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목도리여우원숭이

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목차

1. 개요

목도리여우원숭이는 여우원숭이과에 속하는 영장류로, 붉은 목도리여우원숭이와 검정흰목도리여우원숭이 두 종으로 분류된다. 마다가스카르 섬의 동부 열대 우림에 서식하며, 과일, 꿀, 잎 등을 먹는 주행성 동물이다. 목도리여우원숭이는 2~5마리의 무리를 이루어 생활하며, 냄새와 소리를 통해 의사소통한다. 둥지를 짓고 2~3마리의 새끼를 낳으며, 암컷은 3쌍의 젖샘을 가지고 있다. 서식지 파괴, 사냥, 기후 변화 등으로 인해 멸종 위기에 처해 있으며, 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에서 위기종 또는 위협종으로 분류되어 보호받고 있다.

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목도리여우원숭이 - [생물]에 관한 문서
분류
속에리마키키쓰네자루속 (Varecia)
학명Varecia Gray, 1863
타입 종Varecia variegata (Kerr, 1792)
이명Lemur macaco variegatus Kerr, 1792
생물학적 분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
목영장목
아목곡비원아목
하목여우원숭이하목
상과여우원숭이상과
과키츠네자루과
아과여우원숭이아과
분포
에리마키키쓰네자루속 분포 지도
분포: 붉은목도리여우원숭이 (빨간색), 흑백목도리여우원숭이 (초록색)
종
하위 분류붉은목도리여우원숭이 (Varecia rubra)
흑백목도리여우원숭이 (Varecia variegata)
기타
상태멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약 부속서 I

2. 진화

여우원숭이는 화석 기록상 플라이스토세와 홀로세에 이르러서야 마다가스카르에서 발견되었다. 따라서 섬의 고유종 영장류 개체군을 구성하는 전체 여우원숭이 분류군은 말할 것도 없고, 털목도리여우원숭이의 진화에 대해서도 알려진 바가 거의 없다.[3]

마다가스카르의 여우원숭이 기원에 대해서는 여전히 많은 논쟁이 있지만, 약 5,000만~8,000만 년 전에 모잠비크 해협을 건너 섬에 정착할 수 있도록 해준 홍수 이동, 즉 신세계원숭이가 남아메리카로 이동한 것과 유사한 사건이 발생했다는 것이 일반적으로 받아들여지고 있다.[4][5] 이는 이미 약 1억 6,000만 년 전에 아프리카에서 분리된 섬이었다(인도 아대륙과 연결되어 있는 동안).[3] 그 결과, 창시자 효과와 경쟁의 부재 또는 열세로 인해, 여우원숭이의 조상들은 열려 있거나 충분히 보호되지 않은 생태적 지위를 채우기 위해 방사상으로 퍼져나가며 종분화를 겪었다. 오늘날, 마다가스카르의 고유 영장류 동물상은 고생대와 에오세 지질 시대 동안 로라시아와 아프리카 전역에 풍부했던 현존 분류군 하위목인 곡비원류의 현존 종의 4분의 3 이상을 포함하고 있다.[3]

2. 1. 진화 역사

여우원숭이는 화석 기록상 플라이스토세와 홀로세에 이르러서야 마다가스카르에서 발견되었다. 따라서 섬의 고유종 영장류 개체군을 구성하는 전체 여우원숭이 분류군은 말할 것도 없고, 털목도리여우원숭이의 진화에 대해서도 알려진 바가 거의 없다.[3]

마다가스카르의 여우원숭이 기원에 대해서는 여전히 많은 논쟁이 있지만, 약 5,000만~8,000만 년 전에 모잠비크 해협을 건너 섬에 정착할 수 있도록 해준 홍수 이동, 즉 신세계원숭이가 남아메리카로 이동한 것과 유사한 사건이 발생했다는 것이 일반적으로 받아들여지고 있다.[4][5] 이는 이미 약 1억 6,000만 년 전에 아프리카에서 분리된 섬이었다(인도 아대륙과 연결되어 있는 동안).[3] 그 결과, 창시자 효과와 경쟁의 부재 또는 열세로 인해, 여우원숭이의 조상들은 열려 있거나 충분히 보호되지 않은 생태적 지위를 채우기 위해 방사상으로 퍼져나가며 종분화를 겪었다. 오늘날, 마다가스카르의 고유 영장류 동물상은 고생대와 에오세 지질 시대 동안 로라시아와 아프리카 전역에 풍부했던 현존 분류군 하위목인 곡비원류의 현존 종의 4분의 3 이상을 포함하고 있다.[3]

2. 2. 분류

알프레드 그랑디디에의 ''마다가스카르의 정치, 물리, 자연사''(1892)에 실린 두 종류의 목도리여우원숭이 컬러 프린트가 있다.


목도리여우원숭이 속(''Varecia'')은 여우원숭이과에 속한다. 멸종된 속인 Pachylemur는 목도리여우원숭이와 가장 유사했지만, 인간의 등장 이후 멸종되었다.[6] ''Varecia'' 속에는 붉은 목도리여우원숭이와 흑백 목도리여우원숭이의 두 종이 있으며, 흑백 목도리여우원숭이는 세 개의 아종을 가지고 있다.[6]

  • '''여우원숭이과'''
  • * 속 ''Eulemur'': 참여우원숭이
  • * 속 ''Hapalemur'': 대나무여우원숭이
  • * 속 ''Lemur'': 꼬리여우원숭이
  • * 속 †''Pachylemur''
  • * '''속 ''Varecia''''': 목도리여우원숭이
  • ** 흑백 목도리여우원숭이, ''Varecia variegata''

얼룩 흑백 목도리여우원숭이, ''Varecia variegata variegata''
남부 흑백 목도리여우원숭이, ''Varecia variegata editorum''
북부 흑백 목도리여우원숭이, ''Varecia variegata subcincta''

  • ** 붉은 목도리여우원숭이, ''Varecia rubra''


목도리여우원숭이는 여러 종의 갈색 여우원숭이와 함께 한때 여우원숭이 속에 포함되었다.[7] 1962년, 목도리여우원숭이는 ''Varecia'' 속으로 재분류되었다.[8]

붉은 목도리여우원숭이와 검정흰목도리여우원숭이는 이전에는 각각 아종, ''Varecia variegata rubra''와 ''Varecia variegata variegata''로 인식되었다.[7][9] 2001년에는 두 종 모두 종의 지위로 격상되었으며, 이 결정은 나중에 유전학 연구로 뒷받침되었다. 수십 년 전에 발표된 검정흰목도리여우원숭이의 3종의 아종(''variegata'', ''editorum'', ''subcincta'')도 인정되었지만,[7] 연구 결과가 완전히 결정적이지는 않았다.[9]

