담배모자이크바이러스
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1. 개요
담배모자이크바이러스(TMV)는 1883년 발견된 최초의 바이러스로, 담배, 토마토, 고추 등 다양한 작물에 모자이크 패턴의 병반을 일으킨다. 1886년 아돌프 마이어가 세균 감염과 유사한 전염성을 확인했고, 1892년 드미트리 이바노프스키는 세균 필터를 통과하는 병원체를 발견하여 바이러스 연구의 기틀을 마련했다. 1935년 웬들 메러디스 스탠리는 TMV를 결정 형태로 분리했으며, 1955년 하인츠 프렝켈-콘라트와 로블리 윌리엄스는 RNA와 캡시드 단백질의 자가 조립으로 기능성 바이러스가 형성됨을 증명했다. TMV는 구조 생물학 연구에 활용되었으며, 배터리 전극 등 나노 기술 분야에도 응용되고 있다.
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| 담배모자이크바이러스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 상위 분류 | 토바모바이러스속 |
| 종 | 토바모바이러스 타바시 (Tobamovirus tabaci) |
| 과거 종 이름 | 타바코 모자이크 바이러스 |
| 바이러스 분류 | |
| 군 (Group) | IV |
| 과 (Family) | 비르가바이러스과 |
| 속 (Genus) | 토바모바이러스속 |
2. 역사
담배모자이크바이러스(TMV)는 인류가 최초로 발견하고 그 정체를 규명한 바이러스이다.[44] 이 바이러스와 이것이 일으키는 담배 모자이크병에 대한 연구는 바이러스학이라는 새로운 학문 분야를 여는 중요한 계기가 되었다.[3]
연구는 1886년 독일의 농학자 아돌프 에두아르트 마이어가 담배 모자이크병의 전염성을 확인하면서 시작되었다.[2][3][44][45][46] 초기에는 세균에 의한 질병으로 여겨졌으나, 1892년 러시아의 드미트리 이바노프스키와 1898년 네덜란드의 마르티뉘스 베이예린크의 독자적인 실험을 통해 병원체가 세균 여과기를 통과할 정도로 작으며 살아있는 세포 내에서만 증식하는 특성을 지닌다는 사실이 밝혀졌다. 베이예린크는 이 새로운 병원체를 '바이러스'라고 명명했다.[45][47][3][4][44][48][6]
이후 TMV는 바이러스 연구의 모델 시스템으로 활발히 연구되었다. 1935년 미국의 웬들 메러디스 스탠리는 TMV를 결정 형태로 분리하는 데 성공하여 1946년 노벨 화학상을 수상하는 업적을 세웠다.[3][45][48][44][7][8] 1939년에는 전자 현미경을 통해 TMV 입자의 형태가 최초로 관찰되었고,[10] 1955년에는 바이러스의 구성 요소인 RNA와 단백질이 스스로 조립되어 완전한 바이러스 입자를 형성할 수 있다는 사실이 증명되었다.
영국의 X선 결정학자 로절린드 프랭클린은 TMV의 X선 회절 연구를 통해 바이러스 입자가 속이 빈 원통 구조이며 내부에 단일 가닥의 RNA가 나선 형태로 존재한다는 중요한 구조적 특징을 밝혀냈다.[11][12] 이러한 TMV 구조 연구는 훗날 제임스 D. 왓슨과 프랜시스 크릭의 DNA 이중나선 구조 발견에도 영향을 미쳤다고 알려져 있다.[49]
2. 1. 초기 발견
1886년, 독일의 농학자 아돌프 에두아르트 마이어는 담배 모자이크병이 식물 간에 전염될 수 있음을 처음으로 기술했는데, 이는 당시 세균에 의한 감염병과 유사하게 여겨졌다.[2][3][44][45][46]1892년, 러시아의 생물학자 드미트리 이바노프스키는 담배 모자이크병을 일으키는 병원체가 세균과는 다르다는 구체적인 증거를 처음 제시했다. 그는 병에 걸린 담배 잎의 즙액을 세균조차 통과할 수 없는 미세한 샹베를랭 필터로 걸러낸 뒤에도 여전히 감염성을 유지한다는 사실을 실험적으로 증명했다.[45][47][3][4][44] 이는 병원체가 세균보다 훨씬 작다는 것을 의미했다. 그러나 이바노프스키는 이 병원체가 필터를 통과할 만큼 매우 작고 배양이 불가능한 세균일 것이라고 생각했다.[45] 이후 1903년 그는 감염된 담배 식물의 세포 내에서 발견되는 비정상적인 결정체(내포물)에 대해 보고하며, 이것이 병원체와 연관되어 있을 것이라고 주장했다.[5]
한편, 1898년 네덜란드의 마르티뉘스 베이예린크는 독자적으로 이바노프스키의 여과 실험을 재현하고, 이 병원체가 단순한 독소가 아니라 담배 식물의 살아있는 세포 내에서 증식한다는 사실을 보여주었다.[45][48][3][6][44] 베이예린크는 이 병원체가 세균과는 근본적으로 다른 새로운 종류의 감염성 물질이라고 판단하고, 이를 '바이러스'(virus)라고 명명했다.[45][48][3][6] 이는 '바이러스'라는 용어가 병원체를 지칭하는 데 사용된 초기 사례 중 하나이다.
