일시적 수용체 전위 통로

3. 패밀리

동물 TRP 슈퍼패밀리에는 현재 9개의 제안된 패밀리가 있으며, 각각의 패밀리는 여러 개의 서브패밀리를 포함하고 있고, 두 그룹으로 나뉜다.^[24] 첫 번째 그룹은 TRPC, TRPV, TRPVL, TRPA, TRPM, TRPS, TRPN으로 구성되어 있으며, 두 번째 그룹은 TRPP와 TRPML로 구성되어 있다. 이 두 그룹 모두에 포함되지 않는 TRPY라는 추가 패밀리가 있다. 이 모든 서브패밀리는 6개의 막횡단 세그먼트를 가진 분자 감지 비선택적 양이온 채널이라는 점에서 유사하지만, 각 서브패밀리는 고유하며 서로 구조적 상동성이 거의 없다. 이러한 고유성은 TRP 채널이 신체 전반에 걸쳐 수행하는 다양한 감각 인식 및 조절 기능의 원인이 된다. 첫 번째 그룹과 두 번째 그룹은 두 번째 그룹의 TRPP와 TRPML 모두 S1과 S2 막횡단 세그먼트 사이에 훨씬 더 긴 세포외 루프를 가지고 있다는 점에서 다르다. 또 다른 차별적 특징은 첫 번째 그룹의 모든 서브패밀리가 N-말단 세포내 앵커린 반복 서열, C-말단 TRP 도메인 서열 또는 둘 다를 포함하는 반면, 두 그룹의 서브패밀리는 둘 다 가지고 있지 않다는 것이다.^[7]

• '''TRPC'''(TRPC^영어(캐노니컬))
• '''TRPV'''(TRPV^영어(바닐로이드))
• * TRPV1
• '''TRPM'''(멜라스타틴)
• '''TRPN'''(TRPN^영어(nompC))
• '''TRPA'''(TRPA^영어(앙키린))
• '''TRPML'''(TRPML^영어(뮤코리핀))
• '''TRPP'''(TRPP^영어(폴리시스틴))

TRPA1은 다양한 동물에서 발현되는 반면, 척추동물 외에도 다양한 TRPA 채널이 존재한다. TRPA5, painless, pyrexia 및 waterwitch는 TRPA 클레이드 내의 뚜렷한 계통 발생 분지이며 갑각류와 곤충에서만 발현되는 것으로 확인되었으며,^[7] HsTRPA는 waterwitch의 벌목에 특이적인 중복으로 나타났다.^[12] TRPA1 및 다른 TRP 채널과 마찬가지로, 이들은 여러 감각 시스템에서 이온 채널로 기능한다. TRPA 또는 TRPA1 유사 채널은 계통 발생학적으로 뚜렷한 클레이드로 다양한 종에도 존재하지만, 이에 대한 이해는 부족하다.^[9]

;TRPC

: TRPC는 "canonical"의 약자로, TRP 채널의 이름을 딴 ''초파리'' TRP와 가장 밀접한 관련이 있기 때문에 명명되었다.^[10][13][14] TRPC 채널은 동물 분류군 전반에 걸쳐 존재한다.^[10][13][14] 인간에게 발현되는 TRPC 채널은 6개뿐인데, TRPC2가 쥐에게만 발현되고 인간에게는 의사유전자로 여겨지기 때문이다. 이는 TRPC2가 페로몬을 감지하는 역할과 관련이 있는데, 쥐는 인간보다 페로몬을 감지하는 능력이 뛰어나기 때문이다. TRPC 채널의 돌연변이는 신장의 초점분절 사구체 경화증과 함께 호흡기 질환과 관련이 있다.^[15] 모든 TRPC 채널은 포스포리파제 C (PLC) 또는 다이아실글리세롤 (DAG)에 의해 활성화된다.

