노래기강
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1. 개요
노래기강은 절지동물문 다지강에 속하는 동물 분류군으로, 몸이 여러 개의 마디로 이루어져 있으며 각 마디에 다리가 여러 쌍 달려 있는 것이 특징이다. 'millipede'로 불리며, 어원은 다리가 많은 모습에서 유래되었다. 몸길이는 2mm에서 35cm까지 다양하며, 털노래기아강과 순악아강으로 분류된다. 대부분 부식성으로 썩은 식물이나 유기물을 먹고 살며, 굴을 파고 생활한다. 방어 수단으로 몸을 둥글게 말거나 악취가 나는 액체를 분비하며, 일부 종은 농업 해충으로 간주되기도 하지만, 생태계에서 중요한 역할을 한다.
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| 노래기강 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Diplopoda |
| 학명 명명자 | Blainville, Gervais, 1844 |
| 어원 | (많은) (발) |
| 다양성 | 16목, 약 12,000종 |
| 분류 | |
| 아강 | 순각아강 (Chilognatha) 모악아강 (Penicillata) †관절늑골충아강 (Arthropleuridea) |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 동물계 (Animalia) |
| 문 | 절지동물문 (Arthropoda) |
| 아문 | 다지아문 (Myriapoda) |
| 상강 | 진기고니아상강 (Progoneata) |
| 강 | 노래기강 (배각강) (Diplopoda) |
| 형태 | |
| 다리 수 | 1306개 (최대) |
| 기타 | |
| 화석 범위 | 실루리아기 후기 - 현재 |
2. 어원 및 명칭
'노래기'라는 명칭은 한국 고유의 이름으로, 그 기원은 명확하게 밝혀지지 않았으나, 냄새와 관련된 것으로 추정된다.
노래기는 머리와 다수의 체절로 구성된 몸을 가지고 있다. 머리에는 한 쌍의 더듬이와 턱, 그리고 눈이 있으며, 일부 종은 퇵뫼스바리 기관이라는 감각 기관을 가지고 있다. 몸은 키틴질 외골격으로 덮여 있으며, 종에 따라 형태와 색깔이 다양하다.
"노래기"라는 용어는 대중 및 과학 문헌에서 널리 사용되지만, 북미 과학자들 사이에서는 "milliped"(마지막 e가 없는 형태)라는 용어도 사용된다.[3] 다른 속어로는 "천 다리 벌레" 또는 간단히 "디플로포드(diplopod)"가 있다.[35] 노래기 생물학 및 분류학을 연구하는 학문을 디플로포드학이라고 한다.[4]
다리가 매우 많은 동물이기에 영어로는 "천 개의 다리"를 의미하는 라틴어에서 유래하여 millipede라고 부른다.[110]
3. 특징
노래기와 지네는 공통 조상이 실루리아기(약 4억 5천만 년~4억 7천 5백만 년 전)에 살았지만,[31] 길고 여러 마디로 나뉜 몸체, 많은 다리, 한 쌍의 더듬이, 안테나 후 부위 기관 존재 등 유사점을 공유한다.[30] 머리 부분만 보아도 차이점을 알 수 있는데, 노래기는 기질 탐사용 짧고 굽은 더듬이, 한 쌍의 튼튼한 턱, 입술로 융합된 한 쌍의 턱을 가진 반면, 지네는 길고 실 모양의 더듬이, 한 쌍의 작은 턱, 두 쌍의 턱, 한 쌍의 큰 독 이빨을 가지고 있다.[32]
몸은 수십 개 마디로 나뉘며, 첫 번째 몸마디에는 다리가 없고, 2~4번째 몸마디에는 1마디에 1쌍씩, 그 뒤 몸마디는 1마디에 2쌍씩 다리가 있다. 이 때문에 '''배각류'''라고도 불린다. 머리에는 8마디의 작은 촉각이 있고, 눈은 종류에 따라 유무나 수가 다르다.
일부 제외, 단단한 외골격, 가늘고 긴 몸을 하고 있다. 복면은 다소 평평하지만, 배면은 크게 솟아올라 단면이 원형(히메야스데목, 말야스데목)이거나 편평(오비야스데목, 히라타야스데목)하다. 털야스데류는 가늘고 길지 않고, 몸이 부드럽고 배면/꼬리에 강모 묶음이 있어 화랑곡나방 유충처럼 보인다.
일본 최대종은 야에야마말야스데(7cm)이다. 세계 최대 종은 아프리카산 아프리카큰다리노래기, 탄자니아큰다리노래기(최대 30cm)이다.
