메테인 세균

3. 메테인 생성 과정

메테인 세균은 산소가 없는 혐기성 환경에서 다양한 유기물이나 이산화 탄소를 이용하여 메탄(CH₄)을 만드는 미생물이다. 이 과정을 메탄 생성이라고 부른다.^[40] 메테인 세균은 수소(H₂)와 이산화 탄소(CO₂), 아세트산, 포름산염, 메탄올, 메틸아민 등 비교적 단순한 화합물을 기질로 사용하여 메탄을 생성한다.^[40] 자연 환경에서는 특히 수소와 아세트산이 중요한 기질로 사용된다.

메탄 생성 반응은 여러 종류가 있으며, 각 반응마다 고유한 효소와 조효소가 관여한다. 반응 방식과 에너지 효율은 기질에 따라 다르지만, 모든 메탄 생성 과정은 세포 내외의 이온 농도 기울기를 형성하여 ATP를 합성하는 방식으로 에너지를 얻는다는 공통점을 가진다.^[41] 예를 들어, 수소와 이산화 탄소를 이용하는 반응(ΔG˚’ = -134 kJ/mol)은 아세트산을 이용하는 반응(ΔG˚’ = -31 kJ/mol)보다 더 많은 에너지를 생성한다. 각 반응의 상세한 과정과 메커니즘은 하위 섹션에서 자세히 다룬다.

메테인 세균은 다양한 환경에서 발견되지만, 사용하는 기질의 종류는 상대적으로 제한적이다. 가장 흔한 기질은 이산화 탄소와 수소이지만, ''Methanosarcinacea'' 강에 속하는 종들처럼 일산화 탄소, 아세트산, 메탄올 등 더 다양한 유기물을 이용하는 종류도 있다. 심지어 알코올이나 다이메틸 설파이드 같은 물질을 이용하는 메테인 세균도 발견되었다.^[75]

혐기성 환경에서는 메테인 세균 외에도 다양한 미생물이 존재하기 때문에, 기질을 두고 경쟁이 일어나기도 한다. 예를 들어, 수소와 아세트산은 철 세균이나 황산염 환원 세균도 이용할 수 있는 기질이다. 어떤 미생물이 우세하게 될지는 주변 환경에 존재하는 철 이온이나 황산 이온의 농도에 따라 달라진다. 일반적으로 철이나 황산 이온이 풍부하면 각각 철 세균이나 황산염 환원 세균이 에너지 획득에 유리하여 우점하게 되고, 이러한 이온이 부족한 환경에서 비로소 메테인 세균이 활발하게 증식할 수 있다.

또한 메테인 세균은 다른 미생물과 공생 관계를 맺기도 한다. 예를 들어, 저급 지방산을 분해하여 아세트산과 수소를 만드는 반응은 그 자체로는 에너지를 흡수하는 흡에르곤 반응(ΔG⁰’ > 0)이라 자발적으로 일어나기 어렵다. 하지만 메테인 세균이 공생하면서 생성된 수소와 아세트산을 지속적으로 소모하여 메탄으로 전환해주면(이 과정은 발에르곤 반응, ΔG⁰’ < 0), 전체 유기물 분해 반응이 에너지를 방출하며 원활하게 진행될 수 있게 된다. 이러한 공생은 소의 반추위나 늪, 해저 퇴적물 등 다양한 혐기성 환경에서 유기물 분해를 촉진하는 중요한 메커니즘이다.

3. 1. H₂/CO₂ 메테인 생성

3. 2. 아세트산 메테인 생성

3. 3. 기타 기질

4. 기질 경쟁 및 공생

메테인 세균은 다양한 환경에서 발견되지만, 메테인 생성 과정에서 에너지를 얻기 위해 사용하는 기질의 종류는 비교적 제한적이다. 가장 일반적인 기질은 이산화 탄소(CO₂)이다.

하지만 일부 메테인 세균은 이산화 탄소 외에도 다양한 탄소 화합물을 메테인으로 전환할 수 있다. 예를 들어, ''Methanosarcinacea'' 강에 속하는 메테인 세균들은 일산화 탄소(CO), 아세트산(CH₃COOH), 메탄올(CH₃OH), 메탄티올(CH₃SH), 메틸아민(CH₃NH₂) 등을 기질로 사용할 수 있다. 유정에서 분리된 ''Methanolobus siciliae''와 같은 종은 다이메틸 설파이드((CH₃)₂S)를 이용하기도 한다. 또한, ''Methanogenium organophilum''은 1급 알코올인 에탄올(C₂H₅OH)이나 1-프로판올(C₃H₇OH)을 사용할 수 있다. 과거에는 ''Methanobacterium omelianskii''가 에탄올로부터 직접 메테인을 생성한다고 알려졌으나, 이는 에탄올을 수소(H₂)와 이산화 탄소로 분해하는 세균인 'S균'과의 공생 관계임이 밝혀졌고, 해당 메테인 세균은 현재 ''Methanobacterium bryantii''로 재명명되었다. 이 외에도 2급 알코올(아이소프로판올, 시클로펜탄올, 2-부탄올 등)이나 메톡시기를 포함한 방향족 화합물을 이용하는 메테인 세균도 존재한다.^[75]

자연 환경, 특히 산소가 없는 혐기 환경에서 메테인 세균이 주로 이용하는 기질은 수소(H₂)와 아세트산(CH₃COOH)이다. 이 두 물질은 혐기성 미생물 세계에서 매우 중요한 에너지원이기 때문에, 메테인 세균은 이 기질을 두고 다른 진정세균들과 경쟁해야 한다. 수소는 주로 혐기성 세균이 유기산 등을 분해하며 탈수소 반응을 통해 생성하거나, 히드로게노솜을 가진 곰팡이나 원생동물에 의해 발생한다. 심해 열수 분출공과 같은 특수한 환경을 제외하면, 대부분의 혐기 환경에서 수소는 생물학적 활동의 결과물이다. 아세트산은 짧은 사슬 지방산의 분해를 포함한 발효 과정의 주요 최종 산물 중 하나이다.

