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용각하목

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목차

1. 개요

용각하목은 용반목 용각아목에 속하는 하목으로, 쥐라기 전기부터 백악기 후기까지 생존한 초식 공룡 그룹이다. 1997년 Salgado 등에 의해 정의되었으며, 멜라노로사우루스를 제외하고 살타사우루스를 포함하는 가장 포괄적인 분류군으로 정의되기도 한다. 용각류는 긴 목과 거대한 크기가 특징이며, 초기 쥐라기에 Gravisauria로 분화되었다.

용각류는 다양한 형태를 보이며, 몸길이가 5m에서 30m가 넘는 종까지 존재했다. 19세기에는 수생 동물로 여겨졌지만, 현재는 육상 생활에 적응한 것으로 알려져 있다. 뼈의 구조, 특히 기낭 시스템은 가벼운 뼈를 유지하고 효율적인 호흡을 가능하게 했다. 일부 종은 갑피를 가지기도 했으며, 무리 생활을 하는 증거도 발견된다. 용각류는 초기 용각류에서 진화하여 거대해졌으며, 쥐라기 후기에 번성했으나 백악기에 조반류 공룡의 등장으로 쇠퇴했다. 티타노사우루스류는 백악기에도 번성했으며, 일부 종은 K-T 경계까지 생존했을 가능성이 있다.

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용각하목 - [생물]에 관한 문서
개요
여섯 마리의 용각류 (왼쪽 위부터 시계 방향으로): 파타고티탄, 바로사우루스, 기라파티탄, 오메이사우루스, 슈노사우루스, 아 마르가사우루스
여섯 마리의 용각류 (왼쪽 위부터 시계 방향으로): 파타고티탄, 바로사우루스, 기라파티탄, 오메이사우루스, 슈노사우루스, 아마르가사우루스
학명Sauropoda
명명자Marsh, 1878년
아목용각아목
이명Opisthocoelia (Owen, 1860)
Cetiosauria (Seeley, 1870)
Diplodocia (Tornier, 1913)
화석 범위트라이아스기 후기 - 백악기 후기 (2억 3323만 년 전 ~ 6600만 년 전)
하위 그룹
멸종아미그달로돈
블리카나사우루스
친샤키앙고사우루스
공셴고사우루스
이사노사우루스
코타사우루스
풀라네사우라
폴크하이메리아
멸종레셈사우루스과
멸종그라비사우리아 (Allain & Aquesbi, 2008)
멸종진용각류
분류 불확실 용각류
멸종알고아사우루스
아르카에오돈토사우루스
아시아토사우루스
바구알리아
벨루사우루스
보트리오스폰딜루스
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이저우사우루스?

2. 분류

용각하목(Sauropoda)은 용반목 용각아목에 속하는 하목이다. 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스 등 긴 목을 가진 대형 초식 공룡이 대표적이며, 플라테오사우루스로 대표되는 용각형아목(Prosauropoda)과 함께 용각아목(Sauropodomorpha)을 구성한다.

용각류는 크게 불카노돈과 진용각류(Eusauropoda)로 나뉜다.



2. 1. 계통 분류

아래의 분지도는 P. M. Sander 외의 2011년 연구를 따랐다.[104]

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용각류의 계통발생학적 관계는 최근 몇 년 동안 대체로 안정되었지만, ''에우헬로푸스'', ''하플로칸토사우루스'', ''조바리아'' 및 Nemegtosauridae의 위치와 같은 몇 가지 불확실성이 여전히 존재한다.

3. 형태

용각류는 사족보행을 하는 초식동물로, 긴 목과 꼬리, 작은 머리, 그리고 기둥 모양의 다리를 가진 것이 특징이다. 특히, 다른 동물들과 비교하여 특이한 것은 고도로 변형된 앞발이다. 용각류의 앞발 뼈는 완전히 수직 기둥으로 배열되었고, 손가락 뼈가 극도로 줄어들어[36] 진용각류의 경우 앞발의 개별 발가락이 보이지 않았을 것이다.

