후기 발생
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1. 개요
후기 발생은 동물의 발생 과정 중 기관 형성, 신경배 형성, 내장 형성, 배막 형성, 난생과 태생, 유생과 변태, 생장 등과 같이 배가 형성된 이후의 과정을 의미한다. 발생 과정에서 외배엽, 중배엽, 내배엽의 세 배엽 중 어느 것으로부터 동물의 신체 기관이 형성되며, 척추동물의 경우 신경관이 형성되어 뇌와 척수로 발달한다. 또한, 배를 둘러싸는 배막이 발달하여 양막, 난황낭, 요막 등의 구조를 형성하며, 난생, 난태생, 태생과 같은 다양한 생식 방식을 보인다. 일부 동물은 유생 단계를 거쳐 변태를 통해 성체로 성장하며, 세포 분열을 통해 생장하고, 외골격 동물은 탈피를 통해 생장한다.
신체의 모든 기관은 외배엽·중배엽·내배엽의 3배엽 중, 어느 것인가에서 형성된다. 한편, 각 배엽에서 만들어지는 조직이나 기관의 종류는 동물의 종류에 관계 없이 대체로 일정하다.
신경배 내부에서는 여러 중요한 변화가 일어난다. 중배엽 중 신경관 바로 밑부분은 앞뒤로 길게 뻗어 척색이 된다. 척색 양쪽의 중배엽 일부는 체절을 형성하고, 이는 신경관과 척색을 둘러싸 척추가 된다.
양막과 태반이 보인다]]
체외 수정을 하는 동물은 모두 물 속이나 물가에 살며 알을 낳는 방식인 난생(卵生)을 한다. 반면, 체내 수정을 하는 동물 중에는 난생을 하는 경우도 있고, 어미 몸 안에서 알을 부화시켜 새끼를 낳는 난태생(卵胎生), 또는 어미 몸 안의 태반으로부터 영양을 공급받아 어느 정도 자란 새끼를 낳는 태생(胎生)을 하는 경우도 있다.
번데기 과정을 거치는 완전 변태를 한다.]]
동물의 생장은 세포 분열에 의한 세포 수 증가로 일어난다. 생장 양상은 크게 두 가지로 나눌 수 있다.
2. 기관 형성
3. 신경배 형성
척추동물은 낭배기를 지나면 원구 부근에서 동물극 쪽, 즉 배의 등쪽인 외배엽에 원구와 반대 방향으로 신경판이 생긴다. 얼마 후에는 신경판의 양쪽 가장자리가 주름 모양으로 솟아오르고 중앙이 약간 패어져 신경홈이 되면서 마침내는 좌우의 주름이 서로 맞닿아 관 모양이 되는데, 이것을 신경관이라고 한다. 이 신경관의 앞끝은 약간 부풀어져서 뇌가 되고, 여기에 이어지는 가느다란 부분은 척수가 된다. 뇌와 척수로 이루어진 신경계가 관상 신경계라 불리는 것은 이러한 이유 때문이며, 성체가 되어도 뇌와 척수의 중앙은 빈 통로로 이어진다. 이렇게 하여 신경계의 중심부가 생기고, 좀더 시기가 지나면 말초신경과 여러 가지 신경이 외배엽으로부터 만들어진다. 신경관이 형성되는 시기의 배를 신경배라고 하며, 이 시기에 배의 앞(원구와 반대쪽)과 뒤, 등(신경관이 생기는 쪽)과 복부와 같은 체제의 기본이 형성된다. 또한 외배엽에서는 이 밖에도 체표와 감각 기관 및 그 부속 기관이 만들어진다.
4. 내장 형성
한편, 신경배의 내배엽은 양쪽 벽이 위로 자라 중앙에서 합쳐지면서 원장을 둘러싸 소화관을 형성한다. 소화관 앞쪽으로는 표면의 외배엽이 함입되어 입이 만들어지고, 뒤쪽으로는 항문이 형성된다. 또한, 소화관 벽 일부가 부풀어 간과 이자가 만들어진다.
