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잎맥

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목차

1. 개요

잎맥은 잎의 잎몸을 구성하는 관다발과 이를 둘러싼 조직으로 이루어진 구조로, 물과 무기 영양분을 잎 전체에 전달하고 광합성 산물을 다른 기관으로 운송하는 역할을 한다. 잎맥은 주맥, 측맥, 세맥 등으로 구분되며, 배열 양식에 따라 그물맥계, 평행맥계, 이분맥계, 단일맥계로 분류된다. 잎맥은 소엽식물, 대엽 양치식물, 종자식물에서 독립적으로 획득되었으며, 속씨식물은 복잡한 잎맥 구조를 통해 효율적인 광합성을 가능하게 했다. 잎맥에는 리그닌이 침착된 세포가 있어 잎맥 표본으로 활용되기도 한다.

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잎맥
잎맥
잎맥 사진
잎맥 사진
잎맥 (葉脈)
영어Leaf vein
설명잎의 관다발. 잎살 속에 그물처럼 퍼져 있음
기능물질의 수송 담당
구조
종류평행맥
그물맥
차상맥
병행맥

2. 구조

잎맥은 잎의 잎몸에서 관다발과 이를 둘러싼 조직으로 이루어진 구조로, 잎의 표면에 있는 핏줄처럼 보인다[1][2][3][4][5]。잎맥의 관다발은 물관과 체관으로 이루어져 있으며, 물관을 통해 뿌리에서 운반된 물과 무기 영양분을 잎 전체에 전달하고, 잎에서 생성된 광합성 산물을 체관에 실어 (로딩) 다른 기관으로 운송한다[5][4]。

또한 잎맥을 구성하는 관다발에는 리그닌화된 세포가 포함되어 있으며, 후벽 조직이나 후각 조직을 동반하는 경우도 있어, 잎몸의 기계적 지지 역할도 한다[5]。굵은 잎맥에서는 관다발이 발달한 조직에 둘러싸여 잎의 뒷면(배축 측)으로 돌출된 늑골 모양을 이루는 경우가 많다[1]。

2. 1. 외부 형태

잎 한 장 안에 굵기가 다른 여러 개의 잎맥이 있는 경우, 뚜렷하게 가장 굵은 잎맥(여러 개인 경우도 있음)을 '''주맥'''이라고 한다[1][2]。대부분의 경우 주맥은 잎의 중축에 있는 '''중앙맥'''이기도 하다[1][2](아래 그림 2a)。하지만 팔손이처럼 손바닥 모양으로 갈라진 잎에서는 여러 개의 주맥이 손바닥 모양으로 뻗어 있지만, 명료한 중앙맥은 없다[2]。또한 은행나무 잎처럼 주맥도 중앙맥도 뚜렷하지 않은 경우도 있다. 중앙맥을 포함한 부분이 선형으로 융기된 것은 '''중륵'''이라고도 한다[1][2]。

주맥에서 갈라져 나온 굵은 잎맥은 '''측맥'''이라고 하며, 분기 순서에 따라 제1차 측맥, 제2차 측맥 등으로 불린다[1][2](아래 그림 2a)。주맥을 '''제1차맥''', 제1차 측맥을 '''제2차맥''', 제2차 측맥을 '''제3차맥''' 등으로 부르기도 한다[1][2][3]。

주맥이나 측맥에서 생겨나 이들 사이를 연결하거나, 그물 모양을 만들거나, 말단이 자유롭게 있는 가는 잎맥은 '''세맥'''이라고 불린다[1][2][3](위 그림 2a, b)。세맥에 의해 형성되는 말단의 그물은 '''최종 구획''', 최종 구획 안팎에 자유롭게 존재하는 잎맥은 '''맥단'''이라고 불린다[1][2][16][3](위 그림 2b).

2. 2. 내부 구조

잎맥의 관다발은 물관과 체관으로 이루어져 있으며, 물관을 통해 뿌리에서 흡수된 물과 무기 영양분을 잎 전체에 전달하고, 잎에서 생성된 광합성 산물을 체관에 실어 다른 기관으로 운송한다.[5][4] 잎맥을 구성하는 관다발에는 리그닌화된 세포가 포함되어 있으며, 후벽 조직이나 후각 조직을 동반하는 경우도 있어, 잎몸의 기계적 지지 역할도 한다.[5]

종자식물의 줄기의 관다발은 기본적으로 안쪽이 목부, 바깥쪽이 사부인 병립관다발이기 때문에 잎맥에서는 위쪽(향축면 측)에 목부, 아래쪽(배축면 측)에 사부가 배치되어 있다.[1][7][10] 또한 원생목부(처음 분화하는 목부)는 위쪽, 원생사부(처음 분화하는 사부)는 아래쪽에 위치한다.[7] 다만, 목부의 위아래에 사부가 위치하는 복병립관다발을 가진 식물도 있다.[1][19] 큰잎고사리류에서는 목부가 사부로 둘러싸인 포위관다발을 종종 가진다.[11]

