수꽃술
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1. 개요
수꽃술은 꽃의 수컷 생식 기관으로, 꽃밥과 수술대로 구성된다. 꽃밥은 꽃가루를 생성하며, 다양한 형태와 부착 방식을 가질 수 있다. 수술의 수와 배열은 종에 따라 다르며, 꽃잎에 부착되거나 서로 융합될 수 있다. 이형 수술은 꽃 안에서 크기나 형태가 다른 수술을 의미하며, 가웅예는 퇴화된 수술이다. 수술의 내부 구조는 꽃가루를 형성하는 소포자낭과 타페툼 조직을 포함하며, ABC 모델에 의해 발생이 조절된다.
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| 수꽃술 | |
|---|---|
| 정의 | |
| 설명 | 꽃의 수컷 생식 기관이다. |
| 구조 | |
| 구성 요소 | 꽃밥 수술대 연결 조직 |
| 꽃밥 | 꽃가루를 생성하는 부분이다. |
| 수술대 | 꽃밥을 지지하는 실 모양의 구조이다. |
| 연결 조직 | 꽃밥과 수술대를 연결하는 부분이다. |
| 기능 | |
| 역할 | 꽃가루를 생성하여 암술에 전달하는 역할을 한다. |
| 어원 | |
| 학술 용어 | stamen (영어) |
| 기타 | |
| 관련 용어 | 암술 꽃 꽃가루 |
2. 형태와 용어
수술은 보통 '''수술대'''라고 불리는 자루와 미세 포자낭을 포함하는 '''꽃밥'''으로 구성된다. 꽃밥은 대부분 두 개의 엽(각 엽은 '''약실'''이라고 함)으로 되어 있으며, 꽃밥의 기부 또는 중간 부위에서 수술대에 부착된다. 엽 사이의 불임 조직은 '''연결 조직'''이라고 하며, 이는 도관을 포함하는 수술대의 연장 부분이다. 꽃밥의 등쪽에 있는 연장 부분으로 볼 수 있다. 꽃가루는 미세 포자낭의 미세 포자에서 발달하며 수컷 배우체를 포함한다.[2] 꽃밥의 크기는 ''Wolfia'' 종의 매우 작은 밀리미터의 일부에서부터 ''Canna iridiflora'' 및 ''Strelitzia nicolai''의 13cm까지 크게 다르다.
꽃 속의 수술을 통틀어 '''수술군'''이라고 부른다. 수술군은 ''칸나'' 종의 경우와 같이 하나 반의 수술(즉, 단일 약실) 또는 사구아로 (''Carnegiea gigantea'')에서 계산된 3,482개의 수술로 구성될 수 있다.[2] 다양한 식물 종의 수술군은 매우 다양한 패턴을 형성하며, 그중 일부는 매우 복잡하다.[3][4][5][6] 일반적으로 암술군을 둘러싸고 있으며 화피에 의해 둘러싸여 있다. Triuridaceae과의 몇몇 구성원, 특히 ''Lacandonia schismatica''와 ''Lacandonia brasiliana'',[7]와 일부 ''Trithuria'' 종(과 Hydatellaceae)은 암술군이 수술군을 둘러싼다는 점에서 예외적이다.
- '''수술'''(stamen)은 "실"을 의미하는 라틴어 단어이다(원래는 직조에서 날실의 실을 의미).[8]
- '''수술대'''(filament)는 "실"을 의미하는 고전 라틴어 filum에서 유래되었다.[8]
- '''꽃밥'''(anther)은 고전 라틴어 anthera에서 유래된 프랑스어 anthère에서 유래되었으며,[9] "꽃에서 추출한 약"을 의미한다.[10][11] 이는 다시 고대 그리스어 ἀνθηρά(anthērágrc)에서 유래되었으며,[9][11] 이는 "꽃이 만발한"을 의미하는 ἀνθηρός(anthērósgrc)의 여성형이다.[12] 이 단어는 "꽃"을 의미하는 ἄνθος(ánthosgrc)[12]에서 유래되었다.[9]
- '''수술군'''(androecium)(: '''수술군''')은 "남자"를 의미하는 고대 그리스어 ἀνήρ(anḗrgrc),[12] "집" 또는 "방/객실"을 의미하는 οἶκος(oîkosgrc)에서 유래되었다.[12]
수꽃술은 또한 다음과 같이 '''부착된''' 상태일 수 있다(둘 이상의 돌림에서 융합되거나 결합됨).
