디노세팔로사우루스
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1. 개요
디노세팔로사우루스는 트라이아스기 중기에 중국에 서식했던 멸종된 해양 파충류로, 몸길이가 최대 6m에 달하는 긴 목을 가진 것이 특징이다. 27개 이상의 목뼈로 이루어진 긴 목과 물갈퀴 모양의 다리를 가지고 있으며, 완전한 수생 생활에 적응한 유일한 원시 용류로 알려져 있다. 디노세팔로사우루스는 태생으로 새끼를 낳았으며, 2002년 중국 구이저우성에서 화석이 발견되었고, 이후 윈난성 루오핑에서도 추가 표본이 발견되었다. 분류학적으로는 프로토로사우루스류에 속하며, 현재는 디노세팔로사우루스과에 속하는 것으로 분류된다.
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| 디노세팔로사우루스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Dinocephalosaurus orientalis |
| 명명자 | 리, 2003 |
| 속 | 디노케팔로사우루스 |
| 속 명명자 | 리, 2003 |
| 과 | †타니스트로페우스과 |
| 시대 | 아니시아절, 백만년 전 |
| 학술 정보 | |
| 저널 | Acta Geologica Sinica |
| 권 | '77' |
| 호 | '4' |
| 페이지 | 419—423 |
| DOI | 10.1111/j.1755-6724.2003.tb00122.x |
| URL | http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1755-6724.2003.tb00122.x/abstract;jsessionid=E113DF934A96E6852FC6665C185E81CD.f02t03 |
| 추가 정보 | |
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| 관련 연구 | 왕, 양, 한, 왕, 야오, 류, 2014, The Triassic U–Pb age for the aquatic long-necked protorosaur of Guizhou, China, Geological Magazine, 151 (4): 749–754, 10.1017/S001675681400003X 리, 리펠, 라바베라, 2004, A Triassic Aquatic Protorosaur with an Extremely Long Neck, Science, 305(5692), page 1931, 10.1126/science.1100498 |
2. 특징
디노세팔로사우루스는 몸길이가 최대 6m에 달하는 매우 큰 비악어형 아르코사우로모르파 파충류였다.[31] 이는 비슷한 목이 긴 파충류인 타니스트로페우스(''Tanystropheus'')의 최대 몸길이 5m 에서 6m와 비슷하거나 약간 더 큰 크기이다.[8] 발견된 표본들은 머리뼈가 완전히 융합되어 있고 어린 개체에서 보이는 특징적인 이빨 형태가 없어 성체로 추정된다.[26]
가장 큰 특징은 몸통 길이(꼬리 제외 약 1m)보다 훨씬 긴 목(약 1.7m)이다.[2] 이는 타니스트로페우스와 유사하지만, 목이 길어진 방식은 달랐다. 타니스트로페우스는 13개의 경추를 길게 늘린 반면, 디노세팔로사우루스는 상대적으로 짧은 경추를 최소 27개나 가지는 방식으로 목 길이를 확보했다. 이는 두 속이 독립적으로 긴 목을 발달시킨 수렴 진화의 예로 여겨진다.[55] 타니스트로페우스의 목 용도는 논란이 있지만, 디노세팔로사우루스의 목은 먹이를 잡는 데 사용되었을 것으로 생각된다.[55]
또한, 대부분의 다른 원시 용류들이 육상 생활에 적합하게 골화가 잘 된 다리를 가진 것과 달리, 디노세팔로사우루스의 다리는 골화가 덜 진행되어 노토사우루스와 유사한 모습을 보였다. 이는 유형성숙(neoteny)의 결과일 수 있으며, 완전히 수생 생활에 적응했음을 시사하는 특징이다. 디노세팔로사우루스는 원시 용류 중 유일하게 완전한 수생 생활에 적응한 종으로 생각된다.[26][55]
2. 1. 두개골