두 종의 멸종된 여우원숭이 멸종된 여우원숭이 종의 잔해도 이전에 ''Varecia'' 속으로 분류되었다. 마다가스카르 중부와 남서부의 유적지에서 발견된[10] ''Varecia insignis''와 ''V. jullyi''는 현대 목도리여우원숭이와 매우 유사했지만, 더 튼튼했고 더 육상성으로 여겨졌으며, 따라서 초기 인류 정착민의 포식에 더 취약했을 것으로 추정되었다.[8] 최근 연구에 따르면 이 멸종된 종은 현대 목도리여우원숭이와 유사한 식단을 가지고 있었으며, 또한 나무 위에서 사는 생활을 했다. 충분한 차이점이 증명되어 별도의 속, ''Pachylemur''를 가질 가치가 있었다. 목도리여우원숭이의 이 가까운 친척들은 이제 ''Pachylemur insignis''와 ''P. jullyi''로 명명되었다.[10]

사진학명일반명칭분포
Varecia variegata검정흰목도리여우원숭이마다가스카르 동부 열대 우림
Varecia rubra붉은 목도리여우원숭이마다가스카르 마소알라의 열대 우림



속명 ''Varecia''는 서식지에서의 호칭을 줄인 vari- 또는 흰색과 검은색 얼룩무늬의 여우원숭이의 종소명 ''variegata''와 동의어로, '여러 가지'라는 의미에서 유래된 것으로 생각된다.[34]

이전에는 검은색과 흰색 얼룩무늬의 여우원숭이(''V. variegata'')만으로 본 속을 구성했다.[34] 2001년에 검은색과 흰색 얼룩무늬의 여우원숭이의 아종을 독립종으로 하여 본 속을 2종으로 구성한다는 설이 제기되었다.[32]

아이미·코야마(2006)·Groves(2005)에 따르면,[32][33] ''Varecia''속은 다음과 같이 분류된다.


  • ''Varecia rubra'' 붉은여우원숭이 Red ruffed lemur영어
  • ''Varecia variegata'' 검은흰색얼룩여우원숭이 Black-and-white ruffed lemur영어

3. 형태

목도리여우원숭이는 현존하는 여우원숭이과(Lemuridae) 중에서 가장 큰 종으로,[11] 머리부터 몸통까지의 평균 길이는 43cm에서 57cm이며, 전체 길이는 100cm에서 120cm이고, 몸무게는 3.1kg에서 4.1kg이다. 두껍고 털이 많은 꼬리는 몸통보다 길며, 평균 길이는 60cm에서 65cm이고,[9][12][13] 주로 나무 위를 이동할 때 균형을 잡는 데 사용된다. 목도리여우원숭이는 성적 이형증이나 성적 이색증을 보이지 않으며,[9][13] 암컷은 세 쌍의 젖샘을 가지고 있다.[12][13]

목도리여우원숭이는 길고 개(Dog)와 같은 주둥이(Snout)가 특징이며,[7][13] 상당한 부정교합을 포함한다. 얼굴은 대부분 검은색이며, 귀에서 목까지 털이 많은 "칼라"가 있다. 종에 따라 이 칼라는 흰색(''V. variegata'') 또는 짙은 붉은색(''V. rubra'')이다. 마찬가지로 털이 복슬복슬한 털의 색상도 종에 따라 다르며, 흑백 목도리여우원숭이의 아종에 따라 색상 패턴이 다르다. 두 종 사이의 색상 변이에서도 중간 단계가 있다.[13]

모든 여우원숭이와 마찬가지로 목도리여우원숭이는 개인 위생을 위한 특별한 적응을 가지고 있는데, 여기에는 두 번째 발가락에 있는 그루밍 발톱과 치열(toothcomb)이 포함된다.[14][15]

항목내용
몸길이50cm - 55cm[36]
꼬리 길이60cm - 65cm[36]
몸무게3kg - 4.5kg[36]


4. 생태

목도리여우원숭이는 수목 생활을 하며, 여우원숭이 중 과식성이 가장 강하다. 열매를 맺는 큰 나무가 있는 원시림에서만 서식하며,[9] 주로 숲의 상층부 수관에서 시간을 보낸다.[11] 포사와 같은 포식자로부터 비교적 안전하다.[9]

주로 낮에 활동하며(주행성),[7] 과일과 꿀을 먹고,[11] 먹이를 먹을 때 종종 매달리기 행동을 취한다.[12] 이들이 먹는 과일의 씨앗은 소화관을 통과해 배설물로 배출되어 열대 우림 전체에 퍼져나가 새로운 식물 성장을 돕고 건강한 숲 생태계를 유지하는 데 기여한다. 또한 여행자나무(''Ravenala madagascariensis'')의 중요한 꽃가루받이 역할을 하는데, 꽃차례를 파괴하지 않고 긴 주둥이와 혀를 사용하여 꽃 깊숙한 곳에서 꿀을 핥아 먹으며, 코와 털에 꽃가루를 묻혀 다른 식물로 옮긴다. 이러한 관계는 공진화의 결과로 여겨진다.[9]

2~5마리의 무리를 이루어 생활하지만, 지역에 따라 최대 16마리의 무리를 형성하기도 한다.[36] 주행성이지만,[34] 이른 아침이나 해질녘에 활동하는 박명박모성 경향도 강하다.[36] 꽃의 꿀, 과실, 씨앗, 잎 등을 먹으며,[36] 특히 여행자나무의 꿀을 좋아하여 수분자로서 공진화했다는 설도 있다.[36]

5~7월에 교미하며, 임신 기간은 90~102일이다.[36] 나뭇잎, 가지, 덩굴 등으로 둥지를 만들고 2마리의 새끼를 낳는다.[36] 새끼는 생후 3개월 이내에 추락 등으로 인해 사망하는 경우가 많다.[36]

4. 1. 분포 및 서식지

모든 여우원숭이와 마찬가지로 이 속은 아프리카 남동 해안에서 떨어진 마다가스카르 섬에서만 발견된다. 섬의 계절성 동부 열대 우림에 갇혀 있으며, 역사적으로 북동쪽의 마소알라 반도에서 남쪽의 마나나라 강까지 뻗어 있었던 서식지 전체에서 흔하지 않거나 드물다.[9][12] 오늘날 검정흰목도리여우원숭이는 붉은목도리여우원숭이보다 훨씬 더 넓은 범위를 가지고 있지만, 북쪽의 안토길만에 있는 마로안체트라 바로 북서쪽에서 남쪽 방가인드라노 근처 마나나라 강까지 해안을 따라 뻗어 있는 매우 불규칙한 분포를 보인다.[9][13] 또한, 아종 ''Varecia variegata subcincta''에 속하는 검정흰목도리여우원숭이의 집중된 개체군은 안토길만의 노시 망가베 섬 보호구역에서도 발견될 수 있다. 이 개체군은 1930년대에 섬에 도입된 것으로 추정된다.[12] 반면에 붉은목도리여우원숭이는 마소알라 반도에서 매우 제한된 범위를 가지고 있다.