용각류의 목은 매우 길어, 최대 15m 이상으로 발견되었으며, 이는 기린 목보다 6배나 더 길다.[47] 이러한 긴 목은 작은 머리와, 뼈 속의 빈 공간(기낭)을 통해 무게를 줄이는 방식으로 진화했다.[42] 또한, 일부 용각류는 19개의 경추를 가졌는데, 이는 대부분의 포유류가 7개를 가진 것과 비교된다.

용각류의 치아는 식성에 따라 형태가 달랐다. ''나이저사우루스''는 14일마다, ''카마라사우루스''는 62일마다, ''디플로도쿠스''는 35일마다 각 치아를 교체했다.[45] ''디플로도쿠스''는 땅에 낮은 식물을 먹었고, ''카마라사우루스''는 상단 및 중간 가지의 잎을 뜯어 먹었다.[45][46]

용각류는 그 거대한 몸집에도 불구하고, 다른 초식 공룡들과 달리 특별한 방어 수단을 갖추지 않았다. 대신, 거대한 몸집을 이용한 위압과 긴 꼬리를 휘두르는 방식으로 자신을 보호했을 것으로 추정된다.

3. 1. 신체적 특징

용각류는 초식동물이며, 일반적으로 목이 매우 긴[13] 사족 보행(네 다리로 걷는) 동물이었다. 이들은 종종 주걱 모양(끝이 넓고 목이 좁음)의 이빨을 가지고 있었다. 머리는 작고 몸은 거대했으며 대부분 긴 꼬리를 가지고 있었다. 뒷다리는 두껍고 곧으며 강력했고 곤봉 모양의 발로 끝났으며 다섯 개의 발가락이 있었지만 안쪽 세 개(또는 경우에 따라 네 개)만 발톱이 있었다. 앞다리는 다소 가늘었고 일반적으로 기둥 모양의 손으로 끝났으며 무게를 지탱하도록 만들어졌다. 종종 엄지손가락에만 발톱이 있었다. 많은 용각류 그림은 이러한 사실을 놓치고 있으며, 발톱이 없는 발가락에 발굽이 있고 손에 3개 이상의 발톱이나 발굽이 있는 용각류를 부정확하게 묘사한다. 근위 꼬리 척추는 용각류에 대해 매우 진단적이다.[14]

선택된 거대 용각류 공룡의 크기 비교


용각류의 가장 큰 특징은 크기였다. 난쟁이 용각류(아마도 길이 5m~6m)조차도 그들의 생태계에서 가장 큰 동물 중 하나로 여겨졌다. 크기 면에서 유일한 경쟁자는 수염고래류, 예를 들어 흰긴수염고래와 같은 동물들이다. 그러나 고래와 달리 용각류는 주로 육상 동물이었다.

신체 구조는 다른 공룡만큼 다양하지 않았는데, 아마도 크기 제약 때문일 수 있지만, 다양한 모습을 보였다. 일부는 디플로도쿠스과와 같이, 엄청나게 긴 꼬리를 가지고 있었는데, 신호로 사용하거나, 포식자를 저지하거나 부상을 입히기 위해 채찍처럼 휘두를 수 있었거나,[15] 음속 폭탄을 만들었을 수 있다.[16][17] 33m~34m 길이의 ''수퍼사우루스''[18]는 비교적 완전한 유해로 알려진 가장 긴 용각류였지만, 이전 기록 보유자인 ''디플로도쿠스''와 같은 다른 종들도 극도로 길었다. 잃어버린 ''아파토사우루스 프라길리무스''(현재는 ''마라푸니스aurus'')의 홀형(그리고 현재 분실된) 척추는 길이가 58m에 달하는 동물에서 왔을 수 있다.[19] 그 척주는 흰긴수염고래보다 실질적으로 더 길었을 것이다. 그러나 2015년에 발표된 연구에 따르면, ''A. fragillimus''의 크기 추정치가 매우 과장되었을 수 있다고 추측했다.[20] 비교적 온전한 화석 자료로 알려진 가장 긴 공룡은 아마도 최근 연구에 따르면 길이가 35m에서 36m로 추정되는 ''아르젠티노사우루스''일 것이다.[34][21] 그러나 거대한 ''바로사우루스'' 표본 BYU 9024는 길이가 45m~48m에 달하며 훨씬 더 컸을 수도 있다.[34][21][22]

