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브라시노스테로이드

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목차

1. 개요

브라시노스테로이드는 식물의 생장과 발달에 관여하는 스테로이드 호르몬의 일종이다. 1968년 녹나무에서 처음 발견되었으며, 이후 유채, 밤나무 등 다양한 식물에서 유사체가 확인되었다. 브라시노스테로이드는 캄페스테롤로부터 생합성되며, 세포 확장, 분열 촉진, 스트레스 저항성 부여 등 다양한 생리 작용을 한다. 식물 호르몬의 신호 전달은 BRI1과 BAK1 수용체 복합체에 의해 감지되며, 농업 분야에서는 작물의 수량과 품질을 향상시키고 병해충 방제에 활용될 수 있다.

2. 역사

1970년 미첼(Mitchell) 등은 유채(''Brassica napus'')의 화분 추출물에서 강낭콩 유체의 생장 촉진 작용을 발견했다.[28] 1968년 마루모 등은 녹나무의 벌레혹과 잎에 벼 잎을 굴곡시키는 활성이 있음을 발견하고, 원인 물질로 3 종류의 성분을 분리했으나, 당시의 정제 기술과 기기 성능으로는 구조 결정이 불가능했다.[29] 이후 이들 성분은 브라시노스테로이드 동족체의 혼합물임이 확인되었다.[30] 1979년 그로브 등에 의해 유채의 화분 40kg에서 활성 물질로 2mg의 브라시노리드(brassinolide)가 단리되었다.[22] 1982년 밤나무의 벌레혹에서 브라시노스테로이드 유사체인 카스타스테론(castasterone, 밤나무의 학명 ''Castanea crenata''에서 유래)이 단리되었고,[31] 이어서 다수의 유사체가 단리되었다. 1996년 경에 생합성 경로 및 유전자 결손주가 발견되었다.

2. 1. 발견의 역사


  • Mitchell영어 등은 1970년 유채(Brassica napus]])의 화분 추출물에서 강낭콩 유체의 생장 촉진 작용을 발견했다[28]。
  • 1968년 마루모 등은 녹나무의 벌레혹과 잎에 벼 잎을 굴곡시키는 활성이 있음을 발견하고, 원인 물질로 3 종류의 성분을 분리했다[29]。 당시의 정제 기술과 기기 성능으로는 구조 결정이 불가능했지만, 후에 이들 성분은 브라시노스테로이드 동족체의 혼합물임이 확인되었다[30]。
  • 1979년 그로브 등에 의해 유채의 화분 40kg에서 활성 물질로 2mg의 브라시노리드(brassinolide)가 단리되었다[22]。
  • 1982년 밤나무의 벌레혹에서 브라시노스테로이드 유사체인 카스타스테론(castasterone, 밤나무의 학명 ''Castanea crenata''에서 유래)이 단리되었고[31], 이어서 다수의 유사체가 단리되었다.
  • 1996년 경에 생합성 경로 및 유전자 결손주가 발견되었다.

3. 생합성

브라시노스테로이드는 캄페스테롤에서 생합성된다. 이 생합성 경로는 일본 연구진에 의해 밝혀졌으며, 이후 애기장대, 토마토, 완두의 브라시노스테로이드 생합성 돌연변이 분석을 통해 정확한 것으로 입증되었다.[44]

브라시노스테로이드는 선태류, 조류 등 다양한 식물에서 확인되었지만, 사상균이나 세균에서는 발견되지 않았다. 브라시노스테로이드는 세포막에 용해되지만, 세포막 상에서 인식된다.[24]

3. 1. 생합성 경로

브라시노스테로이드는 캄페스테롤에서 생합성된다. 이 생합성 경로는 일본 연구자들에 의해 밝혀졌으며, 이후 애기장대, 토마토, 완두의 브라시노스테로이드 생합성 돌연변이 분석을 통해 정확한 것으로 입증되었다.[44]

