] 리스테리아는 internalin A와 B를 사용하여 세포 수용체에 결합하는데, Internalin A는 E-cadherin에, internalin B는 세포의 Met 수용체에 결합한다.

일단 탐식되면, 박테리아는 숙주 세포의 산성 phagolysosome 소기관에 의해 캡슐화된다.[5] 그러나 리스테리아는 분비된 hemolysin으로 전체 액포 막을 용해시켜 파고리소좀에서 탈출하며,[36] 현재는 외독소 listeriolysin O로 특징지어진다.[5] 그런 다음 박테리아는 숙주 세포의 세포질 내에서 복제된다.[33]

리스테리아는 감염을 다른 세포로 확산시키기 위해 세포 주변부로 이동해야 한다. 체외에서 리스테리아는 편모를 사용하여 운동성을 나타내지만, 37°C에서는 편모가 발달을 멈추고 숙주 세포의 세포 골격을 이용하여 이동한다.[33] 리스테리아는 숙주 세포의 세포질 내 액틴 단량체로부터 독성 인자 ActA의 촉진으로 액틴 꼬리 또는 "혜성"을 중합한다.[36][37] 일단 세포 표면에 도달하면 액틴으로 추진되는 리스테리아는 세포의 막을 밀어 filopods[5] 또는 "로켓"이라고 하는 돌출부를 형성한다. 이 돌출부는 인접한 세포와 접촉한 다음 리스테리아 로켓을 삼키고, 이 과정이 반복되어 감염이 지속된다.[33] 일단 탐식되면, 박테리아는 다시는 세포 외부에 존재하지 않으며, ''S. flexneri,'' ''Rickettsia'' spp. 및 ''C. trachomatis''와 같은 세포 내 기생충이다.[36][33]

'''리스테리아 모노사이토제네스''' (''L. monocytogenes'')는 1926년 케임브리지의 동물사에서 유행성 감염과 함께 발견되었다. 리스테리아 속에 속하며, 0.5x1 µm 정도 크기의 통성 혐기성~미호기성 단간균이다. 통성 세포내 기생성 세균이며, 세포 내에서는 세포 골격을 형성하는 액틴을 이용하여 세포질 내를 이동하고, 인접한 세포로 침투하는 특징을 가진다.

4. 1. 감염원

리스테리아 모노사이토게네스는 주로 육류, 유제품, 채소 등에 존재하며, 이를 섭취함으로써 경구 감염될 수 있다. 리스테리아증은 인수공통감염증으로, 과거에는 애완동물 등으로부터의 감염이 의심되기도 했다.[64] 그러나 1980년대에 콜슬로의 원료인 양배추를 통한 감염이 밝혀진 이후, 식품을 통한 감염 경로가 주요 원인으로 인식되면서 식품 매개 감염병 중 하나로 여겨지고 있다.[64]

건강한 사람에게는 리스테리아 발병이 드물지만, 환자의 건강 상태, 섭취한 균의 양, 균주의 종류에 따라 잠복 기간(수 시간 ~ 수 주)에 큰 차이를 보인다.[64] 이러한 이유로 원인 식품을 특정하기 어려운 경우도 많다.[64]

조리용 육류의 리스테리아 오염 조사에 따르면, 육류용 동물의 보균율은 소 1.2%, 닭 0%로 낮지만, 육류 가공 후 오염률은 20.8%로 나타나 가공 시설 내 2차 오염이 의심된다.[65] 육류의 오염률은 10~40%로 추정된다.[65]

4. 2. 임상 증상

리스테리아균에 의한 식품 매개 감염병은 세균성 식중독에서 나타나는 전형적인 급성 위장염 증상을 보이지 않는 것이 특징이다.[66] 일반적인 증상으로는 38-39℃의 발열, 두통, 오한, 구토 등이 나타날 수 있다. 중증의 경우 뇌수막염으로 진행되어 의식 장애나 경련을 일으키기도 한다.

임상적으로 수막염이나 패혈증은 일반적인 세균 감염과 구별하기 어렵고, 뇌척수액 검사 소견 또한 특징적인 점이 없다. 따라서 환자의 뇌척수액, 혈액, 장기 등에서 리스테리아 모노사이토제네스를 검출해야 확진할 수 있으며, 배양을 통해 리스테리아 모노사이토제네스 감염 여부를 확인한다.[66]

리스테리아증은 다음과 같은 경우에 발생할 수 있다.

