쇠똥구리아과
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1. 개요
쇠똥구리아과는 딱정벌레목에 속하는 쇠똥을 먹는 곤충들의 아과를 통칭하며, 생태계에서 중요한 역할을 한다. 이들은 주로 풍뎅이상과에 속하며, 땅쇠똥구리과, 쇠똥구아과, 애똥풍뎅이아과 등이 포함된다. 쇠똥구리는 초식동물과 잡식동물의 배설물을 먹고, 달빛의 편광 패턴을 이용하여 항해하며, 똥 굴리기 행동으로 유명하다. 쇠똥구리는 농업과 열대 우림에서 영양분 재활용, 토양 구조 개선, 씨앗 분산 등에 기여하며, 일부 종은 식용 또는 치료용으로 사용되기도 한다. 고대 이집트에서는 쇠똥구리를 신성하게 여겼으며, 부활과 재생의 상징으로 숭배했다.
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쇠똥구리아과 - [생물]에 관한 문서 | |
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분류 | |
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학문적 분류 | 계: 동물계 문: 절지동물문 강: 곤충강 목: 딱정벌레목 아목: 카브툼시 아목(다식 아목) 하목: 고가네무시 하목 상과: 고가네무시 상과 포함: Geotrupidae Scarabaeinae Aphodiinae 제외: Termitoderini |
일반 정보 | |
영어 이름 | dung beetle |
설명 | 똥을 먹거나 똥 속에서 사는 곤충의 비공식 그룹 |
특징 | 똥을 굴려 운반 남아프리카에서는 똥을 굴리는 쇠똥구리가 은하수를 이용하여 방향을 잡는 것이 확인됨. 코프리스 루나리스 수컷은 카브툼시 같은 뿔을 가짐. 한 마리의 코끼리가 하루에 2백만 마리의 쇠똥구리를 먹여 살릴 수 있음. |
관련 연구 | 쇠똥구리의 기능적 특성의 종내 변이의 중요성을 평가 |
역할 | 쇠똥구리를 도입하여 오스트레일리아의 똥 공해를 억제 |
기타 | 산의 방해꾼 (H20.1~H21.12)221회 먼저 어두운, 똥벌레 |
2. 분류
쇠똥구리는 단일 분류군이 아니며, 딱정벌레목의 여러 과에 걸쳐 쇠똥을 먹는 습성이 나타난다. 이러한 습성은 독립적으로 여러 번 진화한 것으로 추정된다.[7]
쇠똥구리는 주로 풍뎅이상과에 속하며, 다음과 같은 과 및 아과가 포함된다:
- 딱정벌레 (목)
- 풍뎅이상과 (목)
- 땅쇠똥구리과 (과) - "땅을 파는 쇠똥구리"
- 풍뎅이과 (과)
- 쇠똥구아과 (아과) - "진짜 쇠똥구리"
- 애똥풍뎅이아과 (아과) - "작은 쇠똥구리" (모든 종이 쇠똥을 사용하지는 않는다.)
일본에서는 쇠똥구리의 범위를 더 넓게 보아, 풍뎅이과 외에도 맵시벌레과, 넓적풍뎅이과, 꼬마넓적풍뎅이과 등도 포함시킨다.