: TRPC의 하위 계열에는 TRPC1, TRPC2, TRPC3, TRPC4, TRPC5, TRPC6, TRPC7 등이 척추동물에서 발견된다.^[10][13][14]

;TRPML

: TRPML은 "뮤코리피린(mucolipin)"의 약자로, 신경 발달 장애인 뮤코지질증 IV형에서 이름을 따왔다.^[17] 뮤코지질증 IV형은 1974년 E.R. Berman에 의해 처음 발견되었는데, 그는 유아의 눈에서 이상을 발견했다.^[17] 이러한 이상은 곧 TRPML1 이온 채널을 암호화하는 MCOLN1 유전자의 돌연변이와 관련이 있다는 것이 밝혀졌다. TRPML은 아직까지 자세히 특징지어지지 않았다. 알려진 세 종류의 척추동물 복사본은 턱이 있는 척추동물에 제한되어 있으며, 일부 예외(예: ''Xenopus tropicalis'')가 있다.^[16]

;TRPM

: TRPM은 "melastatin"의 M으로, 양성 모반과 악성 모반(흑색종) 사이의 비교 유전자 분석 중에 발견되었다.^[11] TRPM 채널 내의 돌연변이는 이차성 저칼슘혈증을 동반한 저마그네슘혈증과 관련이 있다. TRPM 채널은 TRPM8의 경우와 같이 냉각 감지 메커니즘으로도 알려지게 되었다.^[15] 비교 연구에 따르면 TRPM 채널의 기능 도메인과 중요한 아미노산은 종 사이에서 매우 보존되어 있다.^[18][9][19]

: 계통 발생학은 TRPM 채널이 αTRPM과 βTRPM의 두 가지 주요 분기로 나뉜다는 것을 보여주었다.^[9][14] αTRPM에는 척추동물 TRPM1, TRPM3, 그리고 "chanzymes" TRPM6 및 TRPM7뿐만 아니라 다른 것들 중 유일한 곤충 TRPM 채널이 포함된다. βTRPM에는 척추동물 TRPM2, TRPM4, TRPM5 및 TRPM8(냉각 및 멘톨 센서)이 포함되지만 이에 국한되지는 않는다. 두 개의 추가적인 주요 분기가 설명되었다. TRPMc는 다양한 절지동물에서만 존재하며,^[14] 기저 분기,^[10][9] 이후 별개의 TRP 채널 계열(TRPS)로 제안되었다.^[14]

;TRPN

: TRPN은 원래 ''초파리''와 ''예쁜꼬마선충''에서 기계적으로 개폐되는 이온 채널인 nompC로 기술되었다.^[21][20] 단일 TRPN, 즉 "무(no) 기계 수용체 전위 C(mechanoreceptor potential C)" 또는 "nompC"는 동물에서 광범위하게 발현되는 것으로 알려져 있으며 (일부 자포동물은 더 많이 가지고 있음), 특히 양막류 척추동물에서는 사이비유전자이다.^[20][10] TRPA가 앵커린 반복 서열을 위해 명명되었음에도 불구하고, TRPN 채널은 일반적으로 약 28개로 모든 TRP 채널 중에서 가장 많은 수를 가지고 있는 것으로 여겨지며, 이는 분류군 전체에서 매우 보존되어 있다.^[20] 발견 이후, ''초파리'' nompC는 기계 감각 (표피의 기계적 자극 및 소리 감지 포함)과 저온 통각 수용에 관여하는 것으로 밝혀졌다.^[22]

;TRPP

: TRPP는 "polycistin(폴리시스틴)"의 약자이며, 이 채널과 관련된 다낭성 신장 질환의 이름을 따서 명명되었다.^[11] 이러한 채널은 PKD(polycistic kidney disease, 다낭성 신장 질환) 이온 채널이라고도 한다.

: PKD2 유사 유전자(예: TRPP2, TRPP3, TRPP5)는 전형적인 TRP 채널을 암호화한다. PKD1 유사 유전자는 다른 TRP 채널의 모든 특징을 갖지 않는 11개의 막 횡단 세그먼트를 가진 훨씬 더 큰 단백질을 암호화한다. 그러나 PKD1 유사 단백질의 6개 막 횡단 세그먼트는 TRP 채널과 상당한 서열 상동성을 가지며, 이는 다른 밀접하게 관련된 단백질에서 크게 분화되었을 수 있음을 나타낸다.^[25]

: 곤충은 brividos라고 불리는 TRPP의 세 번째 하위 과를 가지고 있으며, 이는 냉각 감지에 관여한다.^[23][24]