Dinocephalosaurus|디노세팔로사우루스la의 두개골은 낮고 좁았으며, Tanystropheus|타니스트로페우스la에 비해 긴 전상악골과 상악골을 가지고 있었다. 전상악골과 상악골은 앞쪽 하단 모서리에서 만나 콧구멍의 경계를 이루었으며, 콧구멍은 눈 구멍 앞쪽의 주둥이를 따라 연장된 긴 함몰부(안와전 함몰부)의 앞쪽에 위치했다. 이 함몰부는 Macrocnemus|마크로크네무스la와 Fuyuansaurus|푸유안사우루스la에서도 나타났다.[9] Pectodens|펙토덴스la처럼 전상악골의 두께 때문에 콧구멍은 주둥이 끝에서 뒤로 물러나 있었다.[30]
두 주둥이 뼈(전상악골과 상악골)의 하단 가장자리에는 각각 5개와 12개의 길고 못과 같은 이빨이 나 있었고, 세 번째 전상악골 치아와 네 번째, 다섯 번째 상악골 치아는 뚜렷하게 송곳니와 같았다. 아래턱에는 15개의 이빨이 보존되어 있으며, 그중 3개는 송곳니와 같았고 "물고기 덫"을 형성했다.[26][30] 이와 비교하여 성체 Tanystropheus|타니스트로페우스la의 이빨은 날카로운 막대기 모양이었고, 어린 개체에서는 세 개의 돌기(cusp)를 가진 삼첨 치아였다.[1]
Tanystropheus|타니스트로페우스la의 타원형 눈 구멍과 달리, Dinocephalosaurus|디노세팔로사우루스la의 눈 구멍은 복숭아 모양으로 보이며 앞쪽 끝이 좁았다. 두개골 상단에서 두정골은 넓고 평평했으며, Tanystropheus|타니스트로페우스la에서 발견되는 정중선 융기 흔적이 없었다.[1] 관골에는 두 개의 돌기만 있었으며, 다른 대부분의 아르코사우로모르파에서 나타나는 세 번째 뒤쪽으로 뻗은 돌기는 없었다.[26] 이는 Pectodens|펙토덴스la, Claudiosaurus|클라우디오사우루스la, Trilophosaurus|트릴로포사우루스la와 공유하는 특징이다.[30] 또한 아래턱 뒤쪽의 후관절 돌기(Tanystropheus|타니스트로페우스la와 구별되는 또 다른 특징)가 없었으며,[1] 익상골 사이의 추가 이빨과 구멍도 없었다.[26]
2. 2. 목 및 몸통
타니스트로페우스(''Tanystropheus'')와 마찬가지로, 디노세팔로사우루스(''Dinocephalosaurus'')는 몸통(꼬리 제외 1m)에 비해 목(1.7m)이 매우 길었다.[2] 이처럼 긴 목은 두 속에서 독립적으로 발달한 수렴 진화의 결과로 여겨지나,[55] 목이 길어진 방식은 달랐다. 타니스트로페우스의 목은 길쭉한 경추 13개로 구성된 반면,[10] 디노세팔로사우루스의 목은 상대적으로 덜 길쭉한 최소 27개의 경추로 이루어져 있었다. 디노세팔로사우루스의 27개 경추 중 가장 긴 것은 19번째 척추뼈로, 길이는 약 91mm였으며, 이는 248mm에 달했던 중국 발견 타니스트로페우스 표본의 가장 긴 경추(9번째와 10번째)보다 훨씬 짧았다. 또한, 디노세팔로사우루스의 경추는 타니스트로페우스와 달리 속이 비어 있지 않았다.[11] 타니스트로페우스의 목 용도는 논란이 있지만, 디노세팔로사우루스의 목은 먹이를 잡는 데 사용되었을 것으로 생각된다.[55]
디노세팔로사우루스를 다른 원시 파충류와 구별하는 경추의 추가적인 특징으로는 오목한 윗면을 가진 낮고 용골(keel) 모양의 신경 가시와, 앞뒤 관절면이 모두 오목한 형태(양면 오목형)라는 점이 있다. 처음 10개의 경추는 아랫면 가장자리도 오목했다. 길고 가느다란 목 갈비뼈는 척추 몸통과 분리된 앞쪽 돌기를 가지고 있었는데, 이는 ''펙토덴스''(''Pectodens''), ''차트코비엘라''(''Czatkowiella''), ''스클레로스트로페우스''(''Sclerostropheus''), ''타니트라켈로스''(''Tanytrachelos'') 등 일부 파충류에서만 드물게 나타나는 특징이었다.[30] 이 갈비뼈들은 목을 따라 정렬되어, 목 앞쪽에서는 2~3개의 척추뼈에 걸쳐, 목 뒤쪽에서는 5~6개의 척추뼈에 걸쳐 연결되었다. 척추뼈에는 갈비뼈와 관절하기 위한 뚜렷한 돌기는 보이지 않는다.[26]
