동물사회성
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1. 개요
동물사회성은 동물 개체 간의 상호작용 정도와 방식에 따라 분류되며, 찰스 D. 미체너와 E. O. 윌슨 등의 학자들이 연구에 기여했다. 사회성은 종 내 사회와 종간 사회로 나뉘며, 무리, 가족, 사회성 곤충 등 다양한 형태로 나타난다. 단독성, 전사회성, 아사회성, 고립적이지만 사회적인 형태를 거쳐 진사회성까지 다양한 단계로 구분된다. 진사회성은 겹치는 성인 세대, 협동적인 새끼 양육, 생식 노동의 분업을 특징으로 하며, 곤충, 일부 포유류, 갑각류에서 나타난다. 인간의 사회성에 대한 연구도 진행되었으며, 이마니시 긴지의 생물 사회론과 사회생물학 등 다양한 관점에서 연구가 이루어지고 있다.
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2. 사회성의 정의 및 분류
동물의 사회성은 개체 간 상호작용의 정도와 방식에 따라 다양하게 나타난다. 단순히 구애나 짝짓기 외에는 거의 상호작용하지 않는 단독성 동물부터, 부모가 새끼를 돌보는 아사회성, 여러 개체가 모여 살지만 협력 수준이 낮은 전사회성 및 준사회성(공동, 준사회적, 반사회적 포함), 그리고 세대 중첩, 협동 육아, 생식 분업 등 복잡한 사회 구조를 보이는 진사회성까지 여러 단계로 분류될 수 있다.[5][9]
사회성 연구와 분류에는 여러 학자들이 기여했다. 곤충학자 찰스 D. 미체너(Charles D. Michener)는 수잔 배트라(Suzanne Batra)가 처음 제안한 '진사회성'과 '준사회성' 개념을 바탕으로 1969년 전사회성에 대한 분류 체계를 발전시켰으며, '공동사회성', '반사회성' 등의 개념을 추가했다.[7][8] 이후 E. O. 윌슨(E. O. Wilson)은 사회성 연구를 더욱 확장하고 체계화하는 데 중요한 역할을 했다.[9][10]
넓은 의미에서 사회는 같은 종의 동료뿐만 아니라 먹이가 되는 생물, 포식자 등과의 상호작용 속에서 살아가는 모든 개체 간의 관계 또는 그 집합을 의미하기도 한다. 이러한 상호작용은 생물의 습성이나 행동과 밀접하게 관련되어 생태학에서 중요한 연구 주제가 된다. 생물의 사회는 크게 같은 종 내에서 형성되는 종 내 사회와 서로 다른 종 간에 형성되는 종간 사회로 나눌 수 있다.
종 내 사회의 예로는 계층제를 가진 원숭이 무리, 가족 단위가 모인 늑대 무리, 여왕과 일벌·일개미 등 사회 계급이 뚜렷한 사회성 곤충(벌, 개미, 흰개미) 등이 있다. 반면, 멸치나 참치처럼 큰 무리를 이루지만 복잡한 내부 구조는 없는 경우도 있다. 종간 사회는 청소놀래기와 같은 공생 관계나 포식-피식 관계 등 다양한 형태로 나타나지만, 일반적으로 '사회'라는 용어는 종 내 관계에 더 초점을 맞추어 사용된다.
다른 개체의 행동을 변화시키는 생물의 행동을 사회적 행동이라고 하며, 이러한 행동의 진화는 사회생물학의 주요 관심사이다. 특히 이타적 행동처럼 자신에게 불리해 보이는 행동이 어떻게 자연 선택을 통해 진화했는지 설명하기 위해 상호 이타주의, 게임 이론, 혈연 선택설 등 다양한 이론이 제시되었다.
