시스테민

3. 생성 위치 및 전구체

시스테민과 AtPEP1은 세포질에서 발견된다.^[3] 토마토 시스테민의 단백질 전구체는 200개의 아미노산 폴리펩티드로 전사된다.^[3] 이는 단백질 표적화 신호 서열을 포함하지 않아 세포질 내 자유 리보솜에서 합성되는 것으로 보인다.^[11] AtPEP1의 전구체는 92개의 아미노산 폴리펩티드이며, 신호 서열도 없다.^[10] 토마토에서 시스테민 전구체를 암호화하는 mRNA는 상처를 입지 않은 잎에서는 매우 낮은 수준으로 존재하지만, 상처를 입으면 특히 중맥의 혈관 다발에 있는 사부 요소 주변 세포에서 축적된다. 전구체는 상처를 입은 후 토마토 잎의 사부 유조직 세포에만 축적된다. 감자 시스테민의 전구체도 유사한 방식으로 국소화되어 두 종 모두 동일한 세포 유형 특이적 조절을 받는 것으로 보인다.^[11]

HypSys는 식물 세포벽에 국소화되어 있다.^[12] 담배 HypSys의 전구체는 토마토 시스테민의 전구체와 구조적 상동성이 없는 165개의 아미노산 폴리펩티드로 전사된다.^[12] 하이드록시프롤린을 포함하고 당화되는 HypSys의 구조적 특성은 분비 경로를 통해 합성됨을 나타낸다.^[3] 토마토 HypSys의 전구체는 146개의 아미노산 폴리펩티드이며, 잎과 잎자루의 혈관 다발 내에서만 합성되며, 사부 다발의 유조직 세포와 관련되어 있다. 시스테민과 달리, 주로 세포벽과 관련이 있다. HypSys의 전구체는 세포벽에서 발견되는 하이드록시프롤린이 풍부한 단백질의 별개의 하위 가족을 나타내는 것으로 보인다. 상처를 입으면 세포질, 세포벽 기질 또는 병원체에서 유래된 프로테아제가 전구체를 처리하여 활성 HypSys 펩타이드를 생성하는 것으로 생각된다.^[13]

3. 1. 시스테민

3. 2. AtPEP1

3. 3. HypSys

3. 4. 전구체 처리

4. 수용체

매우 적은 양의 토마토 시스테민이 활성을 나타내며, 펨토몰 농도의 펩타이드만으로도 식물 전체 수준에서 반응을 유도하기에 충분하며, 이는 확인된 가장 강력한 유전자 활성 물질 중 하나이다.^[5][16]

토마토 시스테민의 수용체는 160kDaDa 류신이 풍부한 반복 서열 수용체 유사 키나아제(LRR-RLK), SR160으로 확인되었다. 분리 후, 이 수용체는 세포막에서 브라시노스테로이드가 결합하는 수용체인 ''애기장대''(A. thaliana)의 BRI1과 구조가 매우 유사하다는 것이 밝혀졌다. 이것은 스테로이드와 펩타이드 리간드 모두에 결합할 수 있으며 방어 및 발달 반응 모두에 관여하는 것으로 밝혀진 최초의 수용체였다.^[5] 최근 연구에 따르면 BRI1이 토마토 시스테민의 수용체라는 초기 결론은 정확하지 않을 수 있다. 토마토의 ''cu3'' 돌연변이에서, BRI1의 세포 외 LRR 도메인에 정지 코돈이 존재하는 널 대립유전자는 수용체가 올바르게 국소화되는 것을 방지하며, 신호 전달에 필요한 키나아제 도메인도 결여되어 있다.^[16] 이러한 돌연변이체는 브라시노스테로이드에 무감각하지만, 단백질 분해 효소 억제제를 생성하고 알칼리화 반응을 일으키는 방식으로 토마토 시스테민에 반응한다. 이는 Holton 등이 시스테민이 인식되는 또 다른 메커니즘이 존재한다는 것을 시사하게 했다.^[17] 추가 조사 결과 시스테민이 BRI1에 결합하더라도 브라시노스테로이드가 결합할 때처럼 수용체가 인산화되지 않아 신호를 전달하지 않는다는 것을 보여주었다. 토마토에서 BRI1을 유전자 침묵시키면 식물은 ''cu3'' 돌연변이체와 유사한 표현형을 보이지만, 여전히 시스테민에 정상적으로 반응할 수 있어 BRI1이 시스테민 수용체가 아니라는 견해를 강화한다.^[18]