- 대흑쇠똥구리, 쇠똥구리, 애똥벌레: 풍뎅이과 애집게벌레아과
- 맵시벌레: 풍뎅이과 맵시벌레아과 및 가짜맵시벌레아과
- 넓적풍뎅이 와 그 유사한 것들: 넓적풍뎅이과, 가슴붉은넓적풍뎅이과, 붉은점넓적풍뎅이과, 동글납작풍뎅이과, 두꺼비풍뎅이과
- 꼬마넓적풍뎅이: 꼬마넓적풍뎅이과
3. 생태와 행동
쇠똥구리아과는 사막, 초원, 사바나,[10] 농장, 그리고 토착 및 식재 숲 등 다양한 서식지에 서식하며,[11] 남극 대륙을 제외한 모든 대륙에서 발견된다.[2] 이들은 환경적 맥락에 큰 영향을 받으며,[2] 극도로 춥거나 건조한 날씨를 선호하지 않는다.[11]
쇠똥구리는 초식동물과 잡식동물의 배설물을 먹으며, 후자의 배설물을 선호한다.[12] 대부분의 쇠똥구리는 민감한 후각을 사용하여 똥을 찾으며, 일부 작은 종들은 똥을 제공하는 동물에 붙어 똥이 나오기를 기다린다. 신선한 배설물이 있으면 냄새를 맡고 여기저기서 쇠똥구리들이 모여든다. 그 자리에서 배설물을 먹는 것도 있지만, 지하에 구멍을 파고 배설물을 운반하는 것도 있다. 똥을 굴리는 쇠똥구리는 똥 덩어리를 굴릴 때, 모든 장애물에도 불구하고 일직선으로 굴린다. 때때로 다른 쇠똥구리로부터 똥 덩어리를 훔치려고 시도하므로, 쇠똥구리는 공을 굴린 후 훔쳐지는 것을 방지하기 위해 똥 더미에서 빠르게 멀어져야 한다. 쇠똥구리는 몸무게의 최대 10배까지 굴릴 수 있다. 수컷 ''Onthophagus taurus'' 쇠똥구리는 자기 몸무게의 1,141배를 끌 수 있는데, 이는 평균적인 사람이 사람으로 가득 찬 2층 버스 6대를 끄는 것과 같다.[16]
동물 항법의 한 종인 아프리카 ''Scarabaeus zambesianus''는 달빛의 편광 패턴을 통해 항해하며,[17][18][19][20] 최초로 그렇게 하는 것으로 알려진 동물이다. 쇠똥구리는 또한 은하수나 밝은 별 무리만 보이는 경우에도 항해할 수 있으며,[21] 은하수를 통해 방향을 잡는 것으로 알려진 유일한 곤충이다.[22][21] 1kg의 코끼리 똥 덩어리를 사용한 연구에 따르면 낮(3,330)보다 밤(13,700)에 더 많은 쇠똥구리가 이를 이용하는 것으로 나타났다.[6] 쇠똥구리의 눈은 많은 풍뎅이과 곤충의 전형적인 겹눈이다.[23][24]
쇠똥구리는 똥 덩어리를 굴리는 행동에서 쇠똥 구르기 또는 쇠똥 굴리기라고도 불린다. 이때 머리를 아래로 향하게 하고 거꾸로 서는 자세를 취하여 뒷다리로 배설물 덩어리를 밀고 앞다리로 땅을 누른다. 고대 이집트에서는 그 모습을 태양에 비유하여 신성시했다고 한다.
Cambefort와 Hanski(1991)는 쇠똥구리를 먹이 섭취 및 둥지 전략에 따라 롤러, 땅굴 파는 종, 거주자로 분류했다. "롤러"는 먹이 저장 또는 육아 공을 만들기 위해 똥 덩어리를 굴리고 묻는다. 롤러의 경우, 수컷 쇠똥구리와 암컷 쇠똥구리 두 마리가 굴리는 과정 동안 똥 덩어리 주변에 머문다. 일반적으로 수컷이 공을 굴리고 암컷은 히치하이킹을 하거나 단순히 뒤따른다. 어떤 경우에는 수컷과 암컷이 함께 굴린다. 부드러운 토양이 있는 지점을 찾으면 멈춰서 공을 묻은 다음 지하에서 교미한다. 교미 후, 한 마리 또는 두 마리가 육아 공을 준비한다. 공이 완성되면 암컷은 그 안에 알을 낳고, 이는 일종의 대량 공급이다.
