바이러스학
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1. 개요
바이러스학은 바이러스를 연구하는 학문으로, 역사, 구조와 분류, 검출 및 정량 방법, 증식 과정, 분리, 분자생물학적 연구 방법, 유전학, 병원성 등을 다룬다. 19세기 말에 바이러스가 처음 발견된 이후, 전자 현미경, 분자생물학 기술의 발전과 함께 급속도로 발전해왔다. 바이러스는 핵산과 단백질 껍질로 구성되며, DNA 또는 RNA를 유전 물질로 사용한다. 바이러스는 숙주 세포 내에서 증식하며, 다양한 질병의 원인이 되며, 백신 및 치료제 개발의 대상이 된다.
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코로나19 백신은 코로나19 감염을 예방하기 위해 개발되었으며, 다양한 기술 플랫폼을 기반으로 전 세계적으로 사용되었으나, 백신 접근성 불평등, 허위 정보, 법적 책임 문제 등 논란과 변이 바이러스 출현으로 인한 효과 감소, 부작용 등의 문제도 존재한다. - 바이러스학 - 백신
백신은 약화된 병원체나 일부를 활용하여 인체의 면역계를 활성화, 특정 질병에 대한 항체 생성을 유도하는 의약품으로 감염병 예방에 효과적이지만, 부작용 발생 가능성과 효과의 다양성, 백신 거부와 오해로 인한 접종률 저하 및 감염병 확산의 위험이 존재하며, 지속적인 연구개발을 통해 안전성과 효능이 향상되고 새로운 기술을 이용한 백신들이 개발되고 있다.
| 바이러스학 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학문 분야 | 미생물학의 한 분야 |
| 연구 대상 | 바이러스 |
| 주요 연구 내용 | 바이러스의 구조 바이러스의 분류 바이러스의 진화 바이러스의 생화학 바이러스의 생리 바이러스의 유전학 바이러스의 역할 (질병 유발 등) |
| 세부 분야 | |
| 동물 바이러스학 | 동물 바이러스 연구 |
| 식물 바이러스학 | 식물 바이러스 연구 |
| 세균 바이러스학 (박테리오파지학) | 세균 바이러스 (박테리오파지) 연구 |
| 임상 바이러스학 | 바이러스 질병의 진단 및 치료 연구 |
| 분자 바이러스학 | 바이러스의 분자 수준에서의 연구 |
| 바이러스 생태학 | 바이러스와 환경 간의 상호 작용 연구 |
| 바이러스 면역학 | 바이러스에 대한 면역 반응 연구 |
| 주요 연구 내용 | |
| 바이러스 구조 연구 | 바이러스의 물리적 구조 및 화학적 구성 요소 연구 |
| 바이러스 분류 연구 | 바이러스의 분류 및 명명법 연구 |
| 바이러스 진화 연구 | 바이러스의 진화 과정 및 유전적 다양성 연구 |
| 바이러스 생화학 연구 | 바이러스의 생화학적 과정 및 대사 경로 연구 |
| 바이러스 생리 연구 | 바이러스의 생리적 기능 및 숙주 세포와의 상호 작용 연구 |
| 바이러스 유전학 연구 | 바이러스의 유전적 정보 및 유전자 발현 연구 |
| 바이러스 역할 연구 | 바이러스의 질병 유발, 생태계 기능 등 다양한 역할 연구 |
| 바이러스학의 중요성 | |
| 인간 건강 | 바이러스 질병의 예방, 진단 및 치료에 기여 |
| 농업 | 식물 바이러스 질병의 관리 및 제어에 기여 |
| 생태계 | 바이러스가 생태계에서 수행하는 역할 이해에 기여 |
| 생명 공학 | 바이러스를 이용한 유전자 치료, 백신 개발 등에 기여 |
| 참고 문헌 | |
| 참고 문헌 | 식물과 동물의 바이롬의 공통 기원 및 숙주 의존적 다양성 Dolja VV, Koonin EV (2011). Current Opinion in Virology. 1 (5): 322–31. RNA 복제 오류와 바이러스 병원성 및 독성의 진화 Novella IS, Presloid JB, Taylor RT (2014). Current Opinion in Virology. 9: 143–7. "인간, 식물 및 동물 바이러스학 연구 우선 순위 설정: 필리핀 바이러스학 연구소의 온라인 경험" Sales, Reneepearl Kim; Oraño, Joseph; Estanislao, Rafael Deo; Ballesteros, Alfredo Jose; Gomez, Ma. Ida Faye (2021-04-29). Health Research Policy and Systems. 19 (1): 70. |
2. 역사
루이 파스퇴르는 광견병의 원인 물질을 찾지 못하고, 현미경으로 관찰할 수 없는 병원체의 존재를 추측했다.[4] 1884년, 프랑스의 미생물학자 샤를르 샹베르랑은 세균을 걸러낼 수 있는 샹베르랑 필터(파스퇴르-샹베르랑 필터)를 발명했다.[5] 1892년, 러시아 생물학자 드미트리 이바노프스키는 이 필터를 사용하여 현재 담배 모자이크 바이러스로 알려진 것을 연구했다. 그는 감염된 담배 식물 잎 추출물을 세균 제거를 위해 여과한 후에도 여전히 감염성이 있다는 것을 발견했다. 이바노프스키는 감염이 세균이 생성한 독소에 의해 발생할 수 있다고 생각했지만, 이 아이디어를 더 발전시키지는 않았다.[6] 당시에는 모든 감염원은 필터에 걸러지고 영양 배지에서 배양될 수 있다고 생각했다. 이것은 질병의 세균설의 일부였다.[7]