역사적으로 보히마라 강과 안타이나발라나 강의 합류점은 이 두 종 간의 잡종 형성 지역이었을 수 있지만,[9] 현재의 종간 교배를 나타내는 결정적인 결과는 없다. 일반적으로 안타이나발라나 강은 붉은목도리여우원숭이를 인접한 검정흰목도리여우원숭이 아종인 ''V. v. subcincta''로부터 생식적 격리시키는 것으로 보인다. 아종 ''V. v. variegata''는 더 남쪽에서 발견될 수 있으며, ''V. v. editorum''은 가장 남쪽에 있는 아종이다. 이 두 남부 아종의 분포는 겹치며 중간 형태가 존재하는 것으로 보고되었지만, 이는 확인되지 않았다.[12]

이 동물들이 서식하는 열대 우림은 계절성이 있으며, 두 개의 주요 계절이 있다. 즉, 덥고 습한 계절(11월~4월)과 시원하고 건조한 계절(5월~10월)이다.[9] 두 종 모두의 주요 서식지는 어느 계절이든 나무 꼭대기에 있으며, 그들은 대부분의 시간을 지상 15m에서 25m 사이에서 보낸다. 계절별 자원 가용성은 위치에 관계없이 유사하므로 종 간의 나무 이용에 거의 또는 전혀 차이가 없다. 9월부터 4월까지는 과일이 더 많이 이용 가능하므로 암컷은 나무 꼭대기의 덩굴을 선호한다. 두 성별 모두 덥고 비가 오는 계절에는 더 낮은 주요 가지를 선호한다. 나무 꼭대기는 어린 잎과 꽃이 풍부한 5월부터 8월까지 주로 사용된다.[13]

4. 2. 공생 관계

목도리여우원숭이는 마다가스카르 섬 동부의 계절성 열대 우림에서 발견되며, 주로 나무 꼭대기에서 생활한다. 9월부터 4월까지 과일이 풍부한 시기에는 암컷이 나무 꼭대기의 덩굴을 선호하고, 덥고 비가 오는 계절에는 암수 모두 낮은 주요 가지를 선호한다. 5월부터 8월까지는 어린 잎과 꽃이 많은 나무 꼭대기를 주로 사용한다.[13]

목도리여우원숭이와 같은 지역에 서식하는 여우원숭이 종은 다음과 같다:[11][13]

여우원숭이 종류
큰쥐여우원숭이 (Cheirogaleus major)
동부작은대나무여우원숭이 (Hapalemur griseus griseus)
족제비잎사귀여우원숭이 (Lepilemur mustelinus)
관을쓴시파카 (Propithecus diadema)
갈색여우원숭이 (Eulemur fulvus)
붉은배여우원숭이 (Eulemur rubriventer)
동부솜털여우원숭이 (Avahi laniger)
인드리 (Indri indri)
갈색생쥐여우원숭이 (Microcebus rufus)
아이아이 (Daubentonia madagascariensis)
흰머리여우원숭이 (Eulemur albifrons)



목도리여우원숭이는 먹이를 찾을 때 다른 여우원숭이보다 우위에 있거나 숲의 다른 층을 이용하여 자원을 나눈다. 붉은배여우원숭이보다 우위에 있으며, 동부작은대나무여우원숭이는 이들을 피한다.[13] 흰머리여우원숭이는 15m 아래의 하층과 낮은 수관을 선호하는 반면, 목도리여우원숭이는 주로 15m 위의 상층 수관에 머무른다.[11] 어린 목도리여우원숭이와 흰머리여우원숭이 사이에서 놀이 행동이 관찰되기도 했다.[13]

목도리여우원숭이는 주행성이지만, 박명박모성(이른 아침이나 해질녘에 활동) 경향도 강하다.[34][36] 이들은 꽃의 꿀, 과실, 씨앗, 잎 등을 먹는다.[36] 특히 여행자나무의 꿀을 좋아하며, 여행자나무와 분포가 겹치는 것으로부터 수분자로서 공진화했다는 설도 있다.[36]

4. 3. 먹이

목도리여우원숭이는 여우원숭이과 중에서 과식성이 가장 강한 동물로, 평균 74~90%의 과일을 섭취한다.[7] 이 외에도 꿀(4~21%), 어린 잎(3~6%), 다 자란 잎(1%), 꽃(3~6%), 일부 씨앗 등으로 식단을 보충한다.[9][11][12][13] 땅에 내려와 균류를 먹거나 지질학(흙)을 먹는 모습도 보고되었다.[12][13]

목도리여우원숭이 식단의 대부분은 비교적 적은 수의 일반적인 식물 종으로 구성되며, 몇몇 종이 식단의 50% 이상을 제공한다.[11][12][13] 예를 들어, 마소알라 반도에서는 ''무화과속(Ficus)'' 무화과 종이 붉은목도리여우원숭이 과일 섭취량의 78%를 차지한다.[11] 현장에서 보고된 가장 흔한 식량 식물은 다음과 같다:[13]

  • ''카나리움속(Canarium)''
  • ''크립토카리아속(Cryptocarya)''
  • ''오코테아속(Ocotea)''
  • ''라벤사라속(Ravensara)'' (녹나무과(Lauraceae))
  • ''무화과속(Ficus)''
  • ''유게니아속(Eugenia)''/''시지기움속(Syzygium)''
  • ''그레위아속(Grewia)''


과일 나무는 종이 아닌 식용 과일의 가용성과 접근성에 따라 선택되는 것으로 보인다.[13] 몇몇 식물 종이 우세함에도 불구하고, 나머지 식단은 36개 식물과에서 80~132개의 다른 종으로 구성된다.[9][12][13]

식량 가용성은 숲의 계절적 특성을 반영한다. 더운 계절에는 과일, 꽃, 어린 잎이 풍부하고, 춥고 습한 계절에는 어린 잎과 꽃이 더 많다.[13] 암컷은 번식기의 에너지 비용을 상쇄하기 위해 임신 및 수유 중에 어린 잎과 꽃처럼 단백질 함량이 높고 섬유질 함량이 낮은 품목을 더 많이 소비한다.[9][12][13] 꿀은 산발적으로만 이용 가능하지만 꽃이 피면 주요 식량원이 된다. 특히 여행자 야자(''Ravenala madagascariensis'')의 꿀을 좋아한다.[9]

목도리여우원숭이는 주로 낮 동안 활동적이며(주행성),[7] 이때 주로 과일과 꿀을 먹으며,[11] 먹이를 먹는 동안 종종 매달리기 행동을 취한다.[12]