  • 면역력 저하: 유아, 고령자, 백혈병 환자 등 면역력이 떨어진 성인이 리스테리아균에 오염된 음식을 섭취하면 수막염이나 패혈증과 같은 기회 감염이 발생할 수 있다.
  • 임산부: 임산부의 경우 '주산기 리스테리아증'이라고 불리며, 산모는 가벼운 증상을 겪지만, 태반을 통해 태아에게 감염(경태반 감염, 수직 감염)되면 조산, 유산, 사산, 태아 패혈증, 신생아 수막염, 신생아 패혈증 등을 유발할 수 있다.

4. 3. 감염 취약군

면역 체계가 약화된 사람 (유아, 고령자, 백혈병 환자 등)은 리스테리아균에 오염된 음식을 섭취하면 수막염이나 패혈증과 같은 기회 감염이 발생할 수 있다.[66]

임신한 여성의 경우, '''주산기 리스테리아증'''이라고 불리는 형태로 나타난다. 임산부 자신은 가벼운 증상만 겪는 경우가 많지만, 태반을 통해 태아에게 감염될 수 있다. 이는 조산, 유산(사산) 및 태아 패혈증을 유발할 수 있으며, 신생아 수막염이나 신생아 패혈증의 원인이 되기도 한다.[66]

4. 4. 치료

리스테리아증은 항생제 치료가 필요하다. 일반적으로 침습성 리스테리아증에는 암피실린, 페니실린, 아목시실린이 투여된다.[57] 면역 체계가 손상된 환자의 경우 겐타마이신을 추가할 수 있다.[57] 페니실린 알레르기가 있는 경우에는 트리메토프림-설파메톡사졸, 반코마이신, 플루오로퀴놀론을 사용할 수 있다.[57] 효과적인 치료를 위해서는 항생제가 숙주 세포에 침투하여 페니실린 결합 단백질 3(PBP3)에 결합해야 한다. 세팔로스포린은 리스테리아증 치료에 효과가 없다.[57]

임신 중인 경우에는 세균이 태아를 감염시키는 것을 예방하기 위해 신속한 치료가 중요하다. 비침습성 리스테리아증의 경우에도 임산부에게 항생제를 투여할 수 있다.[58] 제대와 태반에 침투하도록 하기 위해 임산부에게는 더 높은 용량이 투여될 수 있다.[59]

5. 예방

리스테리아 감염을 예방하려면 냉장고 위생을 철저히 해야 하며, 소독 시에는 에탄올을 사용할 수 있다.[53] 4급 암모늄염은 알코올과 함께 사용하면 살균 작용의 지속 시간을 늘릴 수 있어 식품 접촉에 안전한 살균제로 사용 가능하다.[53]

가정에서는 식품을 4°C 이하로 냉장 보관하여 박테리아 번식을 억제할 수 있다.[54] 비살균 유제품은 리스테리아 감염의 위험을 높일 수 있으므로 주의해야 한다.[54] 육류(쇠고기, 돼지고기, 가금류, 해산물 포함)는 74°C 이상의 충분한 내부 온도까지 가열하여 식품 매개 병원균을 제거해야 한다.[55]

리스테리아는 -4°C에서도 천천히 증식할 수 있지만, -18°C에서는 증식하지 않는다. 또한 10% 식염수나 30% 식염수, 그리고 육류 제품에 사용이 허가된 정도의 아질산염에도 저항성을 가지고 있다.

냉장고 보관, 염분 첨가, 아질산염에 대한 저항성 등 다른 세균의 증식을 억제하는 환경에서도 리스테리아균은 증식하여 감염의 원인이 될 수 있다. 최근 식품 보존 및 수송 기술의 발달로 냉장 수송이나 장기 냉장 보존이 증가하면서 리스테리아증 발생의 한 요인이 되고 있다.

따라서 냉장고를 과신하지 말고, 장기간 냉장 보존이 가능하며 가열하지 않고 먹는 식품에 주의해야 한다.[67] 리스테리아균은 열에 약하므로, 식품위생법에 규정된 조건으로 불활성화하면 충분히 안전하다.[68][69] 식중독이 의심되는 경우에는 24시간 이내에 관할 보건소에 신고해야 한다.

6. 식품 위생

리스테리아는 음식의 맛이나 냄새를 변화시키지 않아[64] 오염 여부를 확인하기 어렵다. 다른 세균의 증식을 억제하는 -4℃의 저온, 10% 식염수, 육류 제품에 사용이 허가된 정도의 아질산염 등의 환경에서도 증식한다.[65] 이러한 특징 때문에 냉장 보관, 염분 첨가, 아질산염 처리된 식품에서도 리스테리아균이 발견될 수 있다.

