항혈청

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1. 개요
2. 역사
3. 동작 원리
- 3.1. 다클론 항체와 단일클론 항체
4. 현대적 응용
참조

1. 개요

항혈청은 특정 항원에 대한 항체를 포함하는 혈청으로, 주로 감염성 질환 치료에 사용된다. 19세기 말, 에밀 베링은 디프테리아 감염에서 살아남은 사람들의 혈청에 항독소가 존재한다는 것을 발견하고, 기니피그를 이용해 항혈청을 생산하는 기술을 개발했다. 이후 말의 혈청을 이용하여 항혈청을 대량 생산했고, 디프테리아, 파상풍, 광견병 등의 치료에 활용되었다. 20세기 중반 항생제 개발로 항혈청의 중요성은 감소했지만, 혈장 분획 기술 발전으로 바이러스 감염 치료에 사용되었다. 1970년대 단일클론 항체 기술이 개발되면서, 급성 및 만성 질환 치료에 널리 사용되고 있다.

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항혈청
개요
종류	혈청
용도	수동 면역 확산
설명	항체를 함유한 혈액 혈청

2. 역사

항혈청을 이용한 디프테리아와 파상풍 치료법은 1890년대 중반에 처음 사용되어 의학 발전에 큰 영향을 끼쳤다. 19세기 말, 독일에서는 어린이 두 명 중 한 명이 디프테리아에 감염되었고, 이는 15세 미만 어린이 사망의 가장 흔한 원인이었다.

1890년 12월 4일, 기타사토 시바사부로와 에밀 베링은 "동물에서의 디프테리아와 파상풍 혈청 요법에 관하여"라는 논문을 공동 발표하며 혈청 요법의 발견을 알렸다.^[23] 기타사토 시바사부로는 파상풍을, 에밀 베링은 디프테리아를 연구했으며, 특히 디프테리아의 경우 에밀 루의 디프테리아 독소 발견이 혈청 요법 발전에 획기적인 계기가 되었다.^[24] 베링의 디프테리아 혈청 요법은 키타사토의 파상풍 혈청 요법을 기반으로 한 것이며, 베링 본인도 키타사토가 있었기에 노벨 생리학·의학상을 수상할 수 있었다는 것을 인정했다.^[25]

1891년 에밀 베링은 역사상 처음으로 항혈청을 주사하여 디프테리아에 걸린 어린 소녀의 생명을 구했다. 이후 파상풍, 광견병, 뱀독 치료법이 개발되었고, 디프테리아 및 기타 미생물 질병에 대한 사전 예방적 백신 접종이 시작되었다.

혈청 요법은 인플루엔자 범유행 동안 환자를 치료하는 데에도 사용되었으며, 이후 소아마비, 홍역, 폐렴구균, 인플루엔자균 B형, 수막구균과 같은 질병을 치료하는 데에도 빠르게 확장되었다. 1920년대에 마이클 하이델버거와 오스왈드 에이버리는 항체가 바이러스 또는 세균의 캡슐을 표적으로 하는 단백질임을 증명했다.

1953년에 도호쿠 대학에서 개발된 하이브리도마 기술을 통해 1970년대에 단클론 항체가 발명되었다. 단클론 항체는 동물 유래 혈청을 사용하지 않는다는 점에서 특징이 있으며, 혈청에 의존하지 않고 항체를 생산하는 기술은 1990년대부터 실용화되었다.^[26] 한편에서는 인간화 항체 연구도 진행되었으며, 특히 에볼라 출혈열에서는 생존한 인간으로부터 추출한 항체가 사용되었다.

2. 1. 항혈청 치료법의 발견과 초기 발전 (19세기 말 ~ 20세기 초)

에밀 베링(1854-1917)은 기니피그를 사용하여 혈청을 생산하는 기술을 개척했다.^[32] 디프테리아 감염에서 살아남은 사람들이 다시는 감염되지 않는 것을 관찰한 그는 신체가 항독소를 지속적으로 생성하여 한번 면역이 생긴 신체가 같은 항원에 의하여 다시 감염되는 것을 막는다는 것을 발견했다.

기니피그가 생산하는 항혈청의 양은 너무 적었기 때문에, 베링은 인간을 보호하기에 충분한 혈청을 얻기 위해 더 큰 동물을 대상으로 실험했다. 말은 다른 큰 동물들의 혈청이 충분히 농축되지 않았고, 인수감염을 일으키는 동물이 아니라고 여겨졌기 때문에 최고의 항혈청 생산 동물로 확인되었다.