체절당 다리 수(두 쌍, 네 개)는 지네(체절당 한 쌍, 두 개)보다 많다. "천 개의 다리"를 뜻하는 라틴어 millipede라고 불린다[110]。 탈피하며 체절 수가 늘어 다리 수는 평생 증가한다[110]。
2021년 오스트레일리아 신종 유밀리페스・페르세포네(''Eumillipes persephone'')는 1306개 다리가 확인되어, 최다 다리 동물이다[110]。 이전 최다 다리 동물은 ''Illacme plenipes''（en）(750개 다리)였다[110]。
몸 형태는 주요 그룹마다 다르다. 기저 아강 털노래기아강은 외골격이 부드럽고 석회화되지 않으며 강모/털로 덮여 있다. 순구강은 경화된 외골격을 가진다. 순구강은 오복노래기아강(공노래기 등 짧은 몸통)과 뱀노래기아강("벌레 모양", 길고 많은 마디)으로 나뉜다.[9][10]
갑각류, 지네, 곤충 등 다른 절지동물 발달/번식 조절 유생 호르몬 생산 마지막 단계 촉매 효소 JHAMTl 유전자를 잃었다.[37]
3. 1. 머리
노래기의 머리는 위쪽은 둥글고 아래쪽은 평평하며, 판 모양의 구조인 악순절("턱 입술") 앞에 한 쌍의 큰 턱을 가지고 있다.[5] 머리에는 7개 또는 8개의 마디가 있는 한 쌍의 더듬이와 끝 부분에 감각 원뿔 무리가 있다.[5] 많은 목은 Tömösváry 기관으로 알려진 한 쌍의 감각 기관을 가지고 있는데, 더듬이 기저부의 뒤쪽과 측면에 작은 타원형 고리 모양으로 위치한다. 그 기능은 알려져 있지 않지만,[5] 일부 지네에서도 발생하며 주변 환경의 습도 또는 빛의 수준을 측정하는 데 사용될 수 있다.[38]
노래기의 눈은 머리 양쪽에 그룹 또는 패치로 배열된 여러 개의 단순한 평평한 렌즈 홑눈으로 구성된다. 이러한 패치는 안점 구역 또는 안점이라 불리기도 한다. Polydesmida목, Siphoniulida목, Glomeridesmida목, Siphonophorida목, Platydesmida목 전체와 Causeyella와 Trichopetalum과 같은 동굴 서식 노래기를 포함한 많은 노래기 종은 볼 수 있는 조상을 가졌지만 이후 눈을 잃고 맹목적이 되었다.[33]
3. 2. 몸통
노래기류의 몸은 납작하거나 원통형일 수 있으며, 여러 개의 분절된 마디로 구성되어 있다. 각 마디는 4개의 키틴질 판으로 구성된 외골격을 가지고 있는데, 위쪽의 판은 배판, 양 측면의 판은 측판, 다리가 부착되는 아래쪽의 판은 흉판이라고 한다. Merocheta와 Juliformia와 같은 많은 노래기류에서는 이 판들이 융합되어 단일 원통형 고리를 형성하기도 한다. 이 판들은 일반적으로 단단하며 칼슘염으로 함침되어 있다.[39] 기문을 닫을 수 없고 왁스 큐티클이 없는 종이 많아 수분 손실에 취약하며, 일부 예외를 제외하고 대부분 습한 환경에서 서식한다.[40]
머리 뒤의 첫 번째 마디는 다리가 없고 목이라고 불린다. 두 번째, 세 번째, 네 번째 몸 마디는 각각 한 쌍의 다리를 가지고 있어 "단분절"이라고 한다.[17] 다섯 번째 마디부터는 배아 마디 두 개가 융합된 이중 마디 또는 이중 분절이며, 각 이중 마디는 두 쌍의 다리를 가진다. 이는 지네류가 한 쌍의 다리를 갖는 것과 구별되는 특징이다. 일부 노래기류에서는 마지막 몇 개의 마디에 다리가 없을 수 있다. 마지막 마디는 미절이라고 하며, 다리가 없는 항문 전 고리, 한 쌍의 항문 밸브, 항문 아래의 작은 비늘로 구성된다.[5][39]
여러 목의 노래기류는 파라노타라고 불리는 몸벽의 돌출부를 가지고 있다. 파라노타는 모양, 크기, 질감이 매우 다양하며, 엽, 유두, 능선, 볏, 가시, 노치 등 다양한 형태를 띨 수 있다.[35] 파라노타는 노래기가 틈새에 더 안전하게 끼워지도록 하거나, 다리를 보호하거나, 포식자가 삼키기 어렵게 만드는 등의 역할을 할 수 있다.[41]