;TRPS

: TRPS는 소로멜라스틴(Soromelastatin)의 'S'를 따서 명명되었으며, TRPM과 자매 그룹을 형성한다. TRPS는 동물에 광범위하게 존재하지만, 척추동물과 곤충(그 외)에서는 현저하게 부재한다.^[14] TRPS는 아직 기능적으로 잘 설명되지 않았지만, 예쁜꼬마선충(''C. elegans'')의 TRPS, 즉 CED-11으로 알려진 단백질은 세포 자멸사에 관여하는 칼슘 채널이라는 것이 알려져 있다.^[26]

;TRPV

: TRPV에서 V는 "바닐로이드(vanilloid)"의 약자이며, 원래 ''카이노르하브디티스 엘레간스/Caenorhabditis elegans^la''에서 발견되었다. 이 통로 중 일부를 활성화하는 바닐로이드 화학 물질의 이름을 따서 명명되었다.^[28][29] 이 통로는 캡사이신과 같은 분자와의 연관성으로 유명해졌다(TRPV1 효능제).^[15] 6개의 알려진 척추동물 유사 유전자 외에도, 구구동물문 외부에서 난충과 Iav의 2개의 주요 계통이 알려져 있다. Iav 계통에 대한 기작 연구는 주로 ''초파리''에 국한되었지만, 계통 발생학적 분석을 통해 판형동물, 환형동물, 자포동물, 연체동물 및 기타 절지동물의 여러 유전자가 그 안에 포함되었다.^[10][30][31] TRPV 통로는 원생생물에서도 설명되었다.^[10]

;TRPVL

: TRPVL은 TRPV의 자매 클레이드로 제안되었으며, 자포동물인 ''애기 말미잘(Nematostella vectensis)''과 ''히드라(Hydra magnipapillata)'' 그리고 환형동물인 ''털갯지렁이(Capitella teleta)''에 국한되어 있다.^[10] 이 채널에 대해서는 알려진 바가 거의 없다.

;TRPY

: TRPY는 "yeast(효모)"의 Y로, 효모 액포에 고도로 국한되어 있으며, 이는 포유류 세포의 리소좀과 기능적으로 동일하며 액포 삼투압에 대한 기계 수용체 역할을 한다.^[32] 패치 클램프 기술과 과삼투 자극을 통해 TRPY가 세포 내 칼슘 방출에 관여하는 것으로 나타났다.^[32] 계통 발생 분석에 따르면 TRPY1은 다른 다세포생물 TRP 그룹 1 및 2와 함께 형성되지 않으며, 다세포생물과 곰팡이의 분기 이후에 진화한 것으로 보인다.^[7] 다른 연구자들은 TRPY가 TRPP와 더 밀접한 관련이 있다고 지적했다.^[33]

3. 1. TRPA

TRPA1은 다양한 동물에서 발현되는 반면, 척추동물 외에도 다양한 TRPA 채널이 존재한다. TRPA5, painless, pyrexia 및 waterwitch는 TRPA 클레이드 내의 뚜렷한 계통 발생 분지이며 갑각류와 곤충에서만 발현되는 것으로 확인되었으며,^[7] HsTRPA는 waterwitch의 벌목에 특이적인 중복으로 나타났다.^[12] TRPA1 및 다른 TRP 채널과 마찬가지로, 이들은 여러 감각 시스템에서 이온 채널로 기능한다. TRPA 또는 TRPA1 유사 채널은 계통 발생학적으로 뚜렷한 클레이드로 다양한 종에도 존재하지만, 이에 대한 이해는 부족하다.^[9]

3. 2. TRPC

3. 3. TRPML

3. 4. TRPM

3. 5. TRPN

3. 6. TRPP

TRPP는 "polycistin(폴리시스틴)"의 약자이며, 이 채널과 관련된 다낭성 신장 질환의 이름을 따서 명명되었다.^[11] 이러한 채널은 PKD(polycistic kidney disease, 다낭성 신장 질환) 이온 채널이라고도 한다.