제1차 세계 대전으로 인해 군사 목적으로 말이 많이 필요해졌다. 베링은 자신의 혈청 제조를 위해 충분한 독일 말을 찾기 어려웠다. 그래서 베링은 혈청 제조를 위해 동유럽 국가(헝가리, 폴란드)에서 말을 구하기로 결정했다. 빈약한 재정 자원으로 인해 건강한 말보다는 도살 대상의 말을 구매했다. 하지만, 혈청의 품질과는 큰 상관이 없었다. 혈청을 제조할 말들은 침착하고 건강했다.^[33]

19세기 말, 독일의 대부분의 아동은 디프테리아에 감염되었는데, 이는 15세 이하의 가장 흔한 사망 원인이었다. 1891년 베링은 역사상 처음으로 항혈청 주사를 접종하여 디프테리아로부터 어린 소녀의 생명을 구했다. 혈청 말은 디프테리아에 감염된 사람들의 구세주가 되었다. 그 후, 파상풍, 광견병, 뱀의 독에 대한 항혈청 치료법이 개발되었고, 디프테리아 및 기타 미생물 질병에 대한 사전 예방 접종이 시작되었다.

1890년 12월 4일 기타사토 시바사부로와 에밀 베링은 "동물에서의 디프테리아와 파상풍 혈청 요법에 관하여"라는 논문을 공동 발표하며 혈청 요법의 발견을 알렸다.^[23] 기타사토 시바사부로는 파상풍을, 에밀 베링은 디프테리아를 연구했으며, 특히 디프테리아의 경우 에밀 루의 디프테리아 독소 발견이 혈청 요법 발전에 획기적인 계기가 되었고, 이후 제1회 노벨 생리학·의학상 수상으로 이어졌다.^[24] 베링의 디프테리아 혈청 요법은 키타사토의 파상풍 혈청 요법을 기반으로 한 것이며, 베링 본인도 키타사토가 있었기에 수상할 수 있었다는 것을 인정했다.^[25]

1901년 베링은 디프테리아 연구로 노벨 생리학·의학상을 수상하였다.

2. 2. 항혈청 치료의 적용 확대와 한계 (20세기 초 ~ 중반)

에밀 베링은 기니피그를 이용한 혈청 생산 기술을 개척하여, 디프테리아와 파상풍 치료에 처음으로 항혈청을 사용했다.^[32] 하지만 기니피그가 생산하는 항혈청의 양은 부족했기 때문에, 베링은 더 많은 혈청을 얻기 위해 말을 이용했다. 말은 다른 동물보다 혈청 농도가 높고, 인수공통 감염병 위험이 적다고 여겨졌기 때문이다.

제1차 세계 대전으로 인해 군사용 말이 부족해지자, 베링은 동유럽 국가에서 도살 예정인 말을 구매하여 혈청을 제조했다. 말의 건강 상태는 혈청 품질에 큰 영향을 미치지 않았다.^[33]

19세기 말, 독일에서는 디프테리아가 어린이 사망의 주요 원인이었다. 1891년, 베링은 항혈청 주사로 디프테리아에 걸린 소녀의 생명을 구했다. 이후 파상풍, 광견병, 뱀독에 대한 항혈청 치료법이 개발되었고, 예방 접종도 시작되었다.

1901년, 베링은 디프테리아 연구로 노벨 생리학·의학상을 수상했다. 1920년대에는 항체가 바이러스나 세균의 캡슐을 표적으로 하는 단백질임이 밝혀졌다.

1940년대에 항생제가 발견되면서 세균 감염 치료에서 항혈청의 중요성은 감소했지만, 혈장 분획 기술 개발로 바이러스 감염 치료에는 계속 사용되었다. 디프테리아, 파상풍, B형 간염, 광견병 등 다양한 질병의 예방 및 치료에 항혈청이 개발되었지만, 널리 사용되지는 않았다.

1984년, 세사르 밀스타인과 조르주 J. F. 쾰러는 단일클론 항체 생산 기술로 노벨상을 수상했다. 1996년에는 호흡기 세포융합 바이러스 (RSV) 억제를 위한 다클론 항체 약물이 승인되었고, 이후 단일클론 항체가 개발되어 항혈청 사용 범위가 넓어졌다.