바이러스는 유전 물질(DNA 또는 RNA)과 이를 둘러싸는 단백질 껍질인 캡시드로 구성되며, 일부 바이러스는 지질 막(엔벨로프)을 가지기도 한다. 바이러스는 크기가 매우 작아(약 30nm ~ 450nm) 전자 현미경, NMR 분광법, X선 결정학 등으로 구조를 연구한다.[95]
1898년, 네덜란드 미생물학자 마르티누스 베이예링크는 이바노프스키의 실험을 반복하여 여과된 용액에 새로운 형태의 감염원이 포함되어 있다고 확신하게 되었다.[8] 그는 이 물질이 분열하는 세포에서만 증식한다는 것을 관찰했지만, 그의 실험에서는 입자로 구성되어 있다는 것을 보여주지 못했기 때문에 이를 ''전염성 유동체''(가용성 생체 세균)라고 불렀고, "바이러스"라는 단어를 다시 도입했다. 베이예링크는 바이러스가 액체 상태라고 주장했지만, 나중에 입자상임을 증명한 웬델 스탠리에 의해 이 이론은 반박되었다.[6] 같은 해, 프리드리히 뢰플러와 파울 프로슈는 최초의 동물 바이러스인 구제역 바이러스(구제역의 원인)를 유사한 필터를 통과시켰다.[9]
20세기 초, 영국의 세균학자 프레데릭 트워트는 세균을 감염시키는 바이러스 그룹을 발견했는데, 현재 박테리오파지(또는 일반적으로 '파지')라고 불린다.[10] 프랑스-캐나다 미생물학자 펠릭스 데렐은 한천 배지에서 세균에 추가했을 때 죽은 세균의 영역을 생성하는 바이러스를 설명했다. 그는 이러한 바이러스의 현탁액을 정확하게 희석하여 가장 높은 희석도(최저 바이러스 농도)가 모든 세균을 죽이는 대신 죽은 유기체의 개별 영역을 형성한다는 것을 발견했다. 이 영역을 세고 희석 계수를 곱하여 원래 현탁액의 바이러스 수를 계산할 수 있었다.[11] 파지는 장티푸스와 콜레라와 같은 질병의 잠재적 치료법으로 알려졌지만, 페니실린의 개발로 그 약속은 잊혀졌다. 항생제 내성에 대한 세균 저항의 발달은 박테리오파지의 치료적 사용에 대한 관심을 새롭게 했다.[12]
19세기 말까지 바이러스는 감염성, 필터를 통과하는 능력, 살아있는 숙주에 대한 요구 사항으로 정의되었다. 1931년, 독일 기술자 에른스트 루스카와 막스 놀이 전자 현미경을 발명하면서 최초의 바이러스 이미지를 얻을 수 있었다.[18]
1935년, 미국의 생화학자이자 바이러스학자인 웬델 메레디스 스탠리는 담배 모자이크 바이러스를 연구하여 그것이 대부분 단백질로 구성되어 있다는 것을 발견했다.[19] 잠시 후, 이 바이러스는 단백질과 RNA 부분으로 분리되었다.[20] 담배 모자이크 바이러스는 최초로 결정화되었으며, 따라서 그 구조를 자세히 설명할 수 있었다. 결정화된 바이러스의 최초의 X선 회절 사진은 1941년 Bernal과 Fankuchen에 의해 얻어졌다. 로절린드 프랭클린은 X선 결정 사진을 바탕으로 1955년에 바이러스의 전체 구조를 발견했다.[21] 같은 해, 하인츠 프뢴켈-콘라트와 로블리 윌리엄스는 정제된 담배 모자이크 바이러스 RNA와 그 단백질 껍질이 스스로 조립되어 기능성 바이러스를 형성할 수 있음을 보여주었는데, 이는 이 간단한 메커니즘이 바이러스가 숙주 세포 내에서 생성되는 방식일 것이라고 시사했다.[22]
1906년 로스 그랜빌 해리슨은 림프액에서 조직 배양하는 방법을 발명했고, 1913년 E. 슈타인하르트, C. 이스라엘리, R.A. 램버트는 이 방법을 사용하여 기니피그 각막 조직 조각에서 우두 바이러스를 배양했다.[13] 1928년, H. B. 메이틀랜드와 M. C. 메이틀랜드는 다진 암탉의 신장 현탁액에서 우두 바이러스를 배양했다. 그들의 방법은 1950년대에 소아마비 바이러스가 백신 생산을 위해 대규모로 배양될 때까지 널리 채택되지 않았다.[14] 1931년 미국 병리학자 어니스트 윌리엄 굿패스처와 앨리스 마일스 우드러프가 수정된 닭 계란에서 인플루엔자와 여러 다른 바이러스를 배양하면서 또 다른 돌파구가 발생했다.[15] 1949년, 존 프랭클린 엔더스, 토머스 웰러, 프레더릭 로빈스는 낙태된 인간 배아 조직의 배양된 세포에서 소아마비 바이러스를 배양했는데,[16] 이는 고체 동물 조직이나 계란을 사용하지 않고 배양된 최초의 바이러스였다. 이 연구를 통해 힐러리 코프로스키와 조너스 소크는 효과적인 소아마비 백신을 만들 수 있었다.[17]
