문어목
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1. 개요
문어목(Octopoda)은 약 300종의 문어를 포함하는 연체동물 목으로, 8개의 팔을 특징으로 하며, 고대 그리스어 'ὀκτώπους'에서 유래되었다. 문어는 전 세계 바다에 서식하며, 다양한 서식 환경에 적응해 왔으며, 얕은 조수 웅덩이부터 심해까지 분포한다. 문어는 대부분 단독 생활을 하지만, 일부 종은 사회적인 행동을 보이기도 하며, 굴을 은신처로 삼고 먹이를 사냥한다. 문어는 매우 지능적인 동물로, 문제 해결 능력과 학습 능력을 보이며, 위장을 통해 포식자를 피하고 먹이를 사냥한다. 문어는 식용으로 널리 사용되며, 특히 일본에서는 다양한 요리에 활용된다. 또한, 문어는 인간과의 오랜 관계를 통해 신화, 예술, 과학 연구 등 다양한 분야에서 중요한 역할을 한다.
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문어목 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Octopoda |
명명자 | 윌리엄 엘퍼드 리치(Leach), 1818 |
이명 | Octopoida (Leach, 1817) Octobrachiata (Winckworth, 1932) Octobrachia (sensu Boletzky, 1992) |
한국어 이름 | 팔완형목 팔완목 타코목 |
영어 이름 | octopus |
일본어 이름 | 팔완형목 (八腕形目), 팔완목 (八腕目), 타코목 (タコ目) |
분류 | |
아목 | 유촉모아목(Cirrata) 무촉모아목(Incirrata) |
생물학적 분류 | |
계 | 동물계(Animalia) |
문 | 연체동물문(Mollusca) |
아문 | 유각아문(Conchifera) |
강 | 두족강(Cephalopoda) |
아강 | 초형아강 (Coleoidea) |
상목 | 팔완형상목(Octopodiformes) |
목 | 팔완형목(Octopoda) |
시간 척도 | |
화석 범위 | 중기 쥐라기 – 현재 |
2. 어원 및 명칭
오크토푸스/ὀκτώπουςgrc()는 고대 그리스어 (, '여덟')와 (, '발')의 합성어이다. 이는 알렉산드로스 오브 트랄레스가 일반적인 문어를 지칭하기 위해 사용한 단어 의 변형된 형태이다. 영어에서 ''octopus''(문어)의 표준 복수형은 ''octopuses''이다. 고대 그리스어 복수형 ὀκτώποδες|오크토포데스grc, ()도 역사적으로 사용되었다. 대안적인 복수형 ''octopi''는 ''octopus''가 라틴어 제2변화 명사 또는 형용사라고 과잉 교정하는 것으로, 그리스어 또는 라틴어에서 제3변화 명사이기 때문에 일반적으로 부적절한 것으로 간주된다.
문어목(Octopoda)은 1818년 영국의 생물학자 윌리엄 엘포드 리치(William Elford Leach)가 처음 명명했으며,[108] 약 300종이 알려져 있다. 역사적으로 무촉모아목(Incirrina)과 유촉모아목(Cirrina)의 두 아목으로 나뉘었으나,[65] 최근 연구에서는 유촉모아목이 기저 종일 뿐이라는 증거가 제시되고 있다.[116] 무촉모아목은 유촉모아목과 달리 섬모와 지느러미가 없고,[65] 내부 껍질은 스타일렛 한 쌍으로 존재하거나 아예 없다.[109]
역사적으로, 19세기 초 영어 자료에 처음으로 흔하게 나타난 복수형은 라틴어 형태인 ''octopi''였고, 같은 세기 후반에는 영어 형태인 ''octopuses''가 등장했다. 헬라어 복수형은 사용 시기가 거의 동시대였지만, 가장 희귀하다.
''파울러의 현대 영어 사용법(Fowler's Modern English Usage)''에서는 영어에서 허용되는 유일한 복수형은 ''octopuses''이며, ''octopi''는 잘못된 것이고 ''octopodes''는 현학적이라고 명시한다. 그럼에도 불구하고 마지막 복수형은 기술 언어학적인 ''Merriam-Webster 11th Collegiate Dictionary''와 ''Webster's New World College Dictionary''에서 인정될 정도로 충분히 자주 사용된다. ''옥스퍼드 영어 사전(Oxford English Dictionary)''은 사용 빈도를 반영하여 ''octopuses'', ''octopi'', 그리고 ''octopodes''를 순서대로 나열하며, ''octopodes''는 드물다고 언급하고 ''octopi''는 오해에 기반하고 있다고 언급한다. ''뉴 옥스퍼드 아메리카 사전(New Oxford American Dictionary)'' (제3판, 2010)은 ''octopuses''를 유일하게 허용되는 복수형으로 나열하고 있으며, ''octopodes''는 여전히 가끔 사용되지만 ''octopi''는 부적절하다고 명시한다.
일본어에서는 '''문어'''를 '''타코'''라고 읽으며, '''타코''', '''타코''', '''타코'''라고도 표기한다. "多古", "多胡", "太古"[166]와 같은 만엽가나의 음차 외에도, "潮魚", "八梢", "章挙", "章拒", "章巨", "章花魚", "海蛸", "海蛸子"[166], "海和魚"[167], "海肌子"[166], "小鮹魚", "望潮魚", "望潮", "𠑃魚", "䖣" 등 약 30가지 표기가 알려져 있다.
문어의 어원은 다음과 같은 다양한 설이 알려져 있다. 많은 설에서 8개의 팔을 가진 모습에서 유래했다고 생각된다.
# 타(タ)는 손을 나타내고, 코(コ)는 "허다(코코라)" 또는 조사(자)로, 손이 많은 것에서 유래된 명칭.[171]
# 타(タ)는 손을 나타내고, 코(コ)는 해삼(코, 해삼)의 의미, 또는 해삼이나 누에의 코(コ)와 통하여, 손을 가진 동물의 의미.[173]
# 동사 "묶다(타쿠)"에서 유래하여, 손을 가로세로로 움직이는 것에서.[174]
# "손이 길다(테나가)"의 약칭.[169]
# "손 종기(테코브)"의 의미.[177]
# 타(タ)는 손을 나타내고, 코(コ)는 코(凝)의 의미로, 손이 물건에 달라붙는 것에서.[178]
# "피부 물고기(하타코)"의 의미로, 비늘이 없는 물고기이기 때문에.[179]
# "다리가 많다(타코)"의 의미로, 다리가 많은 곳에서.[180]
# "족하다(타루)"와 "항아리(코)"를 의미하는 "타루코"의 약칭으로, 둥글게 부풀어 오른 배에 먹이를 채워 만족하는 모습에서.
종의 판별은 오징어보다 어렵기 때문에, 지방명은 적다. 그 지역의 최유력 종은 "참"을 붙여 "마다코"라고 불린다. 표준 일본어 명칭 주꾸미나 거미문어는 방언에서 유래한다.
중국어에서는 통칭으로 章魚중국어, 고칭으로 蛸중국어, 그 외 별명으로 팔조어、팔대어중국어 등으로 불린다. 한자 "문어"는 "소초"에서 긴다리거미를 가리킨다. 일본에서는 『본초화명』에서 문어를 "해초"로 표기하면서, 이후 문어를 의미하는 한자로 사용하게 되었다. 이 해초는, 갑오징어의 갑을 본초에서 "해표초"로 표기하는 것과 혼동했거나, 8개의 발을 거미에 비유하여 바다의 거미의 뜻에서 유래했다는 설명이 있다. 또한, 한자 "문어"가 문어를 나타내는 것은 일본에서의 용례(반국자)이며, 중국에서는 망상어를 나타낸다.
3. 분류
두족류는 약 5억 3천만 년 전 캄브리아기에 단판강류와 유사한 연체동물에서 진화했다. 데본기에 앵무조개에서 분화되었고, 약 2억 7천 6백만 년 전 페름기에 뱀피로포다와 데카브라키아로 나뉘었다.[110] 문어는 쥐라기에 뱀피로포다 내의 뮌스터렐로이데아에서 발생했으며,[110][112] 최초의 문어는 얕은 해양 환경의 저서대 부근에서 살았을 가능성이 높다.[110][111][112]
문어는 대부분 연조직으로 구성되어 화석이 드물지만, 앵무조개류와 멸종된 암모나이트류와 같은 외골격은 없다.[113] 다른 두족류처럼 8개의 다리를 가지고 있지만, 빨판이 끝에만 있는 촉수는 없다.[114] 뱀파이어오징어(`Vampyroteuthis`)는 촉수 대신 감각 필라멘트를 가지고 있다.[115]
분기도는 Sanchez et al., 2018의 미토콘드리아 및 핵 DNA 마커 시퀀스 기반 분자 계통 발생을 따르며,[116] Eledonidae의 위치는 Ibáñez et al., 2020에서 가져왔다.[117] 분화 날짜는 Kröger et al., 2011 및 Fuchs et al., 2019에서 가져왔다.[110][112]
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분자 분석 결과, 유촉모아목(Cirromorphida)과 집낙지상과(Argonautoidea)는 측계통군으로 나타났다.
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문어는 RNA 편집 능력이 뛰어나며, 이는 전사체의 핵산 서열을 변화시킨다. 편집은 신경계에 집중되어 신경 흥분성과 뉴런 형태에 관여하는 단백질에 영향을 미친다. 두족류 뇌의 RNA 전사체 중 60% 이상이 편집을 통해 재코딩되는 반면, 인간이나 초파리는 1% 미만이다. 두족류는 RNA 편집에 ADAR 효소에 의존하며, 이는 이중 가닥 RNA 구조를 필요로 한다. 이러한 구조와 편집 부위는 두족류 게놈 내에서 보존되며, 부위의 돌연변이율은 심각하게 저해된다. 따라서, 더 큰 전사체 가소성은 느린 게놈 진화의 대가로 이루어졌다.[118]
문어 게놈은 뉴런 발달을 조절하는 프로토카데린과 C2H2 아연 핑거 전사 인자의 대규모 발달을 제외하면 특이점이 없는 양측 대칭 동물이다. 두족류 특유의 유전자들은 피부, 흡반, 신경계에서 발현된다.[154]
일반적인 분류 체계에서 문어류는 모두 '''팔완목'''(八腕形目, Octopoda)이라는 목에 속한다. 목의 일본어 명칭은 '''팔완목'''(八腕目), '''문어목'''(タコ目)이라고도 한다. 단, 유촉모아목을 제외한 문어로 이루어진 단일 계통군, 무촉모아목에 대해 Octopoda라는 이름이 사용되기도 한다.
또한 팔완목은 뱀파이어 문어목과 함께, 팔완형상목(팔완형상목, 팔완형류)이라는 단일 계통군을 구성한다.
현존하는 종은 '''유촉모아목'''과 '''무촉모아목'''의 2아목으로 크게 나뉜다.[211] 250종에서 300종이 넘는 문어가 발견되었지만, 미기재종도 많고 약 반수는 분류가 확정되지 않았다.
4. 형태 및 생리
대왕문어(''Enteroctopus dofleini'')는 가장 큰 문어 종으로 알려져 있다. 성체의 무게는 보통 약 15kg이며, 다리 길이는 최대 4.3m이다.[19] 과학적으로 기록된 이 종의 가장 큰 표본은 살아있는 상태에서 71kg의 무게를 가졌다.[20] 대왕문어의 더 큰 크기에 대한 주장도 있다:[21] 한 표본은 272kg의 무게와 9m의 다리 길이를 기록했다.[22] 칠완문어(''Haliphron atlanticus'')의 사체는 61kg의 무게였으며, 살아있을 때의 무게는 75kg으로 추정되었다.[23][24] 가장 작은 종은 ''옥토푸스 볼피(Octopus wolfi)''로, 크기는 약 2.5cm이며 무게는 1g 미만이다.[25]
문어는 등쪽-배쪽 축을 따라 양측 대칭을 이룬다. 머리와 발은 길쭉한 몸체의 한쪽에 위치하며 동물의 앞쪽 역할을 한다. 머리에는 입과 뇌가 있다. 발은 입을 둘러싸고 있으며 기저부에서 막 구조로 서로 연결되어 있는 유연하고 잡는 능력이 있는 부속지 세트로 진화했다. 이를 "팔"이라고 부른다.[57] 팔은 측면 및 서열 위치(L1, R1, L2, R2 등)를 기준으로 설명할 수 있으며 네 쌍으로 나뉜다. 뒤쪽 부속지 두 개는 일반적으로 해저를 걷는 데 사용되는 반면, 나머지 여섯 개는 먹이를 찾기 위해 사용된다.[26] 둥글고 속이 빈 외투막은 머리 뒤쪽에 융합되어 내장 융기라고 알려져 있으며 대부분의 필수 기관을 포함한다. 외투강은 근육 벽을 가지고 있으며 아가미를 포함하고 있으며, 사이펀에 의해 외부와 연결되어 있다.[57][27] 문어의 입은 팔 아래에 위치하며 날카롭고 단단한 부리가 있다.