지난 30년 동안 단일클론 항체를 이용한 만성 및 자가면역 질환 치료제가 개발되었으며, HIV, SARS 등 백신이 없는 바이러스 질환 치료에도 연구가 진행되고 있다.^[5]

2. 3. 항생제 개발과 항혈청 치료의 변화 (20세기 중반 ~ 후반)

1940년대에 항생제가 발견되면서 세균 감염을 항혈청으로 치료하는 것에 대한 관심은 줄어들었다. 하지만, 에드윈 조셉 코언이 발견한 혈장 코언 공정을 통한 혈장 분획(정제된 항체를 허용)의 개발로 바이러스 감염에 대한 항혈청 사용은 계속되었다. 디프테리아, 파상풍, B형 간염, 광견병, 수두 대상 포진 바이러스, 거대세포 바이러스, 보툴리누스를 예방 및/또는 치료하기 위해 항혈청이 개발되었지만, 널리 사용되지는 않았다.^[5]

1953년 도호쿠 대학에서 개발된 하이브리도마 기술을 통해 1970년대에 단클론 항체가 발명되었다. 단클론 항체는 동물 유래 혈청을 사용하지 않는다는 점에서 특징이 있으며, 혈청에 의존하지 않고 항체를 생산하는 기술은 1990년대부터 실용화되었다.^[26] 1984년, 세사르 밀스타인과 조르주 J. F. 쾰러는 B 세포를 하이브리도마로 불멸화하여 단일클론 항체를 만드는 방법에 대한 논문으로 노벨상을 수상했다.^[5]

1996년, 미국 식품의약국(FDA)은 고위험 신생아의 호흡기 세포융합 바이러스 (RSV)를 억제하기 위한 다클론 항체 약물인 RSV-IGIV(Respigam)의 사용을 승인했다. 임상 시험에서 유아 입원율이 41%, 입원 기간이 53% 감소한 것으로 입증되어 획기적인 사건으로 여겨졌다. 2년 후, 제품 수요가 혈장 공급을 초과하기 시작했고, 시나지스라는 최초의 인간화 단일클론 항체가 그 자리를 대신하여 승인되었다. 단일클론 항체는 품질 변동성 감소, 혈액 매개 질환 위험 감소, 효능 증가로 인해 유리해졌다. 이는 항혈청 사용의 확대를 가능하게 했고 자가면역 질환 치료의 문을 열었다.^[5]

지난 30년 동안 만성 및 자가면역 질환(예: 암, 궤양성 대장염) 치료 방식이 변화했으며, 단일클론 항체를 사용한 30개의 약물이 승인되었으며, 이 중 28개는 만성 질환 치료용이다. 단일클론 항체는 현재 HIV, SARS, MERS와 같은 백신이 없는 바이러스 질환을 치료하기 위해 연구되고 있다.^[5] 한편에서는 인간화 항체 연구도 진행되었으며, 특히 에볼라 출혈열에서는 생존한 인간으로부터 추출한 항체가 사용되었다.^[26]

2. 4. 단일클론 항체 기술의 발전과 현대적 응용 (20세기 후반 ~ 현재)

1940년대에 항생제가 발견되면서 항혈청으로 세균 감염을 치료하는 것에 대한 관심이 줄어들었지만, 에드윈 조셉 코언이 발견한 혈장 코언 공정을 통한 혈장 분획(정제된 항체를 허용)의 개발로 바이러스 감염에 대한 사용은 계속되었다.^[5] 그러나 이것들은 널리 사용되지 않았다.

1984년, 세사르 밀스타인과 조르주 J. F. 쾰러는 B 세포를 하이브리도마로 불멸화하여 단일클론 항체를 만드는 방법에 대한 논문으로 노벨상을 수상했다.^[5] 2003년에는 새로운 기술을 통해 인간 B 세포에서 중쇄 및 경쇄 면역글로불린 유전자를 증폭하여 발현 벡터에 복제할 수 있게 되었다. 2008년에는 세포를 분류하고 복제하는 능력이 향상되어 이 방법이 개선되었고, 더 많은 인간 단일클론 항체의 발견으로 이어졌다.^[5]