다리는 7개의 마디로 구성되어 몸 아래쪽에 부착된다. 개체의 다리는 일반적으로 서로 유사하지만, 종종 암컷보다 수컷이 더 길다. 일부 종에서는 수컷의 첫 번째 다리 쌍이 축소되거나 확대될 수 있다.[49] 2021년까지 1,000개의 다리를 가진 노래기류는 알려지지 않았으며, 일반적인 종은 34개에서 400개의 다리를 가진다. 기록은 최대 1,306개의 다리를 가진 ''Eumillipes persephone''가 보유하고 있으며, 이는 지구상의 다른 어떤 생물보다 많은 수치이다.[42][43][44]
3. 3. 내부 기관
노래기는 다리의 기부 근처 각 마디의 복부에 위치한 두 쌍의 기문으로 호흡한다.[30] 각 기문은 내부 주머니로 열리고 기관계와 연결된다. 심장은 몸 전체 길이를 따라 뻗어 있으며, 대동맥은 머리까지 뻗어 있다. 배설 기관은 창자 중간 부분 근처에 위치한 두 쌍의 말피기 소관이다. 소화관은 음식을 소화하는 데 도움이 되는 두 쌍의 타액선이 있는 단순한 관이다.[39]
4. 생태
노래기는 남극을 제외한 모든 대륙의 거의 모든 육상 서식지에 서식하며, 주로 습한 환경을 선호한다. 낙엽이나 썩은 나무, 토양 등에서 서식하며, 대부분의 종은 부식자로서 썩어가는 식물, 배설물, 유기물 등을 먹고 식물 부스러기의 분해와 분해에 중요한 역할을 한다.[5] 종과 지역에 따라 낙엽의 1~11%를 소비하며, 집합적으로는 한 지역의 거의 모든 낙엽을 소비한다.[49] 지렁이가 적은 열대 우림에서는 잎의 미생물 분해에 중요한 역할을 담당한다.[35]
일부 노래기는 초식성이거나, 잡식성 또는 육식성이며, 살아있는 식물, 곰팡이, 곤충, 지네, 지렁이, 폐포류 등을 먹기도 한다.[5],[39],[57],[58] 식물 즙을 빨아먹는 종도 있으며,[30] 줄노래기과 등 동굴 거주 종은 물속의 작은 입자를 걸러 먹는 여과 섭식자이다.[59]
노래기는 여러 동물에게 잡아먹히며,[5] 파충류, 양서류, 조류, 포유류, 곤충 등이 노래기를 포식한다. 코아티나 미어캣은 노래기를 땅에 굴려 방어 분비물을 제거하고 먹으며,[60] 특정 독개구리는 노래기의 독을 자체 방어에 사용한다.[61] 반딧불이 유충,[62] ''Probolomyrmex'' 개미,[63] chlamydephorid 민달팽이,[64] ''Sceliages'' 와 ''Deltochilum'' 속의 쇠똥구리,[65],[66] 자객 벌레의 아과인 Ectrichodiinae는 노래기를 포식한다.[67]
선충, phaeomyiid 파리, acanthocephala 등이 노래기에 기생하며,[5] Laboulbeniales 목의 곰팡이가 노래기 외부에 자라기도 한다.[68]
노래기는 느리고 물거나 쏘지 못하므로, 몸을 둥글게 말아 다리를 보호하는 것이 주요 방어 기제이다.[69] 또한, 몸 측면의 오조포어라는 구멍을 통해 악취가 나는 액체 분비물을 배출하며, 여기에는 알칼로이드, 벤조퀴논, 페놀, 테르페노이드, 시안화 수소 등이 포함되어 있다.[70],[71],[72],[73],[74] 이 물질은 부식성이며, 포식자의 외골격, 피부, 눈을 태울 수 있다. 카푸친 원숭이와 여우원숭이는 모기를 쫓기 위해 노래기를 자극하여 분비물을 몸에 문지르기도 한다.[75],[76],[77] 이 방어 화합물 중 일부는 항진균 활성을 나타낸다.[78]
털노래기는 갑옷 외골격과 악취선이 없는 대신, 강모로 덮여 있어 개미를 떼어내고 얽히게 한다.[79]
일부 노래기는 다른 종과 상호 관계를 형성하거나, 공생 관계를 맺는다. Pyrgodesmidae과는 개미와 개미와의 공생 관계를 맺으며, "필수 개미 공생체"는 개미 군체에서만 발견된다. "선택적 개미 공생체"는 개미와 배타적이지 않으며, Polyxenida 종은 전 세계 개미 둥지에서 발견된다.[80]
중기문 및 무미문 목의 진드기와 공생 관계를 맺기도 하는데, 이들은 운반공생 관계에 있는 것으로 여겨진다.[81],[82]