디노세팔로사우루스의 몸통은 최소 26개의 척추뼈로 구성되었다.[30] 요추, 즉 갈비뼈가 없는 몸통 척추뼈는 없는 것으로 보인다. 천골과 꼬리의 갈비뼈 역시 해당 척추뼈와 융합되지 않은 것으로 추정된다. 각 복부 갈비뼈(gastralia)는 타니스트로페우스처럼 4개가 아닌 3개의 요소로 이루어져 있었다. 디노세팔로사우루스는 몸 중앙선에 1개의 요소만 가진 반면, 타니스트로페우스는 중앙선 막대를 형성하기 위해 2개의 요소가 결합하는 차이가 있었다.[26]
2. 3. 사지
''디노세팔로사우루스''는 비교적 큰 다리를 가졌고, 다리 끝은 지느러미 모양의 발 형태였다. 앞다리와 뒷다리의 길이는 거의 같았는데, 이는 앞다리가 훨씬 작았던 ''타니스트로페우스''와 다른 점이다.[12]
''타니스트로페우스'', ''마크로크네무스'', ''랑고바르디사우루스'' 등 대부분의 원시 파충류는 육상 생활에 적합하게 비교적 골화가 잘 된 사지를 가졌지만, ''디노세팔로사우루스''의 튼튼한 사지는 골화가 덜 진행되었으며 노토사우루스의 사지와 비슷했다. 손목뼈 중에서는 6개만, 발목뼈 중에서는 3개만 골화되었다. 또한 목말뼈와 발꿈치뼈는 발목에서 서로 연결되지 않고 단순하고 둥근 형태로 골화되었다.[2][26] 수생 생활에 적응한 또 다른 특징으로 골반뼈가 둥글어지면서 골반의 갑상선 창(thyroid fenestra)이라는 구멍이 사라졌는데, 이는 ''푸유안사우루스''에서도 보이는 특징이다.[9]
이러한 특징들은 아마도 유형성숙(neoteny)의 결과로 보이며, 다른 많은 수생 사지동물에서도 유사하게 나타나는 특징이다. ''타니스트로페우스'' 역시 유형성숙의 특징을 보였을 가능성이 있지만, ''디노세팔로사우루스''만큼 극단적이지는 않았다.[26]
''디노세팔로사우루스''의 발에는 몇 가지 다른 독특한 특징이 있었다. ''타니스트로페우스''나 대부분의 다른 원시 파충류와 달리, ''디노세팔로사우루스''의 다섯 번째 발허리뼈는 갈고리 모양이 아니라 단순하고 곧은 형태였다.[2] ''타니스트로페우스''는 위쪽 끝이 약간 두꺼워진 다섯 번째 발허리뼈를 가졌고, 다섯 번째 발가락에는 다른 발허리뼈와 크게 다르지 않은 긴 발가락뼈가 있었다.[13] ''디노세팔로사우루스'' 발의 세 번째 발가락에는 4개의 발가락뼈가 있었으나, 그중 어느 것도 끝부분의 발톱으로 보이지 않았다. 이는 ''디노세팔로사우루스''가 세 번째 발가락에 평균보다 많은 최소 5개의 발가락뼈를 가졌을 가능성을 시사한다.[26]
3. 분류
''디노세팔로사우루스''는 처음에 광범위한 파충류 그룹인 프로토로사우루스류(Protorosauria)의 일원으로 여겨졌으며, 특히 긴 목과 같은 특징 때문에 타니스트로페우스과(Tanystropheidae)와 가까운 관계로 생각되었다.[1][26] 이는 낮고 좁은 두개골, 7개 이상의 목뼈 등 여러 특징을 근거로 한 분류였다.[14][15][16][17]
그러나 이후 연구들에서 ''디노세팔로사우루스''가 타니스트로페우스과의 다른 속들과 구별되는 특징들이 지적되면서[14] 분류 위치에 대한 논의가 시작되었다. 일부 연구자들은 긴 목이 타니스트로페우스와 수렴 진화를 통해 독립적으로 발달했을 가능성을 제기하며, ''디노세팔로사우루스''를 불확실한 위치의 프로토로사우루스류로 간주하기도 했다.[26]
여러 계통 발생학적 분석을 통해 ''디노세팔로사우루스''의 위치는 다양하게 해석되었다. 타니스트로페우스과의 자매군(가장 가까운 친척 그룹)으로 보거나[33], 혹은 타니스트로페우스과보다 더 원시적인 그룹으로 분류하는 연구 결과도 있었다.[27][29]
가장 최근의 연구(2021년, 2024년)에서는 육상 파충류인 ''펙토덴스''(Pectodens)와 함께 독자적인 그룹을 형성한다는 결과가 제시되었고, 이 그룹은 디노세팔로사우루스과(Dinocephalosauridae)로 명명되었다. 현재 이 디노세팔로사우루스과는 타니스트로페우스과의 자매 그룹으로 보는 것이 유력하다.[30][31] 따라서 ''디노세팔로사우루스''는 프로토로사우루스류 내에서 타니스트로페우스과와는 구별되는 별도의 과인 디노세팔로사우루스과로 분류된다.
