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청소제 수용체

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목차

1. 개요

청소제 수용체는 다양한 리간드에 결합하는 능력을 가진 수용체 슈퍼패밀리이다. 지질 단백질, 세포자멸사 중인 세포, 콜레스테릴 에스터, 인지질, 프로테오글리칸, 페리틴, 탄수화물 등 다양한 리간드를 인식하여 항상성 유지와 질병 퇴치에 중요한 역할을 한다. 청소제 수용체는 PAMP와 DAMP를 인식하여 병원체 제거, 세포자멸사된 세포, 자가 반응성 항원, 산화 스트레스로 인한 생성물을 제거한다. 청소제 수용체는 구조적 특성에 따라 A부터 L까지 다양한 클래스로 분류되며, 클래스 A, B, C가 대표적이다.

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청소제 수용체
정의
유형세포 표면 수용체의 크고 다양한 상과
역할백혈구 이동
건강 및 질병에서의 역할
분류
분류합의된 확정적 분류 존재
추가 정보
관련 질병다양한 질병과 관련됨

2. 기능

청소제 수용체는 다양한 종류의 물질(리간드)을 인식하고 결합하는 능력을 통해 생체 내 항상성 유지와 질병 방어에 중요한 역할을 수행한다.[15][4] 이러한 능력은 몸에 해로운 병원체 관련 물질(PAMP)이나 손상된 세포에서 유래하는 물질(DAMP)을 감지하고 제거하는 과정에서 발휘된다.[15][4] 예를 들어, 죽상경화증과 같은 질병 발생 과정에도 관여하는데, 대식세포 표면의 청소제 수용체가 변형된 지질을 흡수하여 염증 반응을 촉진하기도 한다.[15][4]

2. 1. 리간드 종류

청소제 수용체 슈퍼패밀리는 광범위한 공통 리간드를 인식하고 결합하는 능력으로 정의된다. 이러한 리간드에는 지질단백질, 세포자멸사 중인 세포, 콜레스테릴 에스터, 인지질, 프로테오글리칸, 페리틴, 탄수화물과 같은 다중 음이온성 리간드가 포함된다.[15][4] 이처럼 넓은 범위의 리간드를 인식하는 능력 덕분에, 청소제 수용체는 항상성 유지와 질병 퇴치에서 중요한 역할을 수행할 수 있다. 청소제 수용체는 다양한 PAMP(Pathogen-Associated Molecular Patterns)와 DAMP(Damage-Associated Molecular Patterns)를 인식하여 이러한 넓은 인식 범위를 가진다.[15][4] PAMP를 인식하면 병원체를 제거하고, DAMP를 인식하면 세포자멸사된 세포, 자가 반응성 항원, 산화 스트레스로 인해 생긴 해로운 물질들을 제거한다.[15][4]

죽상동맥경화증 병변에서는, 원형질막에 청소제 수용체를 발현하는 대식세포가 혈관벽에 쌓인 산화된 LDL(Low-Density Lipoprotein)을 적극적으로 흡수하여 거품세포로 변한다.[15][4] 이 거품세포는 다양한 염증성 사이토카인을 분비하여 죽상동맥경화증의 발달을 더욱 촉진한다.[15][4]

2. 2. 기능 상세

청소제 수용체 슈퍼패밀리는 다양한 종류의 공통 리간드를 인식하고 결합하는 능력으로 정의된다. 이러한 리간드에는 지질단백질, 세포자멸사 중인 세포, 콜레스테릴 에스터, 인지질, 프로테오글리칸, 페리틴, 탄수화물과 같은 여러 음이온성 리간드가 포함된다.[15][4]

이처럼 넓은 범위의 리간드를 인식하는 능력 덕분에, 청소제 수용체는 항상성 유지와 질병 퇴치 과정에서 중요한 역할을 수행한다. 이는 다양한 PAMP(Pathogen-Associated Molecular Patterns)와 DAMP(Damage-Associated Molecular Patterns)를 인식함으로써 이루어진다. PAMP를 인식하면 병원체를 제거하고, DAMP를 인식하면 세포자멸사된 세포, 자가 반응성 항원, 산화 스트레스로 인해 생성된 물질 등을 제거하는 방식으로 작용한다.[15][4]

죽상경화증 병변에서는 원형질막에 청소제 수용체를 발현하는 대식세포가 혈관벽에 침착된 산화된 LDL(Low-Density Lipoprotein)을 공격적으로 흡수하여 거품세포로 변형된다. 이 거품세포들은 다양한 염증성 사이토카인을 분비하여 죽상경화증의 발병을 더욱 촉진하는 역할을 한다.[15][4]

3. 유형

청소제 수용체 슈퍼패밀리의 도식. 클래스 A-J는 해당 도메인과 함께 표시되어 있다. C를 제외한 모든 클래스에는 포유류 상동성이 있다.