''Psammodesmus bryophorus''는 등에 최대 10종의 이끼가 서식하며, 위장을 제공하고 이끼의 분산을 돕는 상호 작용을 한다.[83],[84]
4. 1. 서식지 및 분포
노래기는 남극을 제외한 모든 대륙에서 발견되며, 아이슬란드, 노르웨이, 러시아 중부의 북극권에서 아르헨티나 산타 크루스 주에 이르기까지 거의 모든 육상 서식지에 서식한다.[51][52] 전형적으로 숲 바닥에 서식하며 낙엽, 죽은 나무 또는 토양에서 서식하며 습한 환경을 선호한다. 온대 지역에서는 습한 활엽수림에서 노래기가 가장 흔하게 발견되며, 1제곱미터당 1,000마리 이상의 밀도로 서식할 수 있다. 다른 서식지로는 침엽수림, 동굴, 고산 생태계가 있다.[30][52] 사막에 살도록 진화한 ''Orthoporus ornatus''와 같은 종은 왁스질의 표피와 불포화 공기로부터 물을 흡수하는 능력과 같은 적응을 보일 수 있다.[53] 일부 종은 담수 홍수에서 살아남아 최대 11개월 동안 물속에 잠겨 살 수 있다.[54][55] 몇몇 종은 해안 근처에서 서식하며 다소 염분이 있는 환경에서도 생존할 수 있다.[45][56]4. 2. 굴 파기
노래기는 굴을 파는 습성과 함께 이분절이 진화했으며, 거의 모든 노래기는 주로 지하 생활 방식을 채택한다. 노래기는 굴을 파는 세 가지 주요 방법을 사용하는데, 불도저 방식, 쐐기 방식, 그리고 천공 방식이다.[35] 긴발목노래기목(Julida), 넓은몸노래기목(Spirobolida) 및 줄노래기목(Spirostreptida)은 머리를 낮추고 기질 속으로 밀고 들어가며, 목테가 앞을 이끈다.[35] 납작노래기목(Polydesmida)의 납작한 등 노래기는 앞부분을 쐐기처럼 수평적인 틈새에 넣고 다리로 위로 밀어 틈을 넓히며, 이 경우 측판이 주요 들어 올리는 표면을 구성한다.[35] 천공 방식은 접시노래기목(Polyzoniida)이 사용한다.[35] 이들은 앞쪽에는 더 작은 마디를 가지고 있고 뒤쪽으로 갈수록 점점 더 큰 마디를 가지며, 다리로 틈새 속으로 앞으로 나아가 쐐기 모양의 몸이 이동하면서 틈을 넓힌다.[35] 일부 노래기는 지상 생활 방식을 채택하고 굴을 파는 습관을 잃었는데, 이는 굴을 팔 수 있을 만큼 충분한 지렛대를 가질 수 없을 정도로 작거나, 노력을 기울일 가치가 없을 정도로 크거나, 어떤 경우에는 (노래기로서는) 비교적 빠르게 움직이며 활동적인 포식자이기 때문일 수 있다.[35]4. 3. 섭식
대부분의 노래기는 부식자로서 썩어가는 식물, 배설물 또는 토양과 섞인 유기물을 먹고 산다.[5] 이들은 식물 부스러기의 분해와 분해에 중요한 역할을 한다. 종과 지역에 따라 개별 종의 소비율은 전체 잎 부스러기의 1~11%로 추정되며, 노래기는 집합적으로 한 지역의 거의 모든 잎 부스러기를 소비할 수 있다. 잎 부스러기는 노래기 창자 내에서 조각나고, 잎 조각, 조류, 곰팡이 및 박테리아 펠릿 형태로 배설되며, 이는 미생물에 의한 분해를 촉진한다.[49] 지렁이 개체수가 열대 우림에서 낮을 경우, 노래기는 잎 부스러기의 미생물 분해를 촉진하는 데 중요한 역할을 한다.[35]일부 노래기는 초식성이며 살아있는 식물을 먹고, 일부 종은 작물의 심각한 해충이 될 수 있다. 다지목의 노래기는 나무 껍질에서 조류를 뜯어먹고, 넓적노래기목은 곰팡이를 먹는다.[5] 몇몇 종은 잡식성이거나 넓은발노래기목과 부절노래기목에서는 때때로 육식성이며,[57] 곤충, 지네, 지렁이 또는 폐포류를 먹고 산다.[39][58] 일부 종은 식물 즙을 빨아들일 수 있는 뚫는 입 부분을 가지고 있다.[30] 줄노래기과, 애줄노래기과, 마디노래기과의 동굴 거주 종은 특수 입 부분을 가지고 있으며 동굴 내부의 흐르는 물에서 작은 입자를 걸러 먹는 여과 섭식자인 것으로 보인다.[59]
4. 4. 포식자와 기생충