20세기 후반은 바이러스 발견의 황금기였으며, 기록된 대부분의 동물, 식물 및 세균 바이러스 종이 이 기간 동안 발견되었다.[23] 1957년 동맥 바이러스와 소 바이러스 설사병의 원인(a 페스티바이러스)이 발견되었다. 1963년 바루크 블럼버그는 B형 간염 바이러스를 발견했고,[24] 1965년 하워드 테민은 최초의 레트로바이러스를 설명했다. 레트로바이러스가 RNA 사본을 만들어 DNA 사본을 만드는 데 사용하는 역전사 효소는 1970년 테민과 데이비드 볼티모어에 의해 독립적으로 처음 설명되었다.[25] 1983년 뤼크 몽타니에가 이끄는 프랑스 파스퇴르 연구소 연구팀은 현재 HIV라고 불리는 레트로바이러스를 처음으로 분리했다.[26] 1989년 마이클 호턴이 이끄는 카이론사 연구팀은 C형 간염을 발견했다.[27][28]
3. 바이러스 구조와 분류
국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)는 바이러스를 유전 물질의 종류, 캡시드 구조, 엔벨로프 유무, 복제 방식 등에 따라 분류한다. 2021년 ICTV 보고서에 따르면 바이러스는 6개의 영역, 10개의 계, 17개의 문, 2개의 아문, 39개의 강, 65개의 목, 8개의 아목, 233개의 과, 168개의 아과, 2,606개의 속, 84개의 아속, 그리고 10,434개의 종으로 분류된다.[91] ICTV 분류 체계는 영역, 계, 문, 강, 목, 과, 속, 종의 15단계 분류 등급을 사용한다.[87]
데이비드 볼티모어가 고안한 볼티모어 분류는 바이러스의 mRNA 생성 방식을 기준으로 바이러스를 7개의 그룹으로 분류한다.[92]
1962년 앙드레 르보프등에 의해 제창된 분류법은 비리온의 성상(핵산의 타입, 캡시드의 구조, 엔벨로프 유무, 캡시드 크기)에 따라 바이러스를 분류한다.
3. 1. 바이러스 염기 서열 분석
대부분의 바이러스는 너무 작아서 광학 현미경으로 볼 수 없으므로, 염기 서열 분석은 바이러스를 식별하고 연구하는 데 중요한 도구이다. 전통적인 생어 염기서열 분석 및 차세대 염기서열 분석(NGS)은 바이러스 유전체 분석, 진단, 분자 역학 연구 등에 활용된다. 유전자 은행에는 230만 개 이상의 고유한 바이러스 염기 서열이 저장되어 있다.[96] 최근 NGS는 바이러스 유전자 지도를 생성하기 위한 가장 많이 사용하는 방법이 되었다.[65] 바이러스 게놈 염기서열 분석은 바이러스 역학 및 바이러스 분류의 중심적인 방법이 되었다.
4. 바이러스 검출 및 정량
바이러스 검출에는 바이러스 입자(비리온), 항원, 핵산, 감염성 분석 등을 이용하는 방법이 있다.
바이러스 수 측정(정량)은 바이러스학에서 중요한 부분이며, 바이러스 부하 측정은 일부 인간 감염 제어에 핵심적인 역할을 한다.[51] 바이러스 정량에는 크게 두 가지 방법이 있다. 하나는 완전한 감염성을 가진 바이러스 입자를 측정하는 감염성 분석이고, 다른 하나는 결함이 있는 입자를 포함한 모든 입자를 측정하는 방법이다.[4]
감염성 분석은 알려진 부피의 샘플에서 감염성 바이러스의 농도를 측정한다.[52] 이 분석에는 숙주 세포, 식물, 세균 또는 동물 세포 배양이 사용되며, 특히 수의 바이러스학에서는 마우스와 같은 실험 동물을 사용하기도 한다.[53] 감염성 분석은 결과가 연속적인 척도로 나타나는 정량적 분석과 특정 이벤트(감염)의 발생 여부로 나타나는 양적 분석으로 나뉜다. 정량적 분석은 절대값을 제공하고, 양적 분석은 숙주 세포, 식물 또는 동물의 50%가 감염되도록 하는 데 필요한 테스트 샘플의 부피와 같은 통계적 확률(중앙 감염 용량 또는 ID 50)을 제공한다.[54]
감염성 박테리오파지는 배양 접시에서 박테리아 "잔디밭"에 파종하여 계산할 수 있다. 바이러스 농도가 낮을 때 바이러스는 잔디밭에 구멍(플라크)을 형성하며, 이를 플라크 형성 단위로 계산한다. 배양에서 배양할 수 없는 박테리아에서 번식하는 박테리오파지의 경우에는 바이러스 부하 분석이 사용된다.[55]
초점 형성 분석(FFA)은 플라크 분석의 변형이다. 플라크 형성을 감지하기 위해 세포 용해에 의존하는 대신, FFA는 플라크가 실제로 형성되기 전에 감염된 숙주 세포와 감염성 바이러스 입자를 감지하기 위해 바이러스 항원에 특정한 형광 표지된 항체를 사용하는 면역 염색 기술을 사용한다. FFA는 세포막을 용해하지 않는 바이러스 종류를 정량화하는 데 특히 유용하다. FFA 진행 과정은 플라크 분석과 유사하다. 숙주 세포 단층은 바이러스 샘플의 다양한 희석액으로 감염되고, 감염성 바이러스의 확산을 제한하는 반고체 오버레이 배지에서 비교적 짧은 배양 기간(예: 24–72시간) 동안 배양되어 감염된 세포의 국소 클러스터(초점)를 생성한다. 이후 플레이트는 바이러스 항원에 대한 형광 표지 항체로 탐침되고, 형광 현미경을 사용하여 초점 수를 세고 정량화한다. FFA 방법은 일반적으로 플라크 또는 50% 조직 배양 감염 용량(TCID50) 분석보다 짧은 시간에 결과를 얻지만, 필요한 시약 및 장비 측면에서 더 비쌀 수 있다. 분석 완료 시간은 사용자가 계산하는 영역의 크기에 따라 달라진다. 더 큰 영역은 더 많은 시간이 필요하지만, 샘플의 보다 정확한 표현을 제공할 수 있다. FFA의 결과는 밀리리터당 초점 형성 단위(FFU/)[56]로 표시된다.