수소와 아세트산을 이용하는 경쟁자로는 철(III) 이온(Fe³⁺)을 전자 수용체로 사용하는 철 세균, 황산 이온(SO₄²⁻)을 전자 수용체로 사용하는 황산염 환원 세균, 그리고 수소와 탄산염으로부터 아세트산을 생성하는 아세트산 생성 세균 등이 있다. 에너지 획득 효율 면에서 차이가 있기 때문에, 환경 조건에 따라 특정 미생물 그룹이 우점하게 된다. 예를 들어, 철(III) 이온이나 황산 이온이 풍부한 환경에서는 각각 철 세균이나 황산염 환원 세균이 메테인 세균보다 유리하다. 따라서 메테인 세균은 일반적으로 이러한 전자 수용체가 부족하고 수소가 풍부한 특정 환경에서 활발하게 증식하는 경향을 보인다.

하지만 이러한 기질 경쟁 환경 속에서도 메테인 세균은 다른 미생물과의 공생을 통해 생존 영역을 확보하기도 한다. 특정 유기물을 분해하는 과정에서 에너지 효율 문제로 단독으로는 생장이 어려운 세균과 협력하여, 서로에게 이익이 되는 관계를 형성하는 경우가 대표적이다. 이러한 공생 관계는 메테인 세균의 중요한 생존 전략 중 하나이며, 혐기 환경에서의 물질 순환에 기여한다.

4. 1. 공생

표에서 볼 수 있듯이, 에너지 획득 효율은 철 세균이 압도적으로 높다. 따라서 전자 수용체로 철(III) 이온이 풍부한 환경에서는 철 세균이 우점하게 된다. 마찬가지로 황산 이온이 풍부하면 황산염 환원 세균이 우세하다. 결과적으로 메테인 세균은 철(III) 이온과 황산 이온이 모두 부족하고 수소가 풍부한 환경에서 비로소 활발하게 증식할 수 있다. 하지만 다른 세균이나 원충과 메테인 세균이 공생하는 경우에는 상황이 달라질 수 있다.

공생 관계는 특히 혐기 조건에서 유기산을 분해하는 효율이 낮은 문제를 해결하는 데 중요하다. 예를 들어, 짧은 사슬 지방산인 부티르산(butyrate)을 혐기적으로 분해하는 반응은 다음과 같다.

: CH₃CH₂CH₂COO^- + 2H₂O → 2CH₃COO^- + H⁺ + 2H₂

이 반응 자체는 에너지를 흡수하는 흡에르곤 반응으로, 표준 자유 에너지 변화(ΔG⁰′)가 +48.3 kJ/mol이다. 즉, 반응 결과물인 아세트산이나 수소의 농도가 매우 낮게 유지되지 않으면 자발적으로 일어나기 어렵다. 바로 이 지점에서 메테인 세균이 중요한 역할을 한다. 메테인 세균은 아세트산과 수소를 소모하여 메테인(CH₄)을 만드는 다음 반응들을 통해 에너지를 얻는다.

: CH₃COO^- + H₂O → CH₄ + HCO₃^- (ΔG⁰′ = −31 kJ/mol)

: 4H₂ + HCO₃^- + H⁺ → CH₄ + 3H₂O (ΔG⁰′ = −135 kJ/mol, 수소 자화)

메테인 세균이 수소를 빠르게 소모해주면(수소 자화), 부티르산 분해 반응의 생성물 농도가 낮게 유지되어 반응이 원활하게 진행될 수 있다. 부티르산 분해 반응(2 몰)과 메테인 세균의 수소 자화 반응(1 몰)을 합치면 전체 반응식은 다음과 같다.

: 2CH₃CH₂CH₂COO^- + 2H₂O + CO₂ → 4CH₃COO^- + 2H⁺ + CH₄

이 전체 반응의 표준 자유 에너지 변화는 부티르산 분해(+48.3 kJ/mol × 2 = +96.6 kJ/mol)와 수소 자화(−135 kJ/mol)를 합하여 ΔG⁰′ = −38.4 kJ/mol이 된다. 전체적으로 에너지를 방출하는 발에르곤 반응이 되어, 두 종류의 미생물은 서로에게 이익을 주며 공생 관계를 유지할 수 있다.

5. 분포

혐기성 환경에서 메테인 생성균은 다른 형태의 혐기성 호흡 과정에서 생성된 과도한 수소와 발효 생성물을 제거하며 중요한 생태학적 역할을 수행한다.^[14] 이들은 일반적으로 산소, 질산염, 삼산화철, 황산염과 같은 다른 전자 수용체가 고갈된 환경에서 번성한다.

메테인 생성균은 습지, 논 토양, 다양한 동물의 소화관(반추동물, 절지동물, 인간 등),^[15][16][17] 폐수 처리장, 매립지, 깊은 해양 퇴적물, 열수 분출공 등 매우 광범위한 환경에 분포한다.^[18] 대부분의 서식지는 극한 환경이 아니지만, ''Methanopyrus kandleri'', ''Methanothermobacter marburgensis'', ''Methanocaldococcus jannaschii''와 같은 호열성 세균이나 ''Methanobrevibacter smithii'', ''Methanobrevibacter ruminantium'' 같은 중온성 세균 등 다양한 온도 조건에 적응한 종들이 존재한다. 생육 가능한 온도는 최저 15°C(''Methanogenium frigidum'')에서 최고 105°C(''Methanopyrus kandleri'' Strain 116)까지 다양하며, 염분 농도 역시 담수 환경부터 고염도 환경까지 폭넓게 적응하여 ''Methanohalobium evestigatum''과 같은 고도 호염성 종도 발견된다.