3. 1. 원시룡류
''디노세팔로사우루스''는 초기에 광범위하고 다양한 페름기-트라이아스기 파충류 그룹인 프로토로사우루스류(Protorosauria)의 일원으로 여겨졌다.[26] 이러한 분류는 낮고 좁은 두개골, 7개 이상의 목뼈 존재, 몸통 척추보다 긴 목뼈 중심 등 타니스트로페우스(Tanystropheus), 마크로크네무스(Macrocnemus) 및 다른 프로토로사우루스류와 공유하는 특징들에 근거했다.[14][15][16][17]
프로토로사우루스류는 과거에는 도마뱀의 조상으로 여겨졌지만,[18] 이후 계통 발생학적 분석을 통해 실제로는 아르코사우르가 아닌 아르코사우로모르파임이 확인되었다.[19] 그러나 프로토로사우루스류 자체가 하나의 단계통군(공통 조상에서 유래한 하나의 무리)을 이루는지에 대해서는 논란이 있었다. 예를 들어, 프로라케르타(Prolacerta)가 다른 프로토로사우루스류보다 아르코사우르형류에 더 가깝다는 연구 결과가 나오면서[21][22] 기존의 분류 방식에 의문이 제기되었다.[19][23] 또한 프로토로사우루스(Protorosaurus), 타니스트로페우스과(Tanystropheidae), 그리고 일부 연구에서는 드레파노사우루스류를 포함한 나머지 프로토로사우루스류가 반드시 단일 계통군을 형성하는 것은 아니라는 분석도 제시되었다.[19][24][25]
''디노세팔로사우루스''의 원래 설명에서는 길어진 목뼈 등을 근거로 타니스트로페우스과에 속하는 것으로 보았다.[1] 그러나 리펠(Rieppel)과 그의 동료들은 이후 ''디노세팔로사우루스''가 타니스트로페우스, 마크로크네무스, 랑고바르디사우루스(Langobardisaurus), 타니트라켈로스(Tanytrachelos)와 같은 전형적인 타니스트로페우스과 파충류들과는 다른 특징들을 가지고 있음을 지적했다.[14] 이들은 ''디노세팔로사우루스''의 긴 목이 타니스트로페우스와 수렴 진화를 통해 독립적으로 발달했을 가능성을 제기하며, ''디노세팔로사우루스''를 불확실한 위치의 프로토로사우루스류로 간주했다.[26]
2017년 류(Liu)와 그의 동료들은 별도의 계통 발생학적 분석을 발표했다. 이 분석 결과, ''디노세팔로사우루스''는 타니스트로페우스과의 자매군(가장 가까운 친척 그룹)으로 나타났다. 이 분석에 따르면, 제사이로사우루스(Jesairosaurus)는 이들보다 더 원시적인 위치에 있으며, 메갈란코사우루스(Megalancosaurus), 드레파노사우루스(Drepanosaurus), 발레사우루스(Vallesaurus) 등이 포함된 그룹과 보레오프리스타(Boreopricea) 등이 타니스트로페우스과 내부에 위치하는 것으로 해석되었다.[33]
이후 여러 연구에서도 ''디노세팔로사우루스''가 타니스트로페우스과와 가깝지만, 그 외부에 위치한다는 결과가 나왔다. 마르틴 에스쿠라(Martín Ezcurra)와 리처드 J. 버틀러(Richard J. Butler)는 2018년 분석에서 ''디노세팔로사우루스''가 타니스트로페우스과 및 트라켈로사우루스(Trachelosaurus)와 함께 하나의 분지(clade)를 이루며, 제사이로사우루스가 이 분지와 가장 밀접하게 관련되어 있다고 보았다.[27] 2020년 티아네 데-올리베이라(Tiane De-Oliveira)와 동료들의 분석에서는 ''디노세팔로사우루스''와 제사이로사우루스가 타니스트로페우스과 및 다른 아르코사우로모르파 그룹들의 기저에 위치하는 그룹을 형성하는 것으로 나타났다.[29]
가장 최근인 2021년과 2024년에 스테판 스피크만(Stephan Spiekman)과 그의 동료들은 새로운 표본들과 업데이트된 데이터 세트를 바탕으로 분석을 수행했다. 그 결과, ''디노세팔로사우루스''는 육상 파충류인 펙토덴스(Pectodens)와 함께 독자적인 그룹을 형성하며, 이 그룹을 디노세팔로사우루스과(Dinocephalosauridae)로 명명했다. 이 디노세팔로사우루스과는 타니스트로페우스과의 자매 그룹으로 여겨진다.[30][31] 일부 분석에서는 푸유안사우루스(Fuyuansaurus) 또는 제사이로사우루스가 디노세팔로사우루스과의 가장 가까운 친척일 가능성도 제기되었다.[30] 스피크만 등의 연구는 ''디노세팔로사우루스''가 타니스트로페우스와 직접적인 자매 그룹이라는 가설(즉, 타니스트로페우스과에 속한다는 초기 가설)보다는 디노세팔로사우루스과를 형성한다는 가설이 현재로서는 더 설득력 있음을 시사한다.[30]
결론적으로, ''디노세팔로사우루스''는 프로토로사우루스류 내에서 타니스트로페우스과와 밀접한 관계를 가지지만, 최근 연구에 따르면 별도의 디노세팔로사우루스과를 형성하는 것으로 보인다. 제사이로사우루스, 메갈란코사우루스, 드레파노사우루스, 발레사우루스, 보레오프리스타 등은 여러 계통 분석에서 ''디노세팔로사우루스'' 또는 타니스트로페우스과와 관련하여 다양한 위치에 놓이며, 이들의 정확한 관계는 연구에 따라 다르게 제시되고 있다.