식물에서 브라시노스테로이드 합성 부위는 실험적으로 입증되지 않았다. 널리 지지되는 가설은 모든 조직이 브라시노스테로이드를 생산한다는 것이다. 이는 브라시노스테로이드 생합성 및 신호 전달 유전자가 광범위한 식물 기관에서 발현되고 호르몬의 근거리 활동도 이를 뒷받침하기 때문이다.[45][46] 실험에 따르면 장거리 수송이 가능하고 흐름이 정단 방향(식물체의 끝부분)으로 이동하지만, 이 이동이 생물학적으로 관련이 있는지는 알려져 있지 않다.[45]

브라시노스테로이드는 스테롤로부터 합성된다. 식물에서 스테롤은 메발론산으로부터 스쿠알렌, 스쿠알렌옥시드, 시클로알테놀 순으로 합성되며, 이 시클로알테놀로부터 더 나아가 식물의 주요 스테롤인 시토스테롤, 캄페스테롤, 스티그마스테롤이 합성된다. 브라시노라이드는 이 중 주로 캄페스테롤로부터 합성된다. 캄페스테롤은 4단계 반응 후에 5α-캄페스타놀로 전환되며, 더 나아가 카스타스테론까지 전환되는데, 이때 B환의 C6위 산화가 첫 번째 반응에서 일어나는지 마지막 반응에서 일어나는지에 따라 두 가지 반응 경로가 존재한다. 이와 같이 합성된 카스타스테론이 산화됨으로써 브라시노라이드가 합성된다.[32]

브라시노스테로이드는 선태류, 조류를 포함한 수많은 식물에서 확인되었지만 사상균이나 세균에서는 발견되지 않았다. 식물체 내에서의 분포는 다른 식물 호르몬과 마찬가지로 꽃가루나 종자에 많지만, 그 외 거의 모든 부위에도 존재한다. 잎에 처리했을 경우 이동이 없고, 국소적으로 돌연변이를 일으킨 결손주에서는 정상 부위와 변이 부위가 혼재하는 것으로 보아, 조직에서 조직으로의 이동 없이 합성 부위 근처에서 작용하는 것으로 여겨진다. 그러나 뿌리에서 흡수시킨 경우 줄기 끝을 향해 이동하는 것이 확인되어, 브라시노스테로이드의 이동에 관해서는 연구 과제가 남아있다.[21]

4. 분포

브라시노스테로이드는 선태류, 조류를 포함한 수많은 식물에서 확인되었지만 사상균이나 세균에서는 발견되지 않았다. 브라시노스테로이드가 식물체 내의 어느 부분에서 생합성되는지는 실험적으로 증명되지 않았다. 널리 받아들여지는 가설 중 하나는 모든 조직이 브라시노스테로이드를 생산한다는 것이다.[33] 식물체 내에서의 분포는 다른 식물 호르몬과 마찬가지로 꽃가루나 종자에 많지만, 그 외 거의 모든 부위에도 존재한다. 잎에 처리했을 경우 이동이 없고, 국소적으로 돌연변이를 일으킨 결손주에서는 정상 부위와 변이 부위가 혼재하는 것으로 보아, 조직에서 조직으로의 이동 없이 합성 부위 근처에서 작용하는 것으로 여겨진다. 그러나 뿌리에서 흡수시킨 경우 줄기 끝을 향해 이동하는 것이 확인되어, 브라시노스테로이드의 이동에 관해서는 연구 과제가 남아있다.[21] 브라시노스테로이드는 세포막에 용해되지만, 세포막 상에서 인식된다.[24]

5. 호르몬 활성 (생리 작용)

브라시노스테로이드는 식물 호르몬의 일종으로, 식물의 성장과 발달에 다양한 영향을 미친다.

신장 성장, 세포 분열, 분화 등의 긍정적인 성장 조절 작용과 더불어, 스트레스 내성을 증진하는 작용을 한다. 다만, 식물에게 좋은 환경에서는 이러한 작용이 뚜렷하게 나타나지 않고, 오히려 불량한 환경이나 성장 중인 어린 조직에서 더 두드러지게 나타난다. 또한, 다른 식물 호르몬과 유사한 효과를 보이거나, 옥신이나 사이토키닌과 함께 작용하는 경우가 많다.