이러한 일련의 초기 발견과 연구는 담배 모자이크병의 원인이 세균이 아닌 새로운 형태의 병원체, 즉 바이러스임을 밝혀내는 중요한 과정이었으며, 바이러스학이라는 학문 분야가 탄생하는 기초를 마련했다.[3][44]
2. 2. 분리 및 구조 규명
1935년 미국의 생화학자 웬들 메러디스 스탠리는 담배모자이크바이러스(TMV)를 결정체 형태로 분리하는 데 성공했으며, 결정 상태에서도 바이러스가 감염 능력을 잃지 않음을 보여주었다.[3][45][48][44] 이 연구 업적으로 그는 1946년 노벨 화학상을 수상했지만,[7][8][44] 그가 제시한 결론 중 일부(결정이 순수 단백질이며 자기 촉매 작용으로 조립된다는 주장 등)는 나중에 사실이 아닌 것으로 밝혀졌다.[9]1939년에는 독일의 과학자 구스타프 카우셰, 에드가르 판쿠흐, 헬무트 루스카가 전자 현미경을 이용하여 최초로 TMV 입자의 이미지를 촬영하는 데 성공했다.[10]
1955년 하인츠 프렝켈-콘라트와 로블리 윌리엄스는 정제된 TMV의 RNA와 외피를 구성하는 캡시드 단백질이 시험관 내에서 스스로 조립되어 완전한 감염성 바이러스 입자를 형성할 수 있음을 증명했다. 이는 바이러스 구조가 구성 요소들의 자발적인 결합을 통해 형성되며, 이 구조가 열역학적으로 가장 안정적인 상태(가장 낮은 자유 에너지를 갖는 상태)임을 시사하는 중요한 발견이었다.
한편, 영국의 X선 결정학자 로절린드 프랭클린은 캘리포니아 대학교 버클리에서 스탠리와 함께 연구하며 TMV의 구조에 대한 중요한 통찰을 제공했다. 그녀는 X선 회절 기법을 이용하여 TMV 입자의 상세한 구조를 분석했고, 이를 바탕으로 1958년 브뤼셀 만국 박람회에 전시될 TMV 모형을 설계하기도 했다.[11] 프랭클린은 TMV 입자가 속이 빈 원통 형태이며, 내부에 단일 가닥의 RNA가 나선 형태로 존재한다고 정확하게 추론했다.[11] 그녀의 이러한 발견은 TMV의 구조를 이해하는 데 결정적인 기여를 했으며, 이후 DNA 이중나선 구조 발견에도 영향을 미쳤다. 프랭클린의 추론은 그녀가 세상을 떠난 후에 실험적으로 완전히 입증되었다.[12] 담배모자이크병과 TMV에 대한 이러한 연구들은 바이러스학이라는 학문 분야를 정립하는 데 중요한 기초가 되었다.[3]
2. 3. 한국에서의 연구
(해당 섹션 제목과 요약에 부합하는 내용을 주어진 원본 소스에서 찾을 수 없습니다. 원본 소스는 담배모자이크바이러스의 전 세계적인 발견 역사와 초기 연구에 대한 내용만 포함하고 있습니다.)3. 구조
담배모자이크바이러스(TMV)는 줄처럼 생긴 막대 모양의 외관을 가진다. 바이러스 입자의 길이는 약 300nm이고 직경은 약 18nm이다.[14] 전자 현미경으로 관찰하면 음성 염색 시 반경 약 2nm의 뚜렷한 내부 채널이 보인다.[14]
TMV의 주요 구성 요소는 외피 단백질로 이루어진 캡시드와 그 안에 보호되는 유전체 RNA이다. 캡시드는 2130개의 동일한 외피 단백질 분자가 나선형으로 배열되어 막대 모양의 구조를 형성한다.[13] 캡시드 내부에는 약 6,400개의 뉴클레오티드로 구성된 단일 가닥 RNA 분자가 코일 형태로 존재하며,[17][18] 이 RNA는 반경 약 4nm에 위치하여 캡시드 단백질에 의해 보호받는다.[15]
온전한 바이러스의 구조는 X선 섬유 회절 연구를 통해 3.6 Å 해상도의 전자 밀도 맵을 기반으로 밝혀졌다.[16]
3. 1. 캡시드 단백질
담배모자이크바이러스(TMV)의 캡시드는 2130개의 동일한 외피 단백질 분자로 구성되어 있다.[13] 각 단백질 분자는 158개의 아미노산으로 이루어져 있으며, 4개의 주요 알파 나선 구조를 가진다. 이 나선들은 바이러스 입자의 축에 가까운 루프 구조로 연결되어 있다.[14]캡시드 단백질 분자들은 RNA 가닥 주위에 나선형(나선 1회전당 16.3개의 단백질 분자)으로 배열되어 전체적으로 막대 모양의 바이러스 입자를 형성한다.[13] 이 구조는 RNA를 세포 내 효소의 공격으로부터 보호하며,[15] 캡시드 단백질 1분자당 3개의 RNA 뉴클레오티드가 결합한다.[17][18] 바이러스의 구조적 조직은 안정성을 제공하고,[13] 특정 단백질 중간체 형성을 통해 바이러스 RNA의 특정 헤어핀 구조를 인식하여 바이러스 입자의 자체 조립 유도에 중요한 역할을 한다.[19][20]