3. 2. 디노세팔로사우루스과
''디노세팔로사우루스''는 한때 타니스트로페우스과에 속하는 것으로 여겨지기도 했으나, 이후 연구들을 통해 독자적인 분류군으로 인식되기 시작했다.[1][14]
2021년, 스테판 스피크만(Stephan Spiekman)과 동료들은 프로토로사우루스류의 계통 발생 관계를 분석하기 위한 새로운 연구를 발표했다. 다양한 분석 방법을 통해 그들은 ''디노세팔로사우루스''와 육상 파충류인 ''펙토덴스''(Pectodens)가 꾸준히 하나의 그룹을 형성한다는 것을 발견하고, 이 그룹을 디노세팔로사우루스과(Dinocephalosauridae)로 명명했다. 이들의 분석에 따르면, 디노세팔로사우루스과는 타니스트로페우스과와는 별개의 그룹이며, ''제사이로사우루스''(Jesairosaurus) 또는 ''푸유안사우루스''(Fuyuansaurus)가 이들과 가장 가까운 친척일 가능성이 제기되었다.[30]
2024년, 스피크만과 동료들은 5개의 새로운 ''디노세팔로사우루스'' 표본을 포함한 재기술 논문을 발표하며 기존의 데이터 세트를 업데이트했다. 이 연구에서도 ''디노세팔로사우루스''는 ''펙토덴스''와 함께 디노세팔로사우루스과를 형성하며, 이 그룹이 타니스트로페우스과 외부에 위치한다는 이전의 결론을 재확인했다. 즉, 디노세팔로사우루스과는 ''디노세팔로사우루스''와 ''펙토덴스''만을 포함하는 독립된 분류군으로 간주된다.[31]
4. 생태
''디노세팔로사우루스''는 트라이아스기 중기에 살았던 파충류로, 특히 수생 환경에 매우 잘 적응한 모습을 보인다. 긴 목과 물갈퀴 같은 다리는 육지 생활보다는 물 속에서의 생활에 특화되어 있었음을 시사한다.[2][35] 이러한 신체적 특징은 먹이를 사냥하고 번식하는 방식에도 영향을 미쳤다.
주요 먹이는 물고기나 오징어 등이었을 것으로 추정되며, 긴 목을 이용해 먹잇감에 몰래 접근하거나[2] 흡입력을 이용해 사냥했을 가능성이 제기되었다.[2] 그러나 흡입 섭식에 대한 해부학적 증거 부족 등 반론도 존재하며,[32] 실제 화석에서는 페를레이드목 어류를 통째로 삼킨 흔적이 발견되기도 했다.[57][33][34]
번식 방식에 있어서는, 완전한 수생 생활로 인해 육지에 알을 낳는 난생이 어려웠을 것으로 보인다.[36] 대신, 뱃속에서 배아 화석이 발견됨에 따라 새끼를 낳는 태생 방식으로 번식했을 가능성이 매우 높다.[57][33] 이는 악어나 새를 포함하는 주룡형류 중에서는 매우 이례적인 사례로,[33][40][57] 수생 환경에 대한 극단적인 적응 결과로 해석된다.[57]
4. 1. 섭식
''디노세팔로사우루스''의 긴 목은 먹이를 사냥하는 데 중요한 역할을 했을 것으로 보인다. 목이 길어 머리와 몸통 사이에 거리가 멀었기 때문에, 몸 전체가 드러나지 않고 먹잇감에 몰래 접근할 수 있었다. 이는 특히 서식지로 추정되는 흐린 물 속에서 효과적인 사냥 방식이었을 것이다.[2]
2004년, 리(Li)와 동료 연구자들은 ''디노세팔로사우루스''가 목을 이용한 흡입 섭식 방식으로 먹이를 잡았을 가능성을 제기했다. 이 가설에 따르면, 먼저 목뼈가 가늘어 쉽게 옆으로 구부릴 수 있는 목을 구부렸다가, 목 근육을 이용해 목을 빠르게 펴는 동시에 목뼈를 바깥쪽으로 벌린다. 이때 머리가 앞으로 나아가면서 식도의 부피가 커져 강한 흡입력이 발생하고, 이 힘으로 먹이를 빨아들였을 것이라는 설명이다. 잡은 먹이는 송곳니처럼 생긴 이빨로 입안에 고정했을 것으로 추정된다.[2]
그러나 이 가설에 대해 브리지트 데메스(Brigitte Demes)와 데이비드 크라우제(David Krause)는 반론을 제기했다. 흡입 섭식을 하려면 많은 양의 바닷물을 함께 삼켜야 하는데, 이를 처리하기 위한 염분선 같은 기관이나, 식도를 빠르게 확장시키기 위한 큰 설골 또는 특수한 형태의 늑골 같은 해부학적 증거가 ''디노세팔로사우루스''에게서 발견되지 않았다는 점을 지적하며 흡입 섭식 가설의 타당성에 의문을 제기했다.[32]
실제로 LPV 30280 표본의 복부에서는 페를레이드목 어류가 발견되었는데,[57] 이는 다른 수생 양막류처럼 ''디노세팔로사우루스''가 먹이를 머리부터 통째로 삼켰음을 시사한다.[33][34] 일반적으로 ''디노세팔로사우루스''는 투명도가 낮은 얕은 물에 서식하며 물고기나 오징어 등을 주로 먹었을 것으로 추정된다.
