개구리밥
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1. 개요
개구리밥(Spirodela polyrhiza)은 물 표면에 매트를 형성하는 다년생 식물로, 잎, 줄기, 뿌리의 구분이 없는 엽상체와 뿌리로 이루어져 있다. 엽상체는 출아를 통해 증식하며, 가을에는 휴면아를 형성하여 겨울을 난다. 전 세계적으로 분포하며, 연못, 논, 수로 등 담수에 서식한다. 생물 정화, 바이오 연료 생산, 가축 사료, 약용 등으로 활용되며, 척박한 환경에서도 잘 자라는 특성 때문에 민중의 끈질긴 생명력을 상징하기도 한다.
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개구리밥 | |
---|---|
기본 정보 | |
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학명 | Spirodela polyrhiza |
이명 | Lemna bannatica Waldst. & Kit. ex Schleid. 1839 Lemna major Griff. 1851 Lemna maxima Blatt. & Hallb. 1921 Lemna orbicularis Kit. ex Schult. 1814 Lemna orbiculata Roxb. 1832 Lemna polyrhiza L. 1753 Lemna thermalis P.Beauv. ex Nutt. 1818 Lemna transsilvanica Schur 1866 Lemna umbonata A.Braun ex Hegelm. 1868 Lenticula polyrrhiza (L.) Lam. 1779 Spirodela maxima (Blatt. & Hallb.) McCann 1942 Telmatophace orbicularis (Kit. ex Schult.) Schur 1853 Telmatophace polyrhiza (L.) Godr. 1844 |
일본어 | 浮草 (우키쿠사), 無者草 (나키모노구사), 鏡草 (카가미구사) |
영어 | great duckweed, giant duckweed, common duckweed, common duckmeat |
한국어 | 개구리밥 |
분류 | |
계 | 식물계 (Plantae) |
문 (계급 없음) | 피자식물 (Angiosperms) |
강 (계급 없음) | 외떡잎식물 (Monocots) |
목 | 택사목 (Alismatales) |
과 | 천남성과 (Araceae) |
아과 | 개구리밥아과 (Lemnoideae) |
속 | 개구리밥속 (Spirodela) |
종 | 우키쿠사 (Spirodela polyrhiza) |
2. 특징
개구리밥(''Spirodela polyrhiza'')은 수면에 빽빽한 군체를 이루며 떠서 자라는 다년생 수생 식물이다.[5] 잎, 줄기, 뿌리의 구분이 명확하지 않은 편평한 타원형의 엽상체와 여러 개의 뿌리로 이루어져 있다.[28] 엽상체의 윗면은 녹색이고 아랫면은 보통 적자색을 띤다.[5][28][39][29]
주로 영양 생식으로 빠르게 번식하며, 꽃은 드물게 핀다.[1][7] 늦가을에는 겨울눈을 만들어 물 밑에서 휴면 상태로 겨울을 난다.[1][6]
빠른 성장 속도와 작은 게놈 크기(~150Mb) 덕분에 바이오 연료, 생물 정화, 탄소 순환 등의 연구에서 유용한 모델 식물로 활용된다.[4][8] 2014년 전체 게놈 염기 서열 분석이 완료되었다.[8][36]
2. 1. 형태
수면에 떠서 사는 부유 식물로, 편평한 엽상체(잎과 줄기의 구별이 없는[27])와 뿌리로 이루어져 있다[28].엽상체는 넓은 타원형 또는 도란형(좌우 대칭에서 약간 비대칭인 거꾸로 된 달걀 모양)이며, 크기는 길이 3mm–10mm, 너비 2mm–8mm 정도이다[23][28][38][34][39][30][29]. 보통 편평하고 부풀어 오르지 않으며, 손바닥 모양으로 뻗은 '''5–16개의 맥'''이 있다[23][28][38][34][39][30][29]. 맥을 따라 표면에 돌기가 있는 경우도 있다[30]. 엽상체의 윗면은 녹색이고 때로는 붉은색을 띠며[5], 뒷면은 보통 적자색이지만 녹색인 경우도 있다[28][39][29]. 영양 염류(인 등)가 부족하면 마디(엽상체 기부에서 1/3 정도 되는 곳)의 표면 쪽에 붉은 반점(안토시아닌 축적)이 생길 수 있다[31].
엽상체 뒷면에서는 (3–)'''7–21개의 뿌리'''가 묶여서 물속으로 뻗어 나온다[28][34][39]. 뿌리의 길이는 0.5cm–3cm(드물게 4cm)이며, 뿌리 끝은 뾰족하다(예두)[28][30][29]. 뿌리 중 1개(드물게 2개)만 프로필룸(prophyllum, 전엽)이라는 구조를 관통한다[32].