PKD2 유사 유전자(예: TRPP2, TRPP3, TRPP5)는 전형적인 TRP 채널을 암호화한다. PKD1 유사 유전자는 다른 TRP 채널의 모든 특징을 갖지 않는 11개의 막 횡단 세그먼트를 가진 훨씬 더 큰 단백질을 암호화한다. 그러나 PKD1 유사 단백질의 6개 막 횡단 세그먼트는 TRP 채널과 상당한 서열 상동성을 가지며, 이는 다른 밀접하게 관련된 단백질에서 크게 분화되었을 수 있음을 나타낸다.^[25]

곤충은 brividos라고 불리는 TRPP의 세 번째 하위 과를 가지고 있으며, 이는 냉각 감지에 관여한다.^[23][24]

3. 7. TRPS

• TRPC^영어(캐노니컬)
• TRPV^영어(바닐로이드)
• * TRPV1
• TRPM(멜라스타틴)
• TRPN^영어(nompC)
• TRPA^영어(앙키린)
• TRPML^영어(뮤코리핀)
• TRPP^영어(폴리시스틴)

3. 8. TRPV

3. 9. TRPVL

3. 10. TRPY

4. 생리 기능

TRP 채널은 이온 유입 구동력과 세포막의 Ca²⁺ 및 Mg²⁺ 수송 기전을 조절하며, 대부분의 TRP 채널이 세포막에 위치한다. TRP는 다른 단백질과의 중요한 상호작용을 가지며 종종 신호 복합체를 형성하지만, 정확한 경로는 알려져 있지 않다.^[35] TRP 채널은 처음에는 빛 자극에 반응하여 일시적인 전위 상승을 보이는 초파리 ''Drosophila''의 ''trp'' 돌연변이 균주에서 발견되었으며, 이로 인해 '일시 수용체 전위' 채널이라고 명명되었다.^[36] TRPML 채널은 세포 내 칼슘 방출 채널로 기능하며, 따라서 소기관 조절에 중요한 역할을 한다.^[35] 중요하게도, 이 채널 중 다수는 통증, 온도, 다양한 종류의 맛, 압력 및 시각과 같은 다양한 감각을 매개한다. 신체에서 일부 TRP 채널은 미세한 온도계처럼 작동하여 동물들이 덥거나 추운 것을 감지하는 데 사용되는 것으로 생각된다. TRP는 삼투압, 부피, 늘어짐, 진동의 센서 역할을 한다. TRP는 감각 신호 전달에서 복잡하고 다차원적인 역할을 하는 것으로 나타났다. 많은 TRP는 세포 내 칼슘 방출 채널로 기능한다.

; 통증 및 온도 감각

TRP 이온 통로는 체성 감각 통각 수용체에서 에너지를 활동 전위로 변환한다.^[37] 열-TRP 채널은 온도 감각을 담당하는 C-말단 도메인을 가지고 있으며, 리간드 조절 과정과 관련된 온도 자극을 감지할 수 있게 해주는 특정 교환 가능한 영역을 가지고 있다.^[38] 대부분의 TRP 채널은 온도 변화에 의해 조절되지만, 일부는 온도 감각에 중요한 역할을 한다. 최소 6개의 서로 다른 열-TRP 채널이 있으며 각 채널은 서로 다른 역할을 한다.^[37]

; 맛

TRPM5는 제2형 미뢰 세포에서 신호 경로를 조절하여 단맛, 쓴맛, 감칠맛의 미각 신호 전달에 관여한다.^[39] TRPM5는 스테비아 식물에서 발견되는 단맛의 배당체에 의해 활성화된다.

다른 여러 TRP 채널은 미뢰와 독립적으로 입안의 감각 신경 종말을 통해 화학 감각에 중요한 역할을 한다. TRPA1은 겨자유(알릴 이소티오시아네이트), 고추냉이, 계피에 반응하고, TRPA1과 TRPV1은 마늘(알리신)에 반응하며, TRPV1은 칠리 페퍼(캡사이신)에 반응하고, TRPM8은 멘톨, 캠퍼, 페퍼민트, 냉각제에 의해 활성화되며, TRPV2는 마리화나에서 발견되는 분자(THC, CBD, CBN)에 의해 활성화된다.