2. 1. 단독성 (Solitary)
번식기 이외에는 혼자서 생활하는 동물을 단독성 동물(Solitary animalseng)이라고 부른다. 곤충의 경우에는 단독성 곤충(solitary insecteng)이라고 한다[73]. 대표적인 예시로는 재규어가 있다.포유류의 사회성은 매우 다양하며, 함께 사는 방식이나 그 구조도 일률적으로 말하기 어렵다. 반대로 함께 살지 않는 종, 즉 단독 생활을 하는 경우에도 개체 간에 아무런 관계가 없는 것은 아니다. 서로 의식적으로 거리를 두며 생활하는 경우가 많은데, 예를 들어 자신만의 영역을 가지는 경우가 그렇다. 이런 관점에서 보면, 개체 간 관계를 맺고 살아가는 방식에는 집단을 만들지 않는 방식도 포함될 수 있다. 따라서 번식기 외에는 서로 거의 관계없이 지내는 것도 그 종의 사회적 특징 중 하나로 볼 수 있다.
모든 동물에게 사회가 있다고 보는 생각은 19세기에 이미 제기되었다. 1877년 알프레드 에스피나스(Alfred Espinas)는 "어떤 생물도 단독으로 생활하는 것은 아니다"라고 말하며, 원생동물부터 인간에 이르는 모든 생물에게 사회가 존재한다고 주장했다[74].
이러한 관점에 따르면, 모든 생물은 종마다 고유한 사회, 즉 종 사회를 가지고 있다고 할 수 있다. 종 사회는 구체적으로 그 종의 개체군이며, 그 구조는 개체군을 구성하는 개체들 사이의 관계에 기반한다. 이러한 관계 방식은 개체군 내부 개체들의 분포 양식에도 영향을 미친다.
2. 2. 전사회성 (Presociality)
재규어와 같이 구애와 짝짓기 외에는 다른 개체와 거의 어울리지 않는 고립된 동물과 달리, 어떤 동물들은 이를 넘어서는 사회성을 보인다.[4] 하지만 진사회성의 특징을 모두 갖추지는 못한 경우, 이를 전사회성(Presociality)이라고 부른다.[5] 전사회성 동물은 진사회성 동물보다 훨씬 흔하게 발견되지만, 개체군의 크기는 진사회성 동물이 불균형적으로 큰 경향이 있다.[6]곤충학자 찰스 D. 미체너(Charles D. Michener)는 1969년에 전사회성에 대한 분류 체계를 발표했는데, 이는 수잔 배트라(Suzanne Batra)의 이전 연구를 바탕으로 한 것이었다. 배트라는 1966년에 '진사회성'과 '준사회성'(quasisocial)이라는 용어를 처음 만들었다.[7][8] 미체너는 주로 꿀벌 연구에 이 용어들을 적용하면서, '준사회성', '공동사회성'(communal), 그리고 '반사회성'(semisocial)과 같은 추가적인 분류가 필요하다고 보았다. 다만 그는 이 분류를 곤충 외의 동물에게까지 확장하지는 않았다. 이후 E. O. 윌슨(E. O. Wilson)은 배트라가 정의한 '준사회성'의 의미를 수정하여 사용했다.[9][10]
2. 3. 아사회성 (Subsociality)
2. 4. 고립적이지만 사회적 (Solitary but social)
고립적이지만 사회적인 동물들은 개별적으로 먹이를 찾지만, 일부 개체는 같은 장소에서 잠을 자거나 둥지를 공유한다. 암컷의 행동권은 일반적으로 겹치는 반면, 수컷의 행동권은 그렇지 않다. 수컷은 일반적으로 다른 수컷과 어울리지 않으며, 수컷 새끼는 일반적으로 성숙하면 쫓겨난다. 그러나 이것은 예를 들어 화식조와는 반대이다. 영장류 중에서 이러한 형태의 사회적 조직은 야행성 곡비원류 종과 안경원숭이에게서 가장 흔하게 나타난다. 고립적이지만 사회적인 종에는 마우스 레무어, 로리스, 오랑우탄이 있다.[63]
일부 개별 고래류는 고립적이지만 사회적인 행동을 보이는데, 즉, 같은 종과는 떨어져 살지만 인간과 상호 작용한다. 이러한 행동은 큰돌고래, 참돌고래, 줄무늬돌고래, 흰고래, 리소돌고래, 범고래를 포함한 종에서 관찰되었다. 주목할 만한 개체로는 펠로러스 잭 (1888–1912), 티아오 (1994–1995), 펑기 (1983–2020)가 있다. 2008년에서 2019년 사이에 최소 32마리의 고립적이지만 사교적인 돌고래가 기록되었다.[64]
2. 5. 준사회성 (Parasociality)
사회생물학자들은 공동, 준사회적, 반사회적 동물을 포괄하여 '준사회성'(Parasocialityeng)이라는 상위 개념으로 분류한다. 준사회성 동물들의 두 가지 공통적인 특징은 부모가 자식에게 투자를 하며, 하나의 둥지와 같은 협력적 거주지에서 함께 살아간다는 점이다.[5]준사회성은 다시 공동, 준사회적, 반사회적 집단으로 나눌 수 있으며, 이들은 몇 가지 차이점을 보인다.