메테인 생성균은 깊은 현무암 암석 지대나 해령 근처의 올리빈 사문암화 반응, 물의 열분해 및 방사선 분해 등을 통해 수소를 얻기도 한다. 대륙 연안 퇴적물 등에서는 유기 탄소 재광물화에 기여하며, 특정 조건에서는 메탄 클라트레이트 형성에 관여한다.^[19][20]

또한, 그린란드의 깊은 얼음 속이나 뜨겁고 건조한 사막 토양과 같은 극한 환경에서도 발견되며,^[21][22][23] 깊은 지하 서식지에서 가장 흔한 고세균으로 알려져 있다. 일부 연구에서는 -40°C ~ 145°C 온도 범위에서 생존 및 대사 활동이 가능함을 시사했다.^[21]

화성 대기의 메탄 존재와 관련하여 화성에서의 메테인 생성균 존재 가능성이 제기되기도 했다.^[24] NASA의 큐리오시티 로버가 메탄을 감지한 것은 이러한 가능성을 뒷받침하는 증거로 여겨진다.^[25]

생태적으로는 메탄을 기질로 사용하는 혐기성 메탄 산화균과 밀접하게 연관되어 있다.^[26] 대부분 자가영양 생산자이지만, 아세트산을 이용하는 일부는 화학영양생물로 분류된다. 동물 소화관 내에서는 다른 미생물의 발효 산물을 이용하여 장내 환경 균형 유지에 기여하며, 주로 Methanobacteriota, Thermoplasmatota, Halobacteriota 문에 속하는 종들이 발견된다.^[27][28][29]

5. 1. 담수 퇴적물

5. 2. 해양

5. 3. 반추위 및 흰개미 후장

6. 분류

메테인 생성균은 처음에는 세균으로 여겨졌는데, 이는 DNA 염기서열 분석 및 PCR과 같은 분자 기술이 도입되기 전에는 고세균과 세균을 구별하는 것이 불가능했기 때문이다. 1977년 칼 우즈가 고세균 도메인을 도입한 이후,^[56] 메테인 생성균은 오랫동안 단계통군으로 여겨졌으며, 이후 유리아키오타 문으로 명명되었다. 그러나 다양한 환경에 대한 집중적인 연구를 통해 메테인 생성균 계열 내에 메테인 생성 능력이 없는 계통이 점점 더 많다는 것이 밝혀졌다.

환경 시료에서 직접 게놈 염기서열을 분석하는 메타게노믹스 기술의 발달로 유리아키오타 문 밖에서 처음으로 메테인 생성균으로 추정되는 계통이 발견되었다. 처음 발견된 것은 테르모프로테오타 문 내의 바티아키아 강이었다.^[57] 하지만 이후 이 계열은 메테인 생성균이 아니라, 메테인 생성의 특징적인 유전자인 메틸-CoM 환원효소(McrABG)와 유사하지만 매우 다른 효소인 Acr을 이용하여 알칸을 산화한다는 것이 밝혀졌다.^[58] 러시아 연안 호수 퇴적물에서 최초로 분리된 ''바티아키움 타르둠''은 이전에 메타게노믹 연구를 통해 예측된 대로 방향족 화합물과 단백질을 대사하는 것으로 나타났다.^{[59][60][61][62]} 그럼에도 불구하고, McrABG 유전자의 존재를 근거로 유리아키오타 밖에서 더 많은 새로운 추정 메테인 생성균이 발견되었다.

예를 들어, 메테인 생성균은 테르모프로테오타 문(메타노메틸알레스목, 코라키알레스목, 메타노수소알레스목, 네자아키알레스목)과 메타노박테리오타_B 문(메타노파스티디오알레스목)에서도 발견되었다. 또한, 순수 배양을 통해 새로운 메테인 생성균 계통이 일부 분리되면서, 우드-융달 경로와는 다른 새로운 유형의 메테인 생성 방식인 H₂ 의존적 메틸 환원 메테인 생성이 발견되었다. 예를 들어, 2012년에는 테르모플라스마토타 문의 메타노플라스마탈레스목이 메테인 생성균의 일곱 번째 목으로 기술되었다.^[63] 이후 이 목은 인간 장에서 분리된 ''메타노마실리코쿠스 루미니엔시스''를 기반으로 메타노마실리코칼레스목으로 이름이 변경되었다.^[64][65]

할로박테리오타 문의 또 다른 새로운 계열인 메타노나트로나키알레스목은 2017년 시베리아의 알칼리성 염호에서 발견되었다.^[66][67] 이들 역시 H₂ 의존적 메틸 환원 메테인 생성을 사용하지만, 흥미롭게도 거의 완전한 우드-융달 경로를 가지고 있다. 그러나 MtrA-H 복합체가 검출되지 않아 McrABG와 연결되지는 않는다.^[68][69]

메테인 생성균의 분류는 이러한 고세균의 진화를 반영하며, 일부 연구에서는 마지막 고세균 공통 조상이 메테인 생성균이었을 가능성을 제시하고 있다.^[70] 만약 이것이 사실이라면, 많은 고세균 계열이 메탄 생성 능력을 잃고 다른 유형의 대사로 전환했음을 시사한다. 현재, 분리된 대부분의 메테인 생성균은 세 개의 고세균 문 중 하나에 속한다(분류 GTDB 릴리스 220 기준): 할로박테리오타, 메타노박테리오타, 테르모플라스마토타. 국제 원핵생물 명명 규약에 따라,^[71] 이 세 문은 모두 메타노박테리아티 계(Kingdom)에 속한다.^[72][73] 총 150종 이상의 메테인 생성균이 배양을 통해 알려져 있으며, 일부는 둘 이상의 균주로 대표된다.^[74]