1996년, 미국 식품의약국(FDA)은 고위험 신생아의 호흡기 세포융합 바이러스 (RSV)를 억제하기 위한 다클론 항체 약물인 RSV-IGIV(Respigam)의 사용을 승인했다. 임상 시험에서 유아 입원율이 41%, 입원 기간이 53% 감소한 것으로 입증되어 획기적인 사건으로 여겨졌다. 2년 후, 제품 수요가 혈장 공급을 초과하기 시작했고, 시나지스라는 최초의 인간화 단일클론 항체가 그 자리를 대신하여 승인되었다. 단일클론 항체는 품질 변동성 감소, 혈액 매개 질환 위험 감소, 효능 증가로 인해 유리해졌다. 이는 항혈청 사용의 확대를 가능하게 했고 자가면역 질환 치료의 문을 열었다.^[5]

지난 30년 동안 만성 및 자가면역 질환(예: 암, 궤양성 대장염) 치료 방식이 변화했으며, 단일클론 항체를 사용한 30개의 약물이 승인되었으며, 이 중 28개는 만성 질환 치료용이다. 단일클론 항체는 현재 HIV, SARS, MERS와 같은 백신이 없는 바이러스 질환을 치료하기 위해 연구되고 있다.^[5] 한편에서는 인간화 항체 연구도 진행되었으며, 특히 에볼라 출혈열에서는 생존한 인간으로부터 추출한 항체가 사용되었다.^[26]

3. 동작 원리

항혈청의 항체는 감염원이나 항원에 결합한다.^[19] 항혈청이 신체 안으로 들어오면, 신체는 자신의 면역계에 더 많은 항체를 생산하도록 자극한다.^[28] 그러면 면역계는 항체에 결합된 이물질을 인식하고 보다 강력한 면역 반응을 유발한다. 혈청 사용은 자극받지 않은 상태에서는 면역계를 회피할 수 있지만 자극받은 면역계를 회피할 만큼 강력하지 않은 병원체에 특히 효과적이다.^[20]

희석된 뱀독은 종종 뱀독 자체에 대한 수동 면역을 부여하기 위해 항혈청으로 사용된다.^[21]^[22] 항체의 존재는 우연히 병원체에 대한 대항 물질을 발견한 면역계를 가진 초기 생존자 또는 병원체를 보유하지만 그 영향을 받지 않는 숙주 종에 따라 달라진다.^[20] 추가적인 혈청 재고는 초기 기증자 또는 병원체로 접종하고 기존 혈청 재고로 치료된 기증 유기체로부터 생산될 수 있다.

병원체에 감염된 말은 용량 증가에 따라 세 번 예방 접종을 받았다. 각 예방 접종 간의 시간은 각 말과 건강 상태에 따라 달랐다. 일반적으로 말은 마지막 예방 접종 후 혈액에서 혈청을 생산하는 데 몇 주가 필요했다. 이 면역 과정에서 말의 면역계를 강화하려고 세심한 주의를 기울였음에도 불구하고 대부분의 말은 식욕 부진, 발열, 심한 경우 쇼크 및 호흡 곤란을 경험했다.

말 혈액 세포에서 가장 많은 양의 항독소가 생성되는 시점을 찾기 위해 말로부터 자주 혈액 샘플을 채취했다. 가장 많은 양의 항체가 생성되는 시점에서 말 혈액량의 10분의 1인 5L의 혈액을 캐뉼라를 통해 채취했다. 혈액 채취 후 말은 3~4주 동안 휴식을 취할 수 있었고, 혈액 손실을 회복하기 위해 추가 식사를 받았다. 이 기간 동안 말은 특히 쇠약해지고 질병과 감염에 취약했다. 몇 년 안에 말에 대한 경험과 관찰을 통해 혈액 샘플의 롤로 구조를 다시 동물의 몸에 넣었다. 이 절차를 혈장분리반출술이라고 한다.

동물(말 등)에게 독소를 무독화·약독화한 후 주사하여, 독소에 대한 항체를 만들게 한다. '''혈청 요법'''은 이 항체를 포함하는 혈청을 질병의 치료 및 예방에 사용하는 방법이다. 예를 들어, 살무사나 살무사의 독소에 대한 항체를 말에게 만들게 한다. 살무사 등에 의한 교상 시 이 혈청을 환자에게 투여하여 치료한다. 단, 말 혈청은 사람에게 이물질이므로 투여 시 아나필락시스 쇼크와 지연형 알레르기에 대한 충분한 주의가 필요하다.