- '''공동'''(Communaleng) '''집단:''' 성체들이 하나의 둥지에서 함께 살지만, 각자 자신의 새끼만을 돌본다.
- '''준사회적'''(Quasisocialeng) '''집단:''' 성체들이 함께 살 뿐만 아니라, 새끼를 함께 돌보는 책임도 공유한다. 이러한 특징은 일부 벌이나 거미류,[65] 그리고 일부 다른 무척추동물에서도 관찰된다.[5]
- '''반사회적'''(Semisocialeng) '''집단:''' 공동 및 준사회적 집단의 특징을 모두 가지면서, 번식 능력이 있는지 없는지에 따라 역할을 나누는 생물학적 계급(카스트) 시스템을 가지고 있다.
준사회성보다 더 높은 단계의 사회성으로는 진사회성(Eusocialityeng)이 있다. 진사회성 곤충 사회는 반사회적 사회의 모든 특징을 가지는 동시에, 여러 세대의 성체가 함께 살면서 공동으로 새끼를 돌본다는 점에서 구분된다. 즉, 두 세대 이상의 성체가 동시에 존재하며, 나이가 많은 세대도 어린 새끼를 함께 돌보는 것이다.
2. 6. 진사회성 (Eusociality)
진사회성 사회는 성인 세대가 겹치고, 협동적인 새끼 양육, 그리고 생식 노동의 분업을 특징으로 한다. 한 종의 생물이 평생 변하지 않는 계급에 특정한 신체적 특징을 가지고 태어날 때, 이는 사회성의 가장 높은 수준을 보여준다. 진사회성은 여러 곤충강에서 진화했다.
진사회성의 일반적인 예는 벌목 (개미, 꿀벌, 잎벌, 그리고 말벌)과 바퀴목 (하위 목 흰개미)에서 찾을 수 있다. 또한 일부 딱정벌레목 (딱정벌레 ''Austroplatypus incompertus''), 노린재목 (''Pemphigus spyrothecae''와 같은 벌레), 그리고 총채벌레목 (총채벌레)도 진사회성으로 묘사된다. 이러한 형태학적 계급 분화의 기준이 없는 진사회성 종은 ''원시 진사회성''이라고 한다.[5]
원시 진사회성 포유류의 잠재적 예로는 벌거숭이쥐(`''Heterocephalus glaber''`)와 다마라랜드 두더지쥐(`''Fukomys damarensis''`)가 있다.[66] 두 종 모두 이배수체이며 매우 근친 교배를 하며, 하나의 생식 여왕에게서 태어난 형제자매와 친척을 기르는 데 도움을 준다. 이들은 대개 혹독하거나 제한적인 환경에서 산다. 2008년 O'Riain과 Faulkes가 수행한 연구에 따르면, 규칙적인 근친 교배 회피로 인해 두더지 쥐는 자원이 충분할 때 때때로 이종 교배를 하고 새로운 군체를 설립한다.[67]
진사회성은 제한된 지역에서 무리 지어 사는 일부 갑각류에서도 나타났다. ''Synalpheus regalis''는 요새 방어에 의존하는 딱총새우이다. 이들은 열대 산호초와 해면 속에서 밀접하게 관련된 개체군으로 무리 지어 산다.[68] 각 무리는 한 명의 번식 암컷을 가지고 있으며, 그녀는 확대된 딱총 발톱으로 무장한 많은 수의 수컷 방어자에 의해 보호받는다. 다른 진사회성 사회와 마찬가지로, 군체 구성원들을 위한 단일 공유 생활 공간이 있으며, 비 번식 구성원들은 이를 방어하는 역할을 한다.[69]
3. 사회성 곤충
벌, 개미, 흰개미 등은 대표적인 사회성 곤충으로 꼽힌다. 이들 곤충 사회는 여왕을 중심으로 일벌이나 일개미 등 명확한 사회적 계급 구조를 가지며, 각 계급은 번식, 먹이 구하기, 집 보호 등 정해진 역할을 분담한다.