목도리여우원숭이가 먹는 과일의 씨앗은 소화관을 통과하여 배설물을 통해 열대 우림 전체에 퍼져나가 새로운 식물 성장을 보장하고 건강한 숲 생태계를 유지하는 데 기여한다. 이 여우원숭이는 또한 여행자 나무 (''Ravenala madagascariensis'')의 중요한 꽃가루받이다. 꽃차례를 파괴하지 않고, 긴 주둥이와 혀를 사용하여 꽃 깊숙한 곳에서 꿀을 핥아 먹으며, 코와 털에 꽃가루를 모아 식물에서 식물로 옮긴다. 이러한 관계는 공진화의 결과로 여겨진다.[9]

5. 행동

목도리여우원숭이는 수목 생활을 하는 네 발 동물로, 가지 위에서 네 발로 걷는 것이 가장 일반적인 이동 방식이다.[11][13] 나뭇잎 사이를 이동할 때는 도약, 수직으로 매달리기, 매달리기 운동도 흔하게 보이며, 다리 뻗기, 두 손을 사용하는 이동, 두 발로 걷는 행동은 드물게 나타난다. 나무 사이를 이동할 때는 매달린 채로 어깨 너머를 보며, 공중으로 몸을 던져 몸을 비틀어 배면이 새로운 나무나 가지에 닿도록 한다. 매달리기 행동은 다른 여우원숭이보다 목도리여우원숭이에게서 더 흔하게 나타난다. 땅으로 내려오면 네 발로 움직이며, 꼬리를 높이 들고 뛰어다닌다.[13]

목도리여우원숭이는 하루 평균 28%를 먹이를 먹고, 53%를 휴식하며, 19%를 이동하는 데 사용한다. 암컷은 수컷보다 휴식을 덜 하고 먹이를 더 많이 먹는다.[13] 주행성이며, 이른 아침과 늦은 오후 또는 저녁에 활동이 가장 활발하고, 정오 무렵에는 휴식을 취한다.[9][13] 휴식할 때는 웅크리거나 똑바로 앉으며, 가지 위에 엎드리거나 사지를 쭉 뻗은 채 반듯이 누워 일광욕을 하기도 한다.[13] 먹이를 먹을 때는 뒷발로 거꾸로 매달려 과일과 꽃에 닿기도 한다.[9]

높은 나무 위에서 생활하므로, 하루 종일 높은 수관에서 대부분의 시간을 보낸다. 숲 바닥에서 15m에서 20m 사이 높이에서 주로 시간을 보내고, 20m에서 25m 높이에서 가장 자주 관찰되며, 10m에서 15m 높이에서는 가장 드물게 관찰된다.[9][13] 더운 계절에는 체온 조절을 위해 낮은 수관으로 이동하고, 추운 계절에는 활동이 가장 적으며, 몸을 데우기 위해 휴식 시간의 2%를 일광욕에 할애하기도 한다.[13]

장기 현장 연구에 따르면 행동권 크기, 집단 크기, 사회 시스템 및 영역 행동은 매우 다양하며, 식량 분포 및 품질에 크게 영향을 받는 것으로 나타났다.[12]

5. 1. 사회 시스템

목도리여우원숭이의 사회 시스템은 분열 융합 사회를 가진 다수 수컷/다수 암컷으로 여겨지지만,[9][11][12][16] 일부 검은목도리여우원숭이 개체군은 일부일처제로 보고되었다.[9][12] 이러한 사회적 유연성은 유연하지 않은 먹이 생태에도 불구하고 생존 가능성을 향상시키는 것으로 보인다.[16]

목도리여우원숭이의 사회적 조직은 집단 구성과 집단 구성 모두에서 매우 다양하며,[16] 두 종 간에 뚜렷한 차이는 보이지 않는다. 목도리여우원숭이는 일반적으로 다수 수컷 집단으로 묘사되며, 분열 융합 사회의 사회 구조를 가지고 있다.[9][11][16] 이는 계절과 지역에 따라 다를 수 있다.[9]

붉은목도리여우원숭이를 대상으로 마소알라 반도에서 실시된 연구에서 세 가지 수준의 조직이 확인되었는데, 공동체, 핵심 집단, 하위 집단으로 정의된다.

  • 공동체는 서로 정기적으로 관계를 맺지만, 공동체 외부의 동종과는 거의 관계를 맺지 않는 개체들로 구성된다.[11]
  • 핵심 집단은 1년 내내 공동체 구역 내에서 동일한 핵심 구역을 공유하는 개체들이다.[11] 핵심 집단은 전형적으로 두 마리의 번식 암컷과 번식 수컷, 그리고 아성체를 포함하며, 그 크기는 두 개체에서 아홉 개체까지 다양하다.[16] 집단 내 암컷들은 협력적이지만, 수컷 간의 만남은 종종 공격 행동을 보인다.
  • 하위 집단은 계절에 따라 크기, 구성 및 지속 시간이 매일 다르며, 동일한 핵심 집단 또는 다른 핵심 집단에서 온 연관된 개체들로 구성된다.[11] 이러한 하위 집단의 일관된 일상 변화와 핵심 구역 내 핵심 집단의 계절적 형성은 목도리여우원숭이 사회 구조의 분열 융합 특성을 보여준다.[16]


노시 망가베에서 검정흰목도리여우원숭이를 대상으로 한 또 다른 연구에서 네 번째 수준의 조직(제휴자)이 정의되었다.

  • 제휴자는 더 지속적인 사회적 유대와 더 빈번한 상호 작용을 보이는 개체로, 일반적으로 핵심 집단 내에서, 때로는 하위 집단 내 핵심 집단 간에도 나타난다. 성체 암컷은 일반적으로 많은 제휴자를 가지는 반면, 성체 수컷은 동종 종과 거의 상호 작용하지 않고 더 고독한 삶을 산다.[11]


과거 연구에서는 목도리여우원숭이의 다른 사회적 조직으로 일부일처제 짝짓기를 보고했다. 이는 목도리여우원숭이 공동체에 계절 변화가 미치는 영향을 고려하지 않고 단기적이고 계절적인 현장 연구를 사용했기 때문일 수 있다. 예를 들어, 번식기에 해당하는 춥고 비가 오는 계절 동안, 공동체 내 핵심 집단 간의 상호 작용은 현저히 감소한다. 이 기간 동안 성숙한 암컷, 성숙한 수컷, 그리고 때로는 새끼로 구성된 작은 하위 집단이 형성된다. 이는 일부일처제 짝짓기로 오해될 수 있다.[16]

행동 범위 역시 계절적 변동성을 보일 수 있다. 덥고 습한 계절 동안 암컷은 혼자 또는 최대 6마리의 개체로 구성된 집단으로 넓게 이동한다. 시원하고 건조한 계절에는 작은 핵심 집단이 집중된 지역을 점유하기 위해 안정화된다.[9] 따라서 과일이 풍부한 계절에는 하위 집단이 더 커지고, 희소할 때는 더 고독한 행동을 보인다.[11] 이는 먹이 생태가 널리 분산되고, 불규칙하며, 때로는 부족한 과일에 묶여 있어 유연하지 않지만, 목도리여우원숭이가 생존하기 위해 사회 시스템을 적응시킨다는 것을 시사한다.[11][16]