오늘날 생존하는 가장 긴 육상 동물인 아프리카 코끼리는 길이가 7.3m에 불과하다.[23]

브라키오사우루스와 같은 다른 종들은 어깨가 높고 목이 매우 길어 키가 매우 컸다. 가장 키가 큰 용각류는 높이의 거대한 ''바로사우루스'' 표본이었다.[34] 이에 비해 살아있는 모든 육상 동물 중 가장 키가 큰 기린은 4.8m~5.6m에 불과하다.

가장 확실한 증거는 가장 덩치가 큰 종이 ''아르젠티노사우루스''(65ton~80ton[24][34][21]), ''마멘키사우루스 시노카나도룸'' (60ton~80ton[21]), 거대한 ''바로사우루스'' 표본 (60ton~80ton+[34][21][22]), 그리고 ''파타고티탄''과 ''푸에르타사우루스''(50ton~55ton[34][21])라는 것을 보여준다. 한편, ''브루하트카요사우루스''와 같은 '메가 용각류'는 유효성에 대한 논쟁으로 오랫동안 조사를 받아왔지만, 2022년에 재발견된 최근 사진들은 그것을 정당화시켰고,[25] 110ton~170ton 사이의 보다 업데이트된 추정을 가능하게 하여 흰긴수염고래와 크기를 경쟁하게 했다.[26] ''아파토사우루스 프라길리무스''의 무게는 최대 60m에 달하는 길이에서 122.4ton로 추정되었지만, 2015년 연구에서는 이러한 추정치가 더 현대적인 레바키사우루스과가 아닌 디플로도쿠스과를 기반으로 한 것이라고 주장하며, 질량 80ton~120ton 사이, 35m~40m의 훨씬 더 짧은 길이를 시사했다.[20] 추가적인 발견은 여러 종이 40ton 이상의 무게에 도달하거나 초과했을 가능성을 시사한다.[27] 오늘날 살아있는 가장 큰 육상 동물인 아프리카 덤불 코끼리는 10.4ton를 넘지 않는다.[28]

가장 작은 용각류 중에는 원시 ''옴데노사우루스''(길이 4m), 난쟁이 티타노사우루스 ''마자르사우루스''(길이 6m), 그리고 완전히 성장한 성체로 6.2m 길이였던 난쟁이 브라키오사우루스 ''유로파사우루스''가 있었다.[29] 그 작은 체구는 현재 독일 북부의 랑겐베르크 지역에 있는 늦은 쥐라기 시대의 섬에 격리된 용각류 개체군에서 발생하는 섬 왜소증의 결과였을 것이다.[30][31] 디플로도코이드 용각류 ''브라키트라켈로판''은 유난히 짧은 목 때문에 동족 중 가장 키가 작은 종이었다. 목이 등의 길이의 4배까지 자랄 수 있는 다른 용각류와 달리, ''브라키트라켈로판''의 목은 등뼈보다 짧았다.