TMV는 대량으로 쉽게 얻을 수 있고 동물에게는 감염되지 않아, 바이러스 입자의 회합 및 해리 등에 관한 구조 생물학 및 분자 생물학 연구에 널리 사용되어 왔다.
TMV의 Dahlemense 균주 캡시드 단백질의 명칭은 1972년 케미컬 초록에 단일 단어로 등재되었는데, 이는 아미노산 서열을 그대로 표기한 것이다. 총 1185자로 구성되어 영어 문헌에 기록된 단어 중 세 번째로 긴 단어로 알려져 있다. 가독성을 위해 하이픈으로 줄을 나누었으나, 실제로는 하나의 단어이다.
Acetylseryltyrosylserylisoleucylthreonylserylprolylserylglutaminyl-
phenylalanylvalylphenylalanylleucylserylserylvalyltryptophylalanyl-
aspartylprolylisoleucylglutamylleucylleucylasparaginylvalylcysteinyl-
threonylserylserylleucylglycylasparaginylglutaminylphenylalanyl-
glutaminylthreonylglutaminylglutaminylalanylarginylthreonylthreonyl-
glutaminylvalylglutaminylglutaminylphenylalanylserylglutaminylvalyl-
tryptophyllysylprolylphenylalanylprolylglutaminylserylthreonylvalyl-
arginylphenylalanylprolylglycylaspartylvalyltyrosyllysylvalyltyrosyl-
arginyltyrosylasparaginylalanylvalylleucylaspartylprolylleucylisoleucyl-
threonylalanylleucylleucylglycylthreonylphenylalanylaspartylthreonyl-
arginylasparaginylarginylisoleucylisoleucylglutamylvalylglutamyl-
asparaginylglutaminylglutaminylserylprolylthreonylthreonylalanylglutamyl-
threonylleucylaspartylalanylthreonylarginylarginylvalylaspartylaspartyl-
alanylthreonylvalylalanylisoleucylarginylserylalanylasparaginylisoleucyl-
asparaginylleucylvalylasparaginylglutamylleucylvalylarginylglycyl-
threonylglycylleucyltyrosylasparaginylglutaminylasparaginylthreonyl-
phenylalanylglutamylserylmethionylserylglycylleucylvalyltryptophyl-
threonylserylalanylprolylalanylserine
4. 유전체
담배모자이크바이러스(TMV) 유전체는 6.3–6.5 kbp의 단일 가닥(ss) RNA로 구성되어 있다. 3'-말단은 tRNA 유사 구조를 가지며, 5'-말단은 메틸화된 뉴클레오타이드 캡(m7G5'pppG)을 가지고 있다.[21] 유전체는 4개의 개방형 읽기 틀 (ORF)을 암호화하며, 이 중 두 개는 불완전한 UAG 종결 코돈의 리보솜 리드스루(readthrough) 때문에 단일 단백질을 생성한다. 4개의 유전자는 복제 효소 (메틸전달효소 [MT] 및 RNA 헬리케이스 [Hel] 도메인 포함), RNA 의존성 RNA 중합 효소, 소위 이동 단백질 (MP) 및 캡시드 단백질 (CP)을 암호화한다.[22] 코딩 서열은 RNA의 5' 말단에서 69 뉴클레오타이드 떨어진 첫 번째 읽기 틀에서 시작한다.[23] 5' 말단의 비코딩 영역은 개별 바이리온에 따라 다를 수 있지만, 3' 말단의 비코딩 영역에서는 바이리온 간의 변이가 발견되지 않았다.[23]
5. 복제
담배모자이크바이러스(TMV)가 기계적 접종 등을 통해 숙주 세포에 침투하면, 바이러스는 자신의 외피 단백질을 벗어 유전 물질인 (+)가닥 RNA를 세포질 속으로 방출한다.[27] 이 과정을 외피 벗기(uncoating)라고 한다.