피부는 점액 세포와 감각 세포가 있는 얇은 바깥쪽 표피와 콜라겐 섬유와 다양한 세포로 구성되어 색상 변화를 허용하는 결합 조직 진피로 구성된다.[57] 신체의 대부분은 부드러운 조직으로 만들어져 길어지고, 수축하고, 스스로 뒤틀릴 수 있다. 문어는 작은 틈을 통해 짤 수 있다. 더 큰 종조차도 지름이 2.5cm에 가까운 구멍을 통과할 수 있다. 골격 지지가 없기 때문에 팔은 근육 수압으로 작동하며 중앙 축 신경 주위에 종, 횡 및 원형 근육이 포함되어 있다. 팔은 늘어나고 수축할 수 있으며, 좌우로 비틀어지고, 모든 방향의 어느 지점에서나 구부러지거나, 단단하게 유지될 수 있다.[28][29]
팔의 내부 표면은 원형의 점착성 빨판으로 덮여 있다. 빨판은 문어가 스스로를 고정하거나 물체를 조작할 수 있게 해준다. 각 빨판은 일반적으로 원형이며 그릇 모양이며 두 가지 뚜렷한 부분으로 구성된다. 깔때기라고 하는 바깥쪽 얕은 강과 아세타불럼이라고 하는 중앙의 속이 빈 강으로, 둘 다 보호적인 키틴질 큐티클로 덮인 두꺼운 근육이다. 빨판이 표면에 부착되면 두 구조 사이의 입구가 밀봉된다. 깔때기는 접착력을 제공하는 반면, 아세타불럼은 자유롭게 유지되며, 근육 수축은 부착 및 분리를 허용한다.[30][31] 여덟 개의 팔 각각은 빛을 감지하고 반응하여 머리가 가려져 있어도 문어가 팔다리를 제어할 수 있게 해준다.[32]
문어의 눈은 크고 머리 꼭대기에 있다. 그들은 물고기의 눈과 구조가 유사하며, 두개골에 융합된 연골 캡슐에 둘러싸여 있다. 각막은 반투명 표피층으로 형성된다. 틈새 모양의 동공은 각막 바로 뒤 홍채에 구멍을 형성한다. 렌즈는 동공 뒤에 매달려 있으며, 광수용 망막 세포는 눈 뒤쪽을 덮고 있다. 동공의 크기를 조절할 수 있다. 망막 색소는 밝은 조건에서 입사광을 차단한다.[57]
일부 종은 전형적인 문어 몸체 모양과 형태가 다르다. 기저 종인 Cirrina는 팔 끝 부분까지 닿는 웹이 있고 눈 위에 두 개의 큰 지느러미가 있으며 내부 껍질로 지지되는 튼튼한 젤라틴 몸체를 가지고 있다. 육질의 유두 또는 서두는 팔 바닥을 따라 발견되며 눈이 더 발달했다.[33][65]
문어는 혈액이 혈관 내에 머무는 폐쇄 순환계를 가지고 있다. 문어는 3개의 심장을 가지고 있는데, 신체 전체에 혈액을 순환시키는 전신 심장 또는 주 심장과, 각각의 두 개의 아가미를 통해 혈액을 펌프질하는 2개의 아가미 심장이 있다. 전신 심장은 동물이 수영할 때 비활성화된다. 따라서 문어는 쉽게 지치고 기어 다니는 것을 선호한다. 문어의 혈액에는 산소를 운반하기 위해 구리가 풍부한 단백질인 헤모시아닌이 포함되어 있다. 이것은 혈액을 매우 점성하게 만들며 신체 전체에 혈액을 펌프질하기 위해 상당한 압력이 필요하다. 문어의 혈압은 75mmHg을 초과할 수 있다. 낮은 산소 농도의 추운 환경에서 헤모시아닌은 헤모글로빈보다 산소를 더 효율적으로 운반한다. 헤모시아닌은 혈구 내에서 운반되는 대신 혈장에 용해되어 혈액을 푸르스름한 색으로 만든다.
전신 심장은 근육성 수축 벽을 가지고 있으며 하나의 심실과 각 신체 측면에 하나씩 두 개의 심방으로 구성된다. 혈관은 동맥, 모세 혈관 및 정맥으로 구성되며 대부분의 다른 무척추 동물과 매우 다른 세포성 내피로 덮여 있다. 혈액은 대동맥과 모세 혈관계를 통해 순환하여 대정맥으로 이동한 후 아가미 심장에 의해 아가미를 통해 주 심장으로 되돌아간다. 정맥계의 대부분은 수축성이 있어 혈액 순환에 도움이 된다.
호흡은 구멍을 통해 외투강 안으로 물을 끌어들이고, 아가미를 통과시킨 다음, 깔때기를 통해 배출하는 과정을 포함한다. 물의 유입은 외투 벽의 방사상 근육의 수축에 의해 이루어지며, 강한 환상 근육이 깔때기를 통해 물을 밀어낼 때 플랩 밸브가 닫힌다.[35] 광범위한 결합 조직 격자는 호흡 근육을 지지하고 호흡실을 확장할 수 있게 한다. 아가미의 판 구조는 20°C의 물에서 최대 65%까지 높은 산소 흡수를 가능하게 한다.[36] 아가미 위로의 물 흐름은 이동과 관련이 있으며, 문어는 깔때기에서 물을 배출할 때 몸을 추진할 수 있다.[34]
문어의 얇은 피부는 추가 산소를 흡수한다. 휴식할 때 문어의 산소 흡수의 약 41%는 피부를 통해 이루어진다. 더 많은 물이 아가미 위로 흐르면서 수영할 때는 33%로 감소하며, 피부 산소 흡수량도 증가한다. 식사 후 휴식할 때는 피부를 통한 흡수가 전체 산소 흡수의 3%까지 떨어질 수 있다.[37]
문어의 소화 기관은 부리, 인두, 치설 및 타액선으로 구성된 구강 덩어리에서 시작된다. 치설은 작은 이빨이 여러 줄로 배열된 가시가 달린 근육질의 혀와 같은 기관이다. 음식은 분해되어 식도 측벽의 두 개의 측면 연장부와 치설에 의해 식도로 밀려 들어간다. 거기에서 음식은 위장관으로 옮겨지며, 위장관은 대부분 여러 막에 의해 외투강의 천장에 매달려 있다. 위장관은 음식이 저장되는 크롭, 음식이 갈리는 위, 현재 슬러지 상태의 음식이 액체와 입자로 분류되고 흡수에 중요한 역할을 하는 맹장, 간세포가 액체를 분해하고 흡수하여 "갈색체"가 되는 소화선, 그리고 축적된 폐기물이 분비물에 의해 변을 이루고 직장을 통해 깔때기 밖으로 배출되는 창자로 구성된다.
삼투압 조절 동안 액체는 아가미 심장의 심낭에 추가된다. 문어는 아가미 심장과 관련된 두 개의 신장 (척추 동물의 신장과 동일)을 가지고 있다. 이것들과 관련 덕트는 심낭강을 외투강과 연결한다. 정맥의 각 분지는 아가미 심장에 도달하기 전에 얇은 벽의 신장과 직접 접촉하는 신장 부속물을 형성하도록 확장된다. 소변은 먼저 심낭강에서 형성되며, 관련 덕을 따라 신장공을 통해 외투강으로 통과하면서 주로 암모니아 배설 및 신장 부속물로부터의 선택적 흡수를 통해 수정된다.[57]
문어는 ( 갑오징어와 함께) 모든 무척추동물 중에서 가장 높은 뇌 대 체질량 비율을 가지고 있다.[154] 이는 많은 척추동물보다 높다.[38] 문어는 인간의 뇌에서 활성화되는 것과 동일한 점핑 유전자를 가지고 있으며, 이는 분자 수준에서의 진화적 수렴을 의미한다.[39] 신경계는 복잡하며, 일부는 연골 캡슐에 들어 있는 뇌에 국한되어 있다.[40] 문어 신경 세포의 3분의 2는 팔의 신경 다발에 있다. 이것은 팔이 뇌의 입력 없이 복잡한 반사 작용을 수행할 수 있게 한다.[41] 척추동물과 달리, 문어의 복잡한 운동 기술은 신체의 내부 체성 감각 지도를 통해 뇌에서 조직되지 않는다.[42] 두족류의 신경계는 모든 무척추동물 중에서 가장 복잡하다.[43][44] 두족류 외투막의 거대한 신경 섬유는 오랫동안 신경 생리학에서 실험 재료로 널리 사용되어 왔다; 큰 지름 ( 수초화 부족으로 인해)은 다른 동물에 비해 상대적으로 연구하기 쉽게 만든다.[45]
다른 두족류와 마찬가지로 문어는 카메라와 같은 눈을 가지고 있으며,[154] 빛의 편광을 구별할 수 있다. 색각은 종에 따라 다른 것으로 보이며, 예를 들어 ''O. aegina''에서는 존재하지만 ''O. vulgaris''에서는 존재하지 않는다.[46]
피부의 옵신은 다른 파장의 빛에 반응하여 동물이 위장하는 채색을 선택하도록 돕는다; 피부의 색소포는 눈과 독립적으로 빛에 반응할 수 있다.[47][48]
또 다른 가설은 단일 광수용체 단백질만 있는 종의 두족류 눈이 색수차를 사용하여 단색 시력을 색각으로 바꿀 수 있다는 것이지만, 이 경우 화질이 저하된다는 것이다. 이것은 "U"자, "W"자 또는 역기구 모양의 동공과 화려한 구애 행동의 필요성을 설명할 것이다.[49]
뇌에 부착된 두 개의 기관은 평형포라고 불리며 (광물질 덩어리와 민감한 털을 포함하는 주머니 모양의 구조), 문어가 신체의 방향을 감지할 수 있게 해준다. 그것들은 중력에 대한 신체의 위치에 대한 정보를 제공하고 각가속도를 감지할 수 있다. 자율 신경계 반응은 문어의 눈을 유지하여 동공이 항상 수평이 되도록 한다.[57] 문어는 또한 평형포를 사용하여 소리를 들을 수 있다. 일반 문어는 400 Hz에서 1000 Hz 사이의 소리를 들을 수 있으며, 600 Hz에서 가장 잘 듣는다.[50]
문어는 뛰어난 체감각 시스템을 가지고 있다. 빨판에는 화학 수용체가 장착되어 있어 만지는 것을 맛볼 수 있다. 문어의 팔은 센서가 문어 피부를 인식하고 자체 부착을 방지하기 때문에 쉽게 움직인다.[51] 문어는 고유수용성 감각이 좋지 않은 것으로 보이며 팔의 위치를 추적하기 위해 시각적으로 관찰해야 한다.[52][53]
문어의 먹물 주머니는 소화샘 아래에 위치해 있다. 먹물 주머니에 부착된 샘에서 먹물을 생성하고, 먹물 주머니는 이를 저장한다. 이 주머니는 문어가 물을 분사하여 먹물을 뿜어낼 수 있을 정도로 깔때기에 가깝다. 먹물이 깔때기를 떠나기 전에 점액과 혼합되는 샘을 통과하여 두껍고 어두운 덩어리를 생성하여 포식자로부터 도망갈 수 있게 한다. 먹물의 주요 색소는 검은색을 띠게 하는 멜라닌이다.[54] 환상 문어는 일반적으로 먹물 주머니가 없다.[33]
문어는 사냥을 하거나 포식자를 피하기 위해 위장을 사용한다. 이를 위해 문어는 피부의 색상, 불투명도 또는 반사율을 조절하여 피부의 외형을 변화시키는 특수한 피부 세포를 사용한다. 색소포는 노란색, 주황색, 빨간색, 갈색 또는 검은색 색소를 포함하고 있으며, 대부분의 종은 이 중 세 가지 색상을 가지고 있고, 일부 종은 두 가지 또는 네 가지 색상을 가지고 있다. 다른 색상 변화 세포로는 반사성 이리도포어와 흰색 백색포어가 있다.[93] 이러한 색상 변화 능력은 다른 문어와 소통하거나 경고하는 데에도 사용된다. 색소포 시스템의 완전한 활성화에 필요한 에너지 비용은 매우 높으며, 문어가 휴식 상태에서 사용하는 모든 에너지와 거의 같다.[94]
문어는 몸 전체에 어두운 색상의 물결 모양 패턴을 만들어 "지나가는 구름"으로 알려진 디스플레이를 만들 수 있다. 피부의 근육은 외투의 질감을 변화시켜 위장을 더욱 강화한다. 일부 종에서는 외투가 해조류의 뾰족한 모습을 띠게 되며, 다른 종에서는 피부 해부학이 제한되어 비교적 균일한 단색 음영과 제한된 피부 질감만을 보인다. 주행성이며 얕은 물에 사는 문어는 야행성이며 심해에 사는 문어보다 더 복잡한 피부를 진화시켰다.