노래기는 여러 파충류, 양서류, 조류, 포유류, 곤충 등 다양한 동물에게 잡아먹힌다.[5] 코아티나 미어캣과 같은 포유류 포식자는 잡은 노래기를 땅에 굴려 방어 분비물을 고갈시키고 털어낸 후 먹이를 섭취하며,[60] 특정 독개구리는 노래기의 독성 화합물을 자체 방어에 통합하는 것으로 여겨진다.[61]여러 무척추동물은 노래기를 먹기 위한 특화된 행동이나 구조를 가지고 있다. 여기에는 유충 반딧불이 딱정벌레,[62] ''Probolomyrmex'' 개미,[63] chlamydephorid 민달팽이,[64] ''Sceliages'' 와 ''Deltochilum'' 속의 포식성 쇠똥구리가 포함된다.[65][66] 600종 이상을 포함하는 자객 벌레의 큰 아과인 Ectrichodiinae는 노래기를 포식하는 데 특화되어 있다.[67]
노래기의 기생충에는 선충, phaeomyiid 파리, acanthocephala가 포함된다.[5] Laboulbeniales 목의 거의 30종의 곰팡이가 노래기 외부에 자라는 것으로 발견되었지만, 일부 종은 기생충이라기보다는 공생일 수 있다.[68]
4. 5. 방어 기제
노래기는 속도가 느리고 물거나 쏘는 능력이 없기 때문에, 주요 방어 기제는 단단한 코일로 몸을 둥글게 말아 섬세한 다리를 갑옷 외골격 안쪽에 보호하는 것이다.[69]많은 종은 또한 몸 측면을 따라 있는 오조포어( "악취" 또는 "혐오선"의 구멍)라고 불리는 미세한 구멍을 통해 다양한 악취가 나는 액체 분비물을 배출하여 이차 방어 기전을 사용한다. 이러한 분비물에서 발견되는 많은 자극적이고 독성 있는 화학 물질 중에는 알칼로이드, 벤조퀴논, 페놀, 테르페노이드, 시안화 수소가 있다.[70][71][72][73][74] 이러한 물질 중 일부는 부식성이며 개미 및 기타 곤충 포식자의 외골격, 그리고 더 큰 포식자의 피부와 눈을 태울 수 있다. 카푸친 원숭이와 여우원숭이와 같은 영장류는 모기를 쫓아내기 위해 화학 물질을 스스로에게 문지르기 위해 노래기를 의도적으로 자극하는 것이 관찰되었다.[75][76][77] 이러한 방어 화합물 중 일부는 항진균 활성도 나타낸다.[78]
털노래기(Polyxenida)는 갑옷 외골격과 악취선을 모두 가지고 있지 않으며, 대신 적어도 한 종인 ''Polyxenus fasciculatus''에서 개미를 떼어내고 얽히게 하는 수많은 강모로 덮여 있다.[79]
5. 생식과 성장
노래기는 종에 따라 다양한 짝짓기 방식과 구조를 보인다. 털노래기목을 제외한 모든 노래기들은 수컷이 생식기다리라고 불리는 변형된 다리를 이용하여 암컷에게 정자를 전달한다. 오목노래기목 수컷의 생식기다리는 몸 뒤쪽에 위치하며 텔로포드(telopod)라고도 불린다. 반면, 대부분의 종을 차지하는 Helminthomorpha의 경우에는 일곱 번째 몸마디에 위치한다.[5] 일부 종은 단성생식을 하며, 수컷이 거의 없거나 아예 없다.[45]
생식기다리는 걷는 다리와 유사한 형태부터 전혀 다른 복잡한 구조까지 다양하며, 종을 구분하는 주요 수단이 된다. 생식기다리는 근연종 간에는 큰 차이를 보이지만, 같은 종 내에서는 거의 차이가 없다.[46]
암컷의 생식공은 사이포포드(cyphopod) 또는 음문이라고 불리는 쌍을 이룬 작은 주머니로 열리며, 짝짓기 후 정자를 저장하는 데 사용된다.[39] 노래기 정자에는 편모가 없어 절지동물 중에서는 고유한 특징을 보인다.[5]
털노래기를 제외한 모든 종은 서로 마주보며 짝짓기를 한다. 짝짓기 전에 수컷은 암컷에게 식용 분비물을 제공하거나, 스트리둘레이션과 같은 행동을 보이기도 한다.[48] 대부분의 노래기에서 수컷은 생식기다리를 암컷에게 삽입하여 정자를 전달한다.[49]
암컷은 종에 따라 10개에서 300개의 알을 젖은 흙이나 유기물 부스러기에 낳는다. 일부 종은 마른 배설물로 둥지를 짓거나 비단 고치 안에 알을 보호하기도 한다.[39] Platydesmida 및 Stemmiulida 목의 일부 종은 알과 새끼를 보호하는 부모의 투자를 제공한다.[30]