사회성 곤충에게서 나타나는 흥미로운 행동 중 하나는 이타적 행동이다. 예를 들어, 벌이나 개미의 일벌(일개미)은 스스로 번식하지 않고 여왕이 낳은 알, 즉 자신의 자매들을 돌보는 데 힘쓴다. 이러한 행동은 언뜻 보기에 자신의 유전자를 남기는 데 불리해 보이며 자연 선택의 원리와 상반되는 것처럼 여겨질 수 있다.
이러한 이타적 행동이 어떻게 진화했는지 설명하기 위해 여러 이론이 제시되었다. 특히 사회성 곤충의 이타성은 혈연 선택설을 통해 설명되는 경우가 많다. 혈연 선택설은 자신의 유전자를 공유하는 가까운 친족의 번식을 돕는 것이 결과적으로 자신의 유전자를 후세에 남기는 데 유리할 수 있다는 이론이다. 현재 사회성 곤충이 보이는 이러한 특수한 형태의 사회성은 진사회성으로 구분하여 이해하고 있다.
4. 인간의 사회성
E. O. 윌슨과 베르트 횔도블러는 2005년 발표한 논문에서[70] 인간이 진사회성을 나타낼 만큼 충분히 높은 수준의 사회성을 보인다고 주장했다. 이들은 이러한 인간의 고도화된 사회성이 인류가 생태계에서 놀라운 성공을 거두고 다른 경쟁자들을 압도할 수 있었던 핵심적인 요인이라고 보았다.[71]
5. 이마니시 긴지의 생물 사회론
이마니시 긴지는 분서 이론의 발전을 바탕으로 독자적인 생물 사회론을 제시했다. 그는 모든 생물이 각자의 종 사회를 가지고 있다고 보았으며, 이를 '스페시아'라고 명명했다. 스페시아를 구성하는 기본 단위는 '스페시온'인데, 이는 기본적으로 개별 개체를 의미한다. 하지만 벌과 같이 여러 개체가 하나의 단위를 이루는 경우, 이 집합(무리) 자체를 스페시온으로 간주하기도 하며, 이때 이 집합을 '제니아', 그 구성 개체를 '제니온'이라고 불렀다. (이 용어들은 시기에 따라 약간의 변화가 있었다.)
이마니시 긴지에 따르면, 같은 종의 개체들은 외부 환경과 상호작용하는 방식이 거의 동일하다. 각 개체가 처한 환경은 다양하지만, 종 특유의 성질이 비슷하기 때문에 환경에 대응하는 방식도 유사해지고, 이를 통해 동종 개체들 사이에는 자연스럽게 일정한 관계, 즉 종 사회를 지탱하는 관계가 형성된다고 보았다.