2012년 아르헨티나 북서부 파타고니아의 네우켄 주에서 가장 큰 공룡 화석이 발견되었다. 그것들은 가장 큰 용각류 중 하나인 티타노사우루스에서 온 것으로 여겨진다.[32][1]

2017년 3월 29일 또는 그 직전에 웨스턴 오스트레일리아의 킴벌리 지역 왈마데니에서 약 1.7m 길이의 용각류 발자국이 발견되었다.[33] 보고서에 따르면 그것은 지금까지 알려진 가장 큰 발자국이었다. 2020년 몰리나-페레즈와 라라멘디는 1.75m 길이의 발자국을 기준으로 동물의 크기를 31m와 72ton으로 추정했다.[34]

거대한 사족보행류인 용각류는 특화된 "중력 지지형"(체중 지탱) 사지를 발달시켰다. 뒷발은 넓었고, 대부분의 종에서 세 개의 발톱을 유지했다.[35] 특히 다른 동물들과 비교하여 특이한 것은 고도로 변형된 앞발(''앞발'')이었다. 용각류의 앞발은 코끼리와 같은 현대의 대형 사족보행류의 앞발과는 매우 달랐다. 코끼리처럼 넓은 발을 만들기 위해 옆으로 벌어지는 대신, 용각류의 앞발 뼈는 완전히 수직 기둥으로 배열되었고, 손가락 뼈가 극도로 줄어들었다(''Vulcanodon''과 ''Barapasaurus''와 같은 가장 원시적인 용각류가 그러한 앞발을 가졌는지는 불분명하다).[36] 앞발은 진용각류에서 매우 변형되어 살아있을 때 개별 발가락이 보이지 않았을 것이다.

진용각류에서 앞발 뼈(''중수골'') 기둥의 배열은 반원형이어서 용각류 앞발 자국은 말굽 모양이다. 코끼리와 달리, 자국 증거는 용각류가 앞발을 지탱하는 살집 쿠션을 전혀 가지고 있지 않아, 앞발이 오목했음을 보여준다.[36] 대부분의 용각류에서 보이는 유일한 발톱은 독특한 엄지 발톱(첫 번째 발가락과 관련)이었다. 거의 모든 용각류가 그러한 발톱을 가지고 있었지만, 그 목적이 무엇인지는 알려져 있지 않다. 발톱은 디플로도쿠스과에서 가장 컸으며(키가 크고 옆으로 평평했다), 브라키오사우루스과에서는 매우 작았고, 일부는 발자국 흔적 증거에 따르면 발톱을 완전히 잃은 것으로 보인다.[37] 티타노사우루스는 엄지 발톱을 완전히 잃었을 수 있다(''Janenschia''와 같은 초기 형태를 제외하고).

티타노사우루스는 용각류 중에서 가장 특이했는데, 그들이 한 무리로서의 역사 동안 외부 발톱뿐만 아니라 앞발의 발가락도 완전히 잃었기 때문이다. 진화된 티타노사우루스는 발가락이나 발가락 뼈가 없었고, 기둥 모양의 중수골 뼈로 이루어진 말굽 모양의 "그루터기" 위에서만 걸었다.[38]

포르투갈에서 나온 자국 증거는 적어도 일부 용각류(아마도 브라키오사우루스과)에서 앞발 기둥의 바닥과 측면이 작은 가시 비늘로 덮여 있었을 가능성이 있으며, 이로 인해 자국에 긁힌 자국이 남았다는 것을 보여준다.[39] 티타노사우루스에서는 지면에 닿는 중수골 뼈의 끝이 특이하게 넓고 각이 져 있었고, 일부 표본은 이 부위를 덮고 있는 부드러운 조직의 잔해를 보존하고 있어, 이 종에서 앞발이 일종의 쿠션으로 둘러싸여 있었음을 시사한다.[38]

매튜 보난(Matthew Bonnan)[40][41]은 용각류 공룡의 긴 뼈가 등척성으로 성장했음을 보여주었다. 즉, 어린 용각류가 거대한 성체가 되면서 모양의 변화가 거의 또는 전혀 없었다는 것이다. 보난은 이 이상한 스케일링 패턴(대부분의 척추동물은 체중 지지와 관련된 긴 뼈의 모양에서 상당한 변화를 보인다)이 성체 용각류의 긴 다리가 전체적인 역학을 바꾸지 않고도 쉽게 먼 거리를 이동할 수 있도록 해주는 족쇄 보행자 원리(아마추어 과학자 짐 슈미트가 제안)와 관련이 있을 수 있다고 제안했다.