3. 1. 다클론 항체와 단일클론 항체

항원을 사람이나 동물에게 투여하여 얻어지는 항체 분자군의 총칭을 다클론 항체라고 한다. 토끼나 염소에게 면역하여 만드는 경우가 많으며, 만들어진 항체는 웨스턴 블롯이나 면역 염색 등에서 항원의 검출에 사용된다. 주로 혈청으로 회수되기 때문에 '''항혈청'''과 거의 같은 의미이다. 단클론 항체와 대비되는 개념으로, 복수의 항체 생산 세포에서 유래하는 항체군을 나타내는 말로서, 단클론 항체의 발명 후에 널리 사용되었다. 항원은 일반적으로 복수의 에피토프를 포함하기 때문에, 병원체의 감염 등으로 자연 상태에서 생체에 유도되는 항체는 모두 다클론 항체이다. 복수의 부위를 인식하기 때문에 면역 침강법에서는 단클론 항체보다 적합하지만, 비특이적 흡착도 일어나기 쉽다.

1953년 도호쿠 대학에서 개발된 하이브리도마 기술을 통해 1970년대에 단클론 항체가 발명되었다. 단클론 항체는 동물 유래 혈청을 사용하지 않는다는 점에서 특징이 있으며, 혈청에 의존하지 않고 항체를 생산하는 기술은 1990년대부터 실용화되었다.^[26] 한편에서는 인간화 항체 연구도 진행되었으며, 특히 에볼라 출혈열에서는 생존한 인간으로부터 추출한 항체가 사용되었다.

4. 현대적 응용

단일클론 항체는 급성 질환과 만성 질환 모두를 치료하는 데 사용된다. 더 자세한 내용은 치료용 단일클론 항체 목록에서 확인할 수 있다.

4. 1. 급성 질환 치료

단일클론 항체는 에볼라 바이러스, 독물 중독(예: 뱀에 물림), 탄저병 감염 등과 같은 급성 질환 치료에 사용된다.^[7] 예를 들어 블리나투모맙은 마우스 유래 단일클론 항체로, 급성 림프구성 백혈병 치료에 사용된다.^[7]

코로나19 범유행 초기에는 회복기 혈장(convalescent blood plasma) 치료가 고려되었으나, 2021년 5월 인도는 효과 부족에 대한 비판으로 국가 코로나19 지침에서 혈장 치료를 제외했고, 세계보건기구도 2021년 12월 코로나19에 대한 혈장 사용을 권고하지 않았다.^[15] 대신 단일클론 항체인 카시리비맙/임데비맙이 코로나19 치료를 위해 개발되었다.^[16]

동물(말 등)에게 독소를 약화시켜 주사하여 항체를 만들고, 이 항체를 포함하는 혈청을 질병 치료 및 예방에 사용하는 방법을 '''혈청 요법'''이라고 한다. 예를 들어 살무사 독에 대한 항체를 말에게 만들어, 살무사에 물렸을 때 이 혈청을 환자에게 투여하여 치료한다. 하지만 말 혈청은 사람에게 이물질이므로 투여 시 아나필락시스 쇼크와 지연형 알레르기에 주의해야 한다. 1925년 알래스카에서 디프테리아가 유행했을 때, 개썰매로 혈청을 배달한 이야기는 유명하다(발토 참조).

4. 2. 만성 질환 치료

단일클론 항체는 류마티스 관절염, 궤양성 대장염, 루푸스 등과 같은 만성 질환 치료에 사용된다.^[7] 단일클론 항체에는 마우스 유래, 키메라, 인간화, 인간 단일클론 항체의 네 가지 주요 유형이 있다.

유형	접미사	특징	예시	치료 질환
마우스 유래	-omab	마우스에서 유래, 인간에게 알레르기 반응 유발 가능^[6]	블리나투모맙^[7]	급성 림프구성 백혈병^[7]
키메라	-ximab	부분적으로 마우스와 인간에서 유래^[6]	인플릭시맙^[7]	크론병^[7]
인간화	-zumab	대부분 인간에서 유래, 표적 부착 구성 요소에서 차이^[6]	크리잔리주맙^[7]	겸상 적혈구 빈혈증^[7]
인간	-umab	인간에서 유래^[6]	우스테키누맙^[7]	건선^[7]

2021년 6월 7일, 미국 식품의약국(FDA)은 아두카누맙을 승인했다.^[17] 이는 2003년 메만틴 승인 이후 거의 20년 만에 시장에 출시된 최초의 항알츠하이머 약물이다.^[18]

4. 3. 단일클론 항체의 종류

단일클론 항체에는 마우스 유래, 키메라, 인간화, 인간의 네 가지 주요 유형이 있다.