1994년, 토마토 시스테민은 토마토 세포막에 있는 50KDa 단백질에 결합하는 것으로 밝혀졌다. 이 단백질은 Kex2p 유사 프로호르몬 전환 효소의 단백질 분해 효소와 유사한 구조를 가지고 있다. 이에 Schaller와 Ryan은 이것이 수용체가 아니라 ProSys를 활성 형태로 가공하거나 Sys를 분해하는 데 관여한다고 제안했다. 예측된 이염기성 절단 부위에 아미노산을 치환한 토마토 시스테민의 합성 형태는 세포 배양에서 천연 형태보다 더 오래 안정적으로 유지되었다.^[19] 이후 연구에서는 ProSys를 가공하는 효소가 아직 확인되지 않았다는 점에 주목했다.^[15] 현재까지 50KDa 단백질에 대한 추가 연구는 보고되지 않았으며, 유전자도 확인되지 않았다.^[18]

HypSys에 대한 수용체는 아직 보고된 바 없지만, LRR-RLK에 의해 세포막에서 인식될 것으로 생각된다.^[8]

AtPep1의 수용체는 170KDa LRR-RLK로 확인되었으며 AtPEPR1이라고 명명되었다. AtPep1은 0.1나노몰(nM) 농도에서 활성을 나타내며, 수용체는 1nM에서 포화된다. AtPEPR1 수용체의 구조 분석 결과, 이 수용체는 또 다른 펩타이드 호르몬 CLAVATA3의 수용체를 포함하는 ''애기장대''(A. thaliana)의 LRR-RLK의 LRR XI 서브패밀리에 속한다. ''AtPEPR1''로 담배 세포 배양을 형질전환시키자, 정상적인 담배에서는 나타나지 않는 알칼리화 분석에서 AtPep1에 반응할 수 있게 되었다.^[20] BRI1 관련 수용체 키나아제 1(BAK1)은 ''애기장대''(A. thaliana)에서 발견되는 LRR-RLK로, 다른 RLK의 적절한 기능을 위해 필요한 신호 전달 어댑터 단백질로 기능하는 것으로 제안되었다. 이중 하이브리드 스크리닝 분석 결과 AtPEPR1과 가장 가까운 유사체인 AtPEPR2가 BAK1과 상호 작용하는 것으로 나타났다.^[21]

4. 1. 토마토 시스테민 수용체

4. 2. HypSys 수용체

4. 3. AtPEP1 수용체

5. 신호 전달

5. 1. 자스몬산 경로

5. 2. 기타 신호 전달 물질

6. 기능

6. 1. 방어

6. 2. 비생물적 스트레스 저항성

6. 3. 발달

7. 한국에서의 연구 및 전망

참조

_[1] 논문 Prosystemin from potato, black nightshade, and bell pepper: primary structure and biological activity of predicted systemin polypeptides 1998-01
_[2] 웹사이트 Clarence A. 'Bud' Ryan 1931-2007 http://www.nasonline[...] National Academy of Science 2009
_[3] 논문 Systemins: a functionally defined family of peptide signals that regulate defensive genes in Solanaceae species 2003-11
_[4] 논문 Structure, expression, and antisense inhibition of the systemin precursor gene 1992-03
_[5] 서적 Induced Plant Resistance to Herbivory
_[6] 논문 Isolation and characterization of hydroxyproline-rich glycopeptide signals in black nightshade leaves 2009-07
_[7] 논문 Three hydroxyproline-rich glycopeptides derived from a single petunia polyprotein precursor activate defensin I, a pathogen defense response gene 2007-06
_[8] 논문 Six peptide wound signals derived from a single precursor protein in Ipomoea batatas leaves activate the expression of the defense gene sporamin 2008-04
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_[12] 논문 TohpreproHypSys- A Gene Expression and Defense Protein Activity in the Tobacco Wounding Response
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_[14] 논문 Systemic acquired resistance: the elusive signal(s) 2008-08
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