세포 분열 촉진의 경우, 세포 신장과 함께 세포 분열을 촉진하며, 옥신이나 사이토키닌이 있을 때 더욱 강하게 작용한다. 다만, 당근이나 담배와 같이 예외적인 경우도 존재한다.

5. 1. 주요 활성

브라시노스테로이드는 다양한 식물 내 기전에 관여하는 것으로 알려져 있다. 주요 활성은 다음과 같다.

  • 세포 확장 및 신장 촉진: 옥신과 함께 작용하여 세포 확장 및 세포 신장을 촉진한다.[47]
  • 세포 분열 및 세포벽 재생: 세포 분열과 세포벽 재생에 관여한다.[45]
  • 혈관 분화 촉진: 혈관 분화 과정에서 브라시노스테로이드 신호 전달이 연구되었다.[48]
  • 꽃가루관 형성: 꽃가루 신장에 필요하며, 꽃가루관 형성에 중요한 역할을 한다.[49]
  • 노화 촉진: 죽어가는 조직 배양 세포의 노화를 촉진한다. 브라시노스테로이드 돌연변이체에서 노화가 지연되는 현상은 이 작용의 생물학적 연관성을 뒷받침한다.[45]
  • 스트레스 보호: 추위와 가뭄 등의 스트레스로부터 식물을 어느 정도 보호한다.[45]
  • 질병 저항성 증가: ''Lychnis viscaria'' 식물 추출물은 주변 식물의 질병 저항성을 증가시킨다.
  • 항원 독성 효과: ''Aegle marmelos''에서 분리된 24-에피브라시놀라이드(EBL)는 말레산 히드라지드(MH)에 대한 항원 독성 효과를 보인다.[50]
  • 비생물적/생물학적 스트레스 대응: 식물의 비생물적 스트레스와 생물학적 스트레스 모두에 대응한다.[51][52]
  • 살충제 신진대사 및 제거능 증가: 오이에 브라시노스테로이드를 적용하면 살충제의 신진대사 및 제거능이 증가한다.[53]
  • 벼 종자 염분 스트레스 감소: 벼 종자에 적용 시 염분 스트레스의 성장 억제 효과를 감소시킨다.[54]
  • 색소 침착: 염분 스트레스를 받은 토마토에서 엽록소 a와 엽록소 b 농도 감소로 색소 침착이 감소하지만, 브라시노스테로이드 처리된 벼 종자는 색소 수준을 회복시킨다.[54]


브라시노스테로이드의 생리 작용은 브라시놀라이드 발견 이전부터 활발하게 연구되었다. 현재 40가지 이상의 브라시노스테로이드가 발견되었으며, 이 중 가장 강한 활성을 가진 것이 브라시놀라이드이다.

구체적인 작용은 다음과 같다.

  • 신장 성장 촉진: 줄기와 잎의 성장을 촉진한다.[21]
  • 뿌리 성장 조절: 저농도에서는 뿌리 성장과 굴지성을 촉진하지만 고농도에서는 억제한다.
  • 세포 분열 촉진: 세포 신장과 동시에 세포 분열도 촉진한다.
  • 분화 촉진: 엽육 세포에서 도관, 가도관으로의 분화를 촉진한다.[35]
  • 에틸렌 합성 촉진: 에틸렌 생합성 경로에서 중요한 ACC 합성 유전자를 활성화시켜 에틸렌 합성을 촉진한다.
  • 발아 촉진: 종자의 발아율을 상승시킨다.
  • 스트레스 내성 부여: 다양한 생물적 및 비생물적 환경 스트레스에 대한 내성을 부여한다.[21]
  • 기타 작용: 화분관의 신장을 촉진하고, 배양 세포의 노화를 촉진한다.[21]

5. 2. 기타 활성

브라시노스테로이드는 다양한 식물 내 작용에 관여하는 것으로 알려져 있다.