지배력 측면에서 목도리여우원숭이의 사회 구조는 모계 사회가 일반적인 다른 여우원숭이 사회만큼 명확하지 않다. 역사적으로 "수컷은 암컷에게 종속되었다"고 보고되었지만,[11] 특히 사육 및 야생 목도리여우원숭이 개체군에서 이를 보여주는 경우에도, 야생 개체군은 집단 간의 변동성으로 인해 명확하게 모계 사회로 분류될 수 없다.[16]

수컷과 암컷 사이에도 사회적 차이가 있다. 암컷은 전형적으로 많은 제휴자를 가지며 핵심 구역 안팎의 다른 암컷과 강하게 유대감을 형성하지만,[9][11] 짝짓기철을 제외하고는 공동체 범위 밖의 개체와 제휴하지 않는다.[11] 반면에 수컷은 더 고독하며, 몇몇 동종 종과만 상호 작용하고, 다른 수컷과의 사회적 유대가 약하며, 핵심 집단 밖의 다른 개체와 거의 교류하지 않는다.[9][11] 또한 현장 연구에 따르면 암컷만이 공동 생활권 방어에 역할을 한다. 수컷은 냄새를 표시하고 비교적 조용히 있지만, 그렇지 않으면 분쟁 중 거의 관여하지 않는다.[11][16]

공동체 범위 또는 영역의 크기는 16ha에서 197ha까지[9][11][13] 다양할 수 있으며, 집단의 크기는 단일 쌍에서 31마리의 개체까지 다양할 수 있다.[9][16] 개체군 밀도 또한 눈에 띄게 가변적이다.[9][11] 이러한 광범위한 범위는 서로 다른 수준의 보호와 환경 악화 정도에 기인할 수 있으며, 더 나은 보호와 덜 악화된 환경은 더 높은 개체군 밀도와 더 적당한 크기의 공동체 범위를 초래한다.[9]

목도리여우원숭이의 평균 일일 이동 거리는 436m에서 2250m 사이이며, 하루 평균 1129m이다.[13] 공동체 범위 내 활동 패턴은 성별과 계절에 따라 다르다. 수컷은 일반적으로 1년 내내 핵심 구역 내에 머무는 반면, 암컷은 시원하고 습한 계절 동안만 핵심 구역에 국한된 다음, 덥고 비가 오는 계절 동안 공동체 범위를 확장한다.[9][13] 암컷은 출산 후 여행 범위를 약간 확장하여 여전히 핵심 구역 내에 머물지만, 12월에는 먹이를 찾기 위해 다른 공동체 구성원과 함께 새끼를 숨기기 시작하면서 점차 더 멀리 이동한다. 암컷은 덥고 비가 오는 계절에 가장 멀리 이동한다.[11] 활동 수준과 생식 활동은 아래 표에 요약되어 있다.

계절별 행동
계절개월단계생식 주기암컷 활동수컷 활동
덥고 비가 오는 계절11월 – 4월초기유아 양육여행 확장 및 유아 숨기기핵심 구역에 머무름
late유아 양육공동체 범위 전체로 여행 확장핵심 구역에 머무름
시원하고 건조한 계절5월 – 10월초기짝짓기철핵심 구역에 머무름핵심 구역에 머무름
late임신 및 출산핵심 구역에 머무름 및 둥지 건설핵심 구역에 머무름



수컷은 이웃 공동체 간의 영역 분쟁에 거의 관여하지 않지만,[11][16] 목도리여우원숭이 공동체는 응집력이 부족하며, 암컷은 다른 공동체의 암컷에 대해 공동체 범위를 방어한다. 이러한 분쟁은 대부분 자원이 더 풍부하고 공동체 범위 경계 근처에서 발생하는 덥고 비가 오는 계절에 발생한다.[16] 공간은 냄새 표시 및 음성 통신으로 유지된다. 목도리여우원숭이는 시끄럽고 요란한 소리로 알려져 있으며, 이 소리는 이웃 공동체와 같은 공동체 내 하위 집단에서 응답한다.[11]

공동체 간의 공격적인 만남 동안 추격, 냄새 표시, 부름, 그리고 때때로 신체적 접촉이 관찰될 수 있다. 아래 표에서 볼 수 있듯이, 다른 사회적 행동은 야생 및 사육 목도리여우원숭이 간에 다르게 나타난다.[16]

행동 차이: 사육 vs. 야생
야생 행동사육 행동
공격적/공격적 행동
복종 행동
제휴/친화 행동



수컷의 꽥꽥 접근 및 짝짓기철에 수행되는 항문생식기 검사와 같은 일부 친화적 행동은 계절적 또는 성별 특정적이다.[16] 또 다른 예는 암컷 인사 행동으로, 두 암컷이 항문생식선에서 냄새를 사용하여 서로의 등을 표시하고, 서로 뛰어넘고, 함께 몸부림치고, 꽥꽥 소리를 낸다. 이러한 행동은 시원하고 건조한 계절 말기 또는 임신 기간에는 관찰되지 않는다.[11] 다른 친화적 행동의 빈도는 나이에 따라 영향을 받을 수 있다. 5개월 이상 된 모든 목도리여우원숭이는 얼로그루밍을 하고, 사육 환경에서는 아성체가 성체보다 더 자주 놀이에 참여한다.[16]

5. 2. 의사소통

갈기여우원숭이를 포함한 곡비원류 영장류에 대한 학습과 인지 연구는 역사적으로 상대적으로 적게 수행되었다. 그러나 마이애카 시티 레뮤어 보호구역에서 진행된 연구 결과, 갈기여우원숭이가 다른 여러 여우원숭이과 구성원들과 함께 간단한 산술 연산 결과를 이해할 수 있다는 것이 밝혀졌다.[17]

5. 2. 1. 후각적 의사소통

모든 곡비원류 영장류와 마찬가지로, 목도리여우원숭이는 후각적 의사소통을 광범위하게 사용하는데, 이는 영토 표시를 통한 영토 방어 및 분쟁, 그리고 암컷의 인사 행동에 활용된다.[9][12] 냄새는 소유자의 성별, 위치 및 정체성을 전달한다.[16]

암컷은 주로 항문생식기 향선을 사용하여 냄새를 표시하는데,[9][16] 나무 가지와 같은 수평 표면에 항문생식기 부위를 비벼 표시한다.[16] 반면에 수컷은 수평 및 수직 표면을 끌어안고 그 위를 문지르는 방식으로 목, 주둥이 및 가슴의 향선을 사용하는 것을 선호한다.[9][16] 암수 모두 때때로 상대 성별의 특징적인 방식으로 냄새를 표시하기도 한다.[16]

인사 행동에서 암컷 목도리여우원숭이는 서로 뛰어넘으면서 상대의 등에 냄새를 표시한다.[11][16]