청소제 수용체는 매우 다양하여 구조적 특성을 기준으로 A부터 L까지 여러 클래스로 나뉜다.[2][13] 그러나 청소제 수용체에 대한 연구가 계속 진행 중이고 그 종류가 다양하여 아직 공식적으로 인정된 명명법은 없으며, 연구자마다 다른 이름으로 불리기도 한다. 2014년에는 일부 연구자들이 사용하는 새로운 명명법이 제안되었지만, 아직 공식적으로 인정받지는 못했다.[5][6][4][16][17][15]

주요 클래스의 특징은 다음과 같다.

  • 클래스 A: 주로 대식세포에서 발현되며, 분자량이 약 80 kDa이고 삼량체를 형성하는 단백질이다. 세포질 도메인, 막관통 도메인, 스페이서 도메인, 알파 나선형 코일-코일 도메인, 콜라겐 유사 도메인, 시스테인이 풍부한 도메인으로 구성된다.[7][18]
  • 클래스 B: 두 개의 막관통 도메인을 가진다.
  • 클래스 C: N 말단이 세포 외부에 위치한 막관통 단백질이다.

3. 1. 클래스 A

클래스 A 수용체는 리간드 결합을 위해 콜라겐 유사 도메인을 사용하는 II형 막 단백질이다.[1][2]

대표적인 구성원인 제1형 청소제 수용체(SR-A1 또는 MSR1)는 분자량이 약 220-250kDa인 삼량체이며, 각 단량체 단백질의 분자량은 약 80kDa이다.[1][2] 이 수용체는 주로 아실화된 LDL(acLDL)이나 산화된 LDL(oxLDL)과 같이 변형된 LDL에 결합한다.[1][2] 그 외에도 아밀로이드 베타, 열충격단백질, 그람 양성 및 그람 음성 세균의 표면 분자, C형 간염 바이러스 등 다양한 리간드와 결합할 수 있다.[1][2] SR-A1은 C-말단에서 절단이 일어나는 선택적 스플라이싱을 통해 변이체가 생성될 수 있는데, 이 변이체는 소포체 내에 머무르면서도 다음이온성 리간드에 대한 강한 결합력을 유지한다.[2]

클래스 A 청소제 수용체의 주요 구성원은 다음과 같다.

클래스 A 청소제 수용체 구성원
수용체 (별칭)주요 특징 및 발견 위치
SCARA1 (MSR1; SR-A1)대식세포뿐만 아니라 혈관 평활근 세포 및 내피 조직에서도 발견된다. 산화 스트레스는 내피 조직에서의 발현을 증가시킬 수 있다.[1][2]
SCARA2 (MARCO; SR-A6)복막, 림프절, 간, 비장의 특정 구역에 있는 대식세포에서만 발견된다. 세균이나 세균 유래 지질다당류(LPS)가 발현을 유도한다. 변형된 LDL과는 결합하지 않는다.[1][2]
SCARA3 (MSRL1, APC7; SR-A3)활성 산소종(ROS)으로부터 세포를 보호하는 데 중요한 역할을 한다.[1][2]
SCARA4 (COLEC12; SR-A4)혈관 내피 세포에서 산화로 변형된 LDL을 감지하고, 이를 탐식하여 파괴하는 수용체로 작용한다.[1][2]
SCARA5 (TESR; SR-A5)폐, 태반, 창자, 심장, 상피 조직 등 다양한 조직에 분포한다. 세균에 대한 친화성은 높지만, 변형된 LDL에 대한 친화성은 낮다.[1][2]


3. 2. 클래스 B

클래스 B 청소제 수용체는 두 개의 막관통 도메인을 가지는 구조적 특징이 있다. CD36과 청소 수용체 B족 I형(SR-B1)은 산화된 LDL 수용체를 암호화하는 유전자를 통해 처음 확인되었으며, 청소제 수용체 클래스 B(SR-B)로 분류된다. 이 두 단백질은 세포 외부로 노출된 루프를 가진 두 개의 막관통 도메인을 공통적으로 가지고 있으며, 세포막의 특정 미세 영역인 카베올라에 집중되어 분포한다.