최근 식품 보존 및 수송 기술 발달로 냉장 수송과 장기 냉장 보존이 증가하면서 리스테리아증 발생의 한 요인이 되고 있다. 냉장고를 과신하지 말고, 장기간 냉장 보존이 가능하며 가열하지 않고 먹는 식품에 주의해야 한다.[67] 리스테리아균은 열에 약하므로, 식품위생법에 규정된 조건으로 가열하면 안전하게 섭취할 수 있다.

식중독이 의심되면 24시간 이내에 관할 보건소에 신고해야 한다.

6. 1. 규격 기준 (한국)

2014년 12월 25일, 내추럴 치즈의 성분 규격에 리스테리아 모노사이토제네스 관련 시험 항목이 추가되었다.

  • 용기 포장에 넣은 후 가열 살균한 것 또는 섭취할 때 가열하는 것은 적용에서 제외된다.
  • 비가열 육류 식품(생햄 등), 내추럴 치즈(소프트 및 하드)를 대상으로, 리스테리아가 검체 1g당 100 이하(100 cfu/g)여야 한다.

7. 주요 사건

2008년 캐나다 발병과 2024년 미국에서 광범위하게 발생한 발병은 콜드 컷 고기와 관련이 있다.[41] 부적절하게 취급된 멜론은 2011년 콜로라도주 젠슨 농장의 리스테리아증 발병과[42] 2018년 초 호주 동부에서 발생한 유사한 리스테리아증 발병과 관련이 있다.[43][44] 이 두 차례의 발병으로 35명이 사망했다.[42][45] 호주 회사인 GMI Food Wholesalers는 2011년 항공사 버진 블루에 ''L. 모노사이토제네스''에 오염된 치킨 랩을 제공한 혐의로 236000AUD의 벌금을 부과받았다.[46] 캐러멜 사과 또한 26명을 입원시키고 그 중 5명이 사망한 리스테리아 감염의 원인으로 지목되었다.[47][48]

2019년 영국에서는 병원 샌드위치에 사용된 오염된 육류(노스 컨트리 쿡드 미츠에서 생산)로 인해 9건의 질병이 발생했고, 그 중 6건[49]이 사망에 이르렀다.[50] 같은 해 호주에서 두 사람이 훈제 연어를 먹은 후 사망했고, 세 번째 사람은 병에 걸렸지만 생존했다.[51] 2019년 9월, 오퍼만이 생산한 리스테리아에 감염된 델리 고기 섭취 후 네덜란드에서 3명의 사망과 1건의 유산이 보고되었다.[52]

2024년 미국 국내에서 리스테리아 감염이 유행했다. 미국 질병통제예방센터가 같은 해 7월에 조사를 시작한 이후, 10월까지 59명이 입원하고 10명이 사망했다. 같은 해 10월 9일, 미국 농무부는 감염원을 특정하고, 육류 가공 유통업체인 블루스팩에 육류 제품의 회수를 명령했다. 회수 대상은 4490ton 이상의 제품에 달하며, 지난 10년간 최대 규모가 되었다.

8. 연구

''리스테리아'' 감염의 세포 생물학 및 관련 독성 인자에 대한 이해는 리스테리아증뿐만 아니라 다른 세포 내 기생충 감염에 대한 더 나은 치료법 개발로 이어질 수 있다.[5]

종양학 분야에서는 감마 델타 T 세포를 활성화하여 "강력한 선천적 및 적응 면역을 유도하는 능력"을 가진 ''리스테리아''를 암 백신으로 활용하는 연구가 진행 중이다.[37][60]

식품 가공 공장에서 ''리스테리아''의 지속적인 존재는 생물막 형성에 부분적으로 기인한다.[61] 이 생물막은 많은 살균제에 매우 강하며,[62] 생물막의 구조와 구성 요소는 연구되었지만, 분자 수준에서 어떻게 형성되는지는 연구가 더 필요한 실정이다. 항균제, 박테리오파지 및 효소 등을 이용하여 ''리스테리아'' 생물막을 제거하려는 연구 또한 진행되고 있다. 락티플랜티바실러스 플랜타룸의 한 균주를 분리하여 소금에 절인 양배추 시료에서 ''리스테리아''를 완전히 제거할 수 있었다는 연구 결과도 보고되었다.[63]

참조

[1] 간행물 Current classification of the genus Listeria In: Listeria 1992. Abstracts of ISOPOL XI, Copenhagen, Denmark
[2] 간행물 L. ivanovii subsp. londoniensis subsp. novi Int. J. Syst. Bacteriol.
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