방출된 바이러스 RNA는 숙주 세포의 리보솜과 결합하여 번역 과정을 시작한다. 우선 바이러스 복제에 필요한 효소들, 즉 캡핑 효소(MetHel)와 RNA 의존성 RNA 중합효소(RdRp 또는 Pol)를 암호화하는 유전자(MetHel:Pol)가 번역되어 해당 효소들이 만들어진다.[27]
합성된 RNA 중합효소는 바이러스의 원본 (+)RNA 가닥을 주형으로 사용하여 상보적인 (-)RNA 가닥 중간체를 합성한다. 이 (-)RNA 가닥은 다시 주형으로 사용되어 다량의 새로운 (+)RNA 유전체와 함께, 외피 단백질 및 이동 단백질 등을 암호화하는 여러 종류의 mRNA를 만들어낸다.[27] 이렇게 TMV는 자신의 유전체를 복제하고 필요한 단백질 합성을 위한 mRNA를 생산한다.
생성된 mRNA들은 숙주 세포의 리보솜에 의해 번역되어 외피 단백질과 이동 단백질 등 바이러스 입자 구성과 세포 간 이동에 필요한 단백질들을 대량으로 만들어낸다.
마지막으로, 새로 합성된 외피 단백질과 RNA 유전체는 자발적으로 조립되어 완전한 형태의 새로운 TMV 입자를 형성한다. 이 과정은 매우 정교하게 이루어진다. 외피 단백질 소단위체(프로토머)들은 먼저 두 층의 단백질이 나선형으로 배열된 디스크 또는 '록와셔'(lockwasher)와 유사한 구조를 형성한다. 이 구조들이 막대 모양 캡시드의 성장 지점에 계속 추가되면서 캡시드가 길어진다. 동시에 새로 복제된 RNA 유전체는 길어지는 캡시드 중심의 빈 공간을 따라 들어가면서 나선형으로 내부에 채워진다.[27] 이렇게 하여 다수의 새로운 TMV 입자가 완성된다.
6. 감염
담배모자이크바이러스(TMV)는 특별한 월동 구조를 가지고 있지 않다. 대신 토양 속에 남아있는 감염된 담배 줄기나 잎, 또는 오염된 종자 표면에서 겨울을 난다. TMV는 오염된 담배 제품 속에서도 수년간 생존할 수 있어, 흡연자가 담배를 만진 손으로 식물을 만질 경우 바이러스를 옮길 수 있다.
TMV는 주로 식물체에 생긴 상처를 통한 기계적인 접촉으로 감염된다. 일단 식물 세포 안으로 침투하면 바이러스는 복제를 시작한다. 진딧물이나 잎벌레 같은 곤충이 매개체가 되는 경우는 드물며,[26] 주로 사람의 손이나 오염된 농기구 등을 통해 식물 간 직접 접촉으로 전파된다.
증식한 바이러스는 원형질 연락이라는 세포 간 통로를 통해 주변 세포로 이동한다. 이 과정을 원활하게 하기 위해 TMV는 P30이라는 30 kDa 크기의 이동 단백질을 만들어 원형질 연락을 넓힌다. 바이러스는 자신의 RNA 유전물질, 이동 단백질 P30, 복제 단백질이 합쳐진 복합체 형태로 세포 사이를 이동하는 것으로 추정된다.