5. 2. 2. 청각적 의사소통

목도리여우원숭이는 매우 소리를 많이 내는 동물이며, 다양한 상황에서 사용되는 광범위한 소리 목록을 가지고 있다.[12] 소리는 계절에 따라 변하기도 하는데, 덥고 비가 많이 오는 계절에는 목도리여우원숭이의 특징인 크고 거친 소리를 통해 무리가 서로 연락하고 간격을 유지한다.[9] 이러한 큰 소리는 최대 1km 떨어진 곳에서도 들을 수 있다.[7][9][16]

목도리여우원숭이는 지상 포식자와 공중 포식자를 구별하는 경보 신호를 사용한다.[9] 예를 들어, '갑작스러운 포효' 또는 '헐떡임'은 무리에게 조류 포식자를 경고하고, '맥동하는 끽끽거림' 또는 '으르렁거리는 코'는 포유류 지상 포식자의 존재를 알린다.[18] 이러한 맥동하는 끽끽거림과 같은 소리를 낼 때, 성체는 안전한 위치로 이동한 후 포식자를 향해 소리를 낸다.[19] 한 개체가 경보를 울리면, 그 결과 발생하는 합창은 가장 멀리 떨어진 지역 사회 구성원에게까지 전달될 수 있다.[20]

사육 환경에서 목도리여우원숭이의 발성은 연구되었으며, 고진폭, 중진폭, 저진폭 소리의 세 가지 일반적인 그룹으로 나뉜다.[16][18]

고진폭 소리
소리추정 기능
포효/비명 합창
갑작스러운 포효
맥동하는 끽끽거림
흐느낌 (V. variegata 종만 해당)
울음소리
꽥꽥거림



'포효/비명 합창'은 자발적으로 발생하며, 활동량이 많은 시기에 가장 자주 발생할 뿐만 아니라, 생후 3~4개월 된 유아를 포함한 공동 참여를 유도하며 전염성이 있다.[16][18] '갑작스러운 포효' 또한 활동량이 많은 동안 더 흔하게 발생하며, 조류 포식자의 존재를 무리 구성원에게 알리는 것 외에도, 시야 밖에 있는 개체와의 연락을 유지하거나 혼란에 대한 공격적/방어적 반응을 나타내는 데 도움이 될 수 있다.[16] 야생에서는 이 두 가지 소리 모두 활동량이 증가하는 더운 우기에 더 많이 방출된다.[9][16] 모든 고진폭 소리는 "팽팽한" 신체 자세로 전달된다.[16]

중진폭 소리
소리추정 기능
으르렁거림
으르렁거리는 코
재잘거림
끙끙거림



중진폭 소리는 더 짧은 범위에서 작동하거나 좌절 또는 복종과 같이 적당한 흥분 상태를 수반하는 경우가 많다. 저진폭 소리 역시 일반적으로 짧은 범위에서 작동하지만, 다양한 수준의 격노를 나타낸다.[16]

끙끙거림은 개체 목도리여우원숭이 사이에서 매우 다양하다. '기침', '중얼거림', '찍찍거림' 및 '비명'은 야생에서만 관찰되고 연구되었다.[16]

저진폭 소리
소리추정 기능
끙 소리
헐떡거림
야옹
기침
중얼거림
찍찍거림
비명



목도리여우원숭이의 소리는 두 종 간에 약간의 차이만 보인다. 사육 환경에서는 붉은목도리여우원숭이가 검은목도리여우원숭이의 경보 소리를 이해하고 심지어 함께 참여한다는 것이 밝혀졌다.[20] 이 두 종의 소리 목록 간의 한 가지 사소한 차이점은 '맥동하는 끽끽거림'의 맥박 속도와 주파수인데, 붉은목도리여우원숭이에서 검은목도리여우원숭이보다 훨씬 빠르고 높다. 이 발성의 차이는 종간에만 나타나며, 각 종 내에서 유의미한 성적 이형성의 징후는 보이지 않는다.[19]

검은목도리여우원숭이의 경우, '맥동하는 끽끽거림'이 무리가 진정되면 가끔 느려지고, '흐느낌'과 통합되어 '맥동하는 끽끽거림-흐느낌 중간 형태'를 생성한다.[21]

5. 3. 번식과 번식

목도리여우원숭이는 계절에 따라 일부다처제 번식 행동을 보이며, 수컷과 암컷 모두 한 번의 번식기 동안 여러 파트너와 교미한다.[7][9][11] 암컷은 번식기 전에 친밀한 관계를 맺었던 수컷과 주로 교미하지만, 다른 공동체에서 온 떠돌이 수컷과도 일부 교미가 일어난다.[11]

교미기는 5월부터 7월까지이며, 암컷은 성 피부 부어오름을 보이고, 수컷은 정소의 부피가 증가하며, 암수 모두 공격성이 증가한다. 암컷이 발정 상태일 때 암컷과 수컷 모두 상대방에게 접근하여 교미를 한다.[11]

임신 기간은 평균 102일(90~106일)로 여우원숭이과 중에서 가장 짧다.[7][9][13] 출산은 춥고 건조한 계절이 끝나고 덥고 비가 오는 계절이 시작되는 시기에 이루어진다.[7][9]

목도리여우원숭이는 보통 2~3마리의 새끼를 낳으며, 최대 5마리까지 낳기도 한다.[7][9] 새끼는 미숙아 상태로 태어나지만, 눈을 뜨고 털이 완전히 난 상태이다.[11]

목도리여우원숭이는 나무 위에 둥지를 짓는 유일한 영장류로 알려져 있으며, 출산 후 1~2주 동안만 사용된다.[7][9][12] 어미는 처음 2주 동안 둥지에서 새끼와 함께 시간을 보내고, 이후에는 새끼를 둥지에 남겨두거나 숨겨두고 먹이를 찾으러 다닌다.[9][12]

목도리여우원숭이는 협동 번식을 하며, 모든 공동체 구성원이 육아를 공유한다. 어미는 새끼를 다른 어미와 함께 두거나, 다른 공동체 구성원이 지키도록 내버려둔다.[11] 수컷 또한 새끼를 돌보는 데 도움을 준다.[11]

새끼는 빠르게 발달하여 생후 4개월에 성체 체중의 약 70~75%에 도달한다.[7][9][11] 생후 3~4개월에는 완전한 성체 수준의 이동성을 갖추게 된다.

새끼 사망률은 높지만, 다양할 수 있다.[9] 암컷은 18~20개월, 수컷은 32~48개월에 성적 성숙에 도달하며, 야생에서는 더 오래 걸릴 수 있다.[7][9]

6. 보존 상태

목도리여우원숭이는 섬의 원시림이 약 90% 파괴되어 원래 서식지의 아주 작은 부분에만 의존하며 살아가고 있다.[22] 이들은 큰 과일 나무에 전적으로 의존하며, 서식지 선택에 유연하지 않기 때문에 선택적 벌채는 개체 밀도를 현저히 낮춘다.[13][9][11] 낮은 개체 밀도의 교란된 서식지에서도 생존할 수는 있지만, 서식지 교란에 특히 취약하다.[23][9][12] 유전적 다양성이 감소하면 사냥, 자연 재해, 포식, 질병 등으로 인해 소규모 개체군이 쉽게 멸종될 수 있다.