"움직이는 바위" 기술은 문어가 바위를 흉내 낸 다음 주변 물의 속도에 맞춰 열린 공간을 가로질러 조금씩 움직이는 것을 포함한다.[95]
문어는 다른 두족류와 마찬가지로, 보다 기초적인 두족류나 다른 연체동물과는 달리, 다른 어떤 유기체보다 더 큰 RNA 편집 능력을 가지고 있으며, 이는 RNA 분자의 전사체의 핵산 서열을 변화시키는 것이다. 편집은 신경계에 집중되어 있으며, 신경 흥분성과 뉴런 형태에 관여하는 단백질에 영향을 미친다. 인간이나 초파리와 비교했을 때, 두족류 뇌의 RNA 전사체 중 60% 이상이 편집을 통해 재코딩되는 반면, 인간이나 초파리는 1% 미만이다. 두족류는 RNA 편집에 주로 ADAR 효소에 의존하며, 이는 편집 부위를 둘러싸는 큰 이중 가닥 RNA 구조를 필요로 한다. 이러한 구조와 편집 부위는 두족류 게놈 내에서 보존되며, 부위의 돌연변이율은 심각하게 저해된다. 따라서, 더 큰 전사체 가소성은 느린 게놈 진화의 대가로 이루어졌다.[118]
문어 게놈은 두 개의 유전자군, 즉 뉴런의 발달을 조절하는 프로토카데린과 C2H2 아연 핑거 전사 인자의 대규모 발달을 제외하면 특이할 만한 점이 없는 양측 대칭 동물이다. 두족류에 특유한 많은 유전자들은 동물의 피부, 흡반, 그리고 신경계에서 발현된다.[154]
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|image1=Schematic lateral aspect of octopod features.jpg
|caption1=문어의 외부 형태
|footer=
eye: 눈, outer gill lamellae: 아가미 잎, aperture: 외투강 개구부, funnel: 깔때기, ocellus: 눈점, web: 얇은 막, arms: 팔, dorsal: 등쪽, suckers: 빨판, hectocotylus: 교접완, ligula: 설상편
|image2=Octopus vulgaris2.jpg
|caption2=지중해문어의 몸.
}}
문어나 오징어 등의 두족류의 몸은 머리다리부(머리다리 덩어리)와 몸통부(내장 덩어리)로 이루어져 있다. 문어의 내장 덩어리는 외투막으로 덮여 있으며, 외투강이라고 불리는 공간에 둘러싸여 있다. 또한, 문어의 외투 가장자리는 등쪽에서 머리 부분과 유착하는 반면, 외투막의 배쪽 가장자리는 크게 열려 외투 개구부가 되어 외투강 내로 바닷물을 끌어들인다. 머리다리 덩어리는 '''팔'''과 '''머리'''로 이루어져 있으며, 앞에 있다. 내장은 뒤쪽에 치우쳐 있다. 겉으로 보기에 머리로 보이는 둥글고 큰 부분은 실제로는 몸통부이며,진짜 머리는 팔의 기부에 위치하여 눈이나 입이 모여 있는 부분이다. 즉, 머리에서 다리(팔)가 뻗어 나오기 때문에 같은 구조를 가진 오징어의 동료와 함께 '두족류'라고 불리는 것이다. 바닥에 사는 문어의 경우, 살아있을 때는 보통 눈을 가장 높은 곳에 위치시키고, 몸통을 아래로 늘어뜨린 자세를 취한다.
몸 크기는 종에 따라 다르며, 가장 큰 것은 전체 길이 3m에 달하는 대문어나 그 근연종이다. 지금까지의 확실한 기록에 따르면 살아있는 대문어 중 전체 길이 4m, 체중 71kg인 개체가 알려져 있다.[182] 어디까지나 설화이지만, 팔을 펼친 길이가 9.75m, 무게가 272kg인 대문어에 대한 일화도 있다.[182] 그 다음으로 큰 것은 2002년에 뉴질랜드 해역에서 인양된 유령문어의 사체로, 체중 60kg, 전체 길이 2.9m였다.
소형 문어는 피그미 문어라고 통칭된다. 기재된 종 중에서는, 류큐 열도의 작은두드러기문어가 가장 작은 것으로 여겨진다.[185] 일본 근해산에서는 이 외에, 전체 길이 15cm 정도의 콩문어가 알려져 있으며,과거에는 일본에서 가장 작은 문어로 여겨지기도 했다. 마찬가지로, 해외에서는 전체 길이 11.5cm의 카리브 난쟁이 문어가 가장 작은 종으로 여겨지기도 한다.
{{Multiple image
|image1=Octopus Arm Slice.png
|caption1=문어의 팔 횡단면. 여러 근육층으로 구성.
EP: 표피; LM: 종주근 섬유; TR: 소주(종주근 섬유 다발의 틈새에 펼쳐진 횡주근 섬유 다발); CT: 결합 조직; CM: 윤주근층; TM: 횡주근 섬유; ANC: 축 신경삭(팔 신경); OME: 외측 사주근층; OMM: 중간 사주근층; OMI: 내측 사주근층; SU: 흡반.
|image2=Suckers of octopus by steve lodefink.jpg
|caption2=문어류의 흡반. 2열로 늘어서 있다.
}}
여러 개의 흡반이 달린 8개의 '''팔'''을 특징으로 한다. 다른 연체동물에서의 "발"에 해당한다고 생각되지만 물건을 잡는 기능 등으로 특히 두족류에서의 발은 학술적으로 "팔"이라고 불린다. 오징어는 보통 문어가 가진 8개의 팔에 더해 촉완이라고 불리는 2개의 팔을 가지므로, 합해서 10개의 팔을 가진다. 8개의 팔은 좌우 대칭이며, 등쪽 중앙에서 바깥쪽으로 차례로 좌우 제1팔부터 제4팔까지를 센다. 단, 수컷은 어떤 정해진 팔의 일부가 변형되어 교접완이 된다. ("#생식"절도 참조).
팔 사이에는 '''우산막'''(완간막)이라고 불리는 넓은 막이 발달한다. 포식 시에는 이 우산막으로 먹이를 감싸 잡아낸다. 심해성 주몬지다코속 등의 유촉모아목에서는 우산막을 뒤집어 팔의 입쪽을 바깥쪽으로 향하게 하여 외투막을 덮는 행동이 알려져 있다.
'''빨판''' (sucker)의 구조는 오징어류와는 다르게 자루나 각질환을 갖지 않는다. 이것이 오징어와 문어를 구별하는 가장 중요하고 확실한 차이점이다.
문어 빨판은 매우 다기능하여 이동, 신체 고정, 먹이 포획 등에 사용된다. 문어 빨판의 부착면에는 근육이 방사상과 동심원상으로 배치되어 있으며, 방사상 근육 위에는 미세한 빨판이 늘어서 있다. 문어 빨판은 바깥쪽의 '''외환부''' (infundibulum)라고 불리는 부착부와 안쪽의 반구형의 움푹 들어간 부분인 '''내환부''' (acetabulum)의 2영역으로 구성된다. 내환부가 다른 물체에 밀착되었을 때의 음압에 의해 흡착을 한다.
이러한 구조의 차이는 생태를 반영한다고 생각된다. 유영성의 먹이를 잡고, 날뛰는 먹이를 억제할 필요가 있는 오징어에 비해, 문어는 매복형 사냥을 하기 때문에, 각질환과 같은 발톱은 불필요하다고 생각된다. 또한 문어는 저생 생물이기 때문에, 해저를 이동할 때 걸리는 것을 피할 필요가 있으며, 각질환은 방해가 된다고 생각된다.
또한, 빨판에는 감각 세포(수용체 세포)가 분포하며, 모든 팔을 합하면 2억 4000만 개가 된다. 사물의 형태를 식별할 수 있는 촉각 (기계 자극 수용)과 화학 수용기에 의한 미각을 가진다.
빨판열은 1열인 것과 2열인 것이 알려져 있다. 사향문어속이나 남극일렬문어속와 같은 일렬문어류는 빨판열이 1열이다. 보름달문어과, 십자문어과, 수염문어과로 이루어진 유촉모아목에서는 빨판열이 1열이지만, 대신 팔에 '''''' (cirrus)가 나 있다. 백악기의 무카시문어도 촉모를 가지며, 빨판열이 1열이다.
문어의 빨판은 절단된 것이라도 자신의 몸에는 흡착하지 않으며, 이 원리에 대해서는 밝혀지지 않았다. 다만 문어의 피부를 제거하고, 같은 문어의 팔을 절단하여 가까이 하면, 그 팔의 빨판은 피부를 제거한 부분에 흡착한다. 또한 피부를 붙인 물체에, 절단된 문어의 팔을 가까이 하면, 그 부분에는 붙지 않고, 피부가 없는 곳에는 붙는다는 현상을 확인할 수 있는 것으로부터, 피부에 어떤 자기 인식 기구가 존재한다는 설이 있다.[183] 빨판의 표면은 낡으면 벗겨지고 갱신된다.[184] 낡은 빨판 표면을 벗기기 위해 격렬하게 팔을 꼬아서 서로 비비는 경우가 있다.
문어류의 대부분(무촉모아목)은 오징어가 가진 것과 같은 '''지느러미'''를 갖지 않는다. 유촉모아목(유지느러미아목)에 속하는 수염문어과나 지느러미문어과(지느러미문어 등)에는 지느러미가 있다. 이 지느러미는 속칭 "귀"라고 불린다. 지느러미는 근육으로 이루어져 있으며, 수중에서 기동력을 만들어내는 기관이다.
복부에는 '''깔때기'''라고 불리는 튜브 모양의 구조가 있다. 이는 만화에서는 입처럼 묘사되지만, 실제 입은 앞서 언급했듯이 팔의 뿌리에 존재한다. 깔때기에서 외투강 내의 해수를 강하게 분출하여 제트 추진으로 이동한다. 깔때기를 자유자재로 움직여 그 방향을 바꿈으로써 헤엄치는 방향을 조절한다. 또한, 깔때기에서는 수컷은 정포를 방출하고, 암컷은 산란 시, 알을 방출한다. 먹물이나 배설물도 깔때기를 통해 방출된다.
깔때기는 발생 과정에서 좌우 2엽으로 열린 구도를 하고 있으며, 그것이 유합되어 형성된다.
깔때기 좌우에는 깔때기 연골기라고 불리는 구조가 있으며, 외투막과 경부를 고정하고 있다.
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|image1=Evolution eye 2.svg
|caption1=척추동물의 눈과 문어의 눈 비교.
1. 망막, 2. 신경 다발, 3. 시신경, 4. 맹점
|image2=Octopusv cropped.JPG
|caption2=지중해문어의 눈.
}}
문어의 눈은 해부학적으로 척추동물의 눈과 유사한 렌즈 눈이며, 매우 발달해 있다. 이는 발생학적으로는 다르지만, 유사하다. 발생 과정에서 눈 주머니가 발달하여 완전히 닫히고, 전방에 렌즈가 생긴다. 렌즈를 연결하는 홍채를 가지고 있으며,그 때문에 다양한 표정을 나타낸다. 후방에는 유리체를 가지고 있으며, 이것들은 각막에 의해 감싸인다. 다른 연체동물과 달리, 눈에는 안구 운동 근육이 부착된다. 그 때문에 눈을 근육으로 움직일 수 있다. 중앙부는 꼴뚜기목、폐안류와 마찬가지로 완전히 닫힌다. 그 외측에는 1장의 눈꺼풀이 생긴다.
두족류의 렌즈는 외배엽에서 유래하며, 시신경이 망막의 바깥쪽에서 뻗어 나오기 때문에, 맹점이 존재하지 않는다. 눈의 렌즈는 앞뒤로 나뉘어져,2장이 붙어있는 구조를 하고 있다. 사람의 시세포는 빛의 입사 방향과 반대 방향을 향하고, 신경절 세포 등 몇몇 세포층을 통과하여 빛을 수용하지만, 문어의 시세포는 머리 부분이 빛의 입사 방향을 향하고 있다. 또한, 척추 동물의 눈과는 달리, 정립상을 얻을 수 있다.
시세포에는 간상체나 원추체와 같은 구별은 없고, 단일 종류의 세포이다. 그 시물질은 로돕신뿐이며, 그 때문에 색각을 결여한다고 여겨진다. 시각 정보를 이용한 실험 등으로, 콘트라스트는 구별할 수 있다고 생각된다. 문어의 시세포의 분광 감도는, 문어에서 475 nm、낙지에서 477 nm、사향문어에서 470 nm 인 것으로 알려져 있으며, 모두 청색에 해당한다. 이는 문어가 저생 생물이기 때문에, 해중에서 빛이 감쇠하고, 해저에서는 단파장의 청색이나 자색이 도달하는 것과 일치한다. 시세포의 머리 부분에는 편광의 수용에 관여하는 '''감간'''이라는 미세 융모가 정렬된 구조를 가지고 있다.