4. 2. 번식
''디노세팔로사우루스''는 프로토로사우루스류 중에서 수생 환경에 매우 잘 적응한 파충류였다.[2] 긴 목과 물갈퀴처럼 생긴 다리는 육지 생활에 부적합하여, 땅 위에서는 제대로 움직이기 어려웠을 것으로 보인다. 2021년, 모타니 료스케와 헤라트 베르메이는 현대 동물을 모델로 하여 해양 환경 적응 단계를 5단계로 나누었는데, ''디노세팔로사우루스''는 4단계(완전 수생)로 분류된 반면, 가까운 친척인 타니스트로페우스류는 2단계(바다에서 먹이 섭취)에 머물렀다.[35] 이러한 완전한 수생 적응 때문에 ''디노세팔로사우루스''는 육지에 올라와 둥지를 틀 수 없었을 것이다. 또한, 단단한 껍질을 가진 알을 낳는 것도 불가능했을 것으로 추정된다. 파충류의 알은 껍질을 통해 외부와 가스 교환을 해야 하는데, 이 과정은 물속보다 공기 중에서 훨씬 효율적이기 때문이다.[36] 따라서 ''디노세팔로사우루스''는 알을 낳는 난생 방식으로는 번식하기 어려웠을 것이다. 하지만 주룡형류(아르코사우루스류)는 현존하는 악어나 새를 포함하여 살아있는 새끼를 낳는 태생 방식이 전혀 알려지지 않았다.[33][37]
그러나 중국 루오핑 지역에서 발견된 LPV 30280 표본의 뱃속에서 보존된 ''디노세팔로사우루스'' 배아 화석은 이 동물이 태생을 했다는 강력한 증거를 제공한다.[57] 이 배아는 다음과 같은 특징 때문에 어미에게 먹힌 것이 아니라, 임신 중이던 새끼로 확인되었다.
- 배아는 어미의 몸통 안에 완전히 둘러싸여 있다.
- 배아의 목뼈 방향은 어미의 등뼈와 같은 방향을 향하고 있는데, 이는 먹이를 삼킬 때 보통 머리부터 삼키는 것과 다르다.
- 배아는 목이 앞다리 쪽으로 구부러진 자세로 발견되었는데, 이는 척추동물 배아에서 흔히 보이는 자세이지만, 성체 ''디노세팔로사우루스'' 화석에서는 일반적으로 목이 위로 굽은 형태로 발견된다.[26]
- 배아의 앞다리 부분에 손뼈가 없는 것은 화석화 과정에서 유실되었을 수도 있지만, 팔다리 뼈가 골화되는 순서와 관련 있을 가능성도 있다.[33]
배아 화석 자체만으로는 태생을 단정하기 어려울 수 있지만, 배아가 보존된 상태는 ''디노세팔로사우루스''가 태생이었음을 강하게 시사한다. 루오핑 지역의 다른 동물 화석에서는 미세한 석회화된 구조가 잘 보존되어 있음에도 불구하고, 이 배아를 둘러싼 단단한 알 껍질은 발견되지 않았다.[5] 이는 태생 파충류의 배아가 석회화되지 않은 얇은 막에 싸여 있는 것과 일치한다.[38] 또한, 배아의 위팔뼈와 비골 크기를 어미 개체 및 다른 표본(IVPP V13898)과 비교했을 때, 배아는 어미 크기의 약 12%에 달했다. 이는 배아가 상당히 발달한 상태였음을 의미하는데, 현생 악어, 조류, 거북, 투아타라 등은 매우 초기 발달 단계에서 알을 낳는 것과 대조적이다.[33][39]
종합적으로 볼 때, 배아 화석 증거는 ''디노세팔로사우루스''가 새끼를 낳는 태생 방식으로 번식했음을 시사한다. 이는 바다악어와 유사한 메트리오린쿠스류를 제외하면, 주룡형류 중에서는 최초로 확인된 태생 사례이다.[33][40][57] 이러한 번식 방식은 엉덩이뼈(천골)와 갈비뼈가 분리되어 있어 골반의 움직임이 가능했을 것이라는 점과도 일치하는데, 이는 출산에 유리한 구조였을 수 있다.[26][41][42] 주룡형류에서 태생이 드문 것은 이 그룹의 조상으로부터 물려받은 특징 때문으로 여겨져 왔으나, ''디노세팔로사우루스''의 발견은 완전한 수생 생활이라는 특수한 환경적 제약이 태생으로의 진화를 이끌었을 가능성을 보여준다.[57] 현존하는 주룡형류의 성 결정 시스템은 악어와 거북의 온도 의존적 성 결정부터 다양하지만,[43] 계통 발생 모델링 연구에 따르면 ''디노세팔로사우루스''는 초기 이궁류로부터 물려받은 유전자형 성 결정 방식을 유지했을 가능성이 높으며, 이러한 유전적 특징이 태생 및 완전 수생 생활로의 전환을 용이하게 했을 수 있다.[33][44]
5. 발견 및 명명
디노세팔로사우루스는 2003년 중국의 트라이아스기 지층에서 처음 발견된 목이 긴 파충류이다.[1] 주요 화석은 중국 구이저우성 판셴 현과 윈난성 루오핑 현에서 발견되었으며, 이 지역들은 중기 트라이아스기의 해양 생태계를 잘 보여준다.[1][5][33] 중국의 고생물학자 리춘이 처음 발견하고 명명하였다.[1]