엽상체 기부의 좌우에는 싹 주머니가 있으며, 여기서 새로운 엽상체를 만들어 출아 방식으로 증식한다. 보통 2–5개의 엽상체가 연결된 군체를 형성하며, 이 군체가 나뉘면서 새로운 개체가 생긴다[28][34][39]. 싹 주머니의 기부는 인편(비늘잎) 모양의 구조(프로필룸)로 둘러싸여 있다[32].
꽃은 매우 드물게 피며[23][28][38][34], 화피(꽃덮개)가 없다. 2개의 수술과 1개의 암술로 이루어진다[28][29][33] (수술 1개로 이루어진 수꽃 2개와 암술 1개로 이루어진 암꽃 1개로 설명하기도 한다[38][34]). 암술의 암술대는 길이가 약 0.3mm이고, 씨방은 1–2개의 배주를 포함한다[23][30]. 열매는 지름 1mm–1.5mm 크기로 약간의 날개가 있으며, 1–2개의 종자를 포함한다[23][38]. 종자는 길이 0.7mm–1mm의 길쭉한 타원형이며, 12-20개의 세로 능선(늑골)이 있다[23][28][38][30][29]. 염색체 수는 2n = 30, 32, 38, 40, 50, 80이다[30].
가을이 되면 때때로 새로운 엽상체가 전분을 저장하고 두꺼워져 휴면아(월동아, 겨울눈; turion)가 된다[28][38][34][30][29]. 휴면아는 지름 1mm–2mm 크기이고 뿌리가 없으며, 안토시아닌을 포함하여 짙은 녹색에서 적자색을 띤다[23][28][30][29].
2. 2. 생식
늦가을에는 겨울눈이 식물체에서 떨어져 나와 물속에 가라앉아 겨울을 나고, 봄이 되면 다시 물 위로 떠올라 번식한다.[1] 주로 엽상체 기부 좌우의 싹 주머니나 뿌리가 나온 부분 옆에서 곁눈(새로운 엽상체)이 나와 출아 방식으로 증식한다.[1][2] 보통 2~5개의 엽상체가 연결된 군체를 형성하며, 이것이 나뉘면서 새로운 군체가 된다.[2]여름철(일본에서는 5월~9월)[2]에 엷은 녹색의 작은 꽃이 피기도 하지만, 개화는 드문 편이다.[1][2] 꽃차례는 뿌리가 나오는 부근의 패인 곳에 생기며, 작은 포엽에 싸여 있다.[1] 꽃은 꽃받침이 없고, 1개의 암술(암꽃)과 2개의 수술(수꽃)로 이루어진다.[1][2] 열매는 약간의 날개가 있으며, 1~2개의 씨를 포함한다.[2] 씨는 길이가 0.7mm~1mm 정도인 장타원형이며, 12~20개의 늑골이 있다.[2]
2. 3. 겨울나기
늦가을이나 겨울철이 되면 개구리밥은 겨울눈(휴면아, turion)을 만들어 겨울을 난다.[6][28][38][34][30][29] 이는 영양 결핍(특히 질소 부족), 낮은 기온, 이산화탄소 증가, 식물 호르몬인 압시스산(ABA) 등에 의해 유도된다.[28][35] 이 과정에서 엽상체는 전분(녹말)을 저장하며 두꺼워진다.[28][38][34][30][29] 실험실에서 압시스산 처리 시, 2주 만에 겨울눈의 건조 중량 60% 이상이 녹말로 축적되기도 한다.[9][35]겨울눈은 지름 1mm~2mm 크기로[23][28][30][29], 뿌리가 없다.[23][28][30][29] 안토시아닌 색소가 풍부하여 짙은 녹색에서 적자색을 띠며[23][28][30][29][9], 밀도가 높아 물에 가라앉는다.[9] 투과 전자 현미경 관찰 결과, 일반 엽상체에 비해 액포가 수축되고 세포 간 기질 공간이 좁으며, 틸라코이드 막으로 둘러싸인 녹말 과립이 풍부한 것으로 나타났다.[9]
형성된 겨울눈은 식물체에서 떨어져 나와 물 밑으로 가라앉아 휴면 상태로 겨울을 보낸다.[6] 뻘 속에서는 4년 이상 생존할 수도 있다.[28][39][29] 봄이 되어 수온이 15°C에 도달하면[6] 겨울눈은 물 위로 떠올라 발아하고 새로운 생활 주기를 시작하며 다시 번식한다.[6]
2. 4. 유전체
개구리밥(''Spirodela polyrhiza'')은 빠른 성장 속도, 배양 배지와의 직접적인 접촉, 그리고 약 150 Mb에 불과한 작은 게놈 크기 덕분에 바이오 연료 생산, 생물 정화, 탄소 순환 연구 등 다양한 분야에서 유용한 모델 생물로 여겨진다.[4]2014년 2월, 개구리밥의 전체 게놈 염기 서열 분석 결과가 발표되어[8][36], 이 식물의 빠른 성장과 수생 환경 적응 방식에 대한 유전적 통찰력을 얻게 되었다.[8] 분석된 게놈의 크기는 약 158 Mbp(Mbp = 100만 염기쌍)로, 이는 현재까지 조사된 개구리밥아과 식물들 중에서 가장 작은 크기에 해당한다.[37]