; 곤충 시각에서의 TRP 유사 채널

기능적인 trp 유전자를 갖지 않는 ''trp'' 돌연변이 과실파리는 빛에 대한 일시적인 반응이 특징인 반면, 야생형 파리는 빛에 반응하여 지속적인 광수용체 세포 활성을 보인다.^[40] TRP 채널의 먼 친척인 TRP 유사 채널(TRPL)은 나중에 ''초파리'' 광수용체에서 확인되었으며, 여기서 TRP 단백질보다 약 10~20배 낮은 수준으로 발현된다. 구조적 차이 외에도 TRP 및 TRPL 채널은 양이온 투과성과 약리학적 특성에서 차이가 있다.

TRP/TRPL 채널은 빛에 반응하여 곤충 광수용체 세포막의 탈분극을 담당한다. 이러한 채널이 열리면 나트륨과 칼슘이 농도 기울기에 따라 세포로 들어가 막이 탈분극된다. 빛의 강도 변화는 열린 TRP/TRPL 채널의 총 개수에 영향을 미치며, 따라서 막 탈분극 정도에 영향을 미친다. 이러한 등급 전압 반응은 광수용체 시냅스로 2차 망막 신경 세포와 뇌로 전파된다.

곤충 광수용 메커니즘은 포유류의 메커니즘과 극적으로 다르다. 포유류 광수용체에서 로돕신의 흥분은 수용체 막의 과분극을 유발하지만 곤충 눈에서와 같이 탈분극을 유발하지 않는다. ''초파리''와 다른 곤충의 경우, 인산화효소 C(PLC) 매개 신호 전달 캐스케이드가 로돕신의 광 여기를 TRP/TRPL 채널의 개방과 연결한다. 이러한 채널의 많은 활성화제, 예를 들어 포스파티딜이노시톨-4,5-이중인산(PIP₂) 및 고도 불포화 지방산(PUFA)이 수년 동안 알려졌지만, PLC와 TRP/TRPL 채널 간의 화학적 결합을 매개하는 핵심 요인은 최근까지 미스터리로 남아 있었다. PLC 캐스케이드의 지질 생성물인 다이아실글리세롤(DAG)이 효소 다이아실글리세롤 리파아제에 의해 분해되어 TRP 채널을 활성화할 수 있는 PUFA를 생성하여 빛에 반응하여 막 탈분극을 시작한다는 사실이 밝혀졌다.^[41]

4. 1. 통증 및 온도 감각

4. 2. 맛

4. 3. 곤충 시각에서의 TRP 유사 채널

5. 임상적 중요성

TRP의 돌연변이는 신경 퇴행성 질환, 골격 이형성증, 신장 질환과 관련이 있으며, 암에서 중요한 역할을 할 수 있다.^[35] TRP는 중요한 치료 표적이 될 수 있다. 온도 감지기로서 TRPV1, TRPV2, TRPV3 및 TRPM8의 역할과 기계 수용체로서 TRPV4 및 TRPA1의 역할에는 상당한 임상적 의의가 있다. 열, 화학적 및 기계적 감각에 관련된 이온 채널을 표적으로 하여 자극에 대한 민감도를 줄임으로써 만성 통증을 완화할 수 있다.^[42] 예를 들어, TRPV1 작용제의 사용은 특히 TRPV1이 고도로 발현되는 췌장 조직에서 TRPV1의 통각 수용을 잠재적으로 억제할 수 있다.^[43] 고추에 함유된 TRPV1 작용제 캡사이신은 신경병성 통증을 완화하는 것으로 나타났다.^[35] TRPV1 작용제는 TRPV1에서 통각 수용을 억제한다.

'''암에서의 역할'''

TRP 단백질의 변형된 발현은 종종 종양 형성으로 이어진다. TRPV1, TRPV6, TRPC1, TRPC6, TRPM4, TRPM5 및 TRPM8에서 변형된 발현이 보고되었다.^[43] TRPV1과 TRPV2는 유방암과 관련이 있는데, 소포체 또는 골지체에서 발견되는 응집체 및/또는 유방암 환자에서 이러한 구조를 둘러싸고 있는 TRPV1 발현은 생존율을 악화시킨다.^[44]