5. 1. 판셴
''디노세팔로사우루스''의 모식 표본은 2002년 중국 구이저우성 판셴 현 신민 구 양쥐안 마을에서 진행된 현장 조사를 통해 처음 발견되었다. 이 표본은 턱 왼쪽 부분이 없는 거의 완전한 두개골과 몇 개의 경추로 이루어져 있다. 해당 표본은 중국 고생물학 박물관(IVPP)에 IVPP V13767이라는 수집 번호로 보관되어 있으며, 이를 설명하는 연구 논문은 IVPP 소속 고생물학자 리춘에 의해 작성되어 2003년 12월 ''Acta Geologica Sinica''에 게재되었다.[1]
같은 지역에서 두 번째 표본도 발견되었는데, 이는 꼬리만 없는 부분적으로 연결된 골격 형태이다. 이 표본 역시 IVPP에 보관 중이며 수집 번호는 IVPP V13898이다. 이 표본에 대한 간략한 설명은 리춘, 올리비에 리펠, 마이클 라바베라가 작성하여 2004년 9월 사이언스지에 발표되었고,[2] 더 자세한 내용은 2008년 리펠, 리춘, 니콜라스 프레이저가 ''척추고생물학 저널''에 발표했다.[26]
이 표본들이 발견된 판셴 지역은 아니시안(중기 트라이아스기) 시기의 관링 층 제2부에 속한다.[5] 처음에는 약 2억 3천만 년 전의 지층으로 여겨졌으나,[1][3] 최근 우라늄-납 연대 측정 결과 약 2억 4400만 ± 130만 년 전으로 추정되었다.[4] 이 지역의 주요 퇴적물은 회색에서 짙은 회색의 마르질 석회암과 차트질 석회암으로 구성되어 있으며, 돌로마이트와 벤토나이트 층도 포함한다. ''디노세팔로사우루스''는 특히 판셴 퇴적층의 90번 층에서 발견되었는데, 이곳은 전통적으로 상부 파충류 수평선(87–90층)으로 지정된 얇은 석회암층이다. 그 아래로는 중부 파충류(81–85층)와 하부 파충류(77–79층) 수평선이 존재한다.[5]
5. 2. 루오핑
판셴 지역보다 약간 더 오래된 루오핑 지역에서도 추가적인 ''디노세팔로사우루스'' 표본들이 발견되었다. 이 지역의 연대는 이매패류 생층서학[6]과 예비 방사성 연대 측정을 통해 약 2억 4천 5백만 년 전에서 2억 4천 4백만 년 전 사이로 추정된다.[33] 이 표본들은 중국 윈난성 루오핑 현 다와지 마을 근처 루오핑 지역의 74번 지층에서 발견되었다. 이 지층은 두꺼운 규질암과 미사질 석회암이 섞인 얇은 암회색 미크라이트 석회암 층으로 이루어진 단면의 일부이며, 67번 지층까지 이어진다.[5][33]
특히 주목할 만한 표본 중 하나는 복부에서 배아를 포함하고 있었으며, 이 배아는 목뼈, 앞다리, 그리고 다른 여러 골격 요소들이 보존된 상태였다. 이 화석은 2008년에 수집되었는데, 발견 당시 이미 풍화 작용으로 인해 세 개의 덩어리로 나뉘어 있었고, 그 사이는 현대의 흙으로 채워져 있었다. 이후 표본은 청두에 있는 중국 지질 조사국 센터로 옮겨져 LPV 30280이라는 번호로 보관 및 처리되었다. 2017년 2월, Jun Liu, Chris Organ, 마이클 벤튼, Matthew Brandley, Jonathan Aitchison 등 연구진이 이 표본에 대한 설명을 과학 저널 ''네이처 커뮤니케이션즈''에 발표했다.[33]
또한, 루오핑에서는 IVPP V22788로 분류된 또 다른 배아 골격이 발견되었다. 연구자들은 짧은 목뼈 수와 기둥 모양의 사지를 근거로 이 표본이 ''디노세팔로사우루스''와 밀접한 관련이 있다고 보았다. 그러나 목뼈 수가 더 적고(33개 대신 24개) 공막륜이 존재하는 등 성장과 무관한 차이점도 지적하며, 이 표본을 ''디노세팔로사우루스''가 아닌 가까운 친척 종으로 분류했다.[7]
5. 3. 명명
디노세팔로사우루스는 2003년 중국의 트라이아스기 지층에서 중국의 고생물학자인 리(Li)가 처음 화석을 발견하고 명명한 파충류이다.[1]속명 ''Dinocephalosaurus''는 '끔찍한'을 뜻하는 ''din-'', '머리'를 뜻하는 ''cephalo-'', '도마뱀'을 뜻하는 ''saur''의 어원을 결합하여 만들어졌다.[1] 리는 이 이름이 모식 표본의 "섬뜩한 두개골" 모습 때문에 붙여졌다고 설명했다.[1] 종명 ''orientalis''는 라틴어로 '동쪽의'라는 뜻(orientalis|오리엔탈리스la)이며, 이는 당시 알려진 유일한 타니스트로페우스과 화석 기록이었던 ''D. orientalis''가 테티스 해의 동쪽 지역에서 발견되었음을 나타낸다.[1]