척색 양쪽의 중배엽 일부는 배쪽으로 뻗어 측판을 형성한다. 측판은 이후 안쪽과 바깥쪽으로 나뉘는데, 바깥쪽 측판은 외배엽에서 유래한 피부 아래에서 체벽 근육이 되고, 안쪽 측판은 소화관에 붙어 내장 근육과 장막이 된다. 안쪽과 바깥쪽 측판 사이의 공간은 체강이 된다.
5. 배막 형성
척추동물은 배를 둘러싸는 배막이 발달하여 발생 과정에서 중요한 역할을 한다. 배막의 구조와 기능은 동물의 종류에 따라 다르다.
파충류, 조류, 포유류와 같은 유양막류는 배의 외배엽과 중배엽 일부가 막 형태로 배 주위로 퍼져 나와 배를 이중으로 감싸는 배막을 형성한다. 이때 가장 바깥쪽 막을 장막, 안쪽 막을 양막이라고 한다. 양막 안에는 양수라는 액체가 있어, 배는 이 양수 속에 떠 있는 상태로 보호된다. 반면, 어류와 양서류처럼 양막이 없는 종류는 '무양막류'라고 한다.
한편, 내배엽성 배막이 뻗어 난황낭이 되는데, 이는 난황을 싸는 주머니로서 배에 양분을 공급하며, 특히 조류에서 크게 발달되어 있다. 중배엽과 내배엽에서 생긴 요막은 길게 뻗어 장막과 양막 사이에 요낭을 만든다. 파충류와 조류에서 요막은 장막과 결합하여 장뇨막이 되며, 이는 알껍질 밑에 넓게 퍼져 혈관이 많이 분포하여 배의 호흡 기관 역할을 한다. 특히 포유류에서는 요막이 발달하여 일부가 장막과 합쳐져 태반을 형성한다. 태반의 장막 외부에는 융털 돌기가 촘촘하게 나 있으며, 이곳에 요막 혈관이 분포한다. 이 요막 혈관과 난황낭 혈관이 합쳐져 탯줄이 형성되는데, 탯줄을 통해 태아와 모체 사이에서 양분 공급, 가스 교환, 노폐물 배설 등이 이루어진다.
이러한 배막의 구조와 기능은 어류에서 고등 동물로 진화하면서 그 발달 단계가 다르게 나타난다.
6. 난생과 태생
간단히 말해, 난생은 어미 몸 밖에서 알 자체의 양분으로 발생하는 방식이고, 태생은 어미 몸 안에서 태반을 통해 영양을 공급받아 발생하는 방식이다. 난태생은 어미 몸 안에서 부화하지만 태반은 형성되지 않는 중간적인 형태라고 볼 수 있다.
6. 1. 난생과 부화
체외 수정을 하는 동물은 모두 물 속이나 물가에서 살며 알을 낳는 방식, 즉 난생(卵生)을 한다. 반면, 체내 수정을 하는 동물 중에는 난생을 하는 경우도 있고, 어미 몸 안에서 알을 부화시켜 새끼를 낳는 난태생(卵胎生), 또는 어미 몸 안의 태반으로부터 영양을 공급받아 어느 정도 자란 새끼를 낳는 태생(胎生)을 하는 경우도 있다.
난생은 어미 몸 밖으로 나온 개체가 어미와는 관계없이 알 자체의 양분만으로 발생하는 방식이다. 교미를 하지 않는 종류는 알을 낳은 후 몸 밖에서 수정이 이루어져 알 자체에서 발생이 진행된다. 체내 수정을 하는 종류, 예를 들어 파충류나 조류는 이미 어미 몸 안에서 어느 정도 발생이 진행된 상태의 알을 낳는다. 하지만 이 알이 어미 몸 안에서 부화하는 일은 없다.
대부분의 알은 주위의 수정막과 수란관 입구에서 분비되는 물질에 둘러싸여 보호된다. 예를 들어, 고둥, 지렁이, 갑각류 등에서는 난각선(알껍질샘)에서 나온 분비물이 굳어져 알껍질이 만들어진다. 파충류와 조류의 단단한 알껍질 역시 수란관에 있는 샘에서 분비된 물질로 형성된다.