어린 노래기는 부화 후 세 쌍의 다리와 최대 4개의 다리가 없는 마디를 가진다. 성장하면서 탈피를 통해 마디와 다리를 추가하며, 이러한 발달 방식을 변태라고 한다.[32] 일부 종은 흙이나 실크 챔버 안에서 탈피하며, 탈피 후 버려진 외골격을 먹기도 한다. 성충 단계는 종과 목에 따라 다르며, 일부 종은 성충이 된 후에도 계속 탈피한다. 또한, 일부 종은 생식 단계와 비생식 단계를 번갈아 가며 나타나는데, 이를 주기형태변태라고 하며, 비생식 단계 동안 생식 구조가 퇴화된다.[45]
6. 인간과의 관계
노래기는 일반적으로 인간에게 큰 영향을 미치지 않지만, 일부 종은 농업 해충이 되거나 불쾌감을 유발하는 해충으로 간주되기도 한다.[112] 지네는 물지 않으며, 방어 분비물은 대부분 인간에게 무해하여 피부 변색 정도만 유발한다. 하지만 일부 열대 종의 분비물은 통증, 가려움증, 홍반, 부종, 물집, 습진 등을 유발할 수 있으며,[85][86][87][88] 눈에 노출되면 결막염이나 각막염을 일으킬 수 있다.[89]
인도에서는 지붕 이엉을 감염시키는 ''Xenobolus carnifex'',[90] 호주에서는 주기적으로 집을 침입하는 ''Ommatoiulus moreleti''[91] 등 일부 노래기는 가정 해충으로 간주된다. 또 다른 종들은 주기적인 군집 행동으로 집을 침입하거나,[91] 작물에 피해를 주고,[92] 열차 운행에 지장을 주기도 한다.[49][93][94] 반점 뱀 지네(''Blaniulus guttulatus'')는 사탕무 등 뿌리 작물에 피해를 주는 해충이다.[45]
하지만 노래기는 낙엽 분해 등 토양 형성에 기여하며 자연계의 분해자 역할을 한다.[111] Spirobolida, Spirostreptida, Sphaerotheriida 목의 일부 대형 종은 애완동물로 인기가 있으며,[95] ''Archispirostreptus'', ''Aphistogoniulus'', ''Narceus'', ''Orthoporus'' 종 등이 사육된다.[96]
노래기는 전 세계 민간 전승과 전통 의학에도 등장한다. 일부 문화권에서는 비와 연관시키기도 하고,[97] 잠비아에서는 상처 치료, 카메룬 바피아족은 이통 치료에 사용한다.[97] 히말라야 보티아족 부족은 치질 치료에 사용하며,[98] 말레이시아 원주민은 독침 화살에 사용한다.[97] ''Spirobolus bungii'' 분비물은 암세포 분열 억제 효과가 관찰되었다.[99] 서아프리카 부르키나파소 보보족은 삶고 말린 Gomphodesmidae와 Spirostreptidae 과 노래기를 토마토 소스와 곁들여 먹는다.[100][101]
노래기는 생체 모방 기술 연구에도 영감을 준다. 1963년 36개 다리를 가진 보행 차량이 설계되었고,[102] 실험용 로봇도 제작되었다.[103][104] 특히 좁은 공간에서 회전, 곡선, 무거운 짐 운반에 유용하다.[105] 모델 생물로도 연구된다.[49] Vermicompost와 유사하게 식물 재료를 퇴비로 전환하는 데 사용될 수 있으며(밀리컴포스팅), 퇴비 품질을 향상시킨다.[106][107]
한국의 경우, 오비바바야스데(''Parafontaria laminata'') 무리가 철도 선로로 나와 열차 바퀴에 밟혀 체액으로 인해 열차가 미끄러지는 피해가 발생하기도 한다. 1976년 고우미선 연선, 야츠가타케, 미가하라, 키리가미네, 마쓰모토시 주변 등에서 대량 발생하여 열차가 운휴되기도 했다.[111][114][115] 레일 위 1m당 130~170마리의 오비바바야스데가 확인되기도 했다.[111]
7. 분류
노래기는 크게 털보노래기아강과 순악아강의 두 아강으로 나뉜다. 털보노래기아강은 털보노래기목만을 포함하며, 순악아강은 다시 오각노래기하강과 긴노래기하강으로 나뉜다.[7]