수술은 서로 다른 길이를 가질 수 있다.
| 용어 | 설명 |
|---|---|
| 쌍생 | 두 개의 동일한 쌍 |
| 쌍동 | 긴 쌍과 짧은 쌍으로 두 쌍으로 발생 |
| 사강웅예 | 6개의 수술 세트에서 4개는 길고 2개는 짧게 나타남 |
수술은 꽃의 나머지 부분(꽃덮이)에 따라 다음과 같이 나타날 수 있다.
| 용어 | 설명 |
|---|---|
| 노출된 | 꽃부리 밖으로 확장됨 |
| 내포된 | 꽃부리 밖으로 확장되지 않음 |
수술은 두 가지 다른 패턴으로 배열될 수 있다.
| 용어 | 설명 |
|---|---|
| 나선형 | |
| 돌림 | 하나 이상의 개별 돌림(계열) |
수술은 꽃잎과 관련하여 다음과 같이 배열될 수 있다.
| 용어 | 설명 |
|---|---|
| 쌍생수술 | 두 개의 돌림에서 바깥쪽은 꽃잎과 교대로 배열되고 안쪽은 꽃잎과 반대 방향으로 배열됨. |
| 단생수술 | 수술이 단일 계열로, 꽃잎과 수가 같고 꽃잎과 교대로 배열됨 |
| 역쌍생수술 | 두 개의 돌림에서 꽃잎 수의 두 배인 수술을 가지며 바깥쪽은 꽃잎과 반대이고 안쪽은 꽃받침과 반대임, 예: 운향과 |
;연결부
연결부가 매우 작거나 감지할 수 없는 경우, 꽃밥 엽은 서로 가깝게 위치하며 연결부는 '''분리된'''이라고 한다, 예: ''대극속'' 종, ''아드하토다 제이라니카''. 연결부가 꽃밥 엽을 분리하는 경우, '''분열된'''이라고 한다, 예: ''피나무'', ''저스티시아 젠다루사''. 연결부는 또한 필라멘트에 십자 모양으로 길고 줄기 모양일 수 있으며, 이것을 '''분리성''' 연결부라고 한다, 예: ''살비아''. 연결부는 또한 부속지를 가질 수 있으며, '''부속지'''라고 한다, 예: ''협죽도'' 및 일부 다른 협죽도과 종. ''협죽도''에서 부속지는 수술의 관으로 합쳐진다.
;화사
여러 화사의 융합으로 형성된 기둥을 '''웅예병'''이라고 한다. 수술은 다음과 같이 '''연결된''' 상태일 수 있다(동일한 돌림에서 융합되거나 결합됨).
| 용어 | 설명 |
|---|---|
| 외향 | 꽃밥 개열이 꽃의 중심에서 멀어지는 방향으로 향함. 대조적으로, 안쪽으로 향하는 내향, 측면을 향하는 측향. |
| 단예 | 단일 복합 구조로 융합됨 |
| 굽어진 | 아래로 구부러진 다음 끝에서 위로 올라옴 (또한 – 굽어 내려감) |
| 이예 | 부분적으로 두 개의 웅예 구조로 결합됨 |
| 오예 | 부분적으로 다섯 개의 웅예 구조로 결합됨 |
| 합생 | 꽃밥만 연결됨(예: 국화과). 융합된 수술을 합생웅예라고 한다. |
;꽃밥
꽃밥 모양은 '''선형''', '''둥근''', '''화살모양''', '''만곡''' 또는 '''콩팥모양'''과 같은 용어로 다양하게 설명된다.
꽃밥은 두 가지 방법으로 화사의 연결부에 부착될 수 있다.
| 용어 | 설명 |
|---|---|
| 기저부착 | 화사에 기저부가 부착됨 |
| * 가기저부착 | 연결 조직이 화사 끝 주위에 튜브로 확장되는 약간의 오용 명칭 구성 |
| 배부착 | 화사의 중심에 부착되며 일반적으로 가동 (이동 가능) |
식물의 종에 따라 꽃의 일부 또는 모든 수술이 꽃잎이나 꽃자루에 부착될 수 있다. 또한 수술은 자유롭게 서 있거나 여러 방식으로 서로 융합될 수 있으며, 일부 수술만 융합되는 경우도 있다. 수술대는 융합될 수 있고 꽃밥은 자유롭게, 또는 수술대는 자유롭고 꽃밥은 융합될 수 있다. 두 개의 씨방 대신에 수술의 하나의 씨방이 발달하지 못하거나, 또는 두 개의 씨방이 발달 후기에 합쳐져 하나의 씨방을 형성할 수도 있다.[13] 수술 융합의 극단적인 예는 박과의 ''Cyclanthera'' 속과 대극과의 ''Phyllanthus'' 속의 ''Cyclanthera'' 절의 일부 종에서 발생하며, 여기에서 수술은 암술 주위에 고리 모양을 형성하며 단일 씨방을 갖는다.[14] 단 하나의 수술을 가진 식물은 "단수술"이라고 한다.