일부 종은 이 단계 후에 떠나지 않고 자손을 보호하기 위해 남는다. 쇠똥구리는 완전한 변태를 거친다. 유충은 부모가 준비한 똥으로 만든 육아 공에서 산다. 유충 단계에서 쇠똥구리는 주변의 똥을 먹는다. 많은 종이 새끼를 위한 식량을 확보하는 습성을 가지고 있다. 쇠똥벌레류, 둥글쇠똥벌레류는 배설물 아래에 둥지를 파고 그 안에 배설물을 옮겨 넣고, 유충 한 마리 분량의 배설물을 작은 방에 채워 알을 낳는다. 쇠똥구리나 뒝벌레류는 배설물 아래에 방을 만들고 거기에 옮겨 놓은 배설물을 사용하여 똥덩이를 만든다. 똥덩이는 처음에는 구형이며, 그 위에 방을 만들고 산란하여 방을 닫으므로 서양 배 모양 또는 달걀 모양이 된다. 유충은 똥덩이 내부를 먹고, 거기에서 번데기가 되고, 성충이 되어 나온다. 성충은 똥덩이를 만들어내면 나가버리는 것도 있지만, 계속 따라다니며 똥덩이를 돌보는 것도 있다. 파브르의 관찰에 따르면, 뒝벌레의 일종으로, 똥덩이에 따라붙는 성충을 제거하면 며칠 안에 똥덩이는 곰팡이투성이가 되고, 성충을 되돌리면 즉시 깨끗해졌다고 한다. 이러한 습성은 어미에 의한 자식 보호의 진화라는 관점에서도 주목받고 있다.
19세기 후반 장 앙리 파브르의 연구 전까지는 쇠똥구리의 행동이 잘 이해되지 않았다. 예를 들어, 파브르는 쇠똥구리가 장애물에 직면했을 때 다른 쇠똥구리로부터 도움을 구한다는 신화를 수정했다. 관찰과 실험을 통해 그는 겉으로 보이는 조력자들이 실제로 롤러의 먹이를 훔칠 기회를 기다리고 있음을 발견했다.[25]
많은 종들이 버섯과 부패하는 잎과 과일도 먹는다. 신열대구의 ''Deltochilum valgum'', ''D. kolbei'' 및 ''D. viridescens''는 지네를 포식하는 것을 선호하는 육식성 쇠똥구리이다.[13] 브라질의 다른 두 종, ''Canthon dives''와 ''Canthon virens''는 잎꾼개미의 여왕과 다른 날개 달린 형태를 포식한다.[14] 이베리아 반도의 한 종, ''Thorectes lusitanicus''는 도토리를 먹는다.[15] 쇠똥구리는 똥이 모든 필수 영양소를 제공하기 때문에 다른 것을 먹거나 마실 필요가 없다. 배설물을 먹는 종이라도 배설물 이외의 먹이에 모이는 경우도 있다. 쇠똥벌레는 배설물을 먹지만, 버섯의 썩은 것 등에도 모인다. 굽은줄쇠똥벌레류는 배설물에 모이는 경우도 있지만, 진짜 먹이는 동물의 털이나 뼈 등이며, 오히려 시체에 모이는 경우가 많다. 똥풍뎅이류는 배설물에 모이는 종도 많지만, 종에 따라 썩은 나무나 식물질을 먹는 것도 알려져 있다. 또한 무엇을 먹는지 알 수 없는 종도 있다.