개구리밥의 염색체 수는 2n = 30, 32, 38, 40, 50, 80으로 다양하게 보고되었다.[30]
3. 분포 및 생태
개구리밥은 북아메리카[10], 남아메리카 북서부, 아프리카, 유라시아, 동남아시아, 오스트레일리아 등 전 세계적으로 널리 분포하는 범세계적인 종이다.[23][29] 아시아[11]와 중앙 유럽[12]에서도 자라며, 열대 기후와 온대 기후 지역에 주로 서식한다.[12] 다만 중앙아메리카와 남아메리카에서는 드물게 발견되며, 뉴질랜드에서는 흔하지 않고 오스트레일리아에서도 드물게 발견된다.[5] 일본에서는 홋카이도부터 오키나와까지 흔히 볼 수 있다.[28][38][29] 한국에서는 전국 각지의 연못, 논, 수로 등 담수역에 서식하며, 종종 수면을 덮는다.[28][38][39] 물 흐름이 있으면 떠내려가기 때문에, 물 흐름이 없거나 거의 없는 잔잔한 곳에서 주로 서식한다.[28][38][39]
개구리밥은 일반적으로 빽빽한 군체를 이루며 물 표면에 매트를 형성하는 다년생 수생 식물이다. 각 식물체는 편평한 타원형 모양으로, 길이는 5~8mm 정도이며 너비는 0.5~1.0cm이다. 윗면은 대부분 녹색이고 때로는 붉은색을 띠며, 뒷면(아랫면)은 자색 또는 짙은 붉은색을 띤다.[5] 물 속으로 5~11개의 뿌리를 내는데, 그 끝에는 모자 모양의 자루가 달려 있다. 뿌리가 나온 부분 옆의 패인 곳에서는 곁눈이 나와 새로운 식물체가 생긴다.
봄과 여름에는 주로 영양 생식을 통해 새로운 엽상체를 형성하며 빠르게 번식한다. 여름철에는 엷은 녹색의 작은 꽃이 피기도 하지만, 개화는 드문 편이다.[7] 꽃차례는 뿌리가 나오는 부근의 패인 곳에 생기며, 작은 포엽에 싸여 있고 1개의 암꽃과 2개의 수꽃으로 이루어진다.
늦가을이 되거나 영양 결핍 상태, 낮은 기온 조건에서는 겨울눈(turion)을 형성하여 휴면 단계로 들어간다. 이 겨울눈은 식물체에서 떨어져 나와 물 밑바닥으로 가라앉아 겨울을 난다. 겨울눈은 수온이 15°C에 도달할 때까지 휴면 상태를 유지하다가, 봄이 되면 물 위로 떠올라 발아하여 새로운 생활 주기를 시작한다.[6]
4. 인간과의 관계
개구리밥은 빠른 성장 속도, 배양 환경과의 직접적인 접촉, 작은 게놈 크기(~150Mb) 등의 특징 덕분에 바이오 연료 생산, 생물 정화, 탄소 순환 연구 등 다양한 분야에서 활용 가능성이 높은 식물로 주목받고 있다.[4][37] 2014년에 발표된 포괄적인 유전체 연구는 개구리밥이 빠른 성장과 수생 생활 방식에 어떻게 적응했는지에 대한 과학적 이해를 높였다.[8]
또한, 개구리밥 잎상체는 단백질 함량이 콩과 비슷한 수준(건조 중량의 약 37%)이며 증식 속도는 콩의 10배에 달하는 것으로 알려져,[40] 가축 사료로서의 잠재력도 크다. 미국에서는 개구리밥을 이용한 가축 사료 생산 및 가축 배설물에서 메탄 가스를 추출하여 에너지로 활용하는 방안까지 구상되고 있다.[40]
4. 1. 생물 정화
개구리밥은 빠른 성장 속도, 배양 배지와의 직접적인 접촉, 작은 게놈 크기(~150Mb) 등의 특징으로 인해 바이오 연료 생산, 생물 정화, 탄소 순환 연구에 이상적인 생물 시스템으로 여겨진다.[4] ''개구리밥''(''Spirodela polyrhiza'')은 독성 물질을 수생 환경에서 제거하고, 특히 하수 처리 시설에서 부영양화된 물을 정화하는 생물 정화에 활용될 수 있다.개구리밥은 특정 물질을 과도하게 축적하는 과다 축적 능력과 물속 영양분을 흡수하는 능력이 뛰어나 생물 정화에 유용하다. 정화할 수 있는 주요 오염 물질로는 비소(As)와 수은(Hg)[13] 같은 독성 물질과, 일반적인 폐수 내 영양소인 황산염(SO42-), 인산염(PO43-), 질산염(NO3−) 등이 있다.