약 12,000종의 노래기가 기재되어 있으며, 실제 종의 수는 15,000종[22]에서 최대 80,000종[5]으로 추정된다. 노래기는 육상 보행과 습한 서식지에 의존하기 때문에 분산 능력이 매우 떨어져 유전적 격리와 빠른 종분화를 일으켜 다양한 계통을 만들어냈다.[6]
현존하는 노래기강은 2아강 16목으로 분류된다.[7] 털보노래기아강에는 털보노래기목이 속하며,[8] 나머지 모든 노래기는 순악아강에 속한다. 순악아강은 오각노래기하강과 긴노래기하강으로 나뉜다.[9][10]
노래기강의 상위 분류는 아래와 같다. 최근의 분지학적, 분자적 연구는 전통적인 분류 체계에 이의를 제기했으며, 특히 시포니울루스목과 땅노래기목의 위치는 아직 불확실하다.[5]
| 강 | 아강 | 목 | 비고 |
|---|---|---|---|
| 노래기강 de Blainville in Gervais, 1844 | 털보노래기아강 Latreille, 1831 | 털보노래기목 Verhoeff, 1934 | |
| †Arthropleuridea (일부 저자에 의해 털보노래기아강에 배치됨)[11] | |||
| 순악아강 Latreille, 1802 | †Zosterogrammida Wilson, 2005 | (incertae sedis)[11] | |
| 오각노래기하강 Brandt, 1833 | |||
| †Amynilyspedida Hoffman, 1969 | |||
| 달팽이노래기상목 Pocock, 1894 | 공벌레노래기목 Cook, 1895 | ||
| 공벌레상목 Pocock, 1887 | 공벌레목 Brandt, 1833 | ||
| 둥근노래기목 Brandt, 1833 | |||
| 긴노래기하강 Pocock, 1887 | |||
| †Archipolypoda Scudder, 1882 | †Archidesmida Wilson & Anderson 2004 | ||
| †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004 | |||
| †Euphoberiida Hoffman, 1969 | |||
| †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005 | |||
| †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 | (Colobognatha와 자매일 가능성 있음)[5] | ||
| 땅노래기준강 Brandt, 1834 | 납작노래기목, 꼬마노래기목, 관노래기목 | ||
| 진노래기하강 Attems, 1898 | 굴절노래기상목, 선노래기상목, 마디노래기상목 | ||
지네류의 과학적 분류는 칼 린네가 1758년 자연의 체계 제10판에서 7종의 ''Julus''를 "곤충 무시류"로 명명하면서 시작되었다.[21] 1802년 피에르 앙드레 라트레이유가 Chilognatha라는 이름을 제안했고, 1840년 요한 프리드리히 폰 브란트가 최초의 상세한 분류를 발표했다. Diplopoda라는 이름은 1844년 앙리 마리 뒤크로테 드 블랑빌이 만들었다. 1890년부터 1940년까지는 칼 아템스, 카를 빌헬름 페르호프, 랄프 베리 챔벌린 등 소수의 연구자들이 지네류 분류에 많은 기여를 했다.[5]
1971년 C. A. W. 지켈은 1758년부터 1957년 사이에 기재된 모든 지네류 속과 과의 목록을 ''Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum''에 게재했다.[23][24] 1980년 리처드 L. 호프만은 Penicillata, Pentazonia, Helminthomorpha를 인정한 지네류 분류를 발표했으며,[25] 1984년 헨릭 엥호프가 최초의 계통 분석을 발표했다.[26] 2003년 롤랜드 셸리의 분류는 현재 받아들여지는 분류 체계로 남아 있다.[5][11] 윌리엄 셔의 2011년 요약에서는 Siphoniulida목을 Nematophora 내에 배치했다.[7]
한국에 서식하는 노래기로는 다음과 같은 종들이 알려져 있다.