마우스 유래 단일클론 항체는 접미사 "-omab"로 식별된다. 이들은 마우스에서 유래하며 인간에게 알레르기 반응을 일으킬 수 있다.^[6] 예시로는 급성 림프구성 백혈병 치료에 사용되는 블리나투모맙이 있다.^[7]

키메라 단일클론 항체는 접미사 "-ximab"로 식별된다. 이들은 부분적으로 마우스에서 유래하고 부분적으로 인간에서 유래한다.^[6] 예시로는 크론병 치료에 사용되는 인플릭시맙이 있다.^[7]

인간화 단일클론 항체는 접미사 "-zumab"로 식별된다. 이들은 대부분 인간에서 유래하지만, 표적에 부착되는 구성 요소에서 차이가 있다.^[6] 예시로는 겸상 적혈구 빈혈증을 치료하는 크리잔리주맙이 있다.^[7]

인간 단일클론 항체는 접미사 "-umab"로 식별된다. 이들은 인간에서 유래한다.^[6] 예시로는 건선 치료에 사용되는 우스테키누맙이 있다.^[7]

참조

_[1] 논문 Treatment of Ebola Hemorrhagic Fever with Blood Transfusions from Convalescent Patients 1999
_[2] 웹사이트 Emil von Behring: The Founder of Serum Therapy https://www.nobelpri[...] Nobel Media AB 2021 2021-06-08
_[3] 웹사이트 Serum therapy, especially in its application against diphtheria. https://www.animalre[...]
_[4] 서적 Die Stute Namenlos Thienemann-Esslinger
_[5] 논문 History of Passive Antibody Administration for Prevention and Treatment of Infectious Diseases 2015-05
_[6] 웹사이트 What is a Monoclonal Antibody? https://nicb.ie/biot[...] National Institute for Cellular Biotechnology 2016-08-08
_[7] 웹사이트 Antibody therapeutics approved or in regulatory review in the EU or US https://www.antibody[...] Scicomvisuals
_[8] 웹사이트 COVID-19 Convalescent Plasma Transfusion https://ec.europa.eu[...] 2020-04-08
_[9] 웹사이트 Paul-Ehrlich-Institut - Press Releases - Paul-Ehrlich-Institut Approves First COVID-19 Therapy Study with Convalescent Plasma https://www.pei.de/E[...]
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_[11] 웹사이트 Call off plasma therapy for patients of covid-19 https://www.livemint[...] 2022-02-04
_[12] 웹사이트 Plasma therapy for Covid 'irrational, non-scientific', change guidelines, experts ask govt https://theprint.in/[...] 2022-02-04
_[13] 웹사이트 COVID: Public Health Experts Pen Concerns About Plasma to PSA VijayRaghavan – The Wire Science https://science.thew[...] 2022-02-04
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_[17] 웹사이트 FDA Grants Accelerated Approval for Alzheimer's Drug https://www.fda.gov/[...] 2021-06-07
_[18] 논문 Use of memantine for the treatment of dementia https://pubmed.ncbi.[...] 2011-10
_[19] 논문 The production and characterization of anti-bothropic and anti-crotalic IgY antibodies in laying hens: A long term experiment 2013-05
_[20] 논문 Parasitoid wasp venom SERCA regulates Drosophila calcium levels and inhibits cellular immunity 2013-06-04
_[21] 논문 Use of immunoturbidimetry to detect venom–antivenom binding using snake venoms 2013-05
_[22] 논문 Humanized cobra venom factor: Structure, activity, and therapeutic efficacy in preclinical disease models 2014-10
_[23] 논문 Ueber das Zustandekommen der Diphtherie-Immunitat und der TetanusImmunitat bei Thieren.
_[24] 문서 Linton, Derek S., Emil von Behring: Infectious Disease, Immunology, Serum Therapy (Philadelphia: American Philosophical Society, 2005).
_[25] url http://www.saiki.tv/~miro45/kitazato.index.html http://www.saiki.tv/[...]
_[26] url 항체이야기 http://www.kyowa-kir[...]
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