이들은 극심한 가뭄[26] 및 관련 화재[27]와 열대 생물 다양성[28][29] 및 생태계 기능[30](예: 종자 전파, 토양 생물 교란 및 영양 순환)에 대한 기후 교란의 영향을 조사하기 위한 좋은 생물 지표 집단으로 생태 연구에 널리 사용된다.[27]
4. 인간과의 관계
쇠똥구리는 농업과 열대 우림에서 중요한 역할을 한다. 쇠똥을 묻고 먹음으로써 영양분 재활용과 토양 구조를 개선한다.[31][32] 또한 쇠똥구리는 남아프리카 공화국의 재활된 탄광에서 토양 상태와 식물 성장을 개선하는 것으로 나타났다.[33] 그들은 또한 동물의 똥 속에 존재하는 씨앗의 분산에도 중요하여[34] 열대 우림의 씨앗 매장과 묘목 생성을 돕는다.[35] 그들은 똥을 제거하여 소와 같은 가축을 보호할 수 있는데, 똥이 방치되면 해충인 파리의 서식지가 될 수 있기 때문이다. 따라서 많은 국가에서 생물학적 방제를 통해 이 생물을 도입하여 축산에 이점을 제공하고 있다. 미국 생물학 연구소(American Institute of Biological Sciences)는 쇠똥구리가 지상 가축 분뇨를 묻어 둠으로써 미국 소 산업에 연간 약 미국 달러 3억 8천만 달러의 절감 효과를 가져온다고 보고한다.[36]
호주에서는 호주 연방 과학 산업 연구 기구(CSIRO)가 호주 쇠똥구리 프로젝트(1965–1985)를 의뢰했는데, 이 프로젝트는 조지 보르네미사의 지휘하에 남아프리카와 유럽에서 쇠똥구리 종을 도입하고자 했다. 특히 ''Digitonthophagus gazella''와 ''Euoniticellus intermedius''를 포함한 23종의 성공적인 도입이 이루어졌으며, 이로 인해 호주 소 목초지의 품질과 비옥도가 향상되었고, 해로운 호주 부시 파리의 개체수가 약 90% 감소했다.[37][38] 1995년에는 쇠똥구리가 개 배설물 처리를 위해 컬 컬 시드니 해변 교외에서 시험되고 있다고 보고되었다.[39]
랜드케어 리서치가 뉴질랜드에 최대 11종의 쇠똥구리를 수입하기 위해 제출한 신청서[40]는 2011년에 승인되었다.[41] 쇠똥구리 방출 전략 그룹은 목초지 토양 개선뿐만 아니라 농업에서 아산화 질소 (온실 가스) 배출 감소로 이어질 것이라고 말했다.[42] 그러나 오클랜드 대학교와 몇몇 다른 곳에서는 쇠똥구리가 질병의 매개체로 작용할 위험을 이유로 강한 반대가 있었다.[43][44] 오클랜드 대학교의 공중 보건 연구자들은 환경 보호국 (뉴질랜드)(Environmenal Protection Authority)의 위험 평가에 동의했다.[45] 호주의 여러 랜드케어 프로그램에는 쇠똥구리를 수집하는 학생들이 참여했다.[46]
아프리카 쇠똥구리(''D. gazella'')는 북아메리카와 남아메리카의 여러 지역에 도입되었으며 자연 확산과 우발적인 수송을 통해 다른 지역으로 분포를 넓혀 현재는 멕시코와 아르헨티나 사이의 대부분의 국가에서 귀화된 상태이다. 이 외래종은 상업 지역에서 가축 질병을 통제하는 데 유용할 수 있으며, 변경된 환경에서 토착종을 대체할 수 있지만, 자연 환경에서 토착종에 미치는 영향에 대한 데이터는 결정적이지 않으며 추가 모니터링이 필요하다.[47]
지중해 쇠똥구리(''Bubas bison'')는 바이오 숯 가축 사료와 함께 사용되어 아산화 질소와 이산화 탄소의 배출을 줄이는 데 기여하는데, 둘 다 온실 가스이다. 쇠똥구리는 기계의 사용 없이 바이오 숯이 풍부한 똥을 토양에 투입하는 역할을 한다.[48]