다른 용반류 공룡(조류를 포함한 수각류)과 마찬가지로, 용각류는 대부분의 척추에 공기가 침투하여 생긴 움푹 들어간 부분과 빈 공간을 통해 알 수 있는 기낭 시스템을 가지고 있었다. 공기가 차 있는 속이 빈 뼈는 모든 용각류의 특징이다.[42] 이러한 공기 공간은 용각류가 가진 거대한 목의 전체적인 무게를 줄여주었고, 일반적으로 기낭 시스템은 뻣뻣한 폐를 통해 단방향으로 공기가 흐르도록 하여 용각류가 충분한 산소를 얻을 수 있게 해주었다.[47] 이러한 적응은 특히 쥐라기 및 초기 백악기의 상대적으로 낮은 산소 조건에서 용각류에게 유리했을 것이다.[43]

용각류 뼈의 조류와 같은 속이 빈 구조는 이러한 동물을 연구하는 초기에 인식되었으며, 실제로 19세기에 발견된 적어도 한 용각류 표본(''오르니토프시스'')은 이 때문에 원래 익룡(나는 파충류)으로 오인되었다.[44]

Michael D'Emic과 스토니 브룩 대학교의 연구진은 용각류가 왕성한 식욕을 따라잡기 위해 높은 치아 교체 속도를 진화시켰다는 것을 발견했다. 이 연구는 예를 들어 ''나이저사우루스''(Nigersaurus)는 14일마다, ''카마라사우루스''(Camarasaurus)는 62일마다, ''디플로도쿠스''(Diplodocus)는 35일마다 각 치아를 교체했다고 제시했다.[45] 과학자들은 치아의 특성이 새로운 치아가 자라는 데 걸리는 시간에 영향을 미친다는 것을 발견했다. ''카마라사우루스''의 치아는 더 컸기 때문에 ''디플로도쿠스''의 치아보다 자라는 데 더 오래 걸렸다.[46]

D'Emic과 그의 연구팀은 또한 용각류의 치아 사이의 차이가 식단의 차이를 나타낸다고 언급했다. ''디플로도쿠스''는 땅에 낮은 식물을 먹었고, ''카마라사우루스''는 상단 및 중간 가지의 잎을 뜯어 먹었다. 과학자들에 따르면, 그들의 식단을 전문화한 것은 다양한 초식 공룡이 공존하는 데 도움이 되었다.[45][46]

용각류의 목은 길이가 15m 이상으로 발견되었으며, 이는 세계 기록인 기린 목보다 6배나 더 길다.[47] 이를 가능하게 한 것은 여러 가지 필수적인 생리학적 특징이었다. 공룡의 전체적인 큰 몸집과 사족 보행 자세는 목을 지탱할 수 있는 안정적인 기반을 제공했으며, 머리는 매우 작고 가볍게 진화하여 음식을 구강으로 처리하는 능력을 잃었다. 용각류는 머리를 식물을 몸 안으로 가져가는 단순한 수확 도구로 축소함으로써 머리를 들어 올리는 데 필요한 에너지를 줄였고, 따라서 밀도가 낮은 근육과 결합 조직으로 목을 발달시킬 수 있었다. 이것은 목의 전체 질량을 대폭 줄여 더 긴 연장을 가능하게 했다.