바이러스 입자의 감염력을 측정하는 검사(플라크 검사, 포커스 검사)를 수행할 때, 바이러스 역가는 종종 총 바이러스 입자 수와는 다른, 감염성 바이러스 입자의 농도를 의미한다. 바이러스 부하 검사는 일반적으로 입자 수가 아닌 존재하는 바이러스 게놈의 수를 계산하며, PCR과 유사한 방법을 사용한다.[57] 바이러스 부하 검사는 HIV 감염 관리에 중요하며,[58] 식물 바이러스에도 사용할 수 있다.[59][60]
4. 1. 전자 현미경
최초의 바이러스 이미지는 1931년 독일 기술자 에른스트 루스카와 막스 놀이 전자 현미경을 발명하면서 얻어졌다.[18]
바이러스학자들은 바이러스를 시각화하기 위해 종종 음성 염색법을 사용한다. 이 과정에서 바이러스는 아세트산 우라늄과 같은 금속 염 용액에 부유된다. 금속 원자는 전자에 불투명하고 바이러스는 금속 원자의 어두운 배경에 부유된 것으로 보인다.[4] 이 기술은 1950년대부터 사용되어 왔으며,[31] 많은 바이러스가 이 기술을 사용하여 발견되었고, 음성 염색 전자 현미경은 여전히 바이러스학자의 무기고에서 중요한 무기이다.[32]
기존의 전자 현미경은 전자 현미경 내부의 고진공에서 건조로 인해 바이러스가 손상되고 전자 빔 자체가 파괴적이라는 단점이 있다. 극저온 전자 현미경에서는 유리질 물 환경에 바이러스를 넣어 바이러스의 구조를 보존한다.[33] 이를 통해 원자 수준에 가까운 해상도로 생체 분자 구조를 결정할 수 있으며,[34] 바이러스 구조 결정을 위해 X선 결정학 또는 NMR 분광법의 대안으로 이 방법에 대한 광범위한 관심이 집중되었다.[35]
4. 2. 세포 배양
바이러스는 숙주 세포 내에서만 증식하는 절대 세포 내 기생체이므로, 실험실에서 바이러스를 배양하려면 살아있는 숙주 세포가 필요하다.[36] 동물 바이러스는 실험실 세포 배양을 통해 배양된 세포를 사용한다. 과거에는 유정란을 사용했고, 바이러스는 배아를 둘러싼 막에서 배양되었다. 이 방법은 일부 백신 제조에 여전히 사용된다. 박테리오파지는 시험관에서 자라는 박테리아를 직접 사용할 수 있다. 식물 바이러스의 경우, 자연 숙주 식물을 사용하거나, 감염이 명확하지 않은 경우 감염 징후를 더 명확하게 보이는 지표 식물을 사용할 수 있다.[36][37]
세포 배양에서 자란 바이러스는 숙주 세포에 미치는 유해한 영향, 즉 세포병변 효과를 통해 간접적으로 감지할 수 있다. 세포병변 효과는 바이러스 유형에 따라 특징적인 경우가 많다. 예를 들어, 헤르페스 단순 바이러스는 사람 섬유아세포에서 특징적인 세포 "풍선화"를 일으킨다. 볼거리 바이러스와 같은 일부 바이러스는 닭의 적혈구가 감염된 세포에 단단히 부착되는 "혈구 흡착"을 유발한다. 바이러스 플라크라고 하는 세포층의 국소적인 "병변"은 정량 분석 및 플라크 형성 단위에 의한 바이러스 종 식별에 유용하다.[38][39]
세포 배양에서 자라는 바이러스는 새로운 항바이러스제의 감수성을 측정하는 데 사용된다.[40]
4. 3. 혈청학
혈청학은 항원-항체 반응을 이용하여 바이러스를 검출하고 동정하는 방법이다. 바이러스는 항원으로 작용하여 항체 생성을 유도하며, 이렇게 생성된 항체는 실험실에서 바이러스 연구에 사용될 수 있다. 과거에는 동물의 혈청(혈액 체액)에서 추출한 항체를 사용했기 때문에 혈청학이라고 불렀다.[41]항체-반응이 확인되면 추가적인 확인이 필요하다. 이전에는 보체 결합 반응 검사,[42] 혈구 응집 반응 억제, 중화 항체 검사 등이 사용되었다.[43] 최근에는 효소 면역 측정법(EIA)이 사용된다.[44]
중합 효소 연쇄 반응(PCR) 발명 이전에는 면역 형광법이 바이러스 감염을 신속하게 확인하는 데 사용되었다. 이 방법은 항체를 이용하므로 바이러스 종 특이적인 감염성 검사법이다. 항체에 발광 염료를 부착하고, 특수 광원을 갖춘 광학 현미경을 사용하면 감염된 세포가 어둠 속에서 빛나는 것을 관찰할 수 있다.[45]