굵은 잎맥에서는 목부와 사부가 세트로 되어 있지만, 가는 잎맥이나 맥단에서는 종종 목부의 도관이 없고 1-2개의 가도관만으로 되어 있으며, 명료한 사부를 결여하고 사관의 동반세포에 해당하는 세포가 전송세포가 되는 경우가 있다.[1][10][7] 전송세포에서는 세포벽이 얽혀 표면적이 넓어져 효율적인 물질 전송에 기능하는 것으로 생각된다.[7]

잎맥을 구성하는 관다발은 종종 유세포로 이루어진 세포층인 '''관다발초'''(bundle sheath)로 싸여 있다.[6][10][7][19][12] 관다발초는 통로 및 일시적인 저장에 기능한다고 생각된다.[12] 관다발초의 위치와 발생은 내피와 유사하다.[7]

또한, 관다발초에서 위쪽(향축면 측), 아래쪽(배축면 측), 또는 상하 양쪽의 표피 방향으로 유조직이 발달하는 경우가 있는데, 이를 '''관다발초 연장부'''(bundle sheath extension)라고 한다.[6][10][7][19][12] 관다발초 연장부는 관다발과 표피 사이의 물질 이동과 관련이 있다고 생각된다.[10][19]

옥수수 등 C4형 광합성을 하는 식물에서는 관다발초 (또는 그 일부)가 엽록체를 많이 포함하는 세포로 구성되어 있으며, 이것이 잎육세포로 둘러싸여 있다.[6][10][13][14] 이러한 관다발을 둘러싸는 구조를 '''크란츠 구조'''(Kranz|크란츠de)라고 하며, 사과산 등에 고정된 이산화탄소가 방출, 재고정되는 장소가 된다.[13]

잎맥은 줄기 정단 분열 조직에서 유래하는 전형성층에서 분화한다.[1][8] 종자식물에서는 잎 원기의 전형성층에서 형성된 관다발이 기부 쪽으로(구기적으로) 성장하여, 줄기에 있는 더 오래된 관다발계와 연결된다.[8][26]

3. 맥계

잎맥의 배열 양식은 '''맥계'''라고 불린다.[2][4][3][16][17][18] 맥계는 크게 그물맥계, 평행맥계, 이분맥계, 단일맥계 등으로 분류되지만, 각 유형 간의 구분은 명확하지 않으며 중간적인 형태도 존재한다.

3. 1. 그물맥계 (망상맥)

주맥, 측맥, 세맥이 결합하여 그물눈을 형성하는 맥계를 그물맥계(망상맥)라고 한다. 주맥이나 측맥의 배열에 따라 다음과 같은 유형으로 나뉜다. 다만 중간적인 것도 있다.

깃털맥을 가진 느티나무(느릅나무과)의 잎


다행맥을 가진 단풍나무(무환자나무과)의 잎

3. 2. 평행맥계

다수의 잎맥(1차 맥, 주맥)이 분기 없이 평행하게 배열된 맥계를 '''평행맥계'''(평행맥, parallel venation)라고 부른다[2][16][17][3][18][20]. 보통 잎의 끝에서는 모든 1차 맥이 수렴하여 엄밀히 평행하지 않기 때문에, 조선맥(striate venation)이라고 불리기도 한다[2][19]. 평행하게 늘어선 1차 맥 사이는 보통 가는 잎맥(결합맥)으로 연결되어 있으며, 그물 모양을 형성한다는 점에서는 망상맥과 다르지 않다(다만 그물 모양은 보통 사각형)[16][17]. 벼과나 붓꽃과 등 단자엽식물에서 일반적으로 볼 수 있다. 질경이(질경이과) 등에서 보이는 맥계는 망상맥이나[2] 평행맥으로 여겨지기도 한다[20][18].

3. 3. 이분맥계 (이차맥, 차상맥)

잎맥이 두 갈래로 갈라져 그물 모양을 만들지 않는 맥계를 '''이분맥계'''(二又脈系, 이분맥, 이차맥, 차상맥, dichotomous venation)라고 부른다.[2][17][3][18][21] 양치류의 대부분은 이분맥을 가지며, 소철류(일부를 제외)[22], 은행나무, 나도밤나무, 낙엽송속 등의 겉씨식물에서도 발견된다.[2][16] 속씨식물에서는 키르카에아스테르과에서 보고되고 있다.[2][16][19]

양치류 중에서도 고비 등은 망상맥을 갖는다.[16] 또한 겉씨식물 중에서 전형적인 망상맥은 그네툼속에서만 발견된다.[16] 그러나 그 발생 과정을 조사한 연구에 따르면, 이러한 망상맥은 이분맥의 연결에 의해 형성되는 것으로 나타났다.[16]