발생이 진행되면 배는 알에서 나오는데, 이 과정을 부화(孵化)라고 한다. 예를 들어 성게는 포배기에 배 표면에 융털이 생겨 수정막 안에서 회전 운동을 시작하며, 얼마 후 수정막 일부가 파열되면서 새끼가 밖으로 나온다.
6. 2. 태생과 난태생
수정란이 모체의 태반 안에서 모체로부터 양분을 공급받아 태어나는 것을 '태생'이라고 한다. 캥거루 등의 유대류도 태생에 속하지만, 이들은 태반의 발달이 매우 미흡하여 배가 충분히 발달할 때까지 자궁 내에 머물 수 없어 미숙한 새끼를 낳는다.
한편, 진딧물의 어떤 종류와 우렁이를 비롯한 소수의 무척추동물은 모체의 체내에서 부화한 다음 태어난다. 이러한 방식은 환도상어, 노랑가오리, 망상어, 살무사, 유럽장지뱀 등 일부 척추동물에서도 볼 수 있다. 이들 동물에서는 수란관의 일부가 커져서 자궁이라고 불릴 만큼 분화하기도 한다. 이처럼 태반이 형성되지 않고, 단지 모체의 몸 안에서 부화만 하여 새끼가 태어나는 것을 '난태생'이라고 한다.
난태생을 하는 동물의 경우, 배는 자신의 난황으로부터 양분을 섭취한다. 때로는 다른 배가 죽은 것을 흡수하거나, 난소와 수란관에서 분비되는 물질을 양분으로 흡수하기도 한다. 이러한 이유로 일부 난태생 동물의 배는 아가미와 소화관의 일부가 커지고 혈관이 촘촘하게 분포하여 양분 흡수를 돕는 '배기관'을 가지기도 한다.
7. 유생과 변태
동물 중에는 생장하면서 성체가 되기까지 심한 형태 변화를 거치는 경우가 있는데, 이러한 과정을 변태(變態)라고 한다. 변태는 무척추동물에서 널리 볼 수 있으며, 성체와 모양이 다른 유생은 동물의 종류에 따라 특징적이다.
알에서 깨어난 유충은 성체와 모양이 전혀 다르고, 날개의 원기(原基)는 밖으로 나오지 않으며, 먹이를 먹지 않고 운동이 활발하지 않은 번데기 시기를 거쳐 성충이 되는 과정이 있는데, 이것을 완전 변태라고 한다. 완전 변태는 나비목, 집게벌레, 파리목, 벌목 등의 곤충에서 볼 수 있다.
또 유충 때 날개의 원기가 밖으로 나오는 외시(外翅) 곤충은 유충이 탈피하여 성장할 때마다 성충에 가까워지고 번데기 시기를 거치지 않는데, 이러한 변태를 불완전 변태라고 한다. 불완전 변태를 하는 동물은 노린재목, 밑들이목, 잠자리목 등에서 볼 수 있다.
8. 생장
대부분의 동물은 계속 생장을 하는데, 어릴 때는 생장 속도가 빠르다가 일정 수준 자라면 생장이 멈춘다. 이러한 생물의 시간적 변화를 그래프로 나타내면 S자 모양이 되며, 이를 '생장 곡선'이라고 부른다. 하지만 무척추동물이나 어류, 파충류 중 일부는 죽을 때까지 생장이 계속되기도 한다.
한편, 곤충이나 갑각류처럼 몸이 단단한 외골격으로 싸여 있는 동물은 주기적으로 탈피를 통해 생장한다. 탈피 시기가 되면 낡은 외골격 아래에 새로운 피부가 형성되고, 낡은 피부를 벗어낸 후 새로운 피부가 급속히 자라면서 몸이 커진다. 게, 새우, 가재와 같은 갑각류는 탈피 전에 낡은 피부에서 칼슘을 흡수하여 저장했다가, 탈피 후 새로운 피부에 다시 침착시켜 단단하게 만든다. 이처럼 탈피를 통해 생장하는 동물의 생장 곡선은 계단 모양을 나타낸다.
동물이 생장할 때는 몸의 각 부분이 동일한 비율로 자라지 않고, 부위에 따라 생장 속도가 다르다. 이렇게 몸의 각 부분이 일정한 비율을 유지하며 생장하는 것을 '상대 생장'이라고 한다.
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