더 나아가 식물 전체로 퍼지기 위해 TMV는 체관부를 이용하기도 한다. 체관부를 통해 바이러스는 식물의 다른 부위로 빠르게 이동하여 전신 감염을 일으킬 수 있다.
6. 1. 병징
담배모자이크바이러스(TMV)에 감염된 식물은 다양한 병징을 보인다. 감염 초기에는 주로 어린 잎의 잎맥 사이가 옅은 녹색으로 변색되며, 점차 밝고 어두운 녹색이 뒤섞인 모자이크 또는 얼룩덜룩한 무늬가 나타난다. 이는 담배모자이크병의 가장 특징적인 증상이다. 또한, 감염된 잎 표면에 작은 국소적인 주름이 무작위로 생기기도 한다. 이러한 증상들은 비교적 빠르게 나타나며, 특히 새로 나오는 어린 잎에서 더욱 뚜렷하게 관찰된다.
TMV 감염이 식물을 직접적으로 죽이지는 않지만, 식물 생육 초기에 감염되면 정상적인 성장이 크게 저해될 수 있다. 특히 덥고 건조한 환경에서는 아래쪽 잎들이 모자이크 번(괴사) 증상을 보일 수 있다. 이는 잎에 넓은 범위의 죽은 반점이 생기는 현상으로, TMV 감염으로 인한 가장 심각한 피해 중 하나로 꼽힌다. 감염된 잎은 모양이 비정상적으로 변형되어 쭈글쭈글해지거나 울퉁불퉁해지고, 때로는 길쭉하게 늘어지기도 한다.
TMV는 매우 넓은 범위의 식물을 감염시킬 수 있으며, 최소 9개 과 125종 이상의 식물이 숙주가 될 수 있는 것으로 알려져 있다. 주요 감염 대상으로는 담배, 토마토, 고추와 같은 가지과 작물을 비롯하여 오이, 다양한 관상 꽃,[29] 그리고 특정 콩 종류 등이 있다. 감염되는 식물의 종류에 따라 나타나는 증상과 피해 정도는 다르게 나타날 수 있다. 예를 들어, 미국 노스캐롤라이나에서는 TMV 감염으로 인해 훈증 담배 생산량이 최대 2%까지 감소하는 피해가 보고된 바 있다.[28] 반면, 포도나 사과와 같은 일부 작물에서는 감염되더라도 뚜렷한 증상이 나타나지 않는 경우도 있다.
7. 근연종
담배모자이크바이러스(TMV)는 토바모바이러스속에 속하며, 이 속에는 TMV와 가까운 관계에 있는 여러 바이러스들이 포함된다. 대표적인 근연종 바이러스와 이들이 주로 일으키는 병은 다음과 같다.
| 바이러스 | 약칭 | 주요 숙주 및 유발 질병 |
|---|---|---|
| 토마토모자이크바이러스 | ToMV | 토마토 (토마토모자이크병) |
| 오이녹반모자이크바이러스 | CGMMV | 오이 (오이녹반모자이크병) |
| 파프리카마일드모틀바이러스 | PMMoV | 피망 (피망모자이크병) |
과거에는 이 바이러스들을 명확히 구분하지 않고 모두 담배모자이크바이러스 또는 담배모자이크병으로 통칭하기도 했다. 예를 들어, 토마토모자이크바이러스(ToMV)를 특정하여 지칭해야 할 때는 'TMV-토마토 계열'과 같은 방식으로 부르기도 했다.
TMV를 포함한 이들 바이러스는 명칭에 포함된 담배, 토마토, 오이, 피망(고추) 외에도 다양한 식물을 감염시킬 수 있다. 알려진 바로는 멜론, 수박, 팥, 시금치, 달래 등을 포함하여 9과 125종의 식물에 감염될 수 있다.