=== 독성 물질 제거 ===
==== 비소 ====
실험실 연구 결과, 개구리밥은 비소를 효과적으로 축적하는 것으로 나타났다. 비소 흡수는 인산염 농도와는 반비례 관계를, 철 흡수와는 정비례 관계를 보였다. 이는 인산염과 비소가 개구리밥에 의한 흡수를 두고 경쟁하며, 비소 흡수는 산화철에 의해 촉진될 수 있음을 시사한다. 비소는 개구리밥 뿌리 표면에 대한 친화성을 통해 흡수되는 것으로 보인다. 개구리밥은 흡수한 비소 중 독성이 더 강한 5가 비소(As(V))를 독성이 덜한 3가 비소(As(III))로 환원시켜 해독하는 능력을 가진 것으로 추정된다.
그러나 비소를 다량 함유한 개구리밥 바이오매스의 처리는 해결해야 할 과제이다. 이를 활용하는 방안으로 숯과 가스를 생산하여 연료로 사용하는 방법이 있지만, 숯의 품질이 낮고 초기 투자 비용이 높다는 문제가 있다. 직접 연소하거나 석탄과 함께 태우는 방식은 비소가 공기 중으로 방출되어 환경을 다시 오염시킬 위험이 있다. 가수분해나 발효를 통한 연료 생산 역시 경제성이 낮고, 강산이나 고열 처리가 필요해 자본 집약적이다. 식물을 건조시켜 펠릿이나 브리켓 형태로 압축하는 방식이 비교적 나은 대안으로 여겨지지만, 연소 과정에서 비소가 환경으로 재방출될 가능성에 대한 검증이 필요하다. 바이오가스 생산 또한 고려되지만, 이 경우에도 비소의 재분배 문제를 피해야 한다.[13]
==== 수은 ====
''개구리밥''(''Spirodela polyrhiza'')은 실험 환경에서 수은(II) 염화물(HgCl2)을 효율적으로 생물 축적하는 것으로 밝혀졌다. 개구리밥 식물체 내 수은 염화물 농도는 주변 수중 환경보다 1,000배 이상 높게 나타났다. 또한, 함께 연구된 ''물개구리밥''(''Lemna gibba'')이나 ''좀개구리밥''(''L. minor'')보다 더 높은 수은 축적 계수를 보였다.[14]
=== 부영양화된 물 정화 ===
''큰개구리밥''은 하수에서 오염 물질을 제거하는 데 효과적으로 사용될 수 있다. 실험실 환경에서 ''S. polyrhiza''는 하수 내 질산염을 최대 90%, 인산염을 99.6%, 황산염을 69.8%까지 제거하는 효율을 보였다. 이 세 가지 주요 오염 물질에 대한 결합된 제거 효율은 85.6%에 달해, 개구리밥을 이용한 하수 처리가 환경적, 경제적으로 실행 가능한 생물 정화 방법이 될 수 있음을 시사한다.[11]
4. 2. 바이오 연료
개구리밥은 빠른 성장 속도, 배양 환경과의 직접적인 접촉, 작은 게놈 크기(~150Mb) 등의 특징 덕분에 바이오 연료, 생물 정화, 탄소 순환 연구에 이상적인 시스템으로 주목받고 있다.[4][37] 특히 공간 효율적인 전분 생산 능력과 폐수 환경에서도 잘 자라는 특성 때문에 바이오에탄올 생산에 큰 잠재력을 지닌 것으로 평가된다.[15] 대규모 재배는 주로 폐수 처리를 위해 옥외 수조에서 이루어지며, 여기서 수확된 개구리밥은 산업 폐수 처리 시설 등에서 바이오 연료로 활용될 가능성이 있다.[6]현재 바이오에탄올의 주요 원료인 옥수수는 생산 과정에서의 환경 문제와 인간 및 동물의 식량 자원과의 경쟁 문제가 제기되고 있다. 반면, 개구리밥은 같은 재배 면적에서 옥수수보다 최대 50% 더 많은 바이오에탄올을 생산할 수 있으며,[16] 인간 식량과 직접적으로 경쟁하지 않는다는 장점이 있다. 다만, 개구리밥을 이용한 바이오에탄올 생산 기술은 아직 개발 초기 단계에 있다.