• 문 할로박테리오타
• 강 메타노셀리아
• 목 메타노셀랄레스
• 과 메타노셀라과
• 속 ''메타노셀라'' Sakai 외 2008
• ''메타노셀라 팔루디콜라'' Sakai ''et al.'' 2008 (기준 종)
• ''메타노셀라 아르보리자에'' Sakai ''et al.'' 2010
• ''메타노셀라 콘라디이'' Lü 및 Lu 2012
• 강 메타노미크로비아
• 목 메타노미크로비알레스
• 과 메타노칼쿨라과 Zhilina ''et al.'' 2014
• 과 메타노코르푸스큘라과 Zellner ''et al.'' 1989
• 속 ''메타노코르푸스쿨룸'' Zellner ''et al.'' 1988
• ''메타노코르푸스쿨룸 파르붐'' Zellner ''et al.'' 1988 (기준 종)
• ''메타노코르푸스쿨룸 바바리쿰'' Zellner ''et al.'' 1989
• ''메타노코르푸스쿨룸 라브레아눔''
• ''메타노코르푸스쿨룸 시넨세'' Zellner ''et al.'' 1989
• 과 메타노미크로비아과 Balch 및 Wolfe 1981
• 속 ''메타노미크로비움'' Balch 및 Wolfe 1981
• ''메타노미크로비움 모바일'' (Paynter 및 Hungate 1968) Balch 및 Wolfe 1981 (기준 종)
• ''메타노미크로비움 안티쿰'' Mochimaru ''et al.'' 2016
• 속 ''메타노쿨레우스'' Maestrojuán ''et al.'' 1990
• ''메타노쿨레우스 부르겐시스'' 수정. (Ollivier ''et al.'' 1986) Maestrojuán ''et al.'' 1990 (기준 종)
• ''메타노쿨레우스 치쿠고엔시스'' Dianou ''et al.'' 2001
• ''메타노쿨레우스 호로노벤시스'' Shimizu ''et al.'' 2013
• ''메타노쿨레우스 히드로게니트로피쿠스'' Tian ''et al.'' 2010
• ''메타노쿨레우스 마리니그리''
• ''메타노쿨레우스 팔몰레이'' Zellner ''et al.'' 1998
• ''메타노쿨레우스 레셉타쿨리'' Cheng ''et al.'' 2008
• ''메타노쿨레우스 세디미니스'' Chen ''et al.'' 2015
• ''메타노쿨레우스 서브마리누스'' Mikucki ''et al.'' 2003
• ''메타노쿨레우스 타이와넨시스'' Weng ''et al.'' 2015
• ''메타노쿨레우스 테르모필루스'' 수정. (Rivard 및 Smith 1982) Maestrojuán ''et al.'' 1990
• 속 ''메타노제니움'' Romesser ''et al.'' 1981
• ''메타노제니움 카리아치'' Romesser ''et al.'' 1981 (기준 종)
• ''메타노제니움 프리기둠''
• ''메타노제니움 마리눔'' Chong ''et al.'' 2003
• ''메타노제니움 오르가노필룸''
• 속 ''메타노폴리스'' Zellner ''et al.'' 1999
• ''메타노폴리스 타티오니스'' (Zabel ''et al.'' 1986) Zellner ''et al.'' 1999 (기준 종)
• ''메타노폴리스 아쿠아에마리스'' Lai 및 Chen 2001
• ''메타노폴리스 에타놀리쿠스'' Imachi ''et al.'' 2009
• ''메타노폴리스 폰티스'' Chen ''et al.'' 2020
• ''메타노폴리스 포르모사누스'' Wu ''et al.'' 2005
• ''메타노폴리스 리미나탄스'' (Zellner ''et al.'' 1990) Zellner ''et al.'' 1999
• 과 메타노레굴라과 Sakai ''et al.'' 2012
• 속 ''메타노레굴라'' Bräuer ''et al.'' 2011
• ''메타노레굴라 부니이'' Bräuer ''et al.'' 2011 (기준 종)
• ''메타노레굴라 포르미키카'' Yashiro ''et al.'' 2011
• 과 메타노스피릴라과 Boone ''et al.'' 2002
• 속 ''메타노스피릴룸'' Ferry ''et al.'' 1974
• ''메타노스피릴룸 헝가티이'' 수정. Ferry ''et al.'' 1974 (기준 종)
• ''메타노스피릴룸 라쿠나에'' Iino ''et al.'' 2010
• ''메타노스피릴룸 프시크로두룸'' Zhou ''et al.'' 2014
• ''메타노스피릴룸 스탐시이'' Parshina ''et al.'' 2014
• 강 메타노나트로나키아
• 목 메타노나트로나키알레스
• 과 메타노나트로나키아과 Sorokin ''et al.'' 2018
• 속 ''메타노나트로나키움'' Sorokin ''et al.'' 2018
• ''메타노나트로나키움 테르모필룸'' Sorokin ''et al.'' 2018 (기준 종)
• 강 메타노사르키니아
• 목 메타노사르키날레스
• 과 메타노사르키나과
• 속 ''메타노사르키나'' Kluyver 및 van Niel 1936
• ''메타노사르키나 바르케리'' Schnellen 1947 (기준 종)
• ''메타노사르키나 아세티보란스''
• ''메타노사르키나 발티카'' von Klein ''et al.'' 2002
• ''메타노사르키나 플라베센스'' Kern ''et al.'' 2016
• ''메타노사르키나 호로노벤시스'' Shimizu ''et al.'' 2011
• ''메타노사르키나 라쿠스트리스'' Simankova ''et al.'' 2002
• ''메타노사르키나 마제이'' (Barker 1936) Mah 및 Kuhn 1984
• ''메타노사르키나 세메시에'' Lyimo ''et al.'' 2000
• ''메타노사르키나 시실리에'' (Stetter 및 König 1989) Ni ''et al.'' 1994
• ''메타노사르키나 솔리젤리디'' Wagner ''et al.'' 2013
• ''메타노사르키나 스펠라이'' Ganzert ''et al.'' 2014
• ''메타노사르키나 수베르라네아'' Shimizu ''et al.'' 2015
• ''메타노사르키나 테르모필라'' Zinder ''et al.'' 1985
• ''메타노사르키나 바쿠올라타'' Zhilina 및 Zavarzin 1987
• 속 ''메타니미크로코쿠스'' 수정. Sprenger ''et al.'' 2000
• ''메타니미크로코쿠스 블라티콜라'' 수정. Sprenger ''et al.'' 2000
• 속 ''메타노코코이데스'' Sowers 및 Ferry 1985
• ''메타노코코이데스 메틸루텐스'' Sowers 및 Ferry 1985 (기준 종)
• ''메타노코코이데스 알라스켄세'' Singh ''et al.'' 2005
• ''메타노코코이데스 부르토니이'' Franzmann ''et al.'' 1993
• ''메타노코코이데스 오리엔티스'' Liang ''et al.'' 2022
• ''메타노코코이데스 불카니'' L'Haridon ''et al.'' 2014
• 속 ''메타노할로비움'' Zhilina 및 Zavarzin 1988
• ''메타노할로비움 에베스티가툼'' 수정. Zhilina 및 Zavarzin 1988 (기준 종)
• 속 ''메타노할로필루스'' Paterek 및 Smith 1988
• ''메타노할로필루스 마히이'' Paterek 및 Smith 1988 (기준 종)
• ''메타노할로필루스 할로필루스'' (Zhilina 1984) Wilharm ''et al.'' 1991
• ''메타노할로필루스 레비할로필루스'' Katayama ''et al.'' 2014
• ''메타노할로필루스 포르투칼렌시스'' Boone ''et al.'' 1993
• ''메타노할로필루스 프로푼디'' L'Haridon ''et al.'' 2021
• 속 ''메타놀로부스'' König 및 Stetter 1983
• ''메타놀로부스 틴다리우스'' König 및 Stetter 1983 (기준 종)
• ''메타놀로부스 붐바옌시스'' Kadam ''et al.'' 1994
• ''메타놀로부스 첼룽푸이아누스'' Wu 및 Lai 2015
• ''메타놀로부스 할로톨레란스'' Shen ''et al.'' 2020
• ''메타놀로부스 망그로비'' Zhou ''et al.'' 2023
• ''메타놀로부스 오레고넨시스'' (Liu ''et al.'' 1990) Boone 2002
• ''메타놀로부스 프로푼디'' Mochimaru ''et al.'' 2009
• ''메타놀로부스 프시크로톨레란스'' Chen ''et al.'' 2018
• ''메타놀로부스 세디미니스'' Zhou ''et al.'' 2023
• ''메타놀로부스 테일로리이'' Oremland 및 Boone 1994
• ''메타놀로부스 불카니'' Stetter ''et al.'' 1989
• ''메타놀로부스 진데리'' Doerfert ''et al.'' 2009
• 속 ''메타노메틸로보란스'' Lomans ''et al.'' 2004
• ''메타노메틸로보란스 홀란디카'' Lomans ''et al.'' 2004 (기준 종)
• ''메타노메틸로보란스 테르모필라'' Jiang ''et al.'' 2005
• ''메타노메틸로보란스 우포넨시스'' Cha ''et al.'' 2014
• 속 ''메타노살숨'' Boone 및 Baker 2002
• ''메타노살숨 질리네'' (Mathrani ''et al.'' 1988) Boone 및 Baker 2002 (기준 종)
• ''메타노살숨 나트로나필룸'' Sorokin ''et al.'' 2015
• 과 메타노트리과
• 속 ''메타노트릭스'' Huser ''et al.'' 1983
• ''메타노트릭스 소엔게니이'' Huser ''et al.'' 1983 (기준 종)
• ''메타노트릭스 하룬디나세아'' (Ma ''et al.'' 2006) Akinyemi ''et al.'' 2021
• ''메타노트릭스 테르모아세토필라'' 수정. Nozhevnikova 및 Chudina 1988
• "''Candidatus'' 메타노트릭스 파라독사" 수정. Angle ''et al.'' 2017
• 과 메테르미코코과
• 속 ''메테르미코쿠스'' Cheng ''et al.'' 2007
• ''메테르미코쿠스 쉥리엔시스'' Cheng ''et al.'' 2007 (기준 종)