8. 방제
담배모자이크바이러스(TMV)의 감염을 예방하고 관리하기 위해 다양한 방법들이 시도되고 있다. 기본적인 위생 관리와 작물 돌려짓기는 바이러스 확산을 막는 데 중요한 역할을 한다. 또한, TMV에 저항성을 가진 품종을 개발하거나 선택하여 재배하는 것이 권장되며, 유전자 조작 기술을 이용한 저항성 연구도 진행 중이다.[32]
백신과 유사한 원리로, 약한 독성의 TMV 균주를 미리 식물에 감염시켜 강한 독성의 균주에 대한 저항성을 유도하는 교차 보호 방법도 활용된다. 이 외에도 점균류 ''Physarum polycephalum''의 추출물이나 특정 세균(''Bacillus'' spp.)[33] 등을 이용한 생물학적 방제 연구가 이루어지고 있으며, 아세트산[34]이나 살리실산[35]과 같은 화학 물질을 이용한 화학적 방제 가능성도 탐색되고 있다.
8. 1. 위생 관리
담배모자이크바이러스(TMV)를 방제하는 일반적인 방법 중 하나는 위생 관리를 철저히 하는 것이다. 여기에는 감염된 식물을 즉시 제거하고, 식물을 다루기 전후에 손을 깨끗이 씻는 것이 포함된다. 또한, 바이러스에 오염되었을 수 있는 토양이나 육묘상은 최소 2년 동안 사용하지 않아야 하며, 작물 돌려짓기를 통해 토양 내 바이러스 밀도를 낮추는 것도 중요하다.8. 2. 저항성 품종
담배모자이크바이러스(TMV)에 의한 피해를 줄이기 위한 방법 중 하나로 저항성을 가진 품종을 재배하는 것이 권장된다.지난 10년간 유전자 조작 기술을 응용하여 숙주 식물의 게놈을 조작함으로써 TMV에 대한 저항성을 부여하려는 연구가 진행되었다. 초기에는 숙주 식물이 세포 내에서 TMV 외피 단백질을 생산하도록 유도하면, 바이러스가 침입했을 때 빠르게 외피 단백질에 둘러싸여 복제가 억제될 것이라는 가설이 있었다. 그러나 이후 연구를 통해 이러한 저항성은 유전자 침묵 메커니즘을 통해 발현된다는 사실이 밝혀졌다.[32]
또한, 백신의 원리와 유사하게 약한 독성의 TMV 균주를 식물에 미리 감염시켜 이후 강한 독성의 TMV 균주 감염을 막는 교차 보호 방법도 사용된다. 이는 TMV의 여러 계통이 동시에 한 식물 내에서 증식하기 어렵다는 특성을 이용한 것이다.
8. 3. 교차 보호
백신의 효과와 유사하게, 약한 담배모자이크바이러스(TMV) 균주를 숙주 식물에 먼저 감염시켜 나중에 침입하는 강한 TMV 감염 균주를 억제하는 교차 보호 방법을 사용할 수 있다. 이는 담배모자이크바이러스에 병원성이 다른 많은 계통이 존재하며, 서로 다른 계통이 동시에 증식하지 않는다는 점을 이용한 것이다(단, 현재는 이러한 계통들이 별개의 종으로 여겨지는 경우가 많다). 이 방법을 통해 약독주를 백신처럼 사용하여 강독주에 의한 피해를 방지하려는 시도가 이루어지고 있다.8. 4. 생물학적 방제
담배모자이크바이러스(TMV)를 방제하기 위해 다양한 생물학적 방법들이 연구되고 있다.유익한 미생물을 활용하는 방법이 있다. 예를 들어, 점균류에 속하는 ''Physarum polycephalum''의 추출물을 처리하면 담배나 특정 콩 종류(''P. vulgaris'', ''V. sinensis'')에서 TMV에 의한 병변 발생이 in vitro|인 비트로lat 실험에서 크게 줄어드는 것이 확인되었다. 또한, 특정 세균 종인 ''Bacillus'' spp.를 이용하면 담배 식물의 TMV 증상을 완화하고 바이러스 증식을 억제하며 식물 성장을 촉진하는 효과가 있다는 연구 결과가 있다.[33] 처리된 담배 식물은 처리되지 않은 식물보다 더 나은 성장을 보였고, TMV 바이러스 입자 축적도 적었다.[33]
교차 보호는 약한 독성의 TMV 균주를 식물에 미리 감염시켜, 이후 강한 독성의 TMV 균주에 감염되더라도 피해를 줄이는 방법이다. 이는 백신의 원리와 유사하며, 실제로 약독주를 백신처럼 사용하여 강독주에 의한 피해를 방지하려는 시도가 이루어지고 있다. 과거에는 병원성이 다른 많은 계통들이 같은 종으로 취급되었으나, 현재는 별개의 종으로 여겨지는 경우가 많아 교차 보호 적용 시 이러한 점을 고려해야 한다.