  • 세포 확장 및 세포 신장을 촉진하며, 옥신과 함께 작용한다.[47]
  • 세포 분열과 세포벽 재생에 관여한다.[45]
  • 관다발 분화를 촉진하며, 브라시노스테로이드 신호 전달은 혈관 분화 과정에서 연구되었다.[48]
  • 꽃가루관 형성을 위한 꽃가루 신장에 필요하다.[49]
  • 죽어가는 조직 배양 세포의 노화를 촉진한다. 브라시노스테로이드 돌연변이체의 노화 지연은 이 작용이 생물학적으로 연관성이 있음을 보여준다.[45]
  • 추위와 가뭄으로 인한 스트레스로부터 식물을 어느 정도 보호할 수 있다.[45]
  • 식물 ''Lychnis viscaria''의 추출물은 비교적 많은 양의 브라시노스테로이드를 함유하고 있으며, 주변 식물의 질병 저항성을 증가시킨다.
  • ''Aegle marmelos'' Correa(Rutaceae)로부터 분리된 브라시노스테로이드인 24-Epibrassinolide(EBL)는 maleic hydrazide(MH)에 대한 항원 독성에 대해 연구되었으며, maleic hydrazide(0.01%)에 의해 유발된 염색체 이상 비율은 24-epibrassinolide의 처리로 유의하게 감소하는 것으로 나타났다.[50]
  • 브라시노스테로이드는 식물의 비생물적 스트레스와 생물학적 스트레스 모두에 대응하는 것으로 보고되었다.[51][52] 오이에 브라시노스테로이드를 적용하면 살충제의 신진대사와 제거능이 증가하여 비유기농 채소에서 잔류 살충제의 섭취를 줄이는 데 도움이 될 수 있다.[53]
  • 벼 종자(Oryza sativa L.)에 브라시노스테로이드를 적용하면 염분 스트레스의 성장 억제 효과를 감소시키는 것으로 나타났다.[54]
  • 발달된 식물의 신선 중량을 분석했을 때 처리된 종자는 식염수 및 비-식염수 배지에서 자란 식물보다 성능이 높았지만, 건조 중량을 분석했을 때 브라시노스테로이드 처리된 종자는 식염수 배지에서 성장한 처리되지 않은 식물보다 성능이 우수했다.[54]
  • 염분 스트레스를 받은 토마토(''Lycopersicon esculentum'')의 경우 엽록소 a와 엽록소 b의 농도가 감소하여 색소 침착도 감소했지만, 브라시노스테로이드가 처리된 벼 종자는 동일한 조건에서 처리되지 않은 식물과 비교할 때 식염수에서 자란 식물의 색소 수준을 상당히 회복시켰다.[54]
  • 줄기의 경우 외떡잎식물에서는 배축, 자엽초를 신장시키고, 쌍떡잎식물에서는 배축, 마디 사이, 꽃자루를 신장시킨다. 브라시노스테로이드 결손주는 이러한 조직이 굵고 짧게 변이된다. 옥신, 지베렐린과 각각 상승 효과를 나타내지만, 독립적으로 작용하는 것으로 여겨진다.[34]
  • 잎의 경우 엽신, 잎자루 모두 성장을 촉진한다. 벼에서는 잎의 굴곡을 일으키고, 한편으로는 잎집에서 나온 잎신의 전개를 촉진한다.
  • 뿌리의 경우 저농도에서는 뿌리의 성장, 굴지성을 촉진하지만 고농도에서는 억제한다.
  • 에틸렌 합성을 촉진한다. 에틸렌 생합성 경로에서 중요한 ACC 합성 유전자를 활성화시킴으로써 에틸렌 합성을 촉진한다.
  • 발아를 촉진한다. 종자의 발아율을 상승시키지만, 이 작용은 압시스산이 갖는 발아 억제와 길항하고 있다고 생각된다. 또한, 빛에 의한 발아 억제도 해제한다.
  • 스트레스 내성을 부여한다.[21] 병해, 염, 온도, 금속[36][37] 등 다양한 생물적 및 비생물적 환경 스트레스에 대한 내성을 부여한다.
  • 화분관의 신장을 촉진하고,[38] 암소에서 발아한 유체의 형태 형성 등의 작용이 있다.