'''수술'''은 피자식물의 수컷 생식 기관으로, 일반적으로 '''약'''과 이를 지지하는 '''화사'''로 구성된다.[22][23][24][25][26][27] 약의 화분낭(수포자낭, 소포자낭, 약실) 내에서 감수 분열을 통해 화분이 형성된다.
3. 형태적 다양성
3. 1. 수술대의 형태
수술은 전형적으로 '''수술대'''라고 불리는 자루와 미세 포자낭을 포함하는 '''꽃밥'''으로 구성된다. 꽃밥은 대부분 두 개의 엽(각 엽은 '''약실'''이라고 함)으로 되어 있으며, 꽃밥의 기부 또는 중간 부위에서 수술대에 부착된다. 엽 사이의 불임 조직은 '''연결 조직'''이라고 하며, 이는 도관을 포함하는 수술대의 연장 부분이다. 꽃밥의 등쪽에 있는 연장 부분으로 볼 수 있다. 꽃가루는 미세 포자낭의 미세 포자에서 발달하며 수컷 배우체를 포함한다.
식물의 종에 따라 꽃의 일부 또는 모든 수술이 꽃잎이나 꽃자루에 부착될 수 있다. 또한 수술은 자유롭게 서 있거나 여러 방식으로 서로 융합될 수 있으며, 일부 수술만 융합되는 경우도 있다. 수술대는 융합될 수 있고 꽃밥은 자유롭게, 또는 수술대는 자유롭고 꽃밥은 융합될 수 있다.
; 연결부
연결부가 매우 작거나 감지할 수 없는 경우, 꽃밥 엽은 서로 가깝게 위치하며 연결부는 '''분리된'''이라고 한다. 예를 들어 ''대극속'' 종, ''아드하토다 제이라니카''가 있다. 연결부가 꽃밥 엽을 분리하는 경우, '''분열된'''이라고 한다. 예를 들어 ''피나무'', ''저스티시아 젠다루사''가 있다. 연결부는 또한 필라멘트에 십자 모양으로 길고 줄기 모양일 수 있으며, 이것을 '''분리성''' 연결부라고 한다. 예를 들어 ''살비아''가 있다. 연결부는 또한 부속지를 가질 수 있으며, '''부속지'''라고 한다. 예를 들어 ''협죽도'' 및 일부 다른 협죽도과 종이 있다.
; 필라멘트
여러 필라멘트의 융합으로 형성된 기둥을 '''웅예병'''이라고 한다. 수술에서 약(葯)을 지지하는 구조를 '''꽃실'''이라고 한다[22][23][25][26][27]。꽃실은 보통 가늘고 긴 축 모양이지만(아래 그림 3a, b), 편평한 잎 모양인 것도 있다(아래 그림 3c–e). 이러한 꽃실을 가진 수술은 '''엽상 수술'''(엽상 웅예, 엽적 웅예, 엽상 웅예; laminar stamen)이라고 한다[59]。수련에서는 꽃의 바깥쪽에서 안쪽으로 향하여 엽상(꽃잎 모양) 꽃실에서 실 모양 꽃실까지 연속적인 이행이 보인다[22][26](아래 그림 3c).
보통 꽃실에는 1개의 관다발이 있지만, 엽상 수술에서는 여러 개의 관다발이 종주하고 있는 경우도 있다[26][59]。
꽃실에는 종종 선모나 연모 등이 생겨난다[22][25](아래 그림 4a). 또한 꽃실에 꿀샘과 같은 특수한 구조가 부속되어 있는 예(녹나무속 등; 아래 그림 4b)나, 꽃실의 기부가 날개 모양으로 퍼져 있는 예(매화노루발풀속; 아래 그림 4c)도 있다[22]。
명확한 꽃실을 결여하는 수술도 존재하며, '''무병 수술'''(무병 웅예, 무병 웅예; sessile stamen)이라고 한다[22]。무병 수술은 쥐방울덩굴속, 거머리말속, 자라풀속, 호두나무속 등에서 보인다[22](아래 그림 4d).
피마자(대극과)의 "수꽃"에서는 "꽃실"이 가늘게 분지되어 각각의 선단에 약을 달고 있다[22](아래 그림 4e).
; 꽃밥
꽃밥 모양은 '''선형''', '''둥근''', '''화살모양''', '''만곡''' 또는 '''콩팥모양'''과 같은 용어로 다양하게 설명된다.
꽃밥은 두 가지 방법으로 필라멘트의 연결부에 부착될 수 있다.3. 2. 꽃밥의 형태
꽃밥은 수술에서 꽃가루를 만드는 부분으로, 보통 두 개의 엽(약실)으로 구성된다. 각 엽은 약실이라고 불리며, 이들 사이의 불임 조직은 연결 조직이라고 한다. 연결 조직은 수술대의 연장 부분이며, 꽃밥의 등쪽에서 볼 수 있다. 꽃밥의 크기는 매우 작을 수도 있고, 13cm에 이를 정도로 클 수도 있다.