검둥목도리여우원숭이는 2008년 IUCN에 의해 위기종(A2cd)으로 지정되었다. IUCN은 "이 종은 알려진 서식지 내에서 서식지 면적과 질의 감소, 그리고 착취 수준으로 인해 27년 동안 80% 감소한 것으로 여겨진다."라고 언급했다.[24] 검둥목도리여우원숭이가 존재하는 모든 알려진 지역의 총 면적은 8000km2 미만이며,[9] 야생 개체수는 1,000마리에서 10,000마리 사이로 추정된다.[13]

붉은목도리여우원숭이는 2008년 IUCN에 의해 위기종에서 위협종으로 등급이 낮아졌다. 제한된 서식지, 마소알라 반도로의 제한, 지속적인 서식지 손실과 사냥의 위험 때문이다.[25] 이 종은 4000km2 이하의 면적을 차지하며,[25][9] 야생 개체수는 29,000마리에서 52,000마리 사이로 추정된다.[13] 붉은목도리여우원숭이는 마소알라 국립공원 내에서만 보호받고 있다. 2014년에 발표된 2012년 평가에서는 2009년 마다가스카르 정치 위기 이후 마소알라 국립공원에서 마다가스카르 불법 벌목이 급증하여 붉은목도리여우원숭이의 위기종 지위를 재확인했다.[26]

더렐 야생 동물 보존 신탁, 여우원숭이 보존 재단 (LCF), 마다가스카르 동물군 그룹 (MFG), 남아프리카 공화국의 몽키랜드 영장류 보호 구역, 야생 동물 신탁, 듀크 여우원숭이 센터 (DLC) 등 여러 조직이 목도리여우원숭이 보존에 관여하고 있다. 보존 단체에게 목도리여우원숭이는 지표종, 우산종, 기함종으로 간주된다.[27]

서식지 파괴, 식용 및 애완용으로의 남획으로 인해 개체수가 감소하고 있다.[36]

6. 1. 야생에서의 위협

다른 영장류와 마찬가지로 목도리여우원숭이 두 종 모두의 주요 위협 중 하나는 화전 농업, 벌목, 채광으로 인한 서식지 감소이다.[12] 두 종 모두 벌목에 매우 민감한 것으로 보이며, 열대우림 여우원숭이 중에서 가장 취약한 종으로 여겨진다.[11] 건설 자재로 선호되고 선택적으로 벌목되는 활엽수는 목도리여우원숭이가 과일을 얻기 위해 선호하는 나무이기도 하며, 나무 위를 이동하는 경로에도 영향을 미칠 수 있다. 반면, 산림 벌채는 땔감을 조달하고 자급 농업과 환금 작물을 지원해야 할 필요성 때문에 발생한다. 붉은목도리여우원숭이의 경우, 현지에서 ''tavy''라고 알려진 화전 농업은 10월부터 12월 사이에 마소알라 반도에서 계절적으로 이루어지며, 그 관행이 확대되고 있다. 또한, 소가 이러한 이전의 농업 개간지에서 자유롭게 방목되는 경우도 있어 숲의 재생을 막는다.

목도리여우원숭이 생존에 대한 또 다른 주요 위협은 사냥이다.[12] 현지 인구는 여전히 전통적인 무기를 사용하여 목도리여우원숭이를 사냥하고 덫을 놓아 자급자족의 수단으로 삼고 있다. 마키라 숲의 마을 연구에 따르면, 목도리여우원숭이 고기는 선호하는 음식일 뿐만 아니라 지속 불가능하게 사냥되고 있다.[12] 마소알라 반도에서는 붉은목도리여우원숭이의 울음소리가 사냥꾼들이 그들을 찾아내는 데 도움이 된다.[9] 이 반도에서는 ''laly''라고 알려진 전통적인 덫 외에도 총기가 사용되는데, 이 덫은 여우원숭이가 건너갈 수 있도록 몇 안 되는 남은 가지에 덫이 설치된 5m 길이의 개간된 숲을 포함한다.[28] 비록 사냥은 불법이지만, 법은 일반적으로 시행되지 않으며 현지 주민들은 5월부터 9월까지 주로 발생하는 그들의 사냥 관행에 대해 거의 우려하지 않는다. 사냥은 벌목과 화전 농업이 줄어들 수 있는 반면, 지속될 가능성이 높기 때문에 마소알라 반도에서 가장 큰 문제이다. 다른 지역에서는 사냥꾼들이 다른 먹이를 사냥하더라도 목도리여우원숭이를 그들이 좋아하는 식량 공급원으로부터 쫓아낼 수 있다. 마지막으로, 이 동물들은 관광객에게 전시하거나 애완동물로 팔기 위해 자연 서식지에서 데려간다.

잦은 사이클론 또한 특히 집중된 또는 소규모 개체군에 위협을 가한다.[12] 1997년 1월 말, 사이클론 그레텔은 마노보 숲 캐노피의 80%를 파괴했다. 서식지를 포함한 대부분의 식량 자원이 효과적으로 파괴되면서, 숲의 목도리여우원숭이는 식단을 넓혔지만, 놀랍게도 과식성을 유지했다. 체중이 감소했고 4년 동안 출생 보고가 없었지만, 기아를 면할 수 있었다. 이 사건은 자연 재해에 직면한 그들의 유연성을 보여주었을 뿐만 아니라, 그들의 번식 능력과 출산 규모 뒤에 있는 진화적 이유를 강조할 수 있으며, 이미 스트레스를 받는 개체군이 직면한 위협을 보여주었다.

야생에서의 포식은 목도리여우원숭이에게 매우 드문 것으로 보이는데, 아마도 높은 캐노피에서 생활하는 것이 그들을 잡기 어렵게 만들기 때문일 것이다.[9] 헨스트매사냥이 (''Accipiter henstii'')와 같은 맹금류에 의한 포식 증거는 낮은 비율로 발생함을 시사한다. 포사 (''Cryptoprocta ferox'')는 숲 캐노피 아래에서 개체를 발견하면 잠재적인 위험을 제시할 수 있지만, 그들이 목도리여우원숭이를 잡아먹는다는 것을 나타내는 확인은 제시되지 않았다. 대신, 재도입된, 사육된 목도리여우원숭이만이 포사에 의해 죽었는데, 이는 포식자에 대한 경험 부족 때문일 가능성이 높다. 둥지 행동은 포식의 가장 큰 위험을 초래하여 고리꼬리몽구스 (''Galidia elegans'')와 갈색꼬리몽구스 (''Salanoia concolor'')와 같은 육식 포유류에 취약하게 만든다.