히게다코속의 눈은 단순한 컵 모양으로, 각막과 동공을 가지고 있지만, 홍채와 렌즈를 갖추지 않는다. 볼케이노 문어의 눈은 피부 아래에 묻혀 있어, 시각 기능을 거의 결여한다. 투명문어의 안구는 타원형의 볼록 렌즈로, 몸의 가로 방향으로 뻗어 있는 긴 자루를 가지고 있다. 해파리문어의 눈은 구면 렌즈를 가지고 있으며, 적갈색의 눈이 망원경처럼 등 쪽에 나란히 배열되어 있다.
소화 기관은 소화관과 이에 부속된 선 조직으로 구성된다. 문어의 소화관은 입-식도-위-창자-항문으로 연속되며, 배쪽과 등쪽 방향으로 굽어진 U자 형태의 구조이며, 먹물 주머니가 부속된다.
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|image1=Boca polp. 2016-02-24-2303.jpg
|caption1=팔에 둘러싸인 중앙에 입이 있다.
|image2=Enteroctopus? (YPM IZ 056705) 003.jpeg
|caption2=문어속의 턱판을 꺼낸 모습.
|image3=Octopus vulgaris (YPM IZ 096646).jpeg
|caption3=지중해 문어의 치설. 9개의 치설이 늘어서 있다.
}}
'''입'''은 팔에 둘러싸인 안쪽의 뿌리에 존재한다. 입에는 잘 발달된 구구(口
5. 생태 및 행동
문어는 모든 바다에 살며, 다양한 종들이 서로 다른 해양 서식지에 적응해 왔다.[65] 어린 문어는 얕은 조수 웅덩이에 서식한다. 하와이 데이 문어(''Octopus cyanea'')는 산호초에 살고,[65] 선박문어는 원양 해역에서 떠다닌다.[65] ''Abdopus aculeatus''는 주로 연안의 해초 지대에서 산다.[65] 일부 종은 차가운 해양 심층에 적응했다. 숟가락팔문어(''Bathypolypus arcticus'')는 1000m 깊이에서 발견되며,[65] ''Vulcanoctopus hydrothermalis''는 2000m 깊이의 열수 분출공 근처에 산다.[65] 환문류 종은 종종 자유롭게 헤엄치며 심해 서식지에 산다.[65] 여러 종이 저층 및 심해 깊이에서 사는 것으로 알려져 있지만, 해도 심해에서 문어가 발견된 확실한 기록은 단 하나뿐이며, 6957m에서 촬영된 ''Grimpoteuthis''(덤보 문어) 종이다.[66] 담수에서 사는 종은 알려져 있지 않다.[67]
대부분의 문어 종들은 짝짓기 시기를 제외하고는 단독 생활을 한다.[68] 하지만 일부 종들은 신호 보내기, 짝 방어, 굴에서 개체를 내쫓는 등의 빈번한 상호 작용을 하며 높은 밀도로 서식하는 것으로 알려져 있다.[69] 이는 풍부한 먹이 공급과 제한된 굴 위치가 결합된 결과일 가능성이 높다.[69] LPSO(문어과)는 특히 사회적인 것으로 묘사되며, 최대 40마리까지 무리를 지어 생활한다.[70][71] 문어는 굴에 숨는데, 이는 일반적으로 바위 노두나 기타 단단한 구조물의 틈새이지만, 일부 종은 모래나 진흙 속에 굴을 판다. 문어는 영토성을 띄지 않지만 일반적으로 활동 영역 내에 머물며, 먹이를 찾아 떠날 수 있다. 그들은 나간 경로를 되짚어 갈 필요 없이 굴로 돌아갈 수 있다.[72] 그들은 이동하지 않는다.
문어는 잡은 먹이를 굴로 가져가 안전하게 먹는다. 때때로 문어는 먹을 수 있는 것보다 더 많은 먹이를 잡고, 굴은 죽거나 먹지 않은 음식물로 이루어진 퇴적물로 둘러싸여 있다.[73] 물고기, 게, 연체동물, 극피동물과 같은 다른 생물들은 청소동물로 왔거나 잡히는 것을 살아남았기 때문에 종종 문어와 굴을 공유한다.[73] 드물게 문어는 종간 협력을 통해 다른 종과 협력하여 사냥하며, 물고기가 파트너 역할을 한다.[74] 그들은 사냥 그룹의 종 조성을 조절하고 파트너의 행동을 펀치로 제어한다.[74]
거의 모든 문어는 포식성이며, 바닥에 사는 문어는 주로 갑각류, 다모류, 고둥과 대합과 같은 다른 연체동물을 먹는다.[76] 대양 문어는 주로 새우, 물고기 및 기타 두족류를 먹는다.[76] 대왕문어의 주요 먹이로는 이매패류와 같은 이매패류, 가리비, 게와 거미게와 같은 갑각류가 있다.[73] 거부할 가능성이 있는 먹이에는 너무 큰 달팽이와 삿갓조개, 바위 가리비, 키톤, 전복이 있으며, 이들은 바위에 너무 단단히 고정되어 있다.[73] ''Grimpoteuthis'' 와 ''Opisthoteuthis'' 속과 같은 작은 꼬리문어는 일반적으로 다모류, 요각류, 단각류 및 등각류를 먹이로 한다.[75]
저서성(바닥에 사는) 문어는 일반적으로 바위 사이를 이동하며 틈새를 더듬는다. 이 생물은 먹이에 제트 추진 방식으로 달려들어 팔과 빨판으로 입으로 끌어당길 수 있으며, 빨판은 먹이를 붙잡는다. 작은 먹이는 물갈퀴 구조에 완전히 갇힐 수 있다. 문어는 일반적으로 게와 같은 갑각류에 마비 침을 주사한 다음 부리로 해체한다.[76] 문어는 껍질이 있는 연체동물을 껍질을 강제로 벌리거나 껍질에 구멍을 뚫어 신경 독소를 주입하여 먹이를 먹는다.[77] 예전에는 구멍이 치설로 뚫린다고 생각했지만, 현재는 타액 유두 끝의 미세한 이가 관여하며, 독성 타액의 효소가 껍질의 탄산칼슘을 용해시키는 데 사용된다는 것이 밝혀졌다.[78] ''O. vulgaris''가 0.6mm 구멍을 만드는 데 약 3시간이 걸린다. 껍질이 뚫리면 먹이는 거의 즉시 죽고 근육이 이완되어 문어가 부드러운 조직을 쉽게 제거할 수 있다. 게도 이런 식으로 처리될 수 있으며, 껍질이 단단한 종은 구멍을 뚫을 가능성이 높고, 껍질이 부드러운 게는 찢어진다.[78]
일부 종은 다른 먹이 방식을 가지고 있다. ''Grimpoteuthis''는 치설이 감소하거나 존재하지 않으며 먹이를 통째로 삼킨다.[33] 심해 속 ''Stauroteuthis''에서 대부분의 종의 빨판을 제어하는 일부 근육 세포는 발광체로 대체되어 먹이를 입으로 유인하여 속이는 것으로 여겨지며, 이는 몇 안 되는 생물 발광 문어 중 하나로 만든다.[79]
문어는 주로 머리를 앞으로 한 상태에서 비교적 느린 기어 다니기로 이동하며, 제트 추진 또는 뒤로 헤엄치는 것이 가장 빠른 이동 수단이며, 그 다음이 헤엄치기와 기어 다니기이다.[80] 서두르지 않을 때는 보통 단단하거나 부드러운 표면을 기어 다닌다. 여러 개의 팔을 앞으로 뻗어 빨판 중 일부가 기질에 부착되고, 동물이 강력한 팔 근육으로 자신을 앞으로 끌어당기는 동안 다른 팔은 당기기보다는 밀어낼 수 있다. 앞으로 나아가면서 다른 팔이 앞으로 움직여 이러한 동작을 반복하고, 원래의 빨판이 떨어진다. 기어 다니는 동안 심박수가 거의 두 배로 증가하며, 동물은 비교적 가벼운 운동으로부터 회복하는 데 10~15분이 필요하다.[28]
대부분의 문어는 외투에서 사이펀을 통해 바다로 물을 분사하여 헤엄친다. 이 현상의 물리적 원리는 입구를 통해 물을 가속하는 데 필요한 힘이 문어를 반대 방향으로 추진하는 반작용을 생성한다는 것이다.[81] 이동 방향은 사이펀의 방향에 따라 달라진다. 헤엄칠 때는 머리가 앞에 있고 사이펀이 뒤를 향하지만, 제트 추진할 때는 내장 융기가 앞서고 사이펀이 머리를 향하며 팔이 뒤로 늘어져 동물이 방추형 모양을 보인다. 헤엄치는 또 다른 방법으로, 일부 종은 등 배쪽으로 평평해져서 팔을 옆으로 뻗어 헤엄친다. 이것은 양력을 제공하고 일반적인 헤엄치기보다 빠를 수 있다. 제트 추진은 위험에서 벗어나기 위해 사용되지만 생리학적으로 비효율적이어서, 심장이 뛰는 것을 멈출 정도로 높은 외투 압력이 필요하며, 그 결과 점진적인 산소 부족이 발생한다.[80]
키라테 문어는 제트 추진을 할 수 없으며 헤엄치기 위해 지느러미에 의존한다. 그들은 중성 부력을 가지고 있으며 지느러미를 뻗은 채 물속을 떠다닌다. 또한 팔과 주변 웹을 수축하여 "이륙"이라고 알려진 갑작스러운 움직임을 만들 수도 있다. 또 다른 형태의 이동은 "펌핑"으로, 웹의 근육의 대칭적인 수축이 연동운동 파를 생성하는 것을 포함한다. 이것은 몸을 천천히 움직인다.[33]
2005년, ''Adopus aculeatus''와 잎문어 (''Amphioctopus marginatus'')는 식물체를 흉내 내면서 동시에 두 개의 팔로 걷는 것이 발견되었다.[82] 이러한 형태의 이동은 이러한 문어가 인식되지 않고 잠재적인 포식자로부터 빠르게 이동할 수 있도록 한다.[80] 일부 문어 종은 잠시 물 밖으로 기어 나올 수 있으며, 간조 수영장 사이에서 할 수 있다.[88] "받침 걷기"는 잎문어가 쌓인 코코넛 껍질을 운반할 때 사용한다. 문어는 두 개의 팔로 껍질을 아래에 들고, 나머지 팔을 뻣뻣하게 유지한 채 부자연스러운 걸음걸이로 나아간다.[92]
문어는 매우 지능적이다.[83] 미로와 문제 해결 실험은 단기 기억과 장기 기억을 모두 저장할 수 있는 기억 시스템의 증거를 보여주었다.[84] 어린 문어는 부모로부터 아무것도 배우지 못하며, 성체는 어린 문어가 부화할 때까지 알을 돌보는 것 외에는 부모의 보살핌을 제공하지 않는다.[85]
실험실 실험에서 문어는 다양한 모양과 패턴을 구별하도록 쉽게 훈련될 수 있다. 그들은 관찰 학습을 한다고 보고되었지만,[86] 이러한 결과의 타당성은 논쟁의 대상이다.[83] 문어는 또한 놀이로 묘사되는 행동을 관찰하기도 했다. 즉, 수족관에서 병이나 장난감을 원형 흐름에 반복적으로 떨어뜨린 다음 그것들을 잡는 것이다.[87] 문어는 종종 먹이를 찾아 수족관에서 탈출하여 다른 수족관으로 들어가는 경우도 있다.[88][89][90] 증가하는 증거는 문어가 감각이 있으며 고통을 경험할 수 있다는 것을 시사한다.[91] 그물무늬문어는 버려진 코코넛 껍질을 모아 쉼터를 건설하는데 사용하는데, 이는 도구 사용의 예이다.[92]
문어는 사냥을 하거나 포식자를 피하기 위해 위장을 사용한다. 이를 위해 문어는 피부의 색상, 불투명도 또는 반사율을 조절하여 피부의 외형을 변화시키는 특수한 피부 세포를 사용한다. 색소포는 노란색, 주황색, 빨간색, 갈색 또는 검은색 색소를 포함하고 있으며, 대부분의 종은 이 중 세 가지 색상을 가지고 있고, 일부 종은 두 가지 또는 네 가지 색상을 가지고 있다. 다른 색상 변화 세포로는 반사성 이리도포어와 흰색 백색포어가 있다.[93] 이러한 색상 변화 능력은 다른 문어와 소통하거나 경고하는 데에도 사용된다. 색소포 시스템의 완전한 활성화에 필요한 에너지 비용은 매우 높으며, 문어가 휴식 상태에서 사용하는 모든 에너지와 거의 같다.[94]
문어는 몸 전체에 어두운 색상의 물결 모양 패턴을 만들어 "지나가는 구름"으로 알려진 디스플레이를 만들 수 있다. 피부의 근육은 외투의 질감을 변화시켜 위장을 더욱 강화한다. 일부 종에서는 외투가 해조류의 뾰족한 모습을 띠게 되며, 다른 종에서는 피부 해부학이 제한되어 비교적 균일한 단색 음영과 제한된 피부 질감만을 보인다. 주행성이며 얕은 물에 사는 문어는 야행성이며 심해에 사는 문어보다 더 복잡한 피부를 진화시켰다.