전형적인 꽃밥은 4개의 소포자낭을 포함한다. 소포자낭은 꽃밥 내에 낭 또는 주머니(''분실'')를 형성하며, 각 소포자낭은 융단 조직이라고 하는 영양 조직 층으로 덮여 있다. 융단 조직은 처음에는 배수성 꽃가루 모세포를 포함하며, 이들은 감수 분열을 통해 반수체 포자를 형성한다. 각 소자는 유사 분열을 통해 미성숙한 꽃가루 입자를 형성한다.
꽃밥이 열개(裂開)를 형성하면 꽃가루가 방출된다. 열개는 세로 슬릿, 구멍, 판막 등 다양한 방식으로 이루어질 수 있다. 일부 식물에서는 꽃가루가 화분괴라는 덩어리로 남아 특정 수분 매개체에 부착되도록 적응되기도 한다.
꽃밥의 형태는 다음과 같이 다양하게 나타난다.
꽃밥은 수술대에 다음과 같은 방식으로 부착될 수 있다.
연결부가 매우 작거나 감지할 수 없는 경우, 꽃밥 엽은 서로 가깝게 위치하며 연결부는 분리된이라고 한다. 연결부가 꽃밥 엽을 분리하는 경우, 분열된이라고 한다. 연결부는 또한 필라멘트에 십자 모양으로 길고 줄기 모양일 수 있으며, 이것을 분리성 연결부라고 한다. 연결부는 또한 부속지를 가질 수 있으며, 부속지라고 한다.
3. 3. 꽃밥과 수술대의 부착 방식
수술은 보통 '''수술대'''라고 불리는 자루와 미세 포자낭을 포함하는 '''꽃밥'''으로 구성된다. 꽃밥은 대부분 두 개의 엽(각 엽은 '''약실'''이라고 함)으로 되어 있으며, 꽃밥의 기부 또는 중간 부위에서 수술대에 부착된다. 엽 사이의 불임 조직은 '''연결 조직'''이라고 하며, 이는 도관을 포함하는 수술대의 연장 부분이다. 꽃가루는 미세 포자낭의 미세 포자에서 발달하며 수컷 배우체를 포함한다.
꽃밥은 수술대의 연결부에 다음 두 가지 방식으로 부착될 수 있다.
꽃밥에서 2개의 반꽃밥을 연결하는 위치에 있는 조직을 '''약격'''이라고 한다.[22][31] 꽃밥이 자방 부착형(자방에 붙어있는 형태) 및 내향형(꽃잎 안쪽에 있는 형태)을 갖는 경우에는 수술대와 약격이 연속적이고 양자의 경계가 불분명한 경우도 있다.
약격은 특수한 구조를 갖는 경우도 있다. 처녀치마(백합과)나 할미꽃(미나리아재비과)에서는 약격이 선단 측으로 돌출되어 있다.[22] 제비꽃속(제비꽃과)에서는 약격의 선단이 갈색 막질 부속체가 된다.[22] 또한 아래쪽 2개의 수술의 약격에서 돌기가 생겨, 1개의 꽃잎(입술 모양 꽃잎)으로 구성된 가늘고 긴 돌출부(거)에 들어가 꿀을 분비한다.[22] 사루비아속(꿀풀과)에서는 반꽃밥이 상하로 떨어져 배치되어 있으며(아래쪽 반꽃밥은 꽃가루 형성 능력이 없다), 그 사이가 긴 약격으로 연결되어 있다.[22] 꽃에 침입한 꽃가루 매개자가 아래쪽 반꽃밥을 누르면 지레의 원리로 위쪽 반꽃밥이 내려가 꽃가루 매개자의 등에 꽃가루를 묻힌다.
3. 4. 꽃밥의 방향
꽃밥은 수술대(필라멘트)의 연결부에 두 가지 방식으로 부착될 수 있다.[22][38]
꽃밥의 방향은 다양하며, 동물매개화(곤충 등 동물이 꽃가루를 매개하는 꽃)에서는 수분 매개자의 행동과 밀접하게 관련되어 있다. 꽃밥에서는 잎의 향축면(꽃의 안쪽을 향하는 면)과 배축면(꽃의 바깥쪽을 향하는 면)의 유전자가 발현되어 경계부에서 꽃가루낭이 형성되는데, 이러한 유전자 발현 영역의 변화가 꽃밥 방향과 관련이 있는 것으로 보인다.[29]
보통 하나의 꽃 속 여러 수술에서 꽃밥의 방향은 일정하지만, 녹나무속 등에서는 3개씩 3륜의 수술에서 제1, 제2륜의 수술은 내향 꽃밥, 제3륜의 수술은 외향 꽃밥을 갖는 경우도 있다.[22]
3. 5. 꽃밥의 열개 방식
꽃밥은 열개(열개)를 통해 꽃가루를 방출한다. 에리카과(진달래과)는 세로 슬릿, 구멍을 통해 꽃가루를 방출하며, 매자나무과(Berberidaceae)는 판막으로 꽃가루를 방출한다.[22]
꽃밥의 열개 양식은 다음과 같이 다양하다.[22]
4. 수와 배치
기본적으로 하나의 꽃 속의 수술(수꽃술, 웅예)의 수와 배치는 종에 따라 결정된다.