6. 2. 사육 번식 및 재도입

다른 영장류와 마찬가지로 목도리여우원숭이 두 종 모두의 주요 위협은 화전 농업, 벌목, 채광으로 인한 서식지 감소이다.[12] 이들은 벌목에 매우 민감하며, 열대우림 여우원숭이 중에서 가장 취약한 종으로 여겨진다.[11] 특히, 건설 자재로 선호되어 벌목되는 활엽수는 목도리여우원숭이가 과일을 얻고 나무 위를 이동하는 데 중요한 나무이다. 또한, 땔감 조달, 자급 농업, 환금 작물 재배를 위한 산림 벌채도 서식지 감소의 원인이다. 붉은목도리여우원숭이의 경우, 마소알라 반도에서 10월부터 12월 사이에 계절적으로 이루어지는 ''tavy''라고 알려진 화전 농업이 확대되고 있다. 이전의 농업 개간지에서 소가 자유롭게 방목되면서 숲의 재생을 막기도 한다.

목도리여우원숭이 생존의 또 다른 위협은 사냥이다.[12] 현지인들은 전통적인 무기를 사용하여 목도리여우원숭이를 사냥하고 덫을 놓아 식량을 얻는다. 마키라 숲의 마을 연구에 따르면, 목도리여우원숭이 고기는 선호되는 음식이며, 지속 불가능하게 사냥되고 있다.[12] 마소알라 반도에서는 붉은목도리여우원숭이의 울음소리가 사냥꾼들의 표적이 되기 쉽다.[9] 이 반도에서는 ''laly''라고 알려진 전통적인 덫 외에도 총기가 사용되는데, 이 덫은 여우원숭이가 건너갈 수 있도록 몇 안 되는 남은 가지에 덫이 설치된 5m 길이의 개간된 숲을 포함한다.[28] 사냥은 불법이지만, 법 집행이 제대로 이루어지지 않아 현지 주민들은 5월부터 9월까지 주로 사냥을 한다. 사냥은 벌목과 화전 농업이 줄어들 수 있는 반면, 지속될 가능성이 높아 마소알라 반도에서 가장 큰 문제이다. 다른 지역에서는 사냥꾼들이 다른 먹이를 사냥하더라도 목도리여우원숭이를 그들이 좋아하는 식량 공급원으로부터 쫓아낼 수 있다. 또한, 관광객에게 전시하거나 애완동물로 팔기 위해 자연 서식지에서 포획되기도 한다.

잦은 사이클론도 특히 집중되거나 소규모 개체군에 위협이 된다.[12] 1997년 1월 말, 사이클론 그레텔은 마노보 숲 캐노피의 80%를 파괴했다. 대부분의 식량 자원이 파괴되면서, 숲의 목도리여우원숭이는 식단을 넓혔지만 과식성을 유지했다. 체중이 감소하고 4년 동안 출생 보고가 없었지만, 기아를 면할 수 있었다. 이는 자연 재해에 대한 그들의 유연성을 보여주었을 뿐만 아니라, 번식 능력과 출산 규모 뒤에 있는 진화적 이유를 강조하고, 이미 스트레스를 받는 개체군이 직면한 위협을 보여주었다.

야생에서 목도리여우원숭이는 높은 캐노피에서 생활하기 때문에 포식이 드물다.[9] 헨스트매사냥이와 같은 맹금류에 의한 포식 증거는 낮은 비율로 발생한다. 포사는 숲 캐노피 아래에서 개체를 발견하면 잠재적인 위험을 제시할 수 있지만, 그들이 목도리여우원숭이를 잡아먹는다는 확인은 없다. 재도입된, 사육된 목도리여우원숭이만이 포사에 의해 죽었는데, 이는 포식자에 대한 경험 부족 때문일 가능성이 높다. 둥지 행동은 포식의 가장 큰 위험을 초래하여 고리꼬리몽구스와 갈색꼬리몽구스와 같은 육식 포유류에 취약하게 만든다.

두 종류의 목도리여우원숭이 모두 미국과 유럽의 동물원에 사육 개체군이 존재하며, 이는 멸종에 대한 안전 장치를 제공한다. 미국에서 사육 번식은 동물원 및 수족관 협회(AZA)가 개발한 종 보존 계획(SSP)에 의해 관리된다. 개체군의 유전적 다양성이 매우 제한적이지만,[12] 이 종들은 사육 상태에서 번성하여, 보호된 서식지가 있다면 재도입에 이상적인 후보가 된다.[29] 재도입은 보존주의자들 사이에서 최후의 수단으로 여겨지지만, 법적 보호, 대중 교육, 지속 가능한 생계의 확산, 재조림과 같은 현지 내 보존 노력의 조합은 목도리여우원숭이에게 희망을 제공한다. 그동안 재도입은 보존 연구 기회를 제공하고, SSP가 유지하는 제한적인 유전적 다양성이 말라가시 목도리여우원숭이의 감소하는 개체군의 유전적 다양성을 개선할 수 있게 한다.[30]

1997년 11월, 미국에서 태어난 검정흰색 목도리여우원숭이(''Varecia variegata variegata'') 5마리가 베타폰나 엄격 자연 보호구역으로 방사하기 위해 마다가스카르로 처음 반환되었다.[12][29] '캐롤라이나 파이브'로 알려진 이 개체들은 듀크 여우원숭이 센터(DLC)의 자연 서식지 울타리에서 평생을 보냈다. 이후, 1998년 11월과 2001년 1월에 두 그룹으로 총 13마리의 사육 번식된 목도리여우원숭이가 동일한 보호구역으로 재도입되었다.[29][30] 이 마지막 두 그룹은 방사 전에 DLC의 숲이 우거진 자유 방목 울타리에서 "부트 캠프 훈련"을 받았다.[29] 지금까지, 10마리가 1년 이상 생존하고, 3마리가 야생 그룹에 통합되었으며, 방사된 여우원숭이에게서 4마리의 새끼가 태어났거나, 모두 부모의 보살핌을 받았다는 점에서 성공적인 결과를 보여주었다.[30] 첫 번째 그룹과 함께 방사된 수컷 사라는 방사 후 7년 동안 야생 암컷과 그들의 새끼와 함께 사회적 그룹에서 잘 지내는 것으로 보고되었다.[30] 1998년 BBC 다큐멘터리 ''In the Wild: Operation Lemur with John Cleese''에서 묘사된 바와 같이, 초기 방사 이후 연구가 계속 진행되었다.[12][30] 이 연구는 야생에서의 삶에 대한 적응에 대한 유용한 정보를 제공했다.[30]

참조

[1] MSW3 Groves
[2] 웹사이트 Checklist of CITES Species http://checklist.cit[...] UNEP-WCMC 2015-03-18
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