패랭이우산이끼속
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1. 개요
패랭이우산이끼속(Conocephalum)은 우산이끼목에 속하는 식물 속으로, 전 세계적으로 분포하며 습하고 그늘진 환경에서 주로 발견된다. 이 속에는 패랭이우산이끼(C. conicum)를 포함하여 여러 종이 있으며, 일부 종은 숨은 종 복합체를 형성하여 종의 분류가 복잡하다. 패랭이우산이끼속 식물은 엽상체, 포자체, 복합 유체 등의 특징을 가지며, 유성 생식과 무성 생식을 통해 번식한다. 또한, 중금속 오염의 생물 지표로 활용되거나, 민간 의학 및 화장품 산업에서 활용되기도 한다.
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| 패랭이우산이끼속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 속 정보 | |
 | |
| 학명 | Conocephalum |
| 명명자 | Hill, 1773, corr. Wiggers 1780, nom. et orth. cons. |
| 상위 분류군 | 우산이끼목 |
| 과 | 패랭이우산이끼과 (Conocephalaceae) |
| 종 | 본문 참조 |
| 종 정보 | |
| Conocephalum conicum | 일반명: snakeskin liverwort (뱀가죽 우산이끼) 특징: 젖은 흙이나 바위에서 발견됨. |
| Conocephalum salebrosum | 분포: 홀북극 (Holarctic) 지역 특징: methyl (E)-cinnamate 합성 서식지: 습한 환경 |
| 생태 | |
| 서식지 | 습한 환경 (젖은 흙, 바위) |
2. 분류 및 계통
2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구에 기초한 우산이끼목의 계통 분류는 다음과 같다.[45]
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! 우산이끼목
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! 우산이끼과
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! 두모르티에라과
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! 삿갓우산이끼과
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! 클레베아과
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! 모노솔레니움과
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2. 1. 하위 종
- 패랭이우산이끼 (''C. conicum'')
- 아기패랭이우산이끼 (''C. japonicum'')
- ''C. salebrosum''
Conocephalum의 일부 종은 여러 숨은 종을 포함하는 ''Conocephalum conicum'' 복합체에 속한다.[1] 결과적으로 이 속의 정확한 종 수를 파악하는 것은 어려웠다.[13] 숨은 종은 유전적 차이를 보이지만 형태학적 차이가 없는 종을 말한다. 우산이끼류 내에서 숨은 종은 지리적 단절과 생식 생물학이 고립 및 서식지 분화와 결합된 것과 관련이 있는 것으로 제시된다.[11]