수련속, 목련속, 개구리밥속, 미나리아재비속, 양귀비속, 장미속 등에서는 한 개의 꽃이 불특정 다수의 수술을 가진다[25]. -- --, --, 
정해진 수의 수술을 가진 꽃에서는 기본적으로 꽃덮이의 기본수(보통 3, 4 또는 5)와 같은 수의 수술이 1륜(uniseriate) 또는 내외 2륜(biseriate)으로 돌려 핀다(whorled)[23][25][45]. 예를 들어 백합속이나 벼속 등에서는 3개씩, -- 달맞이꽃속 등에서는 4개씩, -- 패랭이꽃속이나 괭이밥속 등에서는 5개씩, --의 수술이 2륜으로 서로 어긋나게 배치되어 있다. 또한 삼백초속이나 붓꽃속, 억새속 등에서는 3개, -- 갈퀴덩굴속 등에서는 4개, -- 제비꽃속이나 초롱꽃속 등에서는 5개, 
수술은 기본적으로 꽃덮이와 암술 사이에 존재하지만, 암술을 결여한 수꽃에서는 수술이 꽃의 중앙에 위치한다. 또한 라칸도니아 스키스마티카(라칸도니아과)에서는 다수의 수술이 꽃의 중앙에 위치하고, 그 주위를 다수의 암술이 둘러싸고 있다[46].
5. 합착
식물의 종에 따라 꽃의 일부 또는 모든 수술이 꽃잎이나 꽃자루에 부착될 수 있다. 또한 수술은 자유롭게 서 있거나 여러 방식으로 서로 융합될 수 있으며, 일부 수술만 융합되는 경우도 있다. 수술대는 융합될 수 있고 꽃밥은 자유롭게, 또는 수술대는 자유롭고 꽃밥은 융합될 수 있다.[13] 수술 융합의 극단적인 예는 박과의 ''Cyclanthera'' 속과 대극과의 ''Phyllanthus'' 속의 ''Cyclanthera'' 절의 일부 종에서 발생하며, 여기에서 수술은 암술 주위에 고리 모양을 형성하며 단일 씨방을 갖는다.[14]
수술은 둘 이상의 돌림에서 융합되거나 결합될 수 있는데, 이를 '''합착'''이라고 한다. 꽃잎에 부착된 경우 '''꽃잎에 부착된''' 수술, 분화되지 않은 화피에 부착된 경우 '''화피에 부착된''' 수술이라고 한다.
5. 1. 수술의 동류 합착
수술의 꽃실(수술대)끼리 합착된 것, 꽃밥끼리 합착된 것, 전체가 합착된 것이 있다.약(꽃밥)은 분리되어 있지만, 적어도 꽃실의 일부가 서로 합착되어 있는 수술은 합사수술(합사웅예, 합사웅심; adelphous stamen)이라고 불린다.[22][23] 합사수술을 형성함으로써, 1개의 꽃 안에서 몇 개의 수술 그룹이 존재하는지에 따라 다음과 같이 나뉜다.
- 단체수술(단체웅예, 단체웅심; monadelphous stamen)[22][23][25][47]
- 1개의 꽃 안에서, 모든 수술의 꽃실이 합착하여 단일 구조를 이루는 것이다. 합착된 꽃실에 의해 통(꽃실통 filamental tube)이 형성되고, 그 속을 암술이 관통하고 있다. 동백나무과, 아욱과, 콩과 일부(자귀나무속, 싸리속, 갈퀴덩굴속 등) 등에서 볼 수 있다.
- 이체수술(이체웅예, 이체웅심, 양체웅예, 양체웅심; diadelphous stamen)[22][23][25][48]
- 1개의 꽃 안에서, 일부 수술의 꽃실이 합착하여 2개 조를 이루는 것이다. 현호색속(양귀비과)은 6개의 수술을 가지지만, 3개씩 꽃실이 합착하여 2개 조로 나뉘어 있다. 콩과의 대부분(황기속, 토끼풀속, 청콩속 등)은 10개의 수술을 가지지만, 그 중 9개의 꽃실이 합착하여 고랑과 같은 구조를 형성하고, 1개만 다른 것과 떨어져 있다.