1965년 캔버라의 과학자들은 쇠똥구리(딱정벌레과), 특히 ''Onthophagus australis'' Guérin-Méneville가 똥을 사용하여 식물 수확량을 개선한다는 것을 발견했다. 일본 조(Japanese millet)을 연구했으며 영양소 흡수에 대한 데이터를 얻었다. 이 식물들은 질소, 인, 황이 부족한 화분에 심어졌다. 그 후 소똥이 ''O. australis''의 유무에 관계없이 처리 그룹에 추가되었다. 일부 처리 그룹에는 세 가지 영양소 중 두 가지가 화분에 보충되기도 했다. 처리 그룹과 대조군의 비교를 통해 똥이 화분의 토양에 잘 섞였을 때 지상 성장과 뿌리가 크게 증가한다는 것을 보여주었다. 결과는 쇠똥구리 활동이 식물 생명을 크게 향상시킨다는 것을 보여주었다. 똥 자체는 영향이 적지만 쇠똥구리와 함께 사용하면 식물에 대한 영양 가치가 크게 증가한다. 이것은 쇠똥구리가 식물 생명과 관련된 유익한 역할을 포함하여 환경에 많은 긍정적인 영향을 미친다는 것을 시사한다.[49]
쇠똥구리 일부 종은 동남아시아에서 식용으로 사용되며, 다양한 종의 쇠똥구리는 치료적으로 사용되어 왔으며 (그리고 전통 사회에서도 여전히 사용되고 있다) 여러 질병과 장애를 치료하기 위한 약제와 민간 의학에 활용되고 있다.[50]
태국 북동부의 이산 지역에서는 현지인들이 쇠똥구리를 포함한 다양한 종류의 곤충을 먹는다. 이산 노래인 "กุดจี่หายไปใหน(굿찌 하이빠이 나이)", 즉 "쇠똥구리는 어디로 갔는가"는 쇠똥구리에게 필요한 똥을 제공하지 않고 농업 지역에서 쇠똥구리의 희귀성을 증가시킨 물소가 "금속" 물소로 대체된 것을 이야기한다.
쇠똥구리는 포유류의 배설물을 분해하는 데 중요한 역할을 한다. 지구상의 각 지역에는 대형 초식 포유류가 있으며, 그 배설물을 먹는 쇠똥구리가 있다. 가축을 다른 지역으로 이식한 경우, 재래 쇠똥구리로는 가축의 배설물을 처리할 수 없는 경우가 있다. 오스트레일리아 등에서는 이를 위해 쇠똥구리를 도입한 적이 있다.
생태계에서 쇠똥구리의 또 다른 큰 역할은 종자 분산이다. 포유류의 배설물에 포함된 식물의 종자는 쇠똥구리에 의해 땅속에 묻히면서 발아율이 상승한다.
쇠똥구리는 형태가 아름다운 것도 많아, 연구자나 수집가가 존재한다. 또한, 이러한 채집을 위해 트랩이 유효하며, 이를 위해 채집 여행에 배설물을 지참하는 경우도 있다.
일본에서는 사슴이 많은 킨카산 (미야기현), 나라 공원 (나라현), 미야지마 (히로시마현)에 쇠똥구리도 많이 서식한다. 이 중 나라시에는 쇠똥구리를 전시·연구하는 "나라 마치 쇠똥구리관"이 개설되어 있다[56].
4. 1. 한국의 쇠똥구리
한국에서는 '쇠똥구리'와 '소똥구리' 두 가지 표기를 모두 사용할 수 있지만, 학술 명칭으로는 '소똥구리'만 사용된다. 대한민국에는 뿔소똥구리, 왕소똥구리, 작은눈왕소똥구리, 소똥구리, 애기뿔소똥구리, 긴다리소똥구리, 창뿔소똥구리 등 다양한 종이 서식하며, 이 중 소똥구리와 애기뿔소똥구리는 멸종위기 2급 곤충으로 지정되어 보호받고 있다. 농촌진흥청은 곤충자원 DNA 염기서열 바코드를 분석하여 국내 미기록종인 작은눈왕쇠똥구리를 발견하기도 했다.하지만 사료에 함유된 항생제, 농약 등으로 인해 쇠똥구리 개체수가 감소하고 있다.