"움직이는 바위" 기술은 문어가 바위를 흉내 낸 다음 주변 물의 속도에 맞춰 열린 공간을 가로질러 조금씩 움직이는 것을 포함한다.[95]
인간 외에도 문어는 물고기, 바닷새, 해달, 기각류, 고래류 및 다른 두족류의 먹이가 될 수 있다.[96] 문어는 일반적으로 위장과 의태를 통해 숨거나 변장한다. 일부 문어는 눈에 띄는 경고색 (경고 표시) 또는 위협 행동 (겉으로 위협적인 모습 "보여주기")을 보인다. 문어는 시간의 40%를 굴에서 숨어 지낼 수 있다. 문어에게 접근하면 팔을 뻗어 조사할 수 있다. 한 연구에 따르면 ''Enteroctopus dofleini''의 66%가 흉터를 가지고 있으며, 50%는 팔을 절단했다.[96] 독성이 강한 고리문어의 파란색 고리는 근육 피부 주름 속에 숨겨져 있으며, 동물이 위협을 받으면 수축하여 무지갯빛 경고를 드러낸다.[97] 대서양 흰점박이문어(''Callistoctopus macropus'')는 고대비 디스플레이에서 타원형 흰색 반점으로 밝은 갈색 적색으로 변한다.[98] 디스플레이는 동물의 팔, 지느러미 또는 물갈퀴를 뻗어 가능한 한 크고 위협적으로 보이게 함으로써 종종 강화된다.[99]
포식자에게 보이면 일반적으로 도망치려 하지만, 잉크 주머니에서 잉크 구름을 내뿜어 주의를 분산시킬 수도 있다. 잉크는 후각을 사용하여 사냥하는 상어와 같은 포식자의 후각 기관의 효율성을 감소시켜 회피에 도움이 된다고 생각된다. 일부 종의 잉크 구름은 포식자가 대신 공격하는 가짜 형태 또는 미끼 역할을 할 수 있다.[100]
공격을 받으면 일부 문어는 도마뱀 및 다른 도마뱀]이 꼬리를 떼는 방식과 유사하게 팔 자절을 수행할 수 있다. 기어가는 팔은 잠재적 포식자를 분산시킬 수 있다. 잘린 팔은 자극에 민감하게 남아 불쾌한 감각으로부터 멀어진다.[101] 문어는 사지 재생을 할 수 있다.
모방 문어와 같은 일부 문어는 매우 유연한 신체와 색상 변화 능력을 결합하여 쏨뱅이, 바다뱀 및 장어와 같은 더 위험한 다른 동물을 모방할 수 있다.[102][103]
문어에 영향을 미치는 질병과 기생충에 대한 연구는 거의 이루어지지 않았지만, 두족류는 다양한 기생 촌충류, 선충류 및 요각류의 중간 또는 최종 숙주인 것으로 알려져 있다. 150종의 원생생물 및 후생동물 기생충이 확인되었다.[104] Dicyemidae는 많은 종의 신장 부속지에서 발견되는 작은 벌레의 한 종류이다.[105] 이들이 기생충인지 공생체인지는 불분명하다. 장에 사는 ''Aggregata'' 속의 콕시듐은 숙주에게 심각한 질병을 유발한다. 문어는 선천 면역계를 가지고 있으며, 문어의 혈구는 식균 작용, 캡슐화, 침투 또는 세포 독성 활동을 통해 감염에 반응하여 병원체를 파괴하거나 격리한다. 혈구는 이물질 인식 및 제거, 상처 회복에 중요한 역할을 한다. 사육되는 문어가 야생 문어보다 병원체에 더 취약하다.[106] 그람 음성 세균인 ''Vibrio lentus''는 피부 병변, 근육 노출 및 때로는 사망을 유발할 수 있다.[107]
생태와 서식지 | 분류군(과) | |
---|---|---|
부유성 | 표층 유영성 | 보라문어과 |
아미다코과 | ||
앵무조개과 | ||
중층 부유성 | 주머니문어과 | |
해파리문어과 | ||
스카시다코과 | ||
젤리문어과 | ||
심해・저층 부유성 | 수염문어과 | |
먹통문어과 | ||
저생성 | 얕은 바다성 | 문어과 |
사향문어과 | ||
대문어과(대문어속) | ||
심해성 | 대문어과(그 외) | |
다른 연체동물은 간극성이나 부착성 등 해저면에 접촉하여 생활하는 경우가 많지만, 문어는 오징어와 함께 해면 직하부터 심해역까지 3차원적인 서식역을 가지고 있다. 특히 문어류는 조간대부터 수심 6000m 이심까지 폭넓게 분포한다. 최대 수심은 8,100 m라고도 한다. 하지만 담수에 사는 종류는 알려져 있지 않으며, 협염성으로 염분은 30‰ 이상을 요구한다. 그 때문에, "문어의 민물 싫어함"이나 "장마철에 비가 많이 오는 해에는 문어, 오징어가 적다"라고 말한다.[188] 또한, 야행성인 것이 많다고 여겨진다.
문어(문어과) 등 문어류의 대부분은 저생으로, 팔이 발달하여 포복 생활을 한다. 저생하는 것 중에서도, 좋아하는 저질 등 서식 환경은 종에 따라 다르다. 암초에 있는 크레바스나 전석의 간극에는 저생하는 문어류가 생육하고, 문어 등이 굴로 이용한다. 조간대에 생기는 타이드 풀에는 소형 문어류가 보이며, 낮에는 크레바스에 몸을 숨기고 있다. 다시마의 뿌리에는 애기문어 등의 소형 문어류가 서식한다. 주꾸미 와 미믹 문어 등에서는 내만 쪽에 있는 조개 껍질이나 갑각류가 형성하는 구멍 등을 서식처로 삼아 생활한다. 별불가사리문어는 모래 바닥에 묻혀 숨어 있다. 산호초에 서식하는 얼룩문어 등은, 그 복잡한 지형을 이용하여 몸을 숨기고 있다. 심해성 저생 문어는 굴 등을 이용하지 않고, 뻘의 해저를 포복하고 있다고 생각된다.
그 한편으로 표영성의 종도 많이 알려져 있다. 보라문어(보라문어과)는 표층 중층을 부유한다. 아미다코과도 부유성으로, 수컷은 살파의 껍질 내로 들어간다. 해파리문어(해파리문어과), 젤리문어(젤리문어과), 나츠메문어(주머니문어과) 등은 중층을 부유한다. 해파리문어와 스카시다코 가 투명한 것은, 숨을 장소가 적은 바다의 수주 중층에서, 그림자를 지우거나 해파리에 대한 위장을 통해 포식자에게 발견되기 어렵게 하는 효과가 있다고 생각된다. 앵무조개과도 부유 생활을 하며, 암컷은 알을 보호하기 위한 껍질을 만든다.
문어류는 수직 또는 수평 방향으로 이동하는 것으로 알려져 있다. 다만, 온난 지역의 문어류는 정착성이 강하다고 한다.
문어류의 대부분은 해저에 굴(덴, 문어 굴)을 가지고 있다. 참문어나 주꾸미는 바위 틈이나 자갈 아래에 굴을 가진다.
참문어는 단독으로 행동하며, 해저의 굴을 은신처로 삼아 밤이 되면 먹이 획득을 위해 해저를 기어 다니며 이동하고, 귀소한다. 이 때 학습과 기억을 행한다고 생각된다. 버뮤다의 참문어는 굴에서 나와 2m 이상 이동을 10분 이상 걸려 행하며, 왕복 경로에 다른 길을 사용하여 귀소했다, 이는 이케다 유즈루에 따르면, 똑같은 길을 되돌아가는 트레일 팔로우가 아니라 해저의 바위 등을 이정표로 삼아, 경관을 보고 귀소하는 것이라고 생각된다. 먹이 획득에는 하루 중 5–6시간을 소비하며, 나머지 시간은 굴 안에서 수면 또는 하우스키핑을 한다.
참문어 어업에 사용되는 문어 단지는 이 굴에 숨는 습성을 이용한 것이다. 자신의 굴에서 멀리 떨어진 장소에서 먹이를 잡았을 경우, 운반하는 도중에 은신처를 발견하면 그곳에 가져가 먹는다. 자신의 굴까지 가져가는 데에는 비용이 들고, 그 감소를 위해 행하는 행동이지만, 굴에서 얼마나 떨어져 있는지 판단한 다음 문어 단지를 이용하는 것으로 알려져 있다. 또한 문어는 먹다 남은 음식물이나 쓰레기를 제거하고, 굴 밖으로 옮기는 것으로 알려져 있다. 그 때문에, 문어 단지 내부는 깨끗하지 않으면 들어가지 않는다고 한다.
소형 문어는 소라, 피조개, 세줄얼룩조개 등의 조개 껍데기를 이용하여 굴을 삼는다. 모래문어는 다양한 것을 굴로 이용하며, 때로는 인공물도 이용한다. 낙지도, 이매패류의 조개 껍데기 2개를 합쳐 몸을 숨기고, 그 안에서 포란한다. 매부리문어는 가리비 등의 이매패류를 팔에 끼고 해저를 이동하며, "조개 껍데기 운반 행동"으로 알려져 있다.
인도네시아의 팔다리문어는, 크리스틴 하퍼드에 의해 "이족 보행"을 하는 것이 보고되었다. 매부리문어도 이족 보행을 하는 것으로 알려져 있다. 문어의 이족 보행에서는, 몸통을 공 모양으로 둥글게 하고, 팔 중 2개를 이용하여 번갈아 움직이며, 이동한다. 이는 방어 행동의 일종이거나, 체력을 보존하여 행동하기 위한 것이라고 생각된다.
또한, 종에 따라서는 문어도 이동을 하는 것으로 알려져 있다. 쓰가루 해협의 문어에서 이동이 관찰되었으며, 해저를 이동하여, 수심 200m에 달하는 쓰가루 해협을 넘어 홋카이도와 아오모리현을 왕래하는 개체가 보고되었다. 일본의 참문어도 이동을 하며, 이동 군집과 정착 군집이 존재하는 것으로 알려져 있다. 특히 조반 지방의 참문어에서 이동이 알려져, 다수의 문어가 무리를 지어 남북 이동을 한다. 영국 해협의 지중해문어도 겨울철의 낮은 수온을 싫어하여 남쪽으로 회유한다고 한다.
낙지는 연골로 된 평형포라는 기관을 좌우 한 쌍 가지고 있으며, 안에 탄산 칼슘으로 만들어진 평형석을 갖추고 있다. 평형포 내벽 표면에 생기는 미세 융모에 평형석이 닿아 자세를 인식한다. 이동 시에는 가속도도 감지할 수 있다.
또한, 평형포 내의 다수의 털을 사용하여 좁은 범위의 소리 (진동)를 감지하고 있다. 외양에 서식하는 오징어에 비해 청력은 약하며, 저서성의 문어에서는 400–1,000 Hz의 소리밖에 지각할 수 없다. 이는 수심 1–2 m 이상에서는 고주파의 소리가 전달되기 어렵고, 요철이 많은 해저에서는 장애물에 흡수되어 지각할 가능성이 낮기 때문으로도 생각된다.
평형포를 외과적으로 파괴하면, 평형 감각이 상실된다. 문어의 눈의 방향은 몸의 방향에 관계없이 항상 수평 방향을 향하게 되어 있지만, 평형포를 파괴하면 문어의 방향에 따라 눈의 방향이 변화해 버린다. 평형포를 파괴한 문어라도 "우회로"의 인식에는 큰 영향이 없지만, 도형의 방향 인식에는 지장을 초래한다. 또한, 평형포는 50–400 Hz 의 저주파의 소리에 의해서도 손상을 받는다는 것을 알 수 있다.