이온 채널의 TRPM 계열은 특히 전립선암과 관련이 있으며, 여기서 TRPM2(및 그 긴 비코딩 RNA ''TRPM2-AS''), TRPM4 및 TRPM8이 더 공격적인 결과와 관련된 전립선암에서 과발현된다.^[45] TRPM3는 맑은 세포 신장 세포 암종에서 성장과 자가포식을 촉진하는 것으로 나타났고,^[46] TRPM4는 생존율이 낮은 미만성 거대 B 세포 림프종에서 과발현되는 반면,^[47] TRPM5는 흑색종에서 종양 유발 특성을 갖는다.^[48]

TRP 채널은 유방암에서 화학 요법 저항성을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.^[49] TRPA1 및 TRPC5와 같은 일부 TRP 채널은 암 치료 중 약물 저항성과 밀접하게 관련되어 있다. TRPC5 매개 고 Ca²⁺ 유입은 전사 인자 NFATC3 (활성화된 T 세포의 핵 인자, 세포질 3)을 활성화하여 p-글리코프로테인 (p-gp) 전사를 유발한다. p-gp의 과발현은 세포 내에서 화학 요법제를 포함한 다양한 외부 물질을 제거할 수 있는 활성 유출 펌프로 기능하기 때문에 암세포의 화학 요법 저항성의 주요 요인으로 널리 인식되고 있다.^[49]

[[File:https://cdn.onul.works/wiki/source/1952ea07b42_d8bdc77f.jpg|thumb|TRPC5 매개 화학 요법 저항성:

# TRPC5 과발현은 전사 인자 NFATC3 Ca²⁺ 신호 경로를 활성화하여 p-gp 과발현을 유도한다. 또한, 과발현된 p-gp는 독소루비신과 같은 화학 요법 약물을 배출하여 화학 요법 저항성을 유발한다.

# TRPC5를 과발현하는 화학 요법 저항성 유방암 세포는 세포외 소포 (EV)를 통해 화학 요법 민감성 수용 세포로 채널 단위를 전달하여 이러한 세포에서 TRPC5 매개 화학 요법 저항성을 유발한다.^[49]]]

반대로, TRPV1 및 TRPV2와 같은 다른 TRP 채널은 특정 화학 요법제의 항종양 효과를 증폭시키는 것으로 나타났으며, TRPV2는 삼중 음성 유방암의 잠재적 바이오마커이자 치료 표적이다.^[49]

'''염증 반응에서의 역할'''

TLR4 매개 경로 외에도, 일시적 수용체 전위 통로 이온 채널 계열의 특정 구성원들은 LPS를 인식한다. LPS에 의한 TRPA1 활성화는 생쥐^[50]와 ''초파리''에서 나타났다.^[51] 더 높은 농도에서 LPS는 TRPV1, TRPM3 및 어느 정도 TRPM8과 같은 감각 TRP 채널 계열의 다른 구성원도 활성화시킨다.^[52] LPS는 상피 세포에서 TRPV4에 의해 인식된다. LPS에 의한 TRPV4 활성화는 살균 효과가 있는 산화 질소 생성을 유도하는 데 필요하고 충분했다.^[53]

5. 1. 암에서의 역할

1. TRPC5 과발현은 전사 인자 NFATC3 Ca²⁺ 신호 경로를 활성화하여 p-gp 과발현을 유도한다. 또한, 과발현된 p-gp는 독소루비신과 같은 화학 요법 약물을 배출하여 화학 요법 저항성을 유발한다.



2. TRPC5를 과발현하는 화학 요법 저항성 유방암 세포는 세포외 소포 (EV)를 통해 화학 요법 민감성 수용 세포로 채널 단위를 전달하여 이러한 세포에서 TRPC5 매개 화학 요법 저항성을 유발한다.^[49]

5. 2. 염증 반응에서의 역할

6. 초파리 TRP 채널의 역사

1969년 코센스와 매닝은 "낮은 주변광에서 T-미로에서 주광성 양성 반응을 보이지만 시각 장애가 있고, 눈이 먼 것처럼 행동하는 ''D. melanogaster'' 돌연변이주"로 ''Drosophila''의 최초 TRP 돌연변이를 처음으로 기술했다. 또한 "야생형"에서와 같이 지속적인 것이 아닌 일시적인 빛에 대한 광수용체의 비정상적인 망막전위도 반응을 보였다.^[40] 윌리엄 팩 그룹의 박사후 과정 연구원인 바루흐 민케가 이어서 조사했으며, ERG에서의 행동에 따라 TRP로 명명했다.^[54]