분자 연구에 따르면 ''Conocephalum''은 6개의 숨은 종(A, C, F, J, L, S)의 복합체로 구성되어 있다.[11][12] 2005년에 ''C. conicum'' 숨은 종 S는 별도의 종인 ''C. salebrosum''으로 기술되었다.[1][9][11] ''Conocephalum salebrosum''은 ''C. conicum''과 대조적으로 북아메리카에 존재하며 더 넓은 분포를 보인다.[1][3][9] 일본과 대만에서 ''Conocephalum conicum'' 복합체에 대한 최근 연구에서, 이전에는 각각 ''C. conicum'' J, F, R로 기술되었던 ''Conocephalum'' 내의 세 종인 ''C. orientalis'', ''C. purpureorubum'', ''C. toyotae''가 확인되었다.[2]
- ''Conocephalum conicum'' 복합체 - 몇몇 숨겨진 종을 포함한다:[1][2]
- * Conocephalum conicum
- * Conocephalum salebrosum
- * ''Conocephalum orientalis''
- * ''Conocephalum purpureorubum''
- * ''Conocephalum toyotae''
- Conocephalum supradecompositum
2. 2. 계통 분류
다음은 2015년 빌라레알(Villarreal) 등의 연구에 기초한 우산이끼목의 계통 분류이다.[45]{| class="wikitable"
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! 우산이끼목
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! 모노솔레니움과
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패랭이우산이끼속(''Conocephalum'') 종들은 북아메리카, 유럽, 동아시아에 걸쳐 분포한다.[8][10][13] ''Conocephalum salebrosum''은 가장 넓은 분포를 보이며 북아메리카,[5][9][13] 유럽, 아시아 전역에서 발견된다.[14] 북아메리카에서 ''C. salebrosum''은 캐나다 전역과 미국 일부 지역에서 발견되며, 러시아에서도 보고되었다.[9] ''C. salebrosum''과 달리 ''C. conicum''은 유럽 전역에서 발견되며,[10][13] 노르웨이, 핀란드, 영국, 아일랜드, 벨기에, 프랑스, 독일, 체코, 오스트리아, 헝가리, 루마니아, 이탈리아, 포르투갈, 스페인, 크로아티아, 불가리아, 그리스, 우크라이나, 폴란드, 러시아에서 기록되었다.[15]
패랭이우산이끼속 식물은 주로 습하고 그늘진 곳에서 발견된다.[1][5][9][18] 흐르는 물이나 고인 물 근처의 특별한 환경에서도 자란다.[14] Conocephalum conicum는 탁 트인 숲, 모래 언덕, 젖은 바위와 절벽, 습한 토양 등에서 흔히 볼 수 있다.[4] C. conicum과 ''C. salebrosum''은 모두 석회질 토양에서 잘 자란다.[9] ''C. salebrosum''은 C. conicum보다 건조한 환경에 더 강한 것으로 보인다.[9][18][10][14][19]
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3. 분포
''C. supradecompositum'' 종은 분포가 더 제한적이며 주로 중국과 일본에서 발견된다.[16][17] 가장 최근에 기술된 ''Conocephalum'' 종과 관련하여, ''C. purpureorubum''은 일본, 중국, 대만, 대한민국에서 관찰되었으며, ''C. orientalis''는 일본과 대만에서 발견되었다.[2][10]
4. 서식지
5. 형태
''Conocephalum conicum''과 ''C. salebrosum''은 형태학적 특징에서 몇 가지 유사점을 공유하며, 두 종을 구별하는 고유한 특징을 가지고 있다.[19] 패랭이우산이끼속은 배우체, 포자체, 복합 유체의 세 가지 형태로 구분할 수 있으며, 자세한 내용은 각 하위 문단을 참고하면 된다.