• 문 메타노박테리오타
• 강 메타노박테리아
• 목 메타노박테리알레스
• 과 메타노박테리아과
• 속 ''메타노박테리움'' Kluyver 및 van Niel 1936
• ''메타노박테리움 포르미시쿰'' Schnellen 1947 (기준 종)
• ''메타노박테리움 브라이언티이''
• 속 ''메타노브레비박터'' Balch 및 Wolfe 1981
• ''메타노브레비박터 루미난티움'' (Smith 및 Hungate 1958) Balch 및 Wolfe 1981 (기준 종)
• ''메타노브레비박터 아시디두란스'' Savant ''et al.'' 2002
• ''메타노브레비박터 아르보리필루스'' 수정. (Zeikus 및 Henning 1975) Balch 및 Wolfe 1981
• ''메타노브레비박터 보비스코레아니'' Lee ''et al.'' 2013
• ''메타노브레비박터 커바투스'' Leadbetter 및 Breznak 1997
• ''메타노브레비박터 커티큘라리스'' Leadbetter 및 Breznak 1997
• ''메타노브레비박터 필리포르미스'' Leadbetter ''et al.'' 1998
• ''메타노브레비박터 갓찰키이'' Miller 및 Lin 2002
• ''메타노브레비박터 밀레라이'' Rea ''et al.'' 2007
• ''메타노브레비박터 올레이에'' Rea ''et al.'' 2007
• ''메타노브레비박터 오랄리스'' Ferrari ''et al.'' 1995
• ''메타노브레비박터 스미티이'' Balch 및 Wolfe 1981
• ''메타노브레비박터 타우에리'' Miller 및 Lin 2002
• ''메타노브레비박터 보에세이'' Miller 및 Lin 2002
• ''메타노브레비박터 볼리니이'' Miller 및 Lin 2002
• "''메타노브레비박터 마실리엔세''" Huynh ''et al.'' 2015
• "''Candidatus'' 메타노브레비박터 인테스티니" Chibani ''et al.'' 2022
• 속 ''메타노스파이라'' Miller 및 Wolin 1985
• ''메타노스파이라 스타트마나에'' 수정. Miller 및 Wolin 1985 (기준 종)
• ''메타노스파이라 쿠니쿨리'' Biavati ''et al.'' 1990
• 속 ''메타노테르모박터'' Wasserfallen ''et al.'' 2000
• ''메타노테르모박터 테르마우토트로피쿠스'' 수정. (Zeikus 및 Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000 (기준 종)
• ''메타노테르모박터 크리날레'' Cheng et al. 2012
• ''메타노테르모박터 데플루비이'' (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
• ''메타노테르모박터 마르부르겐시스'' Wasserfallen et al. 2000
• ''메타노테르모박터 테네브라룸'' Nakamura et al. 2013
• ''메타노테르모박터 테르모플렉수스'' (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
• ''메타노테르모박터 테르모필루스'' (Laurinavichus et al. 1990) Boone 2002
• ''메타노테르모박터 볼피이'' 수정. (Winter et al. 1985) Wasserfallen et al. 2000
• 과 메타노테르마과
• 속 ''메타노테르무스'' Stetter 1982
• ''메타노테르무스 페르비두스'' Stetter 1982 (기준 종)
• 강 메타노피리
• 목 메타노피랄레스
• 과 메타노피라과
• 속 ''메타노피루스'' Kurr ''et al.'' 1992
• ''메타노피루스 칸들러리'' Kurr ''et al.'' 1992 (기준 종)
• 강 메타노코키
• 목 메타노코칼레스
• 과 메타노코쿠스과 Balch 및 Wolfe 1981
• 속 ''메타노코쿠스'' Kluyver 및 van Niel 1936
• ''메타노코쿠스 바니엘리이'' Stadtman 및 Barker 1951 (기준 종)
• ''메타노코쿠스 에올리쿠스''
• ''메타노코쿠스 부르토니이''
• ''메타노코쿠스 충싱겐시스''
• ''메타노코쿠스 델타에''
• ''메타노코쿠스 자나시이''
• ''메타노코쿠스 마리팔루디스''
• 속 ''메타노페르비디코쿠스''
• ''메타노페르비디코쿠스 아비시'' Sakai ''et al.'' 2019 (기준 종)
• 속 ''메타노테르모코쿠스''
• ''메타노테르모코쿠스 테르몰리토트로피쿠스'' (Huber ''et al.'' 1984) Whitman 2002 (기준 종)
• 과 메타노칼도코쿠스과
• 속 ''메타노칼도코쿠스''
• ''메타노칼도코쿠스 자나시이'' (Jones ''et al.'' 1984) Whitman 2002 (기준 종)
• 속 ''메타노토리스''
• ''메타노토리스 이그네우스'' (Burggraf ''et al.'' 1990) Whitman 2002 (기준 종)