6. 신호 전달 기전

브라시노스테로이드는 세포막에서 브라시노스테로이드 무감응 1(BRI1)과 BRI1 관련 수용체 키나아제 1(BAK1)을 포함하는 공동 수용체 복합체에 의해 인지된다.[55] BRI1은 키나아제로 작용하지만, 브라시노스테로이드가 없을 경우 BRI1 키나아제 억제제 1(BKI1)에 의해 그 작용이 억제된다. 브라시노스테로이드가 BRI1:BAK1 복합체에 결합하면 BKI1이 방출되고, 인산화 캐스케이드가 촉발되어 다른 키나아제인 브라시노스테로이드 무감응 2(BIN2)가 비활성화된다. BIN2와 그 유사체는 여러 전사인자를 억제한다. 브라시노스테로이드에 의한 BIN2 억제는 이러한 전사 인자를 방출하여 DNA에 결합하고 특정 발달 경로를 제정한다.[55]

6. 1. 신호 전달 과정

'''브라시노스테로이드 신호 전달 과정:''' BR이 없을 경우 BKI1은 BRI1의 활성을 막고 BIN2는 전사 인자를 억제한다. BR이 존재할 경우 BKI1은 BRI1에서 분리되고 BRI1:BAK1 복합체가 형성된다. 이 복합체는 BIN2의 비활성화를 촉진하며, 전사 인자는 그 작용을 발휘할 수 있다.


브라시노스테로이드(BR)는 브라시노스테로이드 무감응 1(BRI1)과 BRI1 관련 수용체 키나아제 1(BAK1)로 구성된 공동 수용체 복합체에 의해 세포막에서 감지된다.[15] BRI1은 키나아제로 작용하지만, BR이 없을 경우 다른 단백질인 BRI1 키나아제 억제제 1(BKI1)에 의해 그 작용이 억제된다. BR이 BRI1:BAK1 복합체에 결합하면 BKI1이 방출되고, 또 다른 키나아제인 브라시노스테로이드 무감응 2(BIN2)의 비활성화를 초래하는 인산화 캐스케이드가 유발된다. BIN2와 그 가까운 상동체들은 여러 전사 인자들을 억제한다. BR에 의한 BIN2의 억제는 이러한 전사 인자들이 DNA에 결합하여 특정 발달 경로를 수행하도록 한다.[15]

7. 농업적 이용

브라시노스테로이드는 다양한 생리 작용을 통해 작물 생산에 긍정적인 영향을 미친다. 브라시노라이드 발견 이전부터 관련 연구가 활발하게 진행되었으며, 현재 40가지 이상의 브라시노스테로이드가 발견되었고 이 중 브라시노라이드가 가장 강력한 활성을 갖는다.

브라시노스테로이드는 신장 성장, 세포 분열, 분화 등 긍정적인 성장 조절 작용과 더불어 스트레스 내성을 강화하는 작용을 한다. 특히 불량한 환경이나 성장 중인 어린 조직에서 이러한 작용이 두드러지게 나타난다. 또한, 옥신, 사이토키닌과 같은 다른 식물 호르몬과 협동적으로 작용하는 경우가 많다.

브라시노스테로이드의 구체적인 작용은 다음과 같다.


  • 신장 성장 촉진: 외떡잎식물에서는 배축, 자엽초를 신장시키고, 쌍떡잎식물에서는 배축, 마디 사이, 꽃자루를 신장시킨다. 옥신, 지베렐린과 상승 효과를 나타내지만, 독립적으로 작용한다.[34]
  • 잎 성장 촉진: 엽신, 잎자루 모두 성장을 촉진하며, 벼에서는 잎의 굴곡을 유발하고 잎집에서 나온 잎몸의 전개를 촉진한다.
  • 뿌리 성장 조절: 저농도에서는 뿌리 성장과 굴지성을 촉진하지만 고농도에서는 억제한다.
  • 세포 분열 촉진: 세포 신장과 함께 세포 분열을 촉진하며, 이 작용은 옥신이나 사이토키닌 존재 하에서 증강된다.
  • 분화 촉진: 엽육 세포에서 도관, 가도관으로의 분화를 촉진하며, 이 과정에서 세포 사멸을 촉진하여 빈 도관 세포를 생성한다.[35]
  • 에틸렌 합성 촉진: 에틸렌 생합성 경로에서 중요한 ACC 합성 유전자를 활성화하여 에틸렌 합성을 촉진한다.
  • 발아 촉진: 종자 발아율을 높이며, 압시스산의 발아 억제 작용과 길항하고 빛에 의한 발아 억제도 해제한다.
  • 스트레스 내성 부여: 병해, 염분, 온도, 금속[36][37] 등 다양한 환경 스트레스에 대한 내성을 부여한다.
  • 기타 작용: 화분관 신장 촉진[38], 암소에서 발아한 유체의 형태 형성, 배양 세포의 노화 촉진[21] 등의 작용이 있다.