4. 4. 핵산 검출 방법
PCR과 핵산 증폭 방법은 바이러스 유전 물질을 검출하는 민감하고 특이적인 방법이다.[57] 이 방법들은 바이러스 게놈의 수를 계산하며, 바이러스 부하 검사에 사용된다. 특히 HIV 감염 관리에 중요하며,[58] 식물 바이러스 검출에도 사용될 수 있다.[59][60] 실시간 PCR은 바이러스 부하를 정량하는 데 사용된다.[51]4. 5. 항원 검사
항원 검사는 바이러스 단백질을 검출하는 신속 진단 검사법으로, 측면 흐름 검사(Lateral Flow Assay) 등이 활용된다. 바이러스는 항원이며, 이 항원은 항체 생성을 유도하며, 이 항체는 바이러스 연구를 위해 실험실에서 사용될 수 있다.[41] 과거에는 동물의 혈청(혈액 체액)에서만 추출되었던 항체를 사용하는 것을 혈청학이라고 했다.[41] 항체-반응이 검사에서 확인되면 다른 방법이 필요했다. 이전 방법에는 보체 결합 반응 검사,[42] 혈구 응집 반응 억제 및 중화 항체 검사가 있었다.[43] 새로운 방법으로는 효소 면역 측정법 (EIA)을 사용한다.[44]4. 6. 바이러스 정량
바이러스 수 측정(정량)은 바이러스학에서 중요한 역할을 해왔으며, 바이러스 부하를 측정하는 일부 인간 감염 제어에 핵심적인 역할을 한다.[51] 바이러스 정량 방법에는 크게 두 가지가 있다. 첫째는 완전한 감염성을 가진 바이러스 입자를 측정하는 감염성 분석이고, 둘째는 결함이 있는 입자를 포함한 모든 입자를 측정하는 방법이다.[4]감염성 분석은 알려진 부피의 샘플에서 감염성 바이러스의 농도를 측정한다.[52] 이 분석에는 숙주 세포, 식물, 세균 또는 동물 세포 배양이 사용되며, 특히 수의 바이러스학에서는 마우스와 같은 실험 동물이 사용되기도 한다.[53] 감염성 분석은 결과가 연속적인 척도로 나타나는 정량적 분석과, 특정 이벤트(감염)의 발생 여부로 나타나는 양적 분석으로 나뉜다. 정량적 분석은 절대값을 제공하고, 양적 분석은 숙주 세포, 식물 또는 동물의 50%가 감염되도록 하는 데 필요한 테스트 샘플의 부피와 같은 통계적 확률(중앙 감염 용량 또는 ID 50)을 제공한다.[54]
감염성 박테리오파지는 배양 접시에서 박테리아 "잔디밭"에 파종하여 계산할 수 있다. 바이러스 농도가 낮을 때 바이러스는 잔디밭에 구멍을 형성하며, 이를 플라크 형성 단위로 계산한다. 배양에서 배양할 수 없는 박테리아에서 번식하는 박테리오파지의 경우에는 바이러스 부하 분석이 사용된다.[55]
초점 형성 분석(FFA)은 플라크 분석의 변형이다. 플라크 형성을 감지하기 위해 세포 용해에 의존하는 대신, FFA는 플라크가 실제로 형성되기 전에 감염된 숙주 세포와 감염성 바이러스 입자를 감지하기 위해 바이러스 항원에 특정한 형광 표지된 항체를 사용하는 면역 염색 기술을 사용한다. FFA는 세포막을 용해하지 않는 바이러스 종류를 정량화하는 데 특히 유용하다.
FFA 진행 과정은 플라크 분석과 유사하다. 숙주 세포 단층은 바이러스 샘플의 다양한 희석액으로 감염되고, 감염성 바이러스의 확산을 제한하는 반고체 오버레이 배지에서 비교적 짧은 배양 기간(예: 24–72시간) 동안 배양되어 감염된 세포의 국소 클러스터(초점)를 생성한다. 이후 플레이트는 바이러스 항원에 대한 형광 표지 항체로 탐침되고, 형광 현미경을 사용하여 초점 수를 세고 정량화한다.
FFA 방법은 일반적으로 플라크 또는 50% 조직 배양 감염 용량(TCID50) 분석보다 짧은 시간에 결과를 얻지만, 필요한 시약 및 장비 측면에서 더 비쌀 수 있다. 분석 완료 시간은 사용자가 계산하는 영역의 크기에 따라 달라진다. 더 큰 영역은 더 많은 시간이 필요하지만, 샘플의 보다 정확한 표현을 제공할 수 있다. FFA의 결과는 밀리리터당 초점 형성 단위(FFU/)[56]로 표시된다.