- 다체수술(다체웅예, 다체웅심; polyadelphous stamen)[22][49]
- 1개의 꽃 안에서, 일부 수술의 꽃실이 합착하여 3개 조 이상을 이루는 것이다. 물레나물속의 많은 종에서는 수술이 3개 조로 나뉘어져 있으며, 삼체수술(삼체웅예, 삼체웅심; triadelphous stamen)[22][23][50]이라고 불리며, 짚신나물이나 피나무속에서는 수술이 5개 조로 나뉘어져 있으며, 오체수술(오체웅예, 오체웅심; pentadelphous stamen)[22][25][51]라고 불린다.
꽃밥은 분리되어 있지만, 꽃밥이 서로 합착된 수술은 집약 수술(집약 수술; syngenesious stamen; synandrium, ''pl''. synandria; synangium, ''pl''. synangia)이라고 불린다[22][23][25][52].봉선화과와 국화과의 대부분에서 볼 수 있다.
수술대와 약이 전체적으로 합착된 수술은 합체 수술이라고 불린다[22].미조카쿠시속(국화과)의 일부나 아마차즈루속, 알레치우리속(박과) 등에서는 한 개의 꽃 속 모든 수술이 합착되어 합체 수술을 형성한다[22] . 또한 스즈메우리속이나 미야마니가우리속(박과)에서는 5개의 수술 중 2개씩 2쌍이 합착되어 합체 수술을 형성한다[22] .
5. 2. 수술의 이류 합착
수꽃술은 둘 이상의 돌림에서 융합되거나 결합될 수 있는데, 이를 '''합착'''이라고 한다. 꽃잎에 부착된 경우 '''꽃잎에 부착된''' 수술, 분화되지 않은 화피에 부착된 경우 '''화피에 부착된''' 수술이라고 한다.여러 꽃실(필라멘트)의 융합으로 형성된 기둥을 '''웅예병'''이라고 한다. 수술은 동일한 돌림에서 융합되거나 결합될 수 있는데, 이를 '''연결된''' 수술이라고 한다. 연결된 형태에 따라 다음과 같이 구분한다.
- 단예: 단일 복합 구조로 융합된 경우.
- 이예: 부분적으로 두 개의 웅예 구조로 결합된 경우.
- 오예: 부분적으로 다섯 개의 웅예 구조로 결합된 경우.
- 합생: 꽃밥만 연결된 경우 (예: 국화과). 융합된 수술을 '''합생웅예'''라고 한다.
수술은 종종 그 바깥쪽에 있는 화피와 합착되어 있다. 앵초, 용담, 지치, 꿀풀, 현삼, 쥐꼬리망풀, 꼭두서니, 마타리, 해바라기 등, 이른바 합판화관(꽃잎끼리 합착되어 있는 화관)을 가진 꽃에서는 수술의 꽃실이 화관에 합착되어 있는 경우가 많다[22]。이러한 수술의 상태는 '''화관상생'''(花冠上生, epipetalous)이라고 불린다[22][23][53]
붓꽃이나 프리지어, 글라디올러스, 둥굴레, 은방울꽃 등 화피가 꽃받침과 화관으로 분화되어 있지 않은 식물에서도 화피에 수술의 꽃실이 합착되어 있는 경우가 있으며, 이러한 수술의 상태는 '''화피상생''' (epitepalous)이라고 불린다[22]
화피를 1륜만 가진 식물 (이러한 식물의 꽃은 단화피화라고 불린다)에서는 그 화피는 종종 꽃받침이라고 불린다. 보리수나무나 천리향에서는 화피 (꽃받침)에 수술의 꽃실이 합착되어 있으며, 이러한 수술의 상태는 '''악상생''' (epsepalous)이라고 불린다[22]
식물군에 따라 수술이 암술에 합착되어 있으며, 이러한 수술의 상태를 '''암술착생'''(epigynoecious)이라고 한다[22]。센료과에서는 암술의 씨방에 수술이 합착되어 있으며, 마두령과에서는 1륜의 수술이 암술을 둘러싸고 이에 합착되어 있다.
난초과나 박주가리류(협죽도과)에서는 수술과 암술의 합착이 극도로 진행되어, '''예주'''(gynostemium)라고 불리는 1개의 구조가 된다[22][54]
6. 이형 수술
하나의 꽃 안에서 서로 다른 형태나 크기의 수술이 존재할 경우, 이러한 수술을 '''이형 수술'''(異形雄蕊, heteromorphous stamen)이라고 한다.[22] 단, 하나의 꽃 안에 불특정 다수의 수술이 있는 경우, 연속적으로 크기 등의 변화가 보이는 경우가 많은데, 이것은 이형 수술이라고 부르지 않는다. 또한 하나의 꽃 안에 일반적인 수술과 가수술(불임의 특수화된 수술)이 공존하는 경우도 이형 수술이라고 부르지 않는다.