7. 1. 원예 작물

브라시노스테로이드는 원예 작물의 양과 품질을 개선하고, 지역 환경에 존재하는 다양한 스트레스로부터 식물을 보호하는 능력을 가지고 있어 원예 작물 분야에서 중요한 역할을 할 가능성을 보여준다.[56][39] 보다 안정적인 합성 유사체의 합성 및 세포 브라시노스테로이드 활성의 유전자 조작과 관련된 기술 발전으로, 원예 작물 생산에 브라시노스테로이드를 사용하는 것은 작물 수확량 및 성공을 개선하기 위한 더욱 실용적이고 희망적인 전략이 되었다.[56] 브라시노스테로이드의 적용은 가뭄 스트레스를 성공적으로 완화하고, 부족 관개 시스템 하에서 밀의 성장을 향상시키기도 하였다.[18]

브라시노스테로이드의 적용은 감자역병균, 오이의 흰가루병, 바이러스 질병 등 다양한 질병에 효과가 있는 것으로 나타났다.[39]

브라시노스테로이드는 자연적인 방식으로 작용하기 때문에 환경을 침해하지 않으며, "식물 강화 물질"이기 때문에 살충제보다 더 선호될 수 있으며 해충의 공진화를 촉진하지 않는다. 이러한 점은 소비자의 건강 문제와 생산자의 성장 요구 사이의 격차를 좁히는 데 도움이 될 수 있다.[39]

독일에서는 식물 추출물을 "식물 강화 물질"로 사용하는 것을 허용하고 있다.[57] 콩의 두 번째 마디 신장 분석, 벼 잎의 기울기 검사와 같은 식물 내 브라시노스테로이드를 감지할 수 있는 생물학적 검정이 있다.[58]

7. 2. 병해충 방제

브라시노스테로이드는 감자역병균, 오이의 곰팡이, 바이러스성 질병 등 다양한 질병에 효과가 있다.[39]

브라시노스테로이드는 소비자의 건강 문제와 생산자의 성장 요구 사이의 격차를 해소하는 데 도움이 될 수 있다. 자연적으로 작용하기 때문에 환경을 방해하지 않는다는 것이 주요 장점이다. "식물 강화 물질"이자 자연적이므로, 브라시노스테로이드 사용은 살충제보다 유리하며 해충의 공진화에 기여하지 않는다.[39]

독일에서는 식물 추출물을 "식물 강화 물질"로 사용할 수 있다.[57] 콩 두 번째 마디 신장 분석 및 벼 잎판 경사 테스트와 같이 식물에서 브라시노스테로이드를 검출할 수 있는 생물학적 분석법이 있다.[58]

7. 3. 친환경 농업

브라시노스테로이드는 원예 작물의 양과 품질을 개선하고, 다양한 스트레스로부터 식물을 보호하는 능력을 가지고 있어 원예 분야에서 중요한 역할을 할 가능성이 크다.[56][39][16][17] 보다 안정적인 합성 유사체 개발과 세포 브라시노스테로이드 활성의 유전자 조작 기술 발전으로, 브라시노스테로이드를 원예 작물 생산에 활용하는 것은 작물 수확량과 성공을 개선하는 실용적이고 희망적인 전략이 되고 있다.[56][16]