5. 1. 배우체
''Conocephalum''속 식물의 영양체는 식물 조직이 납작하게 펼쳐진 형태인 엽상체이다.[5][20] 엽상체는 불규칙하게 갈라지며[4] 비교적 크고, 길이가 약 20~24cm에 달한다.[4][5] ''C. conicum''과 ''C. salebrosum''과는 대조적으로, ''C. supradecompositum''의 엽상체는 길이가 2~3cm로 비교적 작다.[17] 엽상체는 식물이 성숙해짐에 따라 시들어지는 잎(lobe)을 발달시키면서 자란다.[20][21] ''C. salebrosum''의 식물은 종종 잎이 겹쳐 자라면서 때로는 큰 매트를 형성하기도 한다.[5]
''Conocephalum'' 종은 ''C. salebrosum''과 같이 외관이 둔하거나, ''C. conicum''과 같이 뚜렷하게 광택이 나는 엽상체를 가지고 있다.[1][10] 엽상체의 윗면은 각 기실 주위에 얕은 홈으로 형성된 특징적인 육각형 윤곽을 가지고 있다.[4] 광합성 조직과 엽록체는 기실 내에 위치한다.[22] 각 기실의 중앙에는 흰색 테두리가 있는 기공이 있다.[4][21] 큰 기실의 윗벽은 종종 엽상체의 표면에 보인다.[21] 기실 기공은 열린 상태로 유지되며, 기공이 열리고 닫힐 수 있는 관다발 식물의 기공과는 대조적이다.[5]
엽상체의 아랫면에는 뿌리털과 인편이 있다.[4] 인편은 보라색을 띠며 엽상체 아랫면의 중앙을 따라 배열되어 있다.[4] 뿌리털도 엽상체의 아랫면에 존재한다. 긴 매끄러운 뿌리털과 짧은 갈고리 뿌리털, 두 종류의 뿌리털이 있다.[4][20][23] 짧은 뿌리털은 물과 영양분을 흡수하는 역할을 하는 것으로 생각된다. 반대로, 더 긴 뿌리털은 엽상체가 기질에 고정되도록 돕는다. 뿌리털은 이끼에서 발견되는 다세포 뿌리털과는 대조적으로 단세포이다.[20]
5. 2. 포자체
포자체는 자루라고 불리는 가지가 없는 줄기로 구성되어 있으며, 이 줄기에는 포자낭이라고 불리는 끝 포자 캡슐이 달려 있다.[23] 패랭이우산이끼속의 포자낭은 자루가 있는 배우체 구조인 포자병 아래에 위치한다.[4] 선태류와는 대조적으로, 포자체는 자루가 길어지기 전에 성숙한다.[23][26] 선태류와 달리 우산이끼 포자체에는 기공, 주심 및 이치가 없다.[22][23]
5. 3. 복합 유체 (Complex oil bodies)
우산이끼류 세포는 종종 복잡한 유체(油體)를 포함한다.[11][20][23][24] 유체는 단일 막으로 둘러싸인 세포 내 소기관이다.[22][25] 유체는 테르펜, 플라보노이드 등 다양한 독특한 식물 화학 물질을 포함하는 것으로 알려져 있다.[24] 유체의 기능은 아직 잘 알려져 있지 않다.[22][23][25] 유체는 초식 동물의 포식을 억제하거나, 추운 온도 또는 유해한 자외선으로부터 보호하는 기능을 할 수 있다고 제안되었다.[22][23]
6. 생활사
간(우산)이끼의 생활사는 세대 교번을 통해 반수체 배우체와 배수체 포자체 세대가 번갈아 나타나는 특징을 보인다. 배우체 세대가 더 우세하며, 포자체 세대는 비교적 수명이 짧다. 배우체는 반수체 생식세포인 난자와 정자를 생성하며, 이들이 결합하여 배수체 접합자를 형성한다. 접합자는 이후 포자체로 발달하며, 결국 감수 분열을 통해 반수체 포자를 생성한다. 포자체는 성장과 발달을 유지하기 위해 배우체로부터 영양분을 공급받아야 한다.
패랭이우산이끼 속의 생활사는 ''Conocephalum''에도 적용되지만, ''Conocephalum''은 자루가 있는 수꽃받침이 없고 대신 엽상체 표면에 작은 평평한 수꽃 머리를 가지고 있다는 예외가 있다.[23]