한 꽃 안에서 특정 수술만 긴 경우가 있다. 긴 수술의 수에 따라 다음과 같이 분류된다.
| 용어 | 설명 | 예시 |
|---|---|---|
| 이강웅예(이강웅예, 이장웅예, didynamous stamens) | 4개의 수술 중 2개가 긴 것[22][23][25] | 꿀풀과, 열당과, 질경이과, 현삼과 |
| 사강웅예(사강웅예, 사장웅예, tetradynamous stamens) | 6개의 수술 중 4개가 긴 것[22][23][25] | 배추과 (2륜 중 안쪽 4개의 수술(꽃잎과 대생)이 길다) |
| 오강웅예(오강웅예; pentadynamous stamens) | 10개의 수술 중 5개가 긴 것[22] | 부처꽃과, 괭이밥과 (2륜 중 바깥쪽 5개의 수술이 길다), 쥐손이풀속 (안쪽 5개의 수술이 길다) |
7. 가웅예 (헛수술)
구조는 남아 있지만, 꽃가루 형성 능력을 잃은 수술은 '''가웅예'''(staminode; staminodium, ''pl''. staminodia)라고 불린다.[22][23][25][55] 가웅예에서 구조는 남아 있지만 꽃가루를 형성하지 않는 것은 가약(antherode)이라고 불린다. 꽃의 수술이 모두 가웅예로 되어 있는 경우와, 하나의 꽃 안에서 정해진 수술만 가웅예로 되어 있는 경우가 있다.
암꽃에서는 암술과 함께 기능하지 않는 수술(가웅예)이 존재하는 경우가 많다.[22] 생강나무(녹나무과), 참마(마과), 개별꽃(석죽과), 호장근속(마디풀과), 단풍나무속(무환자나무과), 감나무(감나무과), 호랑가시나무(감탕나무과) 등의 암꽃에는 기능하는 수술은 없고 가웅예가 존재한다.[22]
한편, 같은 꽃 안에서 통상의 수술과 가웅예가 함께 존재하는 경우도 있다.[22] 달개비 꽃은 6개의 수술을 가지지만, 노랗게 눈에 띄는 짧은 3개의 수술은 꽃가루를 형성하지 않는 가웅예이며, 2개의 긴 수술은 통상적인 기능을 가진다. 중간에 있는 1개의 수술은 수술과 가웅예의 중간적인 특징을 가진다.[56] 생강과는 1개의 기능하는 수술과 2개의 가웅예를 가지고, 2개의 가웅예는 합쳐져 꽃잎 모양의 구조(순판)가 되어 있다.[57]
이러한 가웅예의 기능은 불분명한 것이 많지만, 달개비에서는 가웅예가 꽃잎과 함께 수분 매개자에 대한 표지로 기능하고 있는 것으로 생각된다.[56] 아우스트로바일레야과에서는 기능하는 수술과 암술 사이에 있는 가웅예가 처음에는 수술의 약을 덮고 있지만, 나중에 암술을 덮도록 안쪽으로 쓰러진다.[58] 이것에 의해서 약이 노출되고, 타가 수분이 유도된다.
8. 내부 구조
전형적인 꽃밥은 4개의 소포자낭을 포함한다. 소포자낭은 꽃밥 내에 낭 또는 주머니(''분실'')를 형성한다(꽃밥 낭 또는 꽃가루 낭). 꽃밥의 각 측면에 있는 두 개의 분리된 분실은 하나의 분실로 융합될 수 있다. 각 소포자낭은 '''융단 조직'''이라고 하는 영양 조직 층으로 덮여 있으며 처음에는 배수성 꽃가루 모세포를 포함한다. 이것들은 반수체 포자를 형성하기 위해 감수 분열을 거친다. 포자는 사합체로 서로 부착된 상태로 유지되거나 감수 분열 후에 분리될 수 있다. 각 소포자는 그 후 유사 분열을 통해 미세 배우체라고 하는 미성숙한 꽃가루 입자를 형성한다.
꽃밥이 개구부(열개)를 형성하면 꽃가루가 결국 방출된다. 이것들은 에리카과 (진달래과)와 같이 세로 슬릿, 구멍 또는 매자나무과와 같이 판막으로 구성될 수 있다. 일부 식물, 특히 난초과와 박주가리과의 구성원은 꽃가루가 화분괴라고 하는 덩어리로 남아 있으며, 새나 곤충과 같은 특정 수분 매개체에 부착하도록 적응된다. 더 일반적으로, 성숙한 꽃가루 입자는 분리되어 바람이나 물, 수분 곤충, 새 또는 기타 수분 매개체에 의해 분산된다.