• 문 테르모플라스마토타
• 강 테르모플라스마타
• 목 메타노마실리코칼레스
• 과 메타노마실리코코쿠스과
• 속 ''메타노마실리코쿠스'' Dridi ''et al.'' 2012
• ''메타노마실리코쿠스 루미니엔시스'' Dridi ''et al.'' 2012 (기준 종)
• 과 메타노메틸로필라과
• 속 ''메타노메틸로필루스'' Borrel ''et al.'' 2024
• ''메타노메틸로필루스 알비'' Borrel ''et al.'' 2024 (기준 종)

7. 비교 유전체학 및 분자 표지자

비교 단백질체학 분석을 통해 메테인 생성 고세균에 특이적인 31개의 시그니처 단백질이 확인되었다. 이 단백질 대부분은 메테인 생성 과정과 관련이 있으며, 메테인 생성균을 식별하는 잠재적인 분자 표지자 역할을 할 수 있다. 또한, 모든 메테인 생성균에서 발견되는 10개의 단백질은 ''Archaeoglobus'' 속과 공유되어, 이 두 그룹이 관련되어 있음을 시사한다. 계통수에서 메테인 생성균은 단계통군을 형성하지 않고 일반적으로 세 개의 분기(clade)로 나뉘는데, 모든 메테인 생성균이 많은 수의 단백질을 공유하는 독특한 현상은 수평 유전자 전달 때문일 수 있다.^[30] 최근에는 황화물 이동과 관련된 새로운 단백질이 메테인 생성 고세균과 연관되어 있음이 밝혀졌다.^[31] 메테인 생성균의 특정 속(genus)을 더 자세히 구별하고 메테인 생성 대사의 새로운 경로를 밝히기 위해서는 추가적인 단백질체학 분석이 필요하다.

현대의 DNA 염기서열 분석 또는 RNA 염기서열 분석 기술은 여러 메테인 생성균 그룹에 특이적인 다양한 유전체 표지자를 밝혀냈다. 예를 들어, Methanoculleus 속에 속하는 9종의 메테인 생성균을 분리하여 분석한 결과, 9개 유전체 모두에서 최소 2개의 트레할로스 합성효소 유전자가 발견되었다.^[32] 현재까지 이 유전자는 Methanoculleus 속에서만 관찰되었으므로, 이 속을 식별하는 표지자로 사용될 수 있다. 염기서열 분석 기술이 발전하고 데이터베이스에 유전체 데이터가 축적됨에 따라 더 많은 균주와 특성을 식별할 수 있게 되었지만, 여전히 많은 속은 연구가 부족한 상태이다. 예를 들어, 호염성(halophilic) 메테인 생성균은 연안 습지 생태계의 탄소 순환에 중요한 역할을 할 가능성이 있지만, 연구가 매우 미흡하다. 최근 한 연구에서는 황화물이 풍부한 해수에서 서식하는 ''Methanohalophilus'' 속의 새로운 균주를 분리했다. 흥미롭게도 이 균주의 유전체는 같은 속에 속하는 다른 분리 균주들(''Methanohalophilus mahii'', ''Methanohalophilus halophilus'', ''Methanohalophilus portucalensis'', ''Methanohalophilus euhalbius'')과 일부 차이를 보였다. 주요 차이점으로는 고도로 보존된 유전체 영역, 황 및 글리코겐 대사 관련 유전자, 바이러스 저항성 관련 유전자 등이 있다.^[33]

미생물이 서식하는 환경과 관련된 유전체 표지자는 다른 많은 경우에도 관찰되었다. 한 연구에서는 수압파쇄 지역에서 발견된 메탄 생성 고세균의 유전체가 존재하는 수직 깊이에 따라 다르다는 것을 발견했다. 지하와 지표 유전체는 각기 다른 깊이 구역의 환경적 제약에 따라 변화했지만, 미세한 규모의 다양성도 함께 발견되었다.^[34] 환경적 요인을 반영하는 유전체 표지자가 항상 배타적인 것은 아니다. 메테인 생성 열플라스마목(Thermoplasmatales) 고세균에 대한 조사 결과, 이 유기체들은 인간 및 동물의 장관에서도 발견되었다. 이 새로운 종들은 습지 토양과 같은 다른 메테인 생성 환경에서도 발견되었지만, 습지에서 분리된 그룹은 인간 및 동물의 장관에서 분리된 동일 그룹에는 없는 항산화 효소를 암호화하는 유전자를 더 많이 가지는 경향이 있었다.^[35] 새로운 메테인 생성균 종을 식별하고 발견할 때, 유전체 차이가 매우 작더라도 연구 그룹이 이를 별개의 종으로 분리할 만큼 의미 있다고 판단하는 경우가 있다. 한 연구에서는 Methanocellales 목에 속하는 그룹을 대상으로 비교 유전체 연구를 수행했다. 세 균주는 원래 동일한 것으로 간주되었으나, 유전체 분리에 대한 상세한 분석을 통해 이전에 동일하다고 여겨졌던 유전체들 사이의 차이점이 드러났다. 유전자 복제 수의 차이가 관찰되었으며, 유전체 정보와 관련된 대사적 다양성도 확인되었다.^[36]