바이러스 입자의 감염력을 측정하는 검사(플라크 검사, 포커스 검사)를 수행할 때, 바이러스 역가는 종종 총 바이러스 입자 수와는 다른, 감염성 바이러스 입자의 농도를 의미한다. 바이러스 부하 검사는 일반적으로 입자 수가 아닌 존재하는 바이러스 게놈의 수를 계산하며, PCR과 유사한 방법을 사용한다.[57] 바이러스 부하 검사는 HIV 감염 관리에 중요하며,[58] 식물 바이러스에도 사용할 수 있다.[59][60]
바이러스에 감염된 세포는 용균을 일으켜 다수의 바이러스 입자를 방출한다. 세균 바이러스의 경우, 용균을 일으킨 세균은 한천 평판상에서 '''용균반'''('''플라크'''라고도 한다)을 형성한다. 플라크를 이용하여 증식을 확인하는 방법은 자연계에서 바이러스를 분리하는 데 사용된다.
또한, 바이러스는 미생물과 같은 대수 증식이 아니라, 어느 시기가 경과하면 폭발적으로 자릿수가 증가하는 '''일단 증식'''을 나타낸다. 이 일단 증식 실험으로 바이러스 형성에 필요한 시간 등의 데이터를 얻을 수 있다.
5. 바이러스 증식
바이러스는 숙주 세포 내에서 복제 과정을 통해 증식하며, 이는 '일단 증식'이라고 불리는 폭발적인 증식 양상을 보인다.[28] 바이러스에 감염된 세포는 용균을 일으켜 다수의 바이러스 입자를 방출한다.[28] 세균 바이러스(박테리오파지)의 경우, 용균된 세균은 한천 배지에서 '''용균반'''(또는 '''플라크''')을 형성한다.[28] 플라크를 이용하여 증식을 확인하는 방법은 자연계에서 바이러스를 분리하는 데 사용된다.[28]
미생물과 같은 대수 증식이 아니라, 어느 시기가 경과하면 폭발적으로 자릿수가 증식하는 '''일단 증식'''을 바이러스는 나타낸다. 이 일단 증식 실험으로 바이러스 형성에 필요한 시간 등의 데이터를 얻을 수 있다.[28]
6. 바이러스 분리
바이러스 분리에는 여과, 클로로포름 처리, 밀도 구배 원심 분리 등의 방법이 사용된다. 분리된 바이러스는 플라크법을 통해 확인 및 정제된다.[28]
- 여과: 0.22μm 크기의 필터를 사용하여 바이러스를 분리한다.
- 클로로포름 처리: 바이러스가 클로로포름 내성을 가지고 있음을 이용한다.
- 밀도 구배 원심 분리: 플라스미드나 짧은 핵산을 분리하는 방법과 유사하게, 밀도 구배를 이용하여 비리온을 순수하게 분리한다.
- 플라크법: 분리된 바이러스를 확인하고 정제하는 데 사용되며, 이 방법을 반복하여 분리의 정밀도를 높인다.[28]
7. 분자생물학적 연구 방법
분자 바이러스학은 핵산과 단백질 수준에서 바이러스를 연구하는 학문이다. 분자 생물학자들이 개발한 방법들은 바이러스학에서 유용하게 사용된다. 바이러스는 크기가 작고 구조가 비교적 단순하여 이러한 기술로 연구하기에 이상적인 대상이다.
바이러스 연구에는 다음과 같은 기술들이 활용된다.
- 원심분리: 바이러스를 정제하고 농축하는 데 사용된다. 초원심분리기를 이용한 차등 원심분리 및 부력 밀도 원심분리 방법이 있다.
- 전기영동: 전하를 기준으로 바이러스 및 그 구성 요소를 분리하고 정제한다. 아가로스 및 폴리아크릴아마이드 겔과 같은 지지 매질을 사용한다.
- 클로닝: 진단 검사나 백신에 필요한 정제된 바이러스 또는 바이러스 구성 요소를 생산하는 데 사용된다. 플라스미드와 같은 클로닝 벡터를 이용한다.
- 계통 분석: 바이러스 유전체 염기서열 분석 데이터를 기반으로 바이러스의 진화적 관계를 규명하고, 계통수를 그리는 데 사용된다.
- 역유전학: 바이러스 유전자를 조작하여 바이러스의 특성을 연구하는 방법이다.
7. 1. 원심분리
실험실에서 배양된 바이러스를 더 자세히 연구하려면 숙주 세포의 오염 물질을 제거하고 정제해야 한다. 이때 사용되는 방법은 바이러스를 농축하여 조사를 더 쉽게 만드는 이점이 있다.