유전자 조작 기술을 응용한 방제법도 개발되었다. 이 방법은 식물의 게놈을 조작하여 식물 세포가 스스로 TMV 외피 단백질을 생산하도록 만든다. 초기 가설은 외부에서 TMV가 침입했을 때, 식물 세포 내에서 바이러스 입자가 빠르게 다시 조립(재피복)되어 바이러스 유전체가 복제되는 것을 막을 것이라는 내용이었다. 이후 연구를 통해 이러한 방어 기작이 유전자 침묵 현상을 통해 이루어진다는 사실이 밝혀졌다.[32]
8. 5. 화학적 방제
아세트산은 담배모자이크바이러스(TMV)에 직접적인 영향을 미칠 수 있다. H. Fraenkel-Conrat의 연구에 따르면, 67% 농도의 아세트산은 바이러스를 분해하는 효과를 보였다.[34]살리실산 또한 TMV 예방을 위한 잠재적인 방제 수단으로 연구되고 있다. 케임브리지 대학교 연구팀은 살리실산 처리가 담배 식물 내 TMV 바이러스 RNA 및 외피 단백질의 축적량을 감소시킨다는 사실을 발견했다. 이 연구는 살리실산이 바이러스의 복제와 전사 과정, 특히 RNA 의존성 RNA 중합효소(RdRp) 복합체의 기능을 방해할 가능성이 있음을 시사한다.[35]
한편, 점균류의 일종인 ''Physarum polycephalum''에서 추출한 물질도 TMV 억제 효과를 나타냈다. 해당 추출물로 처리된 담배, 강낭콩(Phaseolus vulgaris|파세올루스 불가리스lat), 동부콩(Vigna sinensis|비그나 시넨시스lat) 식물에서는 시험관 내(in vitro) 실험 결과 TMV로 인한 병반 형성이 현저히 줄어드는 것이 관찰되었다.
9. 과학적, 환경적 영향
담배모자이크바이러스(TMV)는 최초로 발견된 바이러스이며[44], 가장 상세하게 연구된 식물 바이러스 중 하나이다. TMV는 바이러스학, 구조 생물학, 분자 생물학 연구에서 중요한 모델 시스템으로 활용되어 왔다.[37]
TMV가 연구 모델로 선택된 주된 이유는 대량으로 바이러스를 쉽게 얻을 수 있고, 동물을 감염시키지 않기 때문이다. 온실에서 감염된 담배 식물을 재배하고 간단한 실험 과정을 거치면 수 그램의 바이러스를 생산할 수 있을 정도로 증식이 활발하다.[37][26] 이러한 특징 덕분에 바이러스의 구조, 조립 및 해체 메커니즘 등에 대한 많은 선구적인 연구가 TMV를 대상으로 이루어졌다.[37]
1935년 미국의 웬들 메러디스 스탠리는 TMV를 결정 형태로 분리하는 데 성공했으며, 결정 상태에서도 바이러스가 감염 능력을 잃지 않음을 증명했다.[44][45][48] 스탠리는 이 업적으로 1946년 노벨 화학상을 수상했다.[44] 이후 1955년 H. 프렝켈-콘라트와 로브리 윌리엄스는 정제된 TMV의 RNA와 그것을 감싸는 외피 단백질(캡시드)이 시험관 내에서 자발적으로 조립되어 완전한 감염성 바이러스 입자를 형성할 수 있음을 보여주었다. 이는 바이러스 입자가 자유 에너지가 가장 낮은 안정한 상태로 조립된다는 것을 시사했다.
결정학자 로절린드 프랭클린은 스탠리의 연구실에서 X선 회절 기법을 이용하여 TMV 구조 연구를 진행했다. 그녀는 TMV 입자가 속이 비어 있는 나선 구조이며, 내부에 RNA 가닥이 존재할 것이라고 제안했는데, 이는 그녀가 사망한 후에 사실로 확인되었다.
제임스 D. 왓슨은 그의 자서전 《이중 나선》에서 TMV의 나선 구조에 대한 X선 회절 연구 경험이 DNA 분자의 이중나선 구조를 밝히는 데 중요한 영감을 주었다고 언급했다.[38][49] 이처럼 TMV에 대한 연구는 바이러스학뿐만 아니라 분자생물학, 구조생물학 등 생명 과학 여러 분야의 발전에 중요한 기여를 했다.
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