4. 3. 사료
개구리밥은 빠른 성장 속도와 높은 단백질 함량을 가지고 있어 사료로서의 활용 가능성이 주목받고 있다.[18] 특히 소규모 농업에서는 물고기나 가금류의 사료로 이미 사용되고 있다.[17] 개구리밥 잎상체의 단백질 함유율은 건조 중량의 약 37%로 콩과 비슷한 수준이며, 증식 속도는 콩의 10배에 달하는 것으로 알려져 있다.[40] 이러한 장점 때문에 미국에서는 가축 사료용 개구리밥 목장을 운영하고, 여기서 발생하는 가축 배설물에서 메탄 가스를 추출하여 에너지원으로 활용하는 방안까지 구상되고 있다.[40]하지만 개구리밥을 사료로 널리 활용하기에는 몇 가지 해결해야 할 과제가 있다. 위생 문제와 중금속 축적 위험 때문에 아직 대규모 축산 시스템에서는 사료로 사용되지 못하고 있다.[18][21] 가축 사료로 사용할 경우, 중금속 및 병원균 오염 문제가 발생할 수 있다는 지적이 있다.[21]
어류 사료로서의 효과는 어종에 따라 다르게 나타난다. 무지개 송어의 경우, 사료에 개구리밥을 첨가했을 때 오히려 성장률이 떨어지는 결과가 나타났다.[19] 반면, 나일 틸라피아의 경우에는 사료에 포함된 어분의 30%를 개구리밥으로 대체했을 때 체중 증가 효과가 더 컸다는 연구 결과도 있다.[20]
4. 4. 약용
한국에서는 전통적으로 '부평(浮萍)'이라는 생약명으로 불리며, 발한 작용과 이뇨 작용이 있어 약재로 사용되어 왔다.[30][41]4. 5. 기타
개구리밥(浮草, 萍)은 일본 문학에서 여름의 계절어로 사용된다. 관련된 계절어로는 "개구리밥의 꽃", '뿌리 없는 풀'(네나시구사), '없는 것 같은 풀'(나키모노구사) 등이 있다.[42] 다만, 일반 명칭으로서의 개구리밥이 반드시 종으로서의 개구리밥만을 가리키는 것은 아니다.[26] 개구리밥을 소재로 한 하이쿠로는 다음과 같은 것들이 있다.[42]- "개구리밥이 냄비 속에도 피었네" - 잇사
- "늦가을 서늘함에 연못의 개구리밥 모두 흔들린다" - 교시
- "개구리밥을 언덕에 묶네 거미줄이" - 치요죠
- "개구리밥아 내 시체를 덮어주렴" - 미츠하시 타카죠
5. 분류
개구리밥속(*Spirodela*)에는 개구리밥 외에 ''Spirodela intermedia''만이 알려져 있다. 하지만 이 종은 중남미에만 분포하며, 2–5개의 뿌리가 포엽을 관통하는 점, 마디 표면 쪽에 붉은 반점이 생기지 않는 점, 휴면아(월동눈)를 형성하지 않는다는 점에서 개구리밥과 구별된다.[31]
좀개구리밥속(*Lemna*)에 속하는 좀개구리밥은 개구리밥과 마찬가지로 여러 개의 뿌리를 가지고 있지만, 그 수가 2–6개로 더 적다. 또한 엽상체가 2mm–5mm로 더 작고 약간 가늘고 길며, 3–7개의 맥을 가지고 있다는 점에서 차이가 있다.[23][43] (오른쪽 그림 4a 참고)
좀개구리밥속(좀개구리밥 등)과 콩개구리밥속(*Landoltia*)은 보통 엽상체가 작고 뿌리가 1개뿐이다. 미세개구리밥속(*Wolffia*)은 엽상체가 훨씬 작고 뿌리가 없다.[43] (오른쪽 그림 4b 참고)
한편, 이름에 "개구리밥"이 들어가는 부레옥잠은 개구리밥과 같은 천남성과에 속하지만, 분류학적으로 가까운 종은 아니다.[27] 또한 개고사리나 큰개고사리는 종자식물이 아니라 양치식물 (박낭고사리류)에 속하는 전혀 다른 식물이다.[44]
6. 갤러리
참조
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