두족류는 오징어와 문어 모두 대형 육식성 포식자이며, 물고기나 갑각류를 먹는다. 특히 저서성 문어는 게나 이매패류를 즐겨 포식한다. 문어는 게에게 천적이며, 게의 일종인 의 경우, 다리를 나무 핀셋으로 잡아도 일어나지 않지만, 문어의 팔을 흡착시키면 즉시 자절반사가 일어나는 것으로 알려져 있다. 영국에서는 문어의 급격한 증가로 인해 새우 어업이 위협받는 현상이 일어나, 옥토퍼스 플레이그(octopus plague, "문어에 의한 페스트")라고 불렸다. 문어와 낙지류는 조개를 먹을 때, 먼저 팔의 힘으로 억지로 벌리고, 그것으로 열 수 없을 경우, 치설로 조개 껍데기에 구멍을 내어 침샘의 독(티라민)을 주입하여 먹이를 마비시킨 후 포식한다. 바닥에 떨어진 물고기 사체를 먹기도 하며, 남극문어 는 살아있는 갑각류뿐만 아니라 죽은 물고기도 먹는다.
흡반에는 화학 수용 세포가 분포하며, 촉각을 통해 먹이를 찾을 수 있다. 주름문어 는 해저의 흙 속에 묻혀 제1 팔을 물속으로 뻗어 먹이를 포획한다. 화이트 부이 옥토퍼스로 통칭되는 미기재종는 다른 생물의 굴에 팔을 꽂아 포식한다.
심해 서식 북극문어 의 경우, 위 내용물에서 다량의 유각익족류와 소량의 갑각류가 발견되었다. 유영성 배말고둥속 은 소형 갑각류와 물고기를 포식한다. 그중 축소배말고둥는 부유성 익족류인 바다나비를 포식하는 것이 관찰되었다. 남극해에 서식하는 거대남극문어는 위 내용물에서 출처 불명의 고형 내용물 외에 거미불가사리의 골격도 발견되었으며, 다른 기록에서는 예외적으로 다량의 해조류가 차지하고 있었다. 에서는 간조 시 반 해양성 갯거미류 를 포식하는 것을 관찰한 적도 있다. 표영성으로 치설이 소실된 수염문어과는 미세물 식성이 되었다.
표영성의 푸른고리문어는, 어린 시기에 표층을 떠도는 맹독의 파란병을 즐겨 포식하며, 그 자포를 포함한 촉수를 제1 팔에서 제2 팔의 흡반에 부착시키는 자포절취를 하여, 무기로 이용한다. 이 자포는 천적으로부터의 방어와 포식 시에 사용된다.
환문어는 자바리 등의 물고기와 협력하여 사냥을 하며, 무리의 리더 역할을 담당하는 것으로 알려져 있다. 자바리는 30 m 앞의 먹이를 찾을 수 있으며, 환문어에게 미묘한 머리의 흔들림으로 신호를 보낸다. 그것을 본 환문어는 바위 틈새에 숨어있는 먹이를 쫓아내어 잡고, 자바리와 나눠 가진다. 그때 붉은바리 등의 사냥에 협력하지 않는 다른 종의 물고기가 먹이를 가로채려 할 때가 있어, 팔을 채찍처럼 휘두르는 "문어 펀치"로 그것을 쫓아낸다.
두족류에서는 식인행위 (카니발리즘)도 일반적으로 관찰되며, 특히 드문 일이 아니라고 여겨진다. 아카시의 참문어에서는 위 내용물의 6.0%가 동종이다. 대문어의 위 내용물 중에는 일정 비율로 동종으로 생각되는 문어 조각이 발견되고, 시애틀 수족관 수조 등에서도 교접 후에 암컷이 수컷을 포식한 예가 관찰되고 있다. 주름문어에서도, 야생에서 암컷이 교접 후의 수컷에게 달려들어 포식하는 것이 관찰되고 있다.
지중해문어나 참문어, 캘리포니아얼룩문어에서는 자신의 다리를 먹는 행동 (자기 식인, 셀프 카니발리즘)이 관찰되고 있다. 과거에는 공복일 때 자신의 다리를 먹는다는 속신이 있어, "문어는 몸을 먹는다"거나 "문어의 다리 먹기"라는 표현도 생겨났다. 그러나 다키 이와오의 관찰에 따르면, 바지락 등의 먹이 생물을 주고 있어도 일어나기 때문에 기아는 아닌 것으로 밝혀졌다. 이 행동은 어떤 병원체에 의해 유발되는 감염성 치명적 질환으로 생각되고 있다. 다리를 먹기 시작한 문어는 며칠 안에 사망한다. 소화관 내에는 장내에서 소화되지 않고, 작은 육편이 되어 장내를 채워 버린다. 이 행동의 대부분은 스트레스에 의한 것이 아니라고 생각될 수도 있는 한편, 정신 이상에 의한 것이라고 생각될 수도 있다. 예를 들어, 풍요로운 환경의 수조와 아주 평범한 수조에 캘리포니아얼룩문어를 넣어 행동을 비교한 연구에서는, 후자에서만 자기 식인 행동이 관찰되었다. 또한 이 종에서는, 산란 후의 암컷에서 자신의 다리 끝을 먹는 행동도 관찰되고 있다. 이러한 행동을 하는 암컷에서는, 시각병
6. 생식
문어는 자웅이체이며, 체강과 관련된 뒤쪽에 위치한 단일 생식선을 가지고 있다. 수컷의 고환과 암컷의 난소는 생식강으로 불룩 튀어나오고, 이곳에서 배우자가 방출된다. 생식강은 생식관에 의해 외투강과 연결되며, 생식공에서 외투강으로 들어간다.[57] 시신경샘은 문어가 성숙하고 노화되도록 하는 호르몬을 생성하고 배우자 생산을 자극한다. 이 샘은 온도, 빛, 영양과 같은 환경 조건에 의해 유발될 수 있으며, 이는 번식 시기와 수명을 제어한다.[55]
문어가 번식할 때 수컷은 정자주머니 (정자 덩어리)를 생식관의 말단 기관 (두족류의 "음경")에서 암컷의 외투강으로 옮기기 위해 교접기라고 하는 특화된 팔을 사용한다.[56] 저서생물 문어의 교접기는 보통 세 번째 오른쪽 팔이며, 숟가락 모양의 함몰부와 팁 근처에 변형된 빨판을 가지고 있다. 대부분의 종에서 수정은 외투강에서 일어난다.[57]
문어의 번식은 몇몇 종에서만 연구되었다. 대왕문어의 경우, 구애는 특히 수컷에서 피부 질감과 색상의 변화를 동반한다. 수컷은 암컷의 위나 옆에 매달리거나 옆에 자리를 잡을 수 있으며, 교접기를 사용하여 암컷에 이미 존재하는 정자주머니나 정자를 제거할 수 있다는 추측이 있다. 그는 교접기로 정자주머니 주머니에서 정자주머니를 집어 암컷의 외투강에 삽입하고, 대왕문어의 경우 난관 입구와 같이 종에 적합한 위치에 넣는다. 이러한 방식으로 두 개의 정자주머니가 전달되는데, 길이는 약 1미터이며 빈 끝 부분이 암컷의 외투에서 튀어나올 수 있다.[58] 복잡한 수압 메커니즘은 정자주머니에서 정자를 방출하고, 암컷이 내부적으로 저장한다.[57]
교미 후 약 40일 후에 암컷 대왕문어는 작은 수정된 알 (총 10,000 ~ 70,000개) 끈을 틈새나 돌출부 아래 바위에 부착한다. 여기서 그녀는 부화할 때까지 약 5개월 (160일) 동안 그들을 지키고 돌본다.[58] 알래스카 앞바다와 같은 더 추운 물에서는 알이 완전히 발달하는 데 최대 10개월이 걸릴 수 있다.[1] 암컷은 알에 공기를 공급하고 깨끗하게 유지한다. 방치하면 많은 알이 죽을 것이다.[59] 그녀는 이 기간 동안 먹이를 먹지 않고, 얼마 지나지 않아 죽는다. 수컷은 노쇠해지고 교미 후 몇 주 후에 죽는다.
알은 큰 난황을 가지고 있다. 분열은 표면적이며, 배반이 극에서 발달한다. 원장형성 동안, 이 가장자리는 아래로 자라나 난황을 둘러싸 난황낭을 형성하며, 결국 내장의 일부를 형성한다. 배반의 등쪽은 위로 자라나 배아를 형성하고, 등쪽에 껍질샘, 아가미, 외투 및 눈을 갖는다. 팔과 깔때기는 배반의 복측면에 있는 발의 일부로 발달한다. 팔은 나중에 위로 이동하여 깔때기와 입 주변에 고리를 형성하게 된다. 난황은 배아가 발달함에 따라 점차 흡수된다.[57]
대부분의 어린 문어는 파랄바로 부화하며 종과 수온에 따라 몇 주에서 몇 달 동안 플랑크톤 상태로 지낸다. 그들은 요각류, 절지동물 유충 및 기타 동물플랑크톤을 먹고 살며, 결국 해저에 정착하여 다른 연체동물 유충에서 나타나는 뚜렷한 변태 없이 직접 성체로 발달한다.[57] 남방 푸른고리문어, 카리브해 암초 문어, 캘리포니아 투스폿 문어, ''Eledone moschata''[60] 및 심해 문어를 포함하는 더 큰 알을 생산하는 문어 종은 대신 성체와 유사한 저서성 동물로 부화한다.[1]
아르고노트 (종이 앵무조개)의 경우 암컷은 알을 낳고 대양에서 떠다닐 때 거주하는 가는 물결 모양의 종이 껍질을 분비한다. 이 껍질 안에서 그녀는 새끼를 기르고, 깊이를 조절할 수 있게 해주는 부력 보조 역할을 한다. 수컷 아르고노트는 그에 비해 매우 작고 껍질이 없다.[61] 문어는 수명이 짧으며, 일부 종은 생애 주기를 6개월 만에 완료하기도 한다. 대왕문어는 문어 중 가장 큰 두 종 중 하나로, 보통 3~5년 정도 산다. 문어의 수명은 번식에 의해 제한된다.[63]
대부분의 문어에게 있어서, 생애의 마지막 단계는 노쇠라고 불린다. 이것은 수리나 대체 없이 세포 기능이 붕괴되는 것을 의미한다. 수컷의 경우, 이것은 일반적으로 짝짓기 후에 시작된다. 노쇠는 몇 주에서 길어야 몇 달까지 지속될 수 있다. 암컷의 경우, 알을 낳을 때 시작된다. 암컷은 알이 부화할 준비가 될 때까지 모든 시간을 할애하여 알에 산소를 공급하고 보호한다. 노쇠 기간 동안 문어는 먹이를 먹지 않고 빠르게 쇠약해진다. 병변이 생기기 시작하고 문어는 문자 그대로 퇴화한다. 스스로를 방어할 수 없게 된 문어는 종종 포식자의 먹이가 된다.[62] 이것은 대부분의 문어를 사실상 일생단생으로 만든다. 줄무늬태평양문어 (LPSO)는 약 2년의 수명 동안 반복적으로 번식할 수 있다는 점에서 예외적이다.[63]
문어의 생식 기관은 호르몬의 시신경엽의 영향으로 성숙하지만, 소화선의 비활성화를 초래한다. 먹이를 먹을 수 없게 된 문어는 일반적으로 굶어 죽는다.[62] 산란 후 양쪽 시신경엽을 실험적으로 제거한 결과, 육아 본능의 중단, 먹이 섭취의 재개, 성장 증가 및 수명 연장이 확인되었다. 자연적으로 짧은 수명이 급격한 인구 과잉을 방지하기 위한 기능일 수 있다는 가설이 제기되었다.[64]
난할은 부분 난할이며, 반할을 수행한다.
연체동물은 일반적으로 트로코포라 유생이나 벨리저 유생을 거쳐 성체로 성장하지만, 문어는 직접 어미와 비슷한 모습의 유생이 되는 '''직접 발생'''을 수행한다. 문어의 유생은 일시적 플랑크톤으로 생활하며, 이러한 유생을 특별히 '''유사 유생'''(paralarva영어)이라고 한다. 부화한 문어는 다리가 8개 모두 갖춰져 있지만, 외투막 길이에 대한 상대적인 다리의 길이는 짧다. 또한, 처음에는 다리당 3개씩의 빨판밖에 가지고 있지 않다. 성장과 함께 점차 다리가 신장되어 해저에 부착한다. 참문어의 경우, 부화 후 부착까지 15~30일의 기간이 소요된다.
주꾸미나 문어처럼 큰 알을 소수 산란하는 종에서는, 부화한 유생은 플랑크톤을 거치지 않고 그대로 보행 생활을 시작한다. 주꾸미의 유생은 부화 직후에도 다리당 20개 이상의 빨판을 가지고 있다.
문어는 암수이형이며, 몸 뒤쪽에 단일 생식소를 가지고 있다. 난은 크기 때문에, 발달한 난소와 정소를 명확하게 구별할 수 있다.