7. 생식
우산이끼류는 유성 생식과 무성 생식을 통해 번식한다.[5] 자연 상태의 개체군에서 높은 유전적 변이가 관찰되는 것으로 보아 유성 생식이 우세할 것으로 추정된다. ''패랭이우산이끼속'' 종은 자웅이주이며,[10] 이는 수컷과 암컷의 생식 구조가 별개의 식물에서 생산된다는 것을 의미한다.[27]
''패랭이우산이끼속''에서 수컷과 암컷 생식 기관은 각각 다른 식물체의 수용기에 내장되어 있다. 수컷 식물체의 경우 수용기는 약간 솟아 있으며, 자루가 없고, 종종 원형 또는 타원형 모양이다. 정자낭은 수용기 내에 내장되어 있으며,[5] 성숙하면 정자가 공기 중으로 방출된다.[5][23][28] 반면, 암컷 식물체의 경우 수용기는 돔 모양이며, 곧게 뻗은 자루 끝에 여러 개의 늘어진 엽이 있다. 이 수용기는 종종 작은 우산으로 묘사되며, 그 아래에 장란기가 있다.[5]
배우체는 각각 장란기와 정자낭에서 난자와 정자를 생산한다.[20] 수정은 정자가 암컷 식물체의 장란기 내 난자에 도달하면 일어난다.[21] 수정이 일어나면 장란기 내의 배주가 포자체로 발달한다.[20] 수용기 아래쪽의 성숙한 포자낭은 검은 캡슐과 유사하다. 이 캡슐은 갈라져 포자와 탄사를 방출하며,[21] 이는 주로 바람에 의해 흩어진다.[20][21] 탄사는 포자 산포 시 포자를 밀어내는 역할을 한다.[29]
''패랭이우산이끼속''의 탄사는 독특하며 모양, 크기 및 수에 있어서 광범위한 변동성을 보인다. 종종 캡슐 내의 탄사의 양은 포자보다 2~3배 더 많다.[30] 탄사는 나선형으로 두꺼워지는 이배체 세포로 발달하는 초기 모세포에서 형성된다. 반대로, 포자는 감수 분열에 의해 최종적으로 반수체 포자를 형성하는 초기 이배체 모세포에서 발달한다.[22]
무성생식은 우산이끼류에서 흔하게 나타나는 무성 생식 방법이다.[5][26][31] 젬마(gemmae)는 배우체의 유전적 정보와 동일한 반수체 세포로 구성된 작은 조직 덩어리이다. 젬마는 강우에 의해 흩어져 결국 새로운 개체로 자란다.[31] 가는우산이끼(`C. conicum`)에서 젬마는 엽상체의 하층에 위치하며 엽상체가 분해되면서 방출된다.[4] 반면에 참우산이끼(''C. salebrosum'')는 젬마를 생성하지 않는다.
영양 생식은 엽상체의 일부가 부러져 모체로부터 멀리 운반될 때 발생할 수 있다.[5] 영양 생식의 결과로 생성된 개체는 모체와 유전적으로 동일하므로, 종종 모두 수컷이거나 모두 암컷인 단일 클론 군집으로 존재한다.[32]
''Conocephalum'' 속의 종은 다년생 식물로, 겨울을 나고 봄에 새로운 성장을 할 수 있다. 이러한 새로운 싹은 작은 비늘로 덮여 보호된다.[10]
8. 생화학
많은 우산이끼는 다양한 테르펜과 방향족 화합물을 생성한다.[33][34] 테르페노이드와 방향족 화합물은 종종 ''패랭이우산이끼속''(Conocephalum)을 포함한 많은 우산이끼의 유체 내에 축적된다. ''패랭이우산이끼속'' 내에서는 화학적 조성에 따라 상당한 종의 변이가 확인되었으며, 이러한 화합물은 서로 다른 숨겨진 종을 식별하는 데 사용되었다.[11]
고유한 주요 휘발성 유기 화합물을 기준으로 세 가지 다른 ''패랭이우산이끼속'' 그룹이 확인되었다. 예를 들어, 큐베볼 화합물은 세스퀴테르펜 알코올로, ''C. salebrosum''의 특징이다.[11] 
''C. conicum''에서 코노세팔레놀이라고 알려진 독특한 세스퀴테르펜 알코올이 확인되어 추출되었다.[33][34] 코노세팔레놀은 홍조류에 존재하는 세스퀴테르펜의 특징인 독특한 화학적 골격을 가지고 있다.[35]
9. 다른 종과의 상호 작용
패랭이우산이끼속은 균류, 관다발식물, 나방 등 다양한 생물과 상호 작용을 한다.