나아가 그는 유연 관계가 가까운 다른 종들 사이에도 유사한 관계가 형성될 수 있다고 생각했다. 유연 관계가 가까울수록 생물학적 성질의 공통점이 많아 환경과의 상호작용 방식도 유사해지기 때문에, 종 내 관계만큼은 아니더라도 어느 정도의 사회적 관계가 성립한다는 것이다. 반면 유연 관계가 멀어질수록 공통점이 줄어들어 관계를 맺기 어려워진다. 예를 들어, 같은 공간에 서식하더라도 포유류와 곤충은 서로 간의 상호작용 방식이 매우 달라 뚜렷한 관계를 형성하기 어렵지만, 포유류끼리 또는 곤충끼리는 더 긴밀한 관계를 맺기 쉽다. 이처럼 비교적 가까운 유연 관계의 종들 사이에서 형성되는, 종 사회보다는 느슨하지만 일정한 사회적 관계를 '동위 사회'라고 불렀다. 따라서 하나의 환경에는 다양한 분류군별로 여러 동위 사회가 중첩되어 존재한다고 설명했다.
특히, 계통적으로 매우 가까운 근연종들은 생활 방식이나 필요로 하는 자원이 비슷하여 서로 경쟁하거나 긴장 관계에 놓이기 쉽다. 이마니시 긴지는 이러한 긴장을 피하기 위해 서로 생활 공간이나 자원을 나누어 사용하는 현상이 나타나며, 이것이 바로 분서라고 설명했다.
6. 사회생물학
동물의 사회적 행동 중 특히 흥미로운 예는 이타적 행동이다. 예를 들어, 얼룩말 무리의 감시자는 가장 먼저 포식자를 발견하면 동료에게 경고 신호를 보내는데, 이는 자신을 포식자에게 더 쉽게 노출시키는 위험한 행동일 수 있다. 무리의 우두머리 원숭이가 앞장서서 적과 맞서는 것이나, 벌이나 개미의 일벌(일개미)이 스스로 번식하지 않고 여왕이 낳은 자매들을 돌보는 행동 역시 마찬가지다. 이러한 행동들은 언뜻 보기에 개체 자신의 생존이나 번식에는 불리해 보이므로, 자연 선택의 원리와 상반되는 것처럼 여겨졌다. 따라서 이러한 이타적 행동이 어떻게 진화할 수 있었는지에 대해 많은 논의가 이루어졌다.
과거에는 이러한 행동이 종 전체의 생존에 유리하기 때문에 진화했다는 집단 선택 가설이 제시되기도 했다. 하지만 이 설명은 집단 내에서 이타적 행동을 하지 않고 이득만 취하는 개체의 등장을 막기 어렵다는 문제점을 안고 있었다.
이에 대한 새로운 설명으로 여러 이론이 등장했다. 첫째, 상호적 이타주의는 당장의 손해를 감수하더라도 나중에 도움을 돌려받을 것을 기대하는 행동으로 이타성을 설명한다. 예를 들어 감시 행동을 서로 번갈아 한다면, 장기적으로는 집단 전체의 생존율이 높아져 각 개체에게도 이득이 될 수 있다. 둘째, 게임 이론을 응용한 진화적으로 안정적인 전략(ESS)은 개체들이 특정 상황에서 어떤 행동 전략(이타적, 이기적 등)을 취하는 것이 장기적으로 가장 유리한지를 분석하여 다양한 사회적 행동의 공존 가능성을 설명한다.
셋째, 개미나 벌과 같은 사회성 곤충의 극단적인 이타성은 혈연 선택설로 설명된다. 이들 곤충 사회의 일꾼들은 번식 능력이 없거나 제한적인 대신, 유전자를 공유하는 여왕(어미)이나 자매들을 돕는다. 자신과 유전적으로 가까운 혈연의 번식을 도움으로써 간접적으로 자신의 유전자를 후세에 남기는 것이다. 이러한 특수한 형태의 사회성은 진사회성이라고 불리며, 일반적인 동물 사회성과는 구분된다.
이처럼 동물의 이타적 행동과 사회성의 진화를 설명하려는 노력, 특히 혈연 선택설의 등장은 사회생물학이라는 새로운 학문 분야가 발전하는 중요한 계기가 되었다. 사회생물학은 동물의 모든 사회적 행동을 진화론적 관점에서 이해하고자 한다. 이 주제에 대해서는 사회적 동물 항목도 참고할 수 있다.
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