원심분리기는 바이러스를 정제하는 데 자주 사용된다. 10,000 분당 회전수(rpm)를 넘지 않는 저속 원심분리기는 바이러스를 농축할 만큼 강력하지 않지만, 최고 속도가 약 100,000 rpm인 초원심분리기는 강력하다. 이러한 차이점을 이용하여 차등 원심분리라는 방법을 사용한다. 이 방법에서는 크고 무거운 오염 물질을 저속 원심분리를 통해 바이러스 혼합물에서 제거한다. 작고 가벼워서 현탁액에 남아있는 바이러스는 고속 원심분리에 의해 농축된다.[61]
차등 원심분리 후에도 바이러스 현탁액에는 종종 동일한 침강 계수를 가진 잔해가 남아있을 수 있다. 이 경우 부력 밀도 원심분리라는 방법을 사용한다. 이 방법에서는 차등 원심분리로 회수된 바이러스를 설탕이나 염의 고밀도 용액에서 매우 높은 속도로 수 시간 동안 다시 원심분리한다. 이때 튜브 내에서는 저밀도에서 고밀도로 밀도 기울기가 형성된다. 어떤 경우에는 미리 형성된 기울기를 사용하여 점차 감소하는 밀도의 용액을 서로 조심스럽게 겹쳐 사용한다. 사해의 물체처럼, 원심력에도 불구하고 바이러스 입자는 자신보다 밀도가 높은 용액에는 가라앉을 수 없다. 따라서 튜브 내에서 농축된 바이러스의 개별 층을 형성하게 된다. 염화세슘은 상대적으로 비활성이면서 초원심분리기에서 고속으로 원심분리하면 쉽게 자체적으로 기울기를 형성하므로 이러한 용액에 자주 사용된다.[62] 부력 밀도 원심분리는 바이러스의 핵산이나 단백질과 같은 구성 요소를 정제하는 데에도 사용될 수 있다.[63]
7. 2. 전기영동
전기영동은 전하를 기준으로 분자를 분리하는 것이다. 바이러스와 바이러스의 모든 구성 요소는 이 방법을 사용하여 분리하고 정제할 수 있다. 이는 일반적으로 아가로스 및 폴리아크릴아마이드 겔과 같은 지지 매질에서 수행된다. 분리된 분자는 단백질의 경우 쿠마시 블루, 핵산의 경우 에티듐 브로마이드와 같은 염료를 사용하여 나타낸다. 어떤 경우에는 바이러스 구성 요소를 전기영동 전에 방사성으로 만들고 자동방사법으로 알려진 프로세스에서 사진 필름을 사용하여 나타낸다.[64]
7. 3. 클로닝
진단 검사나 백신에 정제된 바이러스 또는 바이러스 구성 요소가 필요할 때, 바이러스를 배양하는 대신 클로닝을 사용할 수 있다.[68] 코로나19 범유행 초기에 SARS-CoV-2 RNA 서열을 빠르게 확보하여 검사법 개발이 가속화되었다.[69] 바이러스와 그 구성 요소를 클로닝하는 데는 여러 가지 입증된 방법이 있다. 클로닝 벡터라고 불리는 작은 DNA 조각이 자주 사용되며, 가장 흔한 것은 실험실에서 변형된 플라스미드(세균이 생성하는 작은 원형 DNA 분자)이다. 바이러스 핵산 또는 그 일부가 플라스미드에 삽입되면, 플라스미드는 세균에 의해 여러 번 복제된다. 이 재조합 DNA는 자연 바이러스 없이도 바이러스 구성 요소를 생산하는 데 사용될 수 있다.[70]7. 4. 계통 분석
계통 분석은 바이러스 유전체 염기서열 분석 데이터를 기반으로 바이러스의 진화적 관계를 규명하는 데 사용된다.[66] PHYLIP과 같은 소프트웨어를 사용하여 계통수를 그릴 수 있다. 이러한 분석은 지역 사회 내 바이러스 감염 확산 연구 (역학)에도 사용된다.[67]7. 5. 역유전학
역유전학은 바이러스 유전자를 조작하여 바이러스의 특성을 연구하는 방법이다. 분자 바이러스학은 핵산과 단백질 수준에서 바이러스를 연구하는 학문으로, 분자 생물학자들이 개발한 방법들은 바이러스학에서 유용함이 증명되었다. 바이러스는 크기가 작고 구조가 비교적 단순하여 이러한 기술로 연구하기에 이상적인 대상이다.8. 바이러스 유전학
바이러스 유전학은 바이러스의 유전 현상을 연구하는 학문 분야이다. 모든 바이러스는 유전자를 가지고 있으며, 유전학을 사용하여 연구된다.[75] 복제, 돌연변이 생성, RNA 간섭과 같은 분자 생물학에서 사용되는 모든 기술은 바이러스 유전학에도 사용된다.[76]
가장 유용하고 널리 사용되는 분류법은 유전 물질인 핵산의 종류와 숙주 세포를 통해 더 많은 바이러스를 생성하는 바이러스 복제 방법에 따른 분류이다. 바이러스 분류 상 바이러스는 크게 DNA 바이러스, RNA 바이러스, 역전사효소 바이러스로 나뉜다. 2019년 국제 바이러스 분류 위원회 보고서에 따르면, 6,590종, 1,421속, 168과, 55목의 바이러스가 발견되었다.[95]
대부분의 바이러스는 너무 작아서 광학 현미경으로 볼 수 없으므로, 염기 서열 분석은 바이러스를 식별하고 연구하는 데 주요한 도구이다. 전통적인 생어 염기서열 분석 및 차세대 염기서열 분석은 기본 및 임상 연구에서 바이러스의 염기서열을 분석할 뿐만 아니라, 새로운 바이러스 감염, 바이러스 병원체의 분자 역학 및 약물 내성 시험을 진단하는 데 사용된다. 유전자 은행에는 230만 개 이상의 고유한 바이러스 염기 서열이 있다.[96] 최근 차세대 염기서열 분석은 바이러스 유전자 지도를 생성하기 위한 가장 많이 사용되는 방법이 되었다.