클래스 B의 주요 구성원은 다음과 같다.

  • SCARB1 또는 CD36L1(SR-B1): 산화된 LDL뿐만 아니라 정상적인 LDL 및 고밀도 지질단백질(HDL)과도 상호작용하며, 이들을 세포 안으로 수송하는 데 중요한 역할을 한다. 최근 연구에 따르면 SR-B1은 생쥐와 인간 모두에서 HDL 대사에 관여하는 주요 수용체일 가능성이 높다.[19][20] 또한 LDL, HDL 외에도 바이러스 및 세균과 결합하는 기능도 있다. SR-B1은 주로 간세포, 스테로이드 생성 세포, 동맥벽 세포, 대식세포 등에서 발견된다. SR-B1 유전자의 돌연변이는 생식 능력과 선천면역 반응에 부정적인 영향을 미치고, 죽상동맥경화증 발병 위험을 증가시키는 것으로 알려져 있다.
  • SCARB2
  • SCARB3 또는 CD36(SR-B2): 세포 부착, 혈관 발달, 세포자멸사된 세포의 식작용, 긴사슬 지방산의 대사 등 다양한 생리 과정에 관여하는 것으로 여겨진다. 또한 CD36은 세균, 진균, 말라리아원충과 같은 병원체로부터 숙주를 보호하는 역할을 하며, 대식세포의 이동과 신호 전달 과정에도 중요하게 관여하는 것으로 밝혀졌다. 죽상동맥경화증을 유발시킨 실험 쥐 모델에서 CD36 유전자를 제거했을 때, 죽상경화성 병변의 수가 현저히 감소하는 결과가 관찰되었다.[21] CD36은 인슐린 반응성 세포, 혈소판, 단핵구 및 대식세포와 같은 조혈계 세포, 내피세포, 그리고 유방과 눈의 특수한 상피 세포 등 다양한 종류의 세포에서 발현된다.

3. 3. 기타 청소 수용체

산화된 LDL에 결합할 수 있는 일부 다른 수용체들이 발견되었다.

  • CD68과 그 마우스 상동체인 매크로시알린은 독특한 N-말단 뮤신 유사 도메인을 가지고 있다.
  • 뮤신은 단백질과 공유 결합된 다당류로 구성된 자연 발생 점성 물질로, 낫토나 오크라 등에서 발견된다. 초파리의 C형 청소 수용체(dSR-C1) 역시 뮤신과 유사한 구조를 가진다.
  • 렉틴 유사 산화 LDL 수용체-1(LOX-1)은 대동맥의 내피 세포에서 처음 분리되었으며, 이후 동맥 혈관의 대식세포와 혈관 평활근 세포에서도 발견되었다. LOX-1의 발현은 염증성 자극에 의해 유도되기 때문에, LOX-1은 죽상경화증 병변의 발달에 관여하는 것으로 생각된다.[11]

참조

[1] 논문 More Than Just a Removal Service: Scavenger Receptors in Leukocyte Trafficking 2018
[2] 논문 A Consensus Definitive Classification of Scavenger Receptors and Their Roles in Health and Disease 2017-05
[3] 서적 Janeway's immunobiology
[4] 논문 Scavenger receptor structure and function in health and disease 2015-05
[5] 논문 Standardizing scavenger receptor nomenclature 2014-03
[6] 논문 Scavenger Receptors: Promiscuous Players during Microbial Pathogenesis https://repositorio-[...] 2018-11
[7] 논문 Human macrophage scavenger receptors: primary structure, expression, and localization in atherosclerotic lesions 1990-12
[8] 논문 A targeted mutation in the murine gene encoding the high density lipoprotein (HDL) receptor scavenger receptor class B type I reveals its key role in HDL metabolism 1997-11
[9] 논문 A genetic variant of the scavenger receptor BI in humans 2011-04
[10] 논문 Absence of CD36 protects against atherosclerosis in ApoE knock-out mice with no additional protection provided by absence of scavenger receptor A I/II 2008-04
[11] 논문 Lectin-like, oxidized low-density lipoprotein receptor-1 (LOX-1): a critical player in the development of atherosclerosis and related disorders 2006-01
[13] 논문
[14] 서적
[15] 논문
[16] 논문
[17] 논문 https://repositorio-[...]
[18] 논문
[19] 논문
[20] 논문
[21] 논문
[22] 논문


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