피자식물의 꽃가루는 성공적인 수분이 일어나기 위해 호환 가능한 꽃의 암술의 수용 표면인 암술머리로 운반되어야 한다. 도착 후, 꽃가루 입자(미성숙한 미세 배우체)는 일반적으로 발달을 완료한다. 그것은 꽃가루관을 성장시키고 유사 분열을 거쳐 두 개의 정자 핵을 생성할 수 있다.
화사는 보통 축 모양의 구조로 1개의 관다발을 가지지만, 잎 모양 수술에서는 3개의 관다발이 존재하는 경우가 있다.[59]
약은 1층의 '''표피'''로 덮여 있지만, 성숙한 약에서는 표피 세포가 늘어나 얇아져 있다[35](그림 20b). 표피 바로 아래에 1층에서 수층의 '''내피'''가 존재하며, 성숙하면 내피의 세포벽은 보통 줄무늬 모양으로 비후된다[35](그림 20b). 약은 이 내피 세포의 건습 운동에 의해 열개한다. 또한 내피 안쪽에는 수층의 세포로 이루어진 '''중간층'''이 존재하지만(그림 20a), 꽃가루 형성 시에는 붕괴된다[35](그림 20b).
약 안에서 화분낭은 1–2층의 타페툼 세포로 이루어진 '''타페툼 조직'''으로 둘러싸여 있다[35][60](그림 20). 타페툼 조직은 형성 중인 꽃가루에 영양을 수송하고, 형성 초기에 만들어진 꽃가루립(소포자)의 세포벽(주로 칼로스로 구성)을 분해하며, 꽃가루립 세포벽의 바깥층(주로 스포로폴레닌으로 구성) 및 꽃가루 점착물(때때로 자가불화합성과 관련된 당단백질 포함)의 형성에 기여한다고 생각된다[35]。 약의 타페툼 조직에는 다음과 같은 2가지 유형이 알려져 있다.
: 타페툼 세포는 꽃가루 형성 과정을 통틀어 원래 위치에 머물며, 화분낭 내에 물질을 분비하고, 최종적으로 붕괴한다.
: 타페툼 세포는 서로 융합하여 큰 원형질 덩어리(주변 변형체)로서 화분낭 내로 침입하여 꽃가루 모세포와 소포자를 둘러싼다. 이 원형질도 최종적으로 붕괴된다.
9. 발생
전형적인 꽃밥은 4개의 소포자낭을 포함한다. ''소포자낭''은 꽃밥 내에 낭 또는 주머니(''분실'')를 형성한다(꽃밥 낭 또는 꽃가루 낭). 꽃밥의 각 측면에 있는 두 개의 분리된 분실은 하나의 분실로 융합될 수 있다. 각 소포자낭은 ''융단 조직''이라고 하는 영양 조직 층으로 덮여 있으며 처음에는 배수성 꽃가루 모세포를 포함한다. 이것들은 반수체 포자를 형성하기 위해 감수 분열을 거친다. 포자는 사합체로 서로 부착된 상태로 유지되거나 감수 분열 후에 분리될 수 있다. 각 소포자는 그 후 유사 분열을 통해 미세 배우체라고 하는 미성숙한 꽃가루 입자를 형성한다.
꽃밥이 개구부(열개)를 형성하면 꽃가루가 결국 방출된다. 이것들은 에리카과(진달래과)와 같이 세로 슬릿, 구멍 또는 매자나무과와 같이 판막으로 구성될 수 있다. 일부 식물, 특히 난초과와 박주가리과의 구성원은 꽃가루가 화분괴라고 하는 덩어리로 남아 있으며, 새나 곤충과 같은 특정 수분 매개체에 부착하도록 적응된다. 더 일반적으로, 성숙한 꽃가루 입자는 분리되어 바람이나 물, 수분 곤충, 새 또는 기타 수분 매개체에 의해 분산된다.
피자식물의 꽃가루는 성공적인 수분이 일어나기 위해 호환 가능한 꽃의 암술의 수용 표면인 암술머리로 운반되어야 한다. 도착 후, 꽃가루 입자(미성숙한 미세 배우체)는 일반적으로 발달을 완료한다. 그것은 꽃가루관을 성장시키고 유사 분열을 거쳐 두 개의 정자 핵을 생성할 수 있다.
꽃을 구성하는 요소는 A, B, C, D, E 유전자라고 불리는 혹스 유전자(원기가 어떤 기관이 될지를 결정하는 조절 유전자) 산물의 조합에 의해 분화가 제어된다 (ABC 모델)[61]。꽃눈에서 잎 모양의 원기에 B 유전자, C 유전자, E 유전자가 발현됨으로써 그 원기는 수술로 분화한다.
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