일본 나라현 나라시에는 쇠똥구리를 전시하고 연구하는 "나라 마치 쇠똥구리관"이 있다.
4. 2. 고대 이집트 문화
고대 이집트인들은 쇠똥구리, 특히 ''Scarabaeus sacer''(신성한 스카라베)를 신성하게 여겼다. 쇠똥구리가 똥을 굴리는 모습은 태양신 라가 태양을 움직이는 모습과 비슷하다고 생각했다. 라의 분신인 케프리는 쇠똥구리의 모습을 하고 있으며, 쇠똥구리가 똥이나 죽은 동물에 알을 낳는 모습은 부활을 상징했다. 플루타르코스는 쇠똥벌레가 똥을 서쪽에서 동쪽으로 굴리는 것은 태양의 경로와 같다고 기록했다. 고대 이집트인들은 케프리가 매일 아침 태양을 갱신하여 지평선 위로 굴린다고 믿었다.[51]
이집트 상형 문자에서 쇠똥구리 모양은 "생겨나다", "되다", "변하다" 등의 의미를 나타내는 데 사용되었다. 파생된 용어는 "형태", "변형", "발생", "존재 방식" 등으로 번역된다. 쇠똥구리는 변형, 갱신 및 부활의 이미지를 전달하여 고대 이집트의 종교 및 장례 예술에서 흔히 볼 수 있었다. 람세스 6세의 무덤에는 천문학적 천장에 태양의 "죽음"과 "부활"을 묘사하는 쇠똥구리 그림이 있다.

고대 이집트 유적에서는 뼈, 상아, 돌, 이집트 파이앙스, 귀금속으로 만들어진 스카라베 이미지가 발견되었다. 이것들은 목걸이에 걸 수 있도록 구멍이 뚫려 있었고, 밑면에는 비문이나 카르투슈가 새겨져 있었다. 일부는 인장으로 사용되었고, 파라오들은 긴 비문이 새겨진 대형 이미지를 만들기도 했다. 룩소르 신전 등에서 대형 조각상을 볼 수 있다.
스카라베는 고대 이집트의 장례 의식에서 중요했는데, 시신 위에 놓인 "심장 스카라베"는 사후 심판에서 고인을 보호하는 역할을 했다. 투탕카멘의 무덤에서 발견된 흉갑 스카라베는 리비아 사막 유리로 만들어졌다. 스카라베 모티프는 고대 이집트의 이웃 국가에서도 사용되었는데, 유대 LMLK 인장이 대표적이다.
4. 3. 문학에서의 쇠똥구리
쇠똥구리는 여러 문학 작품에 등장한다. 이솝 우화 "독수리와 딱정벌레"에서 딱정벌레는 독수리에게 복수하기 위해 독수리의 알을 파괴한다.[53] 독수리는 제우스에게 보호를 간청하지만, 딱정벌레는 똥을 제우스에게 던져 알이 깨지게 만든다.[53] 제우스는 중재에 실패하고 독수리의 번식기를 변경한다.[53]아리스토파네스는 그의 희곡 ''평화''에서 이솝 우화를 언급했다. 주인공은 거대한 쇠똥구리를 타고 여신 평화를 구출하기 위해 올림포스로 올라간다.[53]
한스 크리스티안 안데르센의 "쇠똥구리"는 왕의 말 마구간에 사는 쇠똥구리의 모험과 우월감을 다룬다.[53] 쇠똥구리는 왕의 말이 금 신발을 신는 것이 자신 때문이라고 생각하고 마구간으로 돌아온다.[53]
프란츠 카프카의 ''변신''에서 변신한 인물인 그레고르 잠자는 청소부에게 "늙은 쇠똥구리"(''alter Mistkäfer'')라고 불린다.[53]
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