유전체 시그니처는 고유한 메테인 생성균과 특정 환경 조건과 관련된 유전자를 식별할 수 있을 뿐만 아니라, 이들 고세균의 진화 과정을 더 잘 이해하는 데 도움을 준다. 일부 메테인 생성균은 산소가 있는 환경에 적극적으로 대처해야 한다. 항산화제 생산과 관련된 기능성 유전자가 메테인 생성균에서 발견되었으며, 특정 그룹은 이러한 유전체 특징이 풍부한 경향이 있다. 항산화 특성이 풍부한 유전체를 가진 메테인 생성균은 이러한 유전체적 특징이 대산소화 사건 동안 획득되었을 가능성을 시사하는 증거를 제공할 수 있다.^[37] 다른 연구에서는 동물 위장관에서 분리된 Thermoplasmatales 계통의 세 균주가 진화적 차이점을 보였다. 대부분의 메테인 생성균 유전체에 존재하는 진핵생물 유사 히스톤 유전자가 이들 균주에는 존재하지 않았는데, 이는 Thermoplasmatales 및 관련 계통 내에서 조상 분기 과정에서 해당 유전자가 손실되었음을 시사한다.^[38] 또한, Methanomassiliicoccus 그룹은 메테인 생성의 초기 여러 단계를 암호화하는 많은 일반적인 유전자를 잃어버린 것으로 보이는 유전체를 가지고 있다. 이러한 유전자들은 새로운 메틸화 메테인 생성 경로를 암호화하는 유전자로 대체된 것으로 보인다. 이 새로운 경로는 여러 유형의 환경에서 보고되어 환경 특정적이지 않은 진화를 나타내며, 조상 분기(ancestral divergence)를 나타낼 수 있다.^[39]

8. 생명공학적 응용

메테인 생성균은 혐기성 소화 능력을 통해 다양한 생명공학 분야에서 활용된다. 특히 폐수 처리와 바이오가스 생산 분야에서 중요한 역할을 담당한다.^[50] 혐기성 소화조에서 유기 오염 물질을 분해하여 수질을 개선하고, 이 과정에서 발생하는 메테인 가스는 재생 가능 에너지원으로 활용될 수 있다.^[53] 이를 통해 폐수 처리 공정의 지속 가능성을 높이고 비용 효율성을 개선할 수 있다.^[50]

메테인 생성균을 이용한 기술은 농업 폐수와 같이 유기물이 풍부한 폐수로 인한 부영양화와 같은 환경 문제를 완화하는 데 기여한다. 또한, 메테인을 에너지원으로 활용함으로써 강력한 온실가스인 메테인이 대기 중으로 방출되는 것을 막는 효과도 있다.

다양한 폐수 특성에 맞춰 적합한 메테인 생성균을 선택하고, 처리 효율을 높이기 위해 미생물 다양성을 활용하거나^[54] 극한 조건에서도 안정적으로 작동하는 차세대 반응기를 개발하는 등^[55] 관련 연구가 활발히 진행되고 있다. 메탄 생성균의 느린 증식 속도를 고려하여 균체를 효과적으로 유지하기 위한 다양한 바이오리액터 설계 또한 중요한 연구 분야이다.

8. 1. 폐수 처리

메탄 생성균을 이용한 처리 기술은 다양한 분야에 적용된다.

메탄 생성균 활용 분야:

메탄 세균은 증식 속도가 느리기 때문에 처리수와 함께 유실되는 것을 방지하고 균체를 효과적으로 유지하기 위해 다양한 메탄 발효 반응기가 개발되었다. 주요 반응기 종류는 혐기성 고정상법(UAFP: Upflow Anaerobic Filter Process), 혐기성 유동상법(AFBR: Anaerobic Fluidized Bed Reactor), 상향류 혐기성 슬러지상 반응기(UASB: Upflow Anaerobic Sludge Blanket Reactor) 등이 있다.

8. 2. 바이오가스 생산

메탄 발효는 다음과 같은 분야에서 응용된다.

메탄 세균은 증식 속도가 느리기 때문에, 처리수와 함께 유실되지 않도록 균체를 유지하기 위한 다양한 메탄 발효 반응기가 개발되었다.

• 혐기성 고정법 (UAFP: Upflow Anaerobic Filter Process)
• 혐기성 유동상법 (AFBR: Anaerobic Fluidized Bed Reactor)
• 상향류 혐기성 슬러지상 반응기 (UASB: Upflow Anaerobic Sludge Blanket Reactor)

9. 지구 환경에 대한 영향

혐기성 환경에서 메테인 생성균은 다른 형태의 혐기성 호흡 과정에서 발생하는 과도한 수소와 발효 생성물을 제거하는 중요한 생태학적 역할을 수행한다.^[14] 이들은 일반적으로 산소, 질산염, 삼산화철(Fe(III)), 황산염과 같은 전자 수용체가 고갈된 환경에서 번성한다. 이러한 환경에는 습지 및 논 토양, 반추동물, 절지동물, 인간 등 다양한 동물의 소화관,^[15][16][17] 폐수 처리장 및 매립지, 심해 해양 퇴적물, 열수 분출공 등이 포함된다.^[18] 깊은 현무암 암석이나 해령 근처에서는 올리빈의 사문암화 반응, 물의 열분해 및 방사선 분해를 통해 생성된 수소를 이용하기도 한다. 이는 로스트 시티 수열구 등에서 관찰되었다.