| 과 | 종 |
|---|---|
| 긴다리노래기과 Siphonophoridae | 팔라우긴다리노래기 |
| 노래기과 Julidae | 톱니노래기, 뾰족노래기, 미호토케노래기, 헬헤프노래기, 후지노래기, 후지노래기사촌 |
| 반딧불노래기과 Mongoliulidae | 반딧불노래기, 이카호히메노래기, 반딧불히메노래기, 센부츠노래기, 우에노노래기, 류가노래기, 오오세류가노래기, 토리이류가노래기, 다이세츠반딧불노래기 |
| 구멍노래기과 Nemasomatidae | 구멍노래기, 가모우타테우네호라노래기, 이치하시노래기, 넨쥬노래기 |
| 히로미노래기과 Okeanobatidae | 히로미노래기, 요시다히메노래기 |
| 검정히메노래기과 Parajulidae | 검정히메노래기 |
| 에조히메노래기과 Pseudonemasomatidae | 에조히메노래기 |
| 꼬마노래기과(Siphoniulidae) | |
| 남부노래기과 Trigoniulidae | 남부노래기, 사다에노래기 |
| 유사노래기과 Pseudospirobolellidae | 유사노래기 |
| 카구야노래기과 Spirobolellidae | 타카쿠와카구야노래기 |
| 노래기과 Spirobolidae | 야에야마노래기 |
| 수염노래기과(Cambalidae) | 수염노래기 |
| 실노래기과(Cambalopsidae) | 실노래기, 쿠메지마실노래기, 류큐야하즈노래기 |
7. 1. 털보노래기아강 (Penicillata)
털보노래기목은 노래기강에 속하는 유일한 목이다.[8] 털보노래기류는 다른 노래기들과 달리 석회화된 외골격이 없고 부드러운 털 뭉치로 덮여 있다.7. 2. 순악아강 (Chilognatha)
순악아강(脣顎亞綱, Chilognatha)은 털보노래기아강을 제외한 모든 노래기강의 아강이다. 순악아강은 다시 오각노래기하강(Pentazonia)과 긴노래기하강(Helminthomorpha)으로 나뉜다.[9][10] 오각노래기하강은 몸통이 짧은 노래기들이며, 긴노래기하강은 몸통이 길고 많은 마디를 가진 노래기들이다.[9][10]노래기류는 다양한 몸의 모양과 크기를 가지며, 길이는 2mm에서 약 35cm에 이르며,[33] 마디 수는 11개에서 300개 이상에 달할 수 있다.[39][34]
또한, 순악아강에 속하는 노래기들은 갑각류, 지네, 곤충과 같은 다른 절지동물의 발달과 번식을 조절하는 유생 호르몬 생산의 마지막 단계를 촉매하는 역할을 하는 효소인 JHAMTl 유전자를 잃었다.[37]
7. 2. 1. 오각노래기하강 (Pentazonia)
오각노래기하강(Pentazonia)은 구슬노래기목(Glomerida), 글로메리데스무스목(Glomeridesmida), 스파이로테리니움목(Sphaerotheriida)을 포함한다.[9][10] 이들은 몸통이 짧은 형태의 노래기들이다.[9][10]| 목 | 저자 인용 |
|---|---|
| 글로메리데스무스목(Glomeridesmida) | Latzel, 1884 |
| 구슬노래기목(Glomerida) | Leach, 1814 |
| 스파이로테리니움목(Sphaerotheriida) | Brandt, 1833 |
7. 2. 2. 긴노래기하강 (Helminthomorpha)
땅노래기준강 (Colobognatha)은 측계통군으로 의심되며, 다음 4개의 목을 포함한다.[5]- 땅노래기목 (Polyzoniida) Gervais, 1844
- 넓적노래기목 또는 장님노래기목 (Platydesmida) DeSaussure, 1860
- Siphonocryptida (이전에는 땅노래기목에 포함)
- Siphonophorida Hoffman, 1980
진악준강 (眞顎準綱, Eugnatha)은 다음 상목들을 포함한다.
- 각시노래기상목 (Juliformia)
- 갈퀴노래기목 또는 각시노래기목 (Julida) Brandt, 1833
- 나사창살노래기목 (Spirobolida)
- 나사노래기목 (Spirostreptida)
- 질삼노래기상목 (Nematophora)
- 칼리푸스목 (Callipodida) Bollman, 1893
- 끈노래기목 (Chordeumatida) Koch, 1847
- 스템미울루스목 (Stemmiulida) Pocock, 1894
- 시포니울루스목 (Siphoniulida) Cook, 1895
- 띠노래기상목 (Merocheta)
- 띠노래기목 (Polydesmida) Pocock, 1887
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研究の“森”からNo.52 キシャヤスデ大発生の謎
https://www.ffpri.af[...]
森林総合研究所
1996-11
[115]
웹사이트
ヤスデでスリップ、列車とまる JR指宿枕崎線・鹿児島
http://www.asahi.com[...]
[116]
웹사이트
生物分類表 − 節足動物門
http://www2.tba.t-co[...]
[117]
웹사이트
ヤスデ綱（倍脚類）の分類
https://www.eps.nago[...]
[118]
논문
北海道十勝地方におけるダイセツホタルヤスデの新記録
https://www.ht-shize[...]
上士幌町 (北海道) : ひがし大雪自然館
[119]
논문
The first true millipede—1306 legs long
2021
[120]
뉴스
The first true millipede: new species with more than 1,000 legs discovered in Western Australia
https://www.theguard[...]
2021-12-16
[121]
논문
A redescription of the leggiest animal, the millipede ''Illacme plenipes'', with notes on its natural history and biogeography (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)
[122]
학위논문
Comparative analysis of mitochondrial genomes of Superorder Juliformia (Myriapoda, Diplopoda) and phylogenetic relationships of juliformian orders : Juliformia 상목(다지아문, 배각강) 노래기의 미토콘드리아 유전체 비교 분석과 목간 계통유연관계
경북대학교
2021-12-31
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