6. 고생태학
중생대 트라이아스기 중기, 높은 해수면으로 인해 현재의 양쯔판 (안정적인 양쯔 순상지와 덜 안정적인 남중국 습곡대로 구성된 지각판) 대부분이 얕은 바다로 덮여 있었다.[45][46] 디노세팔로사우루스는 바로 이 얕은 바다 환경에서 서식했던 것으로 보인다. 이 시기 인도지니아 조산 운동으로 선캄브리아대 암석이 융기하면서 남중국 블록에는 캄디안(서쪽), 장난(중앙), 윈카이(남쪽), 카테시아(동쪽) 등 4개의 주요 육괴가 형성되었고, 윈카이와 카테시아 사이에는 섬들이 줄지어 있었다. 캄디안과 장난 육괴 사이에는 남판장 분지라는 깊은 해양 분지가 존재했다.[46][47][48] 디노세팔로사우루스 화석이 발견된 판셴, 루오핑 등의 라거슈테트(특별 보존 화석 산지)는 바로 이 남판장 분지의 서쪽 가장자리에 쌓인 퇴적층이다.[5]
판셴 지역에서는 중기 및 후기 파충류 지층 사이에 벤토나이트 층이 발견되는 것으로 보아, 화산 활동이 해양 파충류 동물군 구성에 변화를 일으켰을 가능성이 있다.[49] 후기 파충류 지층 하부에서는 모든 지층에서 공통적으로 발견되는 믹소사우루스류 어룡 ''Mixosaurus panxianensis'', 파키플레우로사우루스 ''Keichousaurus sp.'' 및 ''Wumengosaurus delicatomandibularis'', 그리고 일부 어류 화석이 발견된다. 반면, 중기 및 전기 파충류 지층 하부에서는 믹소사우루스류 ''Phalarodon cf. fraasi'', 원시 어룡 ''Xinminosaurus catactes'', 판치류 ''Placodus inexpectatus'', 노토사우루스류 ''Lariosaurus hongguoensis'' 및 ''Nothosaurus yangjuanensis'', 아르코사우루스 ''Qianosuchus mixtus''와 함께 이매패 및 사우르익티스 어류 화석이 발견된다.[5][50]
루오핑 지역의 동물군은 현장에서 발견된 무산소 수역 퇴적물로 미루어 볼 때, 인접한 넓은 바다가 아닌 작은 내해 분지에 보존된 것으로 보인다.[5] 루오핑에서 발견된 19,759개의 화석 표본 중 93.7%는 절지동물로, 십각류, 등각류, 게와 유사한 싸이클로이드, 새우와 유사한 기타류, 연갑류, 갯가재를 비롯해 희귀한 지네와 말굽게 등이 포함된다. 해양 파충류는 전체 표본의 0.07%에 불과하며,[52] ''디노세팔로사우루스''와 ''Pectodens'' 외에도 믹소사우루스류인 ''Mixosaurus cf. panxianensis''와 ''Phalarodon atavus'', 파키플레우로사우루스류인 ''Dianmeisaurus gracilis''와 ''Dianopachysaurus dingi'', 사우로스파르기스류 ''Largocephalosaurus polycarpon'' 및 ''Sinosaurosphargis yunguiensis'', 노토사우루스류인 ''Nothosaurus zhangi''와 ''Lariosaurus''의 한 종, 기타 사우롭테리지아류인 ''Atopodentatus unicus'', ''Dawazisaurus brevis'', ''Diandongosaurus acutidentatus'', 그리고 ''Qianosuchus''와 관련된 아르코사우루스류가 발견되었다.[5][51] 어류 화석은 전체의 3.66%를 차지하며, 사우르익티스, 고새미류, 비르게리아류, 페를레이드류, 유그나투스류, 반새미류, 폴리돌레피스류, 펠토플레우라류, 실러캔스 등 9개 과 25개 분류군이 확인되었다. 연체동물(이매패류, 복족류, 암모나이트, 부리석류)은 1.69%를 차지한다. 그 외 희귀 화석으로는 극피동물(해백합, 불가사리, 성게), 새비늘말, 그리고 10km 이내의 해안 숲에서 유래했을 것으로 추정되는 비교적 완전한 구과식물 가지와 잎 등이 있다.[52]
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