브라시노스테로이드 적용은 감자역병균, 오이의 흰가루병, 바이러스 질병 등 다양한 질병에 효과가 있는 것으로 나타났다.[39][17]

브라시노스테로이드는 소비자의 건강 문제와 생산자의 성장 요구 사이의 격차를 좁히는 데 도움이 될 수 있다. 브라시노스테로이드 사용의 주요 장점은 자연적인 방식으로 작용하기 때문에 환경을 침해하지 않는다는 것이다. "식물 강화 물질"이며 자연적이기 때문에, 살충제보다 더 선호될 수 있으며 해충의 공진화를 촉진하지 않는다.[39][17]

독일에서는 식물 추출물을 "식물 강화 물질"로 사용하는 것을 허용하고 있다.[57][19] 콩의 두 번째 마디 신장 분석, 벼 잎의 기울기 검사와 같은 식물 내 브라시노스테로이드를 감지할 수 있는 생물학적 검정이 있다.[58][20]

참조

[1] 논문 Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from ''Brassica napus'' pollen
[2] 논문 Brassins{{emdash}}a new family of plant hormones from rape pollen 1970-03
[3] 논문 Metabolism of brassinosteroids in plants 2007-02
[4] 논문 Biosynthesis and metabolism of brassinosteroids
[5] 논문 Brassinosteroids: Essential Regulators of Plant Growth and Development 1998-06
[6] 논문 A putative leucine-rich repeat receptor kinase involved in brassinosteroid signal transduction 1997-09
[7] 논문 Interdependency of brassinosteroid and auxin signaling in Arabidopsis 2004-09
[8] 논문 BRL1 and BRL3 are novel brassinosteroid receptors that function in vascular differentiation in Arabidopsis 2004-11
[9] 논문 Effect of brassinolide and other growth regulators on the germination and growth of pollen tubes of "Prunus avium" using a multiple hanging drop assay
[10] 논문 Isolation of 24-epibrassinolide from leaves of "Aegle marmelos" and evaluation of its antigenotoxicity potential employing ''Allium cepa'' chromosomal aberration assay
[11] 논문 Effects of 24-Epibrassinolide on growth and metal uptake in "Brassica juncea" L. under copper metal stress
[12] 논문 Effects of 28-homobrassinolide on nickel uptake, protein content and antioxidative defence system in "Brassica juncea
[13] 논문 Brassinosteroids promote metabolism of pesticides in cucumber 2009-09
[14] 논문 Application of brassinosteroids to rice seeds (Oryza sativa L.) reduced the impact of salt stress on growth, prevented photosynthetic pigment loss and increased nitrate reductase activity. 2003-05
[15] 논문 The molecular circuitry of brassinosteroid signaling 2015-04
[16] 서적 Brassinosteroids: A Class of Plant Hormone https://archive.org/[...] Springer
[17] 논문 Twenty Years of Brassinosteroids: Steroidal Plant Hormones Warrant Better Crops for the XXI Century 2000
[18] 논문 Integral effects of brassinosteroids and timber waste biochar enhances the drought tolerance capacity of wheat plant 2022
[19] 논문 Identification of Two Brassinosteroids from the Cambial Region of Scots Pine (''Pinus silverstris'') by Gas Chromatography-Mass Spectrometry, after Detection Using a Dwarf Rice Lamina Inclination Bioassay 1990-12
[20] 논문 A bioassay for brassinosteroid activity based on the in vitro fluorimetric detection of nitric oxide production 2015-10
[21] 논문 Brassinosteroids – A new class of phytohormones http://www.ias.ac.in[...]
[22] 논문 Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from ''Brassica napus'' pollen
[23] 논문 Metabolism of brassinosteroids in plants
[24] 논문 A putative leucine rich repeat receptor kinase involved in brassinosteroid signal transduction
[25] 논문 BRI1/BAK1, a Receptor Kinase Pair Mediating Brassinosteroid Signaling
[26] 논문 BAK1, an ''Arabidopsis'' LRR receptor-like protein kinase, interacts with BRI1 and modulates brassinosteroid signaling
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