1989년 제럴드 루빈의 연구 그룹의 박사후 과정 연구원인 크레이그 몬텔이 돌연변이 단백질을 클로닝하기 전까지는 그 정체가 알려지지 않았는데, 그는 당시 알려진 채널과의 예측된 구조적 관계에 주목했다.^[36] 1992년 로저 하디와 바루흐 민케는 이것이 빛 자극에 반응하여 열리는 이온 채널이라는 증거를 제공했다.^[55] TRPL 채널은 1992년 레너드 켈리 연구 그룹에 의해 클로닝되고 특징이 밝혀졌다.^[56] 2013년 몬텔과 그의 연구 그룹은 TRPL(TRP-like) 양이온 채널이 미각 수용체 뉴런에서 맛의 직접적인 표적이며 가역적으로 하향 조절될 수 있다는 것을 발견했다.^[57]

참조

_[1] 서적 Transient Receptor Potential Channels Springer 2011-01
_[2] 논문 A transient receptor potential ion channel in Chlamydomonas shares key features with sensory transduction-associated TRP channels in mammals 2015-01
_[3] 논문 Role of TRP Channels in Dinoflagellate Mechanotransduction 2017-10
_[4] 논문 Peripheral thermosensation in mammals 2014-09
_[5] 논문 Tools for Understanding Nanoscale Lipid Regulation of Ion Channels 2019-09
_[6] 논문 Lipid agonism: The PIP2 paradigm of ligand-gated ion channels 2015-05
_[7] 논문 Evolutionary dynamics of metazoan TRP channels 2015-10
_[8] 논문 Analysis of Drosophila TRPA1 reveals an ancient origin for human chemical nociception 2010-03
_[9] 논문 "Drosophila" menthol sensitivity and the Precambrian origins of transient receptor potential-dependent chemosensation 2019-11
_[10] 논문 Evolution of TRP channels inferred by their classification in diverse animal species 2015-03
_[11] 논문 Transient receptor potential channels as therapeutic targets 2011-08
_[12] 논문 Honey bee thermal/chemical sensor, AmHsTRPA, reveals neofunctionalization and loss of transient receptor potential channel genes 2010-09
_[13] 논문 Transcriptome analysis and RNA interference of cockroach phototransduction indicate three opsins and suggest a major role for TRPL channels 2015
_[14] 논문 Phylogenetics Identifies Two Eumetazoan TRPM Clades and an Eighth TRP Family, TRP Soromelastatin (TRPS) 2020-07
_[15] 서적 TRP channels as therapeutic targets : from basic science to clinical use 2015-04-09
_[16] 서적 Mammalian Transient Receptor Potential (TRP) Cation Channels 2014
_[17] 논문 Congenital corneal clouding with abnormal systemic storage bodies: a new variant of mucolipidosis 1974-04
_[18] 논문 Evolutionary determinants of divergent calcium selectivity of TRPM channels 2008-05
_[19] 논문 Enzyme activity and selectivity filter stability of ancient TRPM2 channels were simultaneously lost in early vertebrates 2019-04
_[20] 논문 The Rise and Fall of TRP-N, an Ancient Family of Mechanogated Ion Channels, in Metazoa 2015-06
_[21] 논문 A Drosophila mechanosensory transduction channel 2000-03
_[22] 서적 The Oxford Research Encyclopedia of Neuroscience 2017-03
_[23] 논문 The coding of temperature in the Drosophila brain 2011-02
_[24] 논문 Transient receptor potential channels: current perspectives on evolution, structure, function and nomenclature 2020-08
_[25] 논문 Neural circuitry of a polycystin-mediated hydrodynamic startle response for predator avoidance 2018-12
_[26] 논문 Presumptive TRP channel CED-11 promotes cell volume decrease and facilitates degradation of apoptotic cells in "Caenorhabditis elegans" 2017-08
_[27] 논문 TRPA5, an Ankyrin Subfamily Insect TRP Channel, is Expressed in Antennae of Cydia pomonella (Lepidoptera: Tortricidae) in Multiple Splice Variants 2016
_[28] 논문 Physiology, phylogeny, and functions of the TRP superfamily of cation channels 2001-07