3. 4. 단일맥계

중앙맥이 1개만 있고 분기하지 않는 잎맥 계통은 '''단일맥계'''라고 한다.[2] 석송류(히카게노카즈라 식물), 속새류, 가문비나무나 주목 등 많은 구과류(침엽수), 월귤이나 너도고사리(진달래과) 등에서 볼 수 있다.[2][18]

4. 진화

소엽식물(석송류), 대엽 양치식물, 종자식물은 독립적으로 잎을 획득했다고 여겨지며, 줄기에서 잎으로 뻗어 나가는 관다발인 잎맥 또한 독립적으로 생겨났다.[23][24][25] 잎의 관다발은 소엽식물이나 대엽 양치식물에서는 기부 쪽에서 선단 쪽으로(구정적) 분화하는 데 반해, 종자식물에서는 선단 쪽에서 기부 쪽으로(구기적) 분화하는 것으로 알려져 있다.[8][24]

양치식물이나 겉씨식물에서 잎맥은 보통 단일맥이나 두 갈래맥이며, 맥계는 단순하다.[5][26] 반면, 속씨식물은 망상맥이나 평행맥 등 계층성을 나타내는 복잡한 잎맥을 갖는 경우가 많다.[5][26] 특히 잔맥이 발달하여 잎맥 총 연장의 약 90% 이상을 차지하기도 한다.[5] 잎맥 밀도는 잎의 통수 컨덕턴스 및 광합성 속도와 강한 정의 상관관계가 있음이 나타났으며, 잔맥이 고밀도로 배치되어 있어 효율적인 광합성이 가능해진 것으로 여겨진다.[5] 백악기에 속씨식물이 급속도로 다양화되고 우점하게 된 이유 중 하나로, 이 시기에 저하된 이산화탄소 농도에 대해 속씨식물의 높은 잎맥 밀도가 유리하게 작용했을 가능성이 시사되고 있다.[27]

5. 잎맥 표본

잎맥 표본의 예


잎맥에는 리그닌 등이 침착된 단단한 세포벽을 가진 세포가 포함되어 있어, 잎의 다른 부분보다 남기 쉽다. 잎맥만 남은 잎은 잎맥 표본(스켈레톤 리프, 투각 잎)이라고도 불리며, 책갈피 등으로 이용되는 경우가 있다.[28][29][30][31][32] 인공적으로는 알칼리 수용액으로 엽육부를 용해시켜 제거함으로써 제작되며, 표백하여 착색하기도 한다.[28][29][30][31][32]

참조

[1] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[2] 서적 図説 植物用語事典 八坂書房
[3] 서적 植物形態学 朝倉書店
[4] Kotobank 2023-06-07
[5] 웹사이트 葉脈 https://photosyn.jp/[...] 日本光合成学会 2020-05-12
[6] 서적 図説 植物用語事典 八坂書房
[7] 서적 植物形態学 朝倉書店
[8] 서적 植物生理学・発生学 原著第6版 講談社
[9] 서적 植物の系統 文一総合出版
[10] 서적 基礎生物学選書 3.　植物の形態 裳華房
[11] 서적 維管束植物の形態と進化 文一総合出版
[12] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[13] 서적 植物生理学・発生学 原著第6版 講談社
[14] 웹사이트 C4植物の葉の構造いろいろ http://cse.naro.affr[...] 農研機構 農業環境変動研究センター 2023-06-16
[15] 웹사이트 C3植物との違い http://cse.naro.affr[...] 農研機構 農業環境変動研究センター 2023-06-16
[16] 서적 植物器官学 裳華房
[17] 서적 基礎生物学選書 3.　植物の形態 裳華房
[18] 서적 岩波 生物学辞典 第5版 岩波書店
[19] 서적 維管束植物の形態と進化 文一総合出版
[20] Kotobank 2023-06-10
[21] Kotobank 2023-06-09
[22] 서적 維管束植物の形態と進化 文一総合出版
[23] 서적 陸上植物の形態と進化 裳華房
[24] 서적 陸上植物の形態と進化 裳華房
[25] 서적 陸上植物の形態と進化 裳華房
[26] 서적 陸上植物の形態と進化 裳華房
[27] 간행물 A critical transition in leaf evolution facilitated the Cretaceous angiosperm revolution
[28] Youtube 作ってみよう！葉脈標本～スケルトンリーフ～ https://www.youtube.[...] 環境情報チャンネル【千葉県環境研究センター】 2023-06-07
[29] 웹사이트 葉脈標本をつくろう https://www.city.sai[...] さいたま市 2023-06-07
[30] 웹사이트 葉脈標本できれいなしおりづくり https://museum.bunmo[...] 徳島県立博物館 2023-06-08
[31] 웹사이트 キャンプの思い出や夏休みの工作にも！きれいな葉っぱで葉脈標本を作ってみよう https://www.bepal.ne[...] 小学館 2023-06-07
[32] 웹사이트 葉の中に隠れた繊細なアート。子どもと楽しむスケルトンリーフ（葉脈標本）づくり https://gardenstory.[...] GardenStory 2023-06-09


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