수정관은 왼쪽에만 있다. 수란관은 무촉모아목의 문어에서는 쌍을 이루지만, 유촉모아목의 문어에서는 왼쪽에만 있다. 수란관의 말단에는 수란관선이 부속되어 난각을 분비한다.
수컷의 정자는, '''정포'''(정협)로 암컷에게 전달된다. 정포는 정포선에서 분비물로 정자를 굳혀서 형성되며, 수정관 말단의 정포낭 (니덤낭)에 저장된다. 모아진 정포는 음경에서 발사된다. 정포는 포막 안에 정자의 덩어리가 나선형으로 접혀 들어가 있으며, 수정 시에 튀어나온다.
또한, 문어 수컷은 팔 한쪽이 변형되어 교접완 (생식완, hectocotylus영어)이 되며, 끝부분에 설상편과 원추체 (교접기)를 가진다. 설상편에 이르기까지는 가늘고 좁은 홈이 통과하고 있으며, 이를 정협구 (정구)라고 한다. 이 교접완을 암컷의 외투강에 삽입하여 정포를 전달한다. 이 행동을 '''교접'''이라고 한다. 참문어 등에서는 오른쪽 세 번째 팔이 교접완이 되지만, 대문어 Octopus megalopsla 등에서는 왼쪽 세 번째 팔이 교접완이 된다. 빨판문어는 교접완이 주걱 모양을 띠기 때문에 "주걱문어"라고 불렸다.
알고나우트과, 보름달문어과, 부채문어과의 교접완은 찢어져 암컷의 외투강 내에 남겨진다. 그 때문에 알고나우트 Argonauta argola의 교접완 단편은 기생충으로 오해받아, 1825년에 스테파노 델레 치아예에 의해 Trichocephalus acetabularisla로 기재되었다. 마찬가지로 보름달문어의 암컷 체내에 남겨진 교접완은 조르주 퀴비에에 의해 기생충으로 오해받아, 1829년, 헥토코틸루스 Hectocotylus octopodisla로 "기재"되었다.
대부분의 문어 암컷은, 평생 한 번만 산란하고, 난이 부화한 후에 죽어버린다. 인위적으로 난괴를 제거하면 포란하고 있는 암컷은 죽어버린다는 것이 경험칙으로 알려져 있으며, 암컷이 포란하는 기간은 "오버타임"이라고 한다. 난의 크기는 종에 따라 다양하다. 난은 난황이 풍부하며, 난낭에 싸인다. 난각에는 자루가 있어, 덩어리 모양의 난괴를 묶어 낳는다. 많은 문어 암컷은 난괴를 바위 선반 등에 낳는, 기질산란형 산란을 한다. 이 난괴는 등나무 꽃차례처럼 덩어리 모양이 되어, '''해등화'''라고 불린다. 이것은 에도 시대의 유학자인 야나기타 테이간에 의해 명명되었다고 한다. 암컷은 난괴를 안고, 오물을 빨판으로 청소하거나, 해수를 분사하거나 하여 보살핌 (포란)을 한다.
표영성의 부채문어 Tremoctopus violaceusla 나 자포텔라 Japetella diaphanala는 기질산란형이 아니라, 입을 막으로 덮어 난괴를 팔로 감싸고, 계속 유지한다.
문어에는 성차가 있는 경우도 많으며, 일반적으로 암컷이 더 대형이 된다. 부채문어에서는 암컷은 전장 56 cm이지만, 수컷은 3 cm보다 작다. 부채문어의 수컷 교접완은 발달한다. 이 '''성적 이형성'''은 교접 시에 헤엄치는 저항을 줄이고, 포식 등의 리스크를 줄이는 효과가 있다고 설명된다. 보름달문어 Ocythoe tuberculatala에서도 암컷은 전장 52 cm이지만, 수컷은 16 cm 정도이다. 참문어에서는 수컷이 성숙하면 특정 흡반이 평평하고 커져, 암컷과 구별되는 특징이 된다. Octopus vulgarisla 종군의 다른 종인, 지중해문어 Octopus vulgarisla 나 Octopus americanusla에서도 흡반이 커지지만, 커지는 흡반의 위치는 다르다.
성장은 빠르고, 수명도 비교적 짧다. 이를 형용하여 "문어는 짧고 굵게 산다"거나 "live fast die young영어"이라고 한다.
변온동물인 문어는 섭취한 에너지를 성장에 사용할 수 있기 때문에 성장이 매우 빠르다. 세토 내해의 참문어는 생후 4개월에 체중이 1 kg, 1–2년 후에는 3 kg까지 성장한다. 최대 종인 대문어도 쌀알 크기의 유생기에서 3–5년 만에 다리를 펼친 길이가 3.6 m에 달한다. 와몽다코의 치어는 매일 4%씩 체중이 증가하여 8.6 kg에 달한다. 피그미 문어(Paroctopus diguetila)는 0.04 g에서 40 g까지 1000배로 성장한다.
문어는 평형석을 이용한 연령 추정이 불가능하므로, 일부 종을 제외하고 얼마나 오래 사는지 알 수 없는 경우가 많다. 문어의 평형석은 층의 겹침이 어류에 비해 불규칙하기 때문이다. Octopus pallidusla나 와몽다코 Octopus cyaneala를 사용한 연구를 통해 외투막에 매몰되는 막대형 연골(껍질)에서 일주선이 관찰되어 이를 이용한 연령 측정 연구가 진행되고 있다. 그 외, 사육이나 통계학적인 방법을 통해서도 추정되고 있다.
열대성 문어보다 한랭성 문어가 장수하는 경향이 있는 것으로 알려져 있다. 문어류의 수명은 참문어(Octopus sinensisla)는 1년에서 1년 반, 열대성인 와몽다코는 1년 등 1년으로 여겨지는 경우가 많다. 반면, 대문어는 2–3년으로 추정된다. 게다가 고위도 심해성인 북극바다문어(Bathypolypus arcticusla)는 산란까지 약 4년, 수명은 5년 정도로 생각된다. 사육 하의 지중해 문어 (Octopus vulgarisla)의 경우, 독일 수족관(씨 라이프)에서 사육된 파울의 3년 등의 예가 있다.
7. 인간과의 관계
고대 미노아 문명 시대의 유물에서 문어가 장식된 점토 화병이 발견되는 등[119], 문어는 오래전부터 인간과 관계를 맺어 왔다. 그리스 신화의 고르곤[120], 북유럽 신화의 크라켄[121][122], 하와이 창조 신화의 쿠물리포[123][124][125], 아이누족 민속의 아코로카무이[126] 등 다양한 신화와 전설 속에서 문어의 모습을 찾아볼 수 있다.
빅토르 위고의 소설 ''바다의 노동자''[127], 이안 플레밍의 소설 ''문어발이와 리빙 데이라이츠'' 및 영화 ''옥토퍼시''[128], 가쓰시카 호쿠사이의 우키요에 ''어부의 아내의 꿈''[129][130][131] 등 문학, 예술 작품에도 문어가 자주 등장한다. 특히, 여러 개의 팔을 가진 문어는 강력하고 조작적인 조직이나 국가를 상징하는 은유로 사용되기도 한다.[134] 비틀즈의 노래 "문어 정원"은 링고 스타가 문어의 생태에서 영감을 받아 작곡한 곡이다.[135]
문어는 인간을 피하는 경향이 있지만, 사고 사례도 보고되었다.[136] 특히 파란고리문어는 사람에게 치명적인 독을 가지고 있어 주의가 필요하다.[137] 파란고리문어의 독은 테트로도톡신을 포함하여 근육 마비를 일으키고, 심하면 뇌 무산소증으로 사망에 이를 수 있다.[138][139]
문어는 전 세계적으로 어업이 이루어지고 있으며,[140][141] 통발, 어망, 트롤, 올가미, 낚시 등 다양한 방법으로 어획된다.[140] 문어 양식도 연구되고 있지만,[142] 혼획 문제도 존재한다.[143]
문어는 지중해, 아시아 등 여러 문화권에서 식용으로 소비된다.[144] 특히 일본에서는 산낙지[145][146], 타코야키 등 다양한 문어 요리가 발달했다. 그러나 살아있는 문어를 먹는 것은 흡반으로 인한 질식[147], 동물 복지 문제[148] 등 논란의 여지가 있다.
아리스토텔레스는 《동물지》에서 문어의 색 변화 능력과 헥토코틸 팔을 이용한 생식에 대해 언급했다.[149] 문어는 생체 모방 로봇 공학[153], 생물학 연구[154], 외계 지성체 비교 연구[155][156] 등 다양한 분야에서 연구 대상으로 활용되고 있다. 특히 지능이 높아 동물 실험 동물로 지정되어 마취 없는 수술이 금지된 국가도 있다.[158][159][160]
8. 한국 문화 속 문어
일본에서는 문어가 상서로운 것으로 여겨져 오세치 요리 등에도 사용된다.[357][358] 삶으면 붉은색이 되어 경사스러운 홍백 무늬로 여겨지며, 붉은색은 액막이 의미가 있다.[357][358] 또한 문어는 먹물을 뿜는 생태를 "고난을 연기에 휩싸이게 한다"고 보며, 이름이 "다행"과 통한다고 여겨진다.[357][358]
헤이안 시대 이후, 문어는 구운 문어로 연회에 등장한다.[232] 일본에서 가장 오래된 요리책인 《추사류기》에는 문어를 돌로 구워 말린 후 썰어 먹는다고 기록되어 있다.[232] 1595년 도쿠가와 이에야스가 도요토미 히데요시를 맞이한 어선에도 문어가 있었다.[232] 이세 신궁 시키넨센구 중 하나인 야마구치 제의 향연에는 말린 상어, 새우와 함께 문어가 제공된다.[232] 쓰 야와타 궁의 10월 제례에도 토란과 함께 조리한 음식이 신찬으로 제공되며, 현재 야와타정의 오래된 씨족의 집에서는 제사에 이것을 준비한다.[232]
요리에서는 사시미,[233] 스시,[233] 삶은 문어,[233] 초무침,[233] 초된장 무침,[233] 튀김,[233] 오뎅의 재료[233] 등 다양하게 사용된다. 문어 사시미에는 보통 삶은 문어가 사용되며, 생식은 서일본 일부 지역에 한정된다. 타코야키와 아카시야키의 재료로도 친숙하다.[233] 세토 내해 지역이나 이세만, 구마모토현아마쿠사 제도에서는 문어밥으로 제공된다.[238]
간사이 지방에서는 벼의 성장을 기원하며 반하생에 문어를 먹는 "반하 문어" 풍습이 있다.[297][224] (#신앙과 행사 참조) 이는 문어의 팔을 뻗는 모습을 발육이 좋은 벼에 비유한 것이다. 동시에 반하 문어는 타우린을 보충하여 여름 타는 것을 막는다고 한다.[297][224][233] 7월 2일은 "문어의 날"로 제정되었다.[235]
보존식으로 ''''''(건조 문어, 마른 문어)로 가공된다.[241][245] 효고현아카시시후타미초 주변,[245] 오카야마현구라시키시시모쓰이 지구,[246] 히로시마현오노미치시인노시마·세토다초,[246] 미에현토바시,[247] 구마모토현아마쿠사시아리아케마치[241]의 것이 잘 알려져 있다.
일본에서는 옛부터 문어가 민간 요법과 관련된 신앙의 대상이었다. 일본 각지에 타코야쿠시와 타코지조가 존재한다. 타코야쿠시(문어 약사)는 소원을 빌면 대머리나 종기 등에 영험이 있다고 믿어진다.[357] 타코야쿠시에서는 문어를 먹지 않겠다고 맹세하거나, 문어 그림 에마를 걸고 기원한다.[357] 교토시나카교구 신쿄고쿠의 에이후쿠 사찰이나, 도쿄도메구로구의 아키바산조쥬인이 잘 알려져 있다.
문어는 그 모습 때문에 캐릭터의 모티브가 되었으며, 신화와 전설에도 등장한다. 일본에서는 식재료로서 친근함 때문에 '문어 문화'가 뿌리내리고 있다. 그 형태가 유머러스하여 다양한 캐릭터에 사용된다. 삶으면 새빨갛게 되는 등의 성질 때문에 삶은 후의 적색으로 표현되는 경우가 대부분이며, 종종 몸통을 '머리'로, 깔때기를 튀어나온 '입'으로 비유하여, 이마에 해당하는 부분에 머리띠를 한 모습으로 그려지며, 종종 의인화된다.
가쓰시카 호쿠사이의 1814년 판화 ''타코토 아마'' (어부의 아내의 꿈)와 같은 우키요에 목판화가 춘화에 포함되어 있는데, 아마 잠수부가 크고 작은 문어와 성적으로 얽혀 있다.[129][130] 이 판화는 촉수 에로티카의 선구자이다.[131]
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タコの養殖を禁止する「オクトパス法案」がアメリカ議会に提出される、「タコに自由を」と科学者
https://gigazine.net[...]