_[29] 논문 OSM-9, a novel protein with structural similarity to channels, is required for olfaction, mechanosensation, and olfactory adaptation in Caenorhabditis elegans 1997-11
_[30] 논문 Two interdependent TRPV channel subunits, inactive and Nanchung, mediate hearing in Drosophila 2004-10
_[31] 논문 A TRPV family ion channel required for hearing in Drosophila 2003-07
_[32] 논문 TRP channels of intracellular membranes 2010-04
_[33] 논문 Comparative sequence analysis suggests a conserved gating mechanism for TRP channels 2015-07
_[34] 서적 Ion channels of excitable membranes Sinauer 2001
_[35] 논문 Linear accelerator as a neurosurgical tool for stereotactic radiosurgery 1988-03
_[36] 논문 Molecular characterization of the Drosophila trp locus: a putative integral membrane protein required for phototransduction 1989-04
_[37] 논문 Nasal physiology and disease with reference to asthma
_[38] 논문 A hot-sensing cold receptor: C-terminal domain determines thermosensation in transient receptor potential channels 2006-05
_[39] 논문 Steviol glycosides enhance pancreatic beta-cell function and taste sensation by potentiation of TRPM5 channel activity 2017-03
_[40] 논문 Abnormal electroretinogram from a Drosophila mutant 1969-10
_[41] 논문 DAG lipase activity is necessary for TRP channel regulation in Drosophila photoreceptors 2008-06
_[42] 논문 TRP channels: targets for the relief of pain 2007-08
_[43] 논문 TRP channels in cancer 2007-08
_[44] 논문 Intracellular aggregated TRPV1 is associated with lower survival in breast cancer patients 2018-10-15
_[45] 논문 The oncogenic roles of TRPM ion channels in cancer https://ora.ox.ac.uk[...] 2019-02
_[46] 논문 TRPM3 and miR-204 establish a regulatory circuit that controls oncogenic autophagy in clear cell renal cell carcinoma 2014-11
_[47] 논문 TRPM4 expression is associated with activated B cell subtype and poor survival in diffuse large B cell lymphoma https://ora.ox.ac.uk[...] 2017-07
_[48] 논문 Triphenylphosphine oxide is a potent and selective inhibitor of the transient receptor potential melastatin-5 ion channel 2010-12
_[49] 논문 TRP Channels: The Neglected Culprits in Breast Cancer Chemotherapy Resistance? 2023-09-12
_[50] 논문 TRPA1 channels mediate acute neurogenic inflammation and pain produced by bacterial endotoxins 2014-01-20
_[51] 논문 Gustatory-mediated avoidance of bacterial lipopolysaccharides via TRPA1 activation in Drosophila 2016-06
_[52] 논문 Differential effects of lipopolysaccharide on mouse sensory TRP channels https://lirias.kuleu[...] 2018-07
_[53] 논문 TRPV4 activation triggers protective responses to bacterial lipopolysaccharides in airway epithelial cells 2017-10
_[54] 논문 Induction of photoreceptor voltage noise in the dark in Drosophila mutant 1975-11
_[55] 논문 The trp gene is essential for a light-activated Ca2+ channel in Drosophila photoreceptors 1992-04
_[56] 논문 Identification of a Drosophila gene encoding a calmodulin-binding protein with homology to the trp phototransduction gene 1992-04
_[57] 논문 Food experience-induced taste desensitization modulated by the Drosophila TRPL channel 2013-10
_[58] 기타 温度感受性TRPチャネル http://tenaca-nips-2[...] 富永真琴
_[59] 서적 Transient Receptor Potential Channels Springer 2011-01
_[60] 논문 Peripheral thermosensation in mammals 2014-09
_[61] 논문 "[Structures and variable functions of TRP channels]" https://pubmed.ncbi.[...] 2009-11
_[62] 웹사이트 TRPチャネル研究の現在と未来 https://www.yodosha.[...]