메테인 생성균은 대륙 연안 퇴적물이나 퇴적률 및 유기물 함량이 높은 수생 퇴적물에서 유기 탄소를 다시 광물화하는 주요 역할을 담당한다. 특정 압력과 온도 조건 하에서는 이들이 생성한 생물 기원 메탄이 메탄 클라트레이트 형태로 대규모로 축적될 수 있으며,^[19] 이는 대륙 연안 퇴적물에 저장된 유기 탄소의 상당 부분을 차지하며 강력한 온실 기체의 주요 저장고를 나타낸다.^[20]

메테인 생성균은 지구의 다양한 극한 환경에서도 발견된다. 그린란드의 3km 두께 얼음 아래나 뜨겁고 건조한 사막 토양에서도 서식이 확인되었다.^[21] 깊은 지하 환경에서는 가장 흔하게 발견되는 고세균 중 하나이다. 그린란드 빙하 코어 샘플 연구에서는 145°C에서 -40°C에 이르는 넓은 온도 범위에서 활동하며 손상된 거대 분자를 복구하는 능력도 확인되었다.^[21] 또한 미국 유타, 아이다호, 캘리포니아 및 캐나다, 칠레의 사막 토양과 증기 샘플에서도 생존 가능한 메테인 생성균이 발견되었는데, 특히 유타의 화성 사막 연구 기지 근처 샘플에서 뚜렷한 증거가 나타났다.^[22][23]

이러한 극한 환경 생존 능력 때문에 일부 과학자들은 화성 대기에서 검출된 메탄이 화성 고유의 메테인 생성균 활동의 증거일 수 있다고 제안한다.^[24] 2019년 6월에는 NASA의 큐리오시티 로버가 메탄을 감지했는데, 이는 지하 미생물 활동의 가능성을 시사하며 화성의 생명체 탐사에 중요한 단서를 제공했다.^[25]

한편, 메테인 생성균이 방출하는 메탄은 강력한 온실 기체로서 지구 온난화에 영향을 미치는 주요 요인 중 하나이다.^[76][77]

9. 1. 온실가스 배출

9. 2. 지구 온난화 억제 연구

10. 생명의 진화

메테인 세균을 비롯한 여러 원핵생물들이 공생하여 진핵생물이 되었고, 마침내 인류로 진화했다는 설이 있다^[79][80][81]. 특히 메테인 세균을 진핵생물 자체의 기원으로 보는 설을 수소 가설이라고 한다.

11. 외계 생명체의 가능성

메테인 세균은 지구의 여러 극한 환경에서도 발견된다. 그린란드의 수 킬로미터 얼음 아래에 묻혀 있거나 뜨겁고 건조한 사막 토양에서도 살고 있는 것이 확인되었다. 이들은 깊은 지하 서식지에서 가장 흔한 고세균으로 알려져 있다. 실제로 캘리포니아 대학교 버클리 연구진은 그린란드 빙하 약 3km 아래에서 채취한 얼음 코어 샘플에서 살아있는 메테인 생성 미생물을 발견했다. 또한 이 미생물들이 -40°C에서 145°C에 이르는 넓은 온도 범위에서 거대 분자 손상을 복구하는 능력을 갖추고 있다는 사실도 확인되었다.^[21]

다른 연구^[22]에서도 지구의 혹독한 환경에서 메테인 세균이 발견되었다. 연구자들은 미국의 유타, 아이다호, 캘리포니아 및 캐나다와 칠레의 5개 사막 환경에서 토양 및 증기 샘플을 채취하여 분석했다. 그 결과, 유타의 화성 사막 연구 기지 근처에서 채취한 5개의 토양 샘플과 3개의 증기 샘플에서 살아있는 메테인 세균의 증거를 찾아냈다.^[23]

이러한 발견은 외계 생명체의 가능성에 대한 중요한 단서를 제공한다. 일부 과학자들은 화성 대기에서 메탄이 발견된 점을 근거로, 화성에 메테인 세균과 같은 생명체가 존재할 수 있다는 가설을 제기했다.^[24] 2019년 6월에는 NASA의 큐리오시티 로버가 화성에서 메탄을 탐지했는데, 이는 메테인 세균과 같은 지하 미생물에 의해 생성되었을 가능성이 있어 화성의 생명체 존재 가능성에 대한 기대를 높였다.^[25]

지구 외 다른 행성이나 위성의 대기 성분에 메탄이 포함되어 있다면, 그곳에 외계 생명체로서 메탄 세균이 존재할 가능성을 생각해볼 수 있다. 실제로 메테인 세균은 초기 원시 지구에도 존재했을 것으로 추정되며, 현재 지구에 사는 메탄 세균은 그 후손으로 여겨진다.^{[82][83][84][85]}

12. 역사

• 1776년 알레산드로 볼타는 이탈리아 북부 마조레 호수 밑바닥에서 솟아오르는 기체를 모아 연소시키는 실험을 통해 메테인을 발견했다.
• 1783년 미국의 페인과 조지 워싱턴 역시 볼타와 유사한 관찰 결과를 기록했다.
• 1868년 루이 파스퇴르의 제자인 베캄프는 미생물이 에탄올을 혐기적 분해하는 과정에서 메탄이 발생한다는 사실을 확인했다.
• 1875년부터 1900년 사이에 진행된 연구들을 통해, 메탄 생성이 반추위 내 셀룰로스 분해와는 직접적인 관련이 없다는 것이 밝혀졌다.
• 1910년 바이에링크의 제자인 젠겐은 여러 종류의 메탄 생성 세균(메탄균)을 관찰했다.
• 1936년 바커는 한천 갈라진 틈 배양법을 이용하여 메탄균을 순수 분리하는 방법을 확립했다. 다만, 이때 분리된 메탄균은 실제로는 여러 종류의 미생물이 섞인 혼합 배양 상태였던 것으로 추정된다.
• 1947년 슈넬렌은 ''Methanobacterium formicicum''과 ''Methanosarcina barkeri''를 성공적으로 순수 분리했다.
• 1950년 훙게르테는 혐기성 세균을 공기 중에서 다룰 수 있는 가스 분사법과 한천 배지 위에 콜로니를 형성시키는 롤 튜브법 등 혐기성 미생물 배양 기술을 개발했다.
• 1967년 브라이언은 기존에 단일 종으로 여겨졌던 ''Methanobacterium omelianskii''가 실제로는 ''M. bryantii''와 세균인 S균이 함께 자라는 혼합 배양계임을 규명했다.
• 1996년 매우 높은 온도에서도 생존 가능한 초고온성 메탄균인 ''Methanocaldcoccus (Methanococcus) jannaschii''의 전체 게놈 서열이 해독되었다.^[86]

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