GIGAZINE
2024-07-26
[331]
웹사이트
Washington State Prohibits Octopus Farming: A Major Victory for Animals
https://ali.fish/blo[...]
2024-03-21
[332]
웹사이트
タコ養殖反対派の急先鋒 米・マイアミ大学ジャクエット教授に聞く|日テレNEWS NNN
https://news.ntv.co.[...]
2024-09-28
[333]
웹사이트
「知的な生物」米カリフォルニア州でタコ養殖禁止法が成立「社会的な絆を大切にする」
https://www.sankei.c[...]
産経新聞社
2024-10-03
[334]
웹사이트
Octopus Farming Ban Introduced in California
https://aldf.org/art[...]
2024-02-23
[335]
웹사이트
マダコ|常設展示|展示・館内紹介
https://www.kaiyukan[...]
[336]
웹사이트
マダコ - いきもの紹介
https://shikoku-aqua[...]
[337]
웹사이트
ミズダコを展示しています
https://www.kaiyukan[...]
2015-02-19
[338]
웹사이트
「吸盤くっついた」 ミズダコ触って観察、むろみん水族館
https://www.muromin.[...]
室蘭民報社
2023-06-05
[339]
웹사이트
水族館にミズダコ専門館、1億2000万円で建設した施設は巨大なタコが侵入してくるデザイン
https://www.yomiuri.[...]
読売新聞社
2024-01-29
[340]
웹사이트
Octopus
https://www.visitsea[...]
[341]
웹사이트
Octopus
https://www.visitsea[...]
[342]
웹사이트
Octopus vulgaris cognitive expriment tank in Austria (Europe)
https://tonmo.com/th[...]
2023-09-18
[343]
웹사이트
California Two-spot Octopus
https://www.aquarium[...]
Aquarium of the Pacific
[344]
웹사이트
ヒョウモンダコを展示しています
https://aquarium.co.[...]
2022-01-25
[345]
웹사이트
貝かぶったタコ 貴重なお披露目 「アオイガイ」・新潟の水族館
https://mainichi.jp/[...]
2019-11-08
[346]
웹사이트
タコブネを展示しました
https://aquarium.co.[...]
2016-09-27
[347]
웹사이트
沼津港深海水族館が”メンダコ”展示の世界記録更新中 カメラを向け続けると死ぬくらい繊細、記録更新の秘訣は?
https://nlab.itmedia[...]
2016-07-01
[348]
웹사이트
サンシャイン水族館飼育「メンダコ」死亡のお知らせ 国内最長展示76日間
https://prtimes.jp/m[...]
2022-03-15
[349]
웹사이트
世界初! メンダコが孵化する瞬間の撮影に成功!! 葛西
https://www.tokyo-zo[...]
2020-08-20
[350]
웹사이트
いわき市の水族館の「オオメンダコ」飼育が国内最長記録を更新
https://www3.nhk.or.[...]
NHK
2023-12-21
[351]
웹사이트
水族館脱走タコ、愛嬌ある性格で人気の若者だった
https://natgeo.nikke[...]
2016-04-19
[352]
웹사이트
タコのように曲がり吸盤を駆使する触手ロボット ハーバード大など開発
https://www.itmedia.[...]
2024-08-29
[353]
웹사이트
タコの吸盤を模倣したロボットハンド
https://www2.itc.kan[...]
2024-08-29
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웹사이트
蛸;タコ,鉢巻き;ハチマキ
https://www.nichibun[...]
国際日本文化研究センター
2024-08-26
[355]
웹사이트
タコ滑り台の「聖地」足立区、誕生のきっかけは区担当者の「頭をつけてタコにしろ」
https://www.yomiuri.[...]
読売新聞社
2024-08-26
[356]
웹사이트
タコ遊具がある公園
https://www.city.kit[...]
北九州市
2024-08-26
[357]
웹사이트
「酢だこ」の意味・いわれ
https://www.shop.pos[...]
日本郵政グループ
2024-08-24
[358]
웹사이트
若元春が初の無傷5連勝 染め抜きのデザインを「蛸」に 凧のように舞い上がる?/夏場所
https://www.sanspo.c[...]
産業経済新聞社
2024-08-26
[359]
웹사이트
20世紀の戦争プロパガンダ地図12点、敵はタコ
https://natgeo.nikke[...]
2024-08-27
[360]
웹사이트
授業で使える当館所蔵地図 ・ No.11 『滑稽欧亜外交地図』
https://www.library.[...]
2024-08-27
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서적
The Naturalist's Library
1839
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서적
The Mythology of All Races - Oceanic -
Marshall Jones
1916
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서적
日本怪異妖怪大事典
東京堂出版
2013-07-20
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웹사이트
所蔵資料紹介 Vol.2 滑川の大蛸
https://www.city.nam[...]
滑川市役所
2024-09-09
[365]
간행물
海と山の妖怪話
香川民俗学会
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서적
水木しげるの妖怪事典
東京堂出版
1981-08-30
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웹사이트
明石の大ダコ 三郎左衛門の知恵
https://rekihaku.pre[...]
兵庫県教育委員会
2024-09-13
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웹사이트
蛸配り帳 - 新潟県の昔話
https://minwanoheya.[...]
2024-09-09
[369]
웹사이트
2024-08-27
[370]
서적
松谷みよ子の本 第9巻 伝説・神話
講談社
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웹사이트
アイヌ語辞典 動物編 §258 タコ
https://ainugo.nam.g[...]
アイヌ民族博物館
2024-08-27
[372]
서적
日本怪異妖怪大事典
東京堂出版
2013-07-20
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서적
日本怪異妖怪大事典
東京堂出版
2013-07-20
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간행물
松前怪談十種
https://www.nichibun[...]
三元社
1930-10-01
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웹사이트
The Future is Wild, Waterland
https://www.bbc.co.u[...]
2024-08-27
[376]
웹사이트
たこの吸出し
https://www.hmaj.com[...]
日本家庭薬協会
2024-08-27
[377]
웹사이트
町田製薬公式サイト
https://machidaseiya[...]
2024-08-27
[378]
웹사이트
天性寺
https://www.city.kis[...]
岸和田市
2024-08-26
[379]
웹사이트
蛸地蔵駅
https://www.nankai.c[...]
2024-08-26
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웹사이트
春日神社
http://ehime-jinjach[...]
2024-08-21
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간행물
三河湾内の日間賀島(愛知県南知多町)の伝統的な食生活
https://www.yahagiga[...]
2007
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웹사이트
見てみよう!歴史災害記録と旬のあいち2017年8月
https://www.gensai.n[...]
名古屋大学 減災連携研究センター
2024-09-09
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웹사이트
大根島の由来
https://kankou-daiko[...]
2024-09-13
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웹사이트
大根島・江島の神社
https://kankou-daiko[...]
2024-09-13
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서적
江戸の美術 大図鑑
河出書房新社
2017-06-30
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웹사이트
「蛸々眼鏡」で戦前大阪の風を見る
https://japan-toy-mu[...]
2023-05-29
[387]
웹사이트
特撮TV番組『クレクレタコラ』CROSSクラウドファンディングより手帳型スマートフォンケース、トートバッグ、Tシャツの申込受付スタート!
https://prtimes.jp/m[...]
2016-11-28
[388]
웹사이트
巡音ルカが“たこ化”「たこルカ」人気
https://www.itmedia.[...]
2009-02-09
[389]
웹사이트
「たこルカのガチャガチャ作ってみた」がかわいすぎて生きるのがつらいレベル ロット買いしたいくらい。
https://nlab.itmedia[...]
2013-10-29
[390]
웹사이트
パール
https://kids.disney.[...]
[391]
웹사이트
ハンク|ファインディング・ドリー
https://www.disney.c[...]
[392]
웹사이트
SQUIDWARD J. Q. TENTACLES
https://www.nick.com[...]
[393]
웹사이트
ストレッチ - トイ・ストーリー
https://kids.disney.[...]
[394]
웹사이트
『ディズニー ツイステッドワンダーランド』コレクションジュエリー第6弾☆「オクタヴィネル寮」「スカラビア寮」の寮生たちをイメージしたリングが登場!
https://prtimes.jp/m[...]
2023-10-26
[395]
웹사이트
~5000季語 一覧集~
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[396]
웹사이트
寒山落木 卷一
https://www.aozora.g[...]
[397]
웹사이트
宿命
https://www.aozora.g[...]
[398]
웹사이트
C0032016 流行蛸の遊び
https://webarchives.[...]
[399]
웹사이트
解明!神秘なるオクトパスの世界を視聴
https://www.disneypl[...]
2024
[400]
웹사이트
オクトパス君
https://www.yurugp.j[...]
[401]
웹사이트
戸井地区イメージキャラクター「トーパスちゃん」
https://www.city.hak[...]
2024-02-01
[402]
웹사이트
チューチューターコ
https://www.sanrio.c[...]
[403]
웹사이트
『ポケモン』史上最も不可解!?魚からタコに進化するテッポウオとオクタンの謎
https://www.inside-g[...]
2022-04-11
[404]
웹사이트
タタッコ
https://www.pokemon-[...]
[405]
웹사이트
オトスパス
https://www.pokemon-[...]
[406]
웹사이트
吸排気バルブ分解時はクリーニング。「タコ棒」使って擦り合わせよう
https://news.webike.[...]
2021-10-29
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웹사이트
火星人はなぜタコ型? 最接近はいつ? ふしぎな惑星「火星」のナゾ
https://www.honda.co[...]
本田技研工業
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웹사이트
宇宙の質問箱 火星編 V. 火星人はいるのですか?
https://www.kahaku.g[...]
[409]
웹사이트
火星兵団
https://www.aozora.g[...]
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웹사이트
タイザン5『タコピーの原罪』が導く、正解のない人生
https://qjweb.jp/col[...]
2022-05-28
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논문
締固め機械史 2:突固め系の機械化
https://jcmanet.or.j[...]
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논문
労働歌 ・どんつき節の変遷からみる築堤工法の土木史
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서적
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研究社
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研究社
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간행물
引っ張り蛸
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웹사이트
「蛸の松」の由来
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웹사이트
〈6〉蛸の松 1世紀経て「二代目」
https://www.yomiuri.[...]
読売新聞社
2018-05-19
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웹사이트
「鬼キャン」「タコ足」「USDM」! もはや「暗号化」された自動車カスタム用語7つ
https://www.automess[...]
株式会社交通タイムス社
2022-03-01
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논문
走査電子鏡による腎糸球体のタコ足細胞の観察
1970
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웹사이트
腎臓のタコ足細胞を培養で再現することに成功 -糸球体濾過調節の研究に新たな道を拓く
https://www.med.niig[...]
新潟大学医学部医学科 大学院医歯学総合研究科
2017-10-30
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간행물
古伊万里唐草 -暮らしのうつわ- 展
https://www.toguri-m[...]
戸栗美術館
2016-07-02
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서적
三省堂国語辞典 第八版
株式会社三省堂
2021-12-20
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웹사이트
悪口で「タコ」と言うのはなぜか。
https://crd.ndl.go.j[...]
국립국회도서관
2021-10-23
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서적
知って合点江戸ことば
文藝春秋
2000-12-01
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웹사이트
【DeNA】 たこ焼き大好き平良拳太郎、マウンドでは「27タコ」目標に凡打の山築く
https://www.nikkansp[...]
2024-01-21
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웹사이트
ヤクルト・真中監督、「験担ぎしないことが験担ぎ」もタコは×
https://www.sanspo.c[...]
産業経済新聞社
2017-03-31
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웹사이트
(2021/01/13)本日の水揚&「〇タコ」の語源について。
https://soso-gyokyo.[...]
相馬双葉漁業協同組合
2021-01-13
[428]
웹사이트
麻雀用語辞典 78.卓割れ、竹屋の火事、タコ、タコ和了、タコツッパ、タコ鳴き
https://mj-news.net/[...]
2016-09-11
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서적
消えゆく日本の俗語・流行語辞典
東方出版株式会社
2004-08-15
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서적
原色牧野植物大圖鑑 続編
北隆館
1987-10-31
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서적
原色牧野植物大圖鑑
北隆館
1986-10-30
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기타
平凡社
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웹사이트
タコ?クラゲ?「タコクラゲ」を展示中!
https://www.kaiyukan[...]
海遊館
2022-08-24
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웹사이트
タコクラゲ、桜島を背にゆらり 鹿児島湾近くで大量発生
https://www.asahi.co[...]
朝日新聞社
2021-11-05
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논문
タコノマクラ考 : ウニやヒトデの古名
2006
[436]
웹인용
문어목 Octopoda Hasselquist
http://www.nibr.go.k[...]
한반도 생물자원 포탈(SPECIES KOREA)
2012-04-22
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