8. 1. 재조합 (Reassortment)
인플루엔자 바이러스나 로타바이러스처럼 분절된 유전체(두 개 이상의 핵산 분자로 분리됨)를 가진 바이러스의 유전학을 연구할 때, 재조합은 서로 다른 부모로부터 유전자가 교환되는 현상으로 특히 유용하다.[77] 혈청형과 같은 특성을 암호화하는 유전자는 이러한 방식으로 식별될 수 있다.[77]유전자 재배열과 혼동되는 경우가 많지만, 재조합 또한 유전자의 혼합을 의미한다. 그러나 그 기전은 RNA 또는 DNA 복제 주기 동안 전체 분자가 아닌 DNA 또는 RNA 분자의 '일부'가 결합된다는 점에서 다르다. 재조합은 자연계에서 유전자 재배열만큼 흔하지 않지만, 바이러스 유전자의 구조와 기능을 연구하는 실험실에서 강력한 도구로 사용된다.[78]
8. 2. 재조합 (Recombination)
모든 바이러스는 유전자를 가지고 있으며, 유전학을 사용하여 연구된다.[75] 복제, 돌연변이 생성, RNA 간섭과 같은 분자 생물학에서 사용되는 모든 기술은 바이러스 유전학에도 사용된다.[76]유전자 재배열과 혼동되는 경우가 많지만, 재조합 또한 유전자의 혼합을 의미한다. 그러나 그 기전은 RNA 또는 DNA 복제 주기 동안 전체 분자가 아닌 DNA 또는 RNA 분자의 '일부'가 결합된다는 점에서 다르다. 재조합은 자연계에서 유전자 재배열만큼 흔하지는 않지만, 바이러스 유전자의 구조와 기능을 연구하는 실험실에서 강력한 도구로 사용된다.[78]
역유전학은 바이러스학에서 강력한 연구 방법이다.[79] 이 절차에서 "감염성 클론"이라고 하는 바이러스 게놈의 상보적 DNA(cDNA) 복사본을 사용하여 유전자 변형된 바이러스를 생성하고, 이를 통해 병원성 또는 전염성과 같은 변화를 테스트할 수 있다.[80]
9. 병원성
바이러스는 사람에게 감염되어 여러 질병을 일으키는 원인이 되지만, 종양을 유발하는 종양 바이러스도 발견되었다. 종양 바이러스의 존재는 1908년 닭 백혈병 연구를 통해 처음 알려졌다. 1936년에는 다음 사실들이 밝혀졌다.[28]
- 출산 시 종양 바이러스에 감염된 생물은 성숙할 때까지 종양이 나타나지 않는다.
- 바이러스의 종양 유발성은 호르몬과 같은 숙주의 생리학적 특성 등 특이적인 환경 요인에 의존한다.
최근에는 SARS, 조류 인플루엔자, COVID-19와 같은 새로운 병원성 바이러스의 출현이 공중 보건에 큰 위협이 되고 있다. 바이러스의 병원성은 돌연변이와 다양한 숙주를 거치면서 강화되는 것으로 알려져 있다.[28]
10. 바이러스 학자
바이러스 연구에 중요한 기여를 한 바이러스 학자들은 다음과 같다.
- 드미트리 이바노프스키: 러시아의 생물학자로, 1892년 담배 모자이크 바이러스를 연구하여 세균보다 작은 감염원을 발견했다.
- 마르티누스 베이예링크: 네덜란드의 미생물학자로, 1898년 이바노프스키의 실험을 반복하여 여과된 용액에 새로운 형태의 감염원이 있음을 확인하고 '바이러스'라는 용어를 다시 도입했다.
- 프레데릭 트워트: 영국의 세균학자로, 20세기 초 세균을 감염시키는 바이러스 그룹인 박테리오파지를 발견했다.
- 펠릭스 데렐: 프랑스-캐나다 미생물학자로, 박테리오파지를 이용한 세균 치료법을 연구했다.
- 웬델 메레디스 스탠리: 미국의 생화학자이자 바이러스학자로, 1935년 담배 모자이크 바이러스가 단백질로 구성되어 있음을 발견하고, 이를 결정화하여 구조를 밝혔다.
- 에른스트 루스카와 막스 놀: 독일의 기술자로, 1931년 전자 현미경을 발명하여 최초의 바이러스 이미지를 얻는 데 기여했다.
- 존 프랭클린 엔더스, 토머스 허클 웰러, 프레더릭 로빈스: 1949년 인간 배아 조직 배양 세포에서 소아마비 바이러스를 배양하여 소아마비 백신 개발에 기여했다.
- 조너스 소크와 힐러리 코프로스키: 소아마비 백신을 개발했다.
- 바루크 블럼버그: 1963년 B형 간염 바이러스를 발견했다.
- 하워드 테민과 데이비드 볼티모어: 1970년 레트로바이러스의 역전사 효소를 발견했다.
- 뤼크 몽타니에: 프랑스 파스퇴르 연구소 연구팀을 이끌고 1983년 HIV를 발견했다.
- 마이클 호턴: 카이론사 연구팀을 이끌고 1989년 C형 간염을 발견했다.[27][28]
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