9. 1. 균류와의 상호 작용
''패랭이우산이끼속''은 균류 및 관다발식물에서 관찰되는 균근과 유사한 관계를 형성할 수 있다. 분자 분석 결과 ''패랭이우산이끼속''은 Glomeromycota로 알려진 균류 그룹의 균류 내생균을 포함하는 것으로 나타났다.[36]''Conocephalum conicum''은 영양분 공급이 제한적인 맨땅이나 바위에서 서식한다. 균류 내생균은 ''C. conicum''과 복잡한 관계를 맺는데, 이는 수지상 균근의 형성이 특징이다. 이 균류는 식물 외부에 고도로 분지된 균사체를 형성한 다음 콜로니화하여 뿌리털 외부를 콜로니화하고 배우체로 들어간다. 균류 감염은 ''C. conicum''의 숙주 세포 내에서 균류 균사의 성장을 유도한다. 균류 균사와 숙주 엽록체의 이러한 연관성은 ''C. conicum''에서 광합성을 통해 생성된 광합성 산물이 균류로 전달될 가능성이 있음을 시사한다. 이러한 균류 연관과 관련된 유사한 상황은 엽상 페리아 이피필라에서도 확인되었다. 이러한 연관성은 관다발 식물에서 흔하지만, 비관다발 식물에서는 거의 보고되지 않았다.[37]
9. 2. 동물과의 상호 작용
나방 약 25종이 동아시아에 고유종으로 존재하며, 이들은 ''패랭이우산이끼속''(Conocephalum)과 관련이 있다.[10] ''Epimartyria pardella'' 나방 유충과 곰팡이 종인 ''Loreleia marchantiae''는 ''패랭이우산이끼''를 먹고 산다.[38][39][10]10. 인간과의 관계
패랭이우산이끼는 중금속에 대한 내성이 있는 것으로 확인되어, 오염의 생물 지표로 활용될 수 있다. 패랭이우산이끼는 토양과 대기에서 이온을 흡수하기 때문에, 이 식물의 중금속 오염은 대기 오염뿐만 아니라 다양한 원인에서 비롯된 환경 오염과 관련이 있다.[41] 최근 연구에서는 카드뮴 오염의 생물 지표로서 패랭이우산이끼를 연구하기도 했다. 카드뮴은 유독한 금속으로, 수은과 납 다음으로 세 번째로 높은 오염 물질로 간주된다. 패랭이우산이끼는 카드뮴 스트레스에 생물학적 활동을 변화시켜 반응하며, 이러한 생물학적 변화는 카드뮴 오염의 생체 지표로 사용될 수 있다.[42]
패랭이우산이끼는 아스페르길루스속 곰팡이에 의해 발생하는 식중독 관리에도 기여할 수 있다. ''아스페르길루스''는 매우 강력한 독소이자 발암 물질인 아플라톡신을 생성하는데, 이는 식물과 동물 모두에게 해롭다. ''아스페르길루스''는 많은 중요한 작물에 질병을 유발하여 인간에게도 질병을 일으킬 수 있다. ''Conocephalum''은 ''아스페르길루스''에 대한 항진균 특성을 촉진하는 다양한 생리 활성 화합물을 가지고 있는 것으로 밝혀졌다.[24]
북아메리카, 중국, 인도 전역에서 ''Conocephalum''과 같은 우산이끼는 민간 의학 목적으로 사용되어 왔다. ''Conocephalum''은 히말라야 쿠마온 지방의 피토라가르 지구에 거주하는 Bhotia, Raji, Tharus 및 Boxas 부족에게 중요한 것으로 알려져 있다. ''Conocephalum conicum''은 화상 치료에 사용되며, ''C. conicum'' 추출물은 담석 치료에도 사용된다. ''Conocephalum''은 해독제 역할도 하여 뱀독에 의한 뱀에 물림에 대한 효능을 보였다. 현대 의학에서 ''Conocephalum''의 역할은 아직 연구되지 않았다.
우산이끼류는 종종 매우 매운맛 화합물을 함유하고 있다.[43] 패랭이우산이끼속 종은 종종 테레빈유 특유의 냄새가 나는데, 이는 모노테르페노이드의 존재와 관련이 있는 것으로 생각된다. 화합물인 코노세팔레놀은 화장품 산업에서 향료 성질 때문에 널리 사용된다.[35]
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