용각류는 또한 골격 구조에 많은 적응을 했다. 일부 용각류는 19개의 경추를 가지고 있었지만, 거의 모든 포유류는 7개로 제한되어 있다. 또한 각 척추는 매우 길었고, 공기로만 채워지는 많은 빈 공간이 있었다. 공간에 연결된 공기 주머니 시스템은 긴 목을 가볍게 할 뿐만 아니라 기관을 통해 효과적으로 기류를 증가시켜 생물이 충분한 공기를 들이마실 수 있도록 했다. 척추가 60%의 공기로 구성되도록 진화함으로써 용각류는 몸 전체에 산소를 공급할 수 있을 만큼 충분히 큰 호흡을 희생하지 않으면서 밀도가 높고 무거운 뼈의 양을 최소화할 수 있었다.[47] 켄트 스티븐스에 따르면, 척추로 만든 컴퓨터 모델 재구성은 용각류의 목이 몸을 움직일 필요 없이 넓은 먹이 지역을 휩쓸 수 있지만, 주변을 탐색하거나 더 높은 곳에 도달하기 위해 어깨 위로 많이 들어 올릴 수는 없다는 것을 나타낸다.[48]

용각류의 긴 목의 또 다른 제안된 기능은 본질적으로 큰 몸집에서 생성되는 과도한 열을 처리하기 위한 방열기였다. 신진대사가 엄청난 양의 일을 하고 있다는 점을 고려하면, 그것 또한 많은 열을 발생시켰을 것이고, 이러한 과도한 열의 제거는 생존에 필수적이었을 것이다.[49]

또한 긴 목이 뇌로 가는 정맥과 동맥을 냉각시켜 과도하게 뜨거워진 혈액이 머리에 도달하는 것을 막았을 것이라는 제안도 있었다. 실제로 용각류의 목으로 인한 신진대사율의 증가는 열이 발산될 수 있는 추가 표면적에 의해 약간 더 보상되었다는 것이 밝혀졌다.[50]

체장 30m가 넘는 사상 최대급의 육상 동물을 포함하는 그룹이지만, 그중에는 5m 이하의 소형 종도 있었다.

Sauropoda(도마뱀 발)라는 명칭이지만, 굳이 말하자면 코끼리와 같은 대형 포유류를 닮았다. 손가락은 5개가 있는데, 이것은 공룡으로서는 가장 원시적인 특징이 된다.

크고 작고, 길고 짧은 정도는 별개로 하고 사족의 신체에 긴 목이라는 형태는 공통되며, 그 번성함과 생존 기간의 장대함을 감안해도 초식 동물로서 완성도가 높은 디자인이었다고 말할 수 있다.

용각류의 긴 목은, (거구를 지상에서는 지탱할 수 없다는 생각에서) 반수중 생활을 하는 그들이 수면 위로 얼굴을 내밀어 호흡하기 위한 적응이라고 여겨졌지만, 후에 수압으로 폐가 압박받는다는 이유로 물리적으로 불가능하다고 여겨졌다. 그 후 높은 나무의 잎을 먹기 위해 기린처럼 세웠다고 생각했지만, 그런 체형으로는 뇌에 혈액을 순환시키기 위해 가슴에서 튀어나올 정도로 거대한 심장이 필요하다는 비판을 받게 되었다. 다만, 목에 몇 개의 보조 심장을 가지고 있다면, 기린처럼 목을 올리는 것도 가능하다는 설도 있다.

지면에 대해 수평으로 목을 뻗은 형태로 복원되는 경우가 많아지고 있다. 이렇게 함으로써 혈압 문제가 해결되고, 또한 현수교적인 구조로 쉽게 목을 지탱할 수 있다고 여겨지고 있다.

대형 용각류가, 비교적 건조했던 지역에서 잇따라 발견된 것도, 이 설을 뒷받침하는 근거가 되었다. 드문드문 관목이 자란 건조한 지역에서, 용각류는 긴 목을 크게 좌우로 흔들면서 거체를 움직이지 않고 광대한 면적의 식량을 독점하는 전략을 취했던 것이 아니냐고 여겨지고 있다. 아래의 관성 항온설과 함께, 용각류는 그 거구에 어울리지 않게 에너지 절약 구조의 동물이며, 긴 목도 그 일환으로서의 진화가 아니었을까 생각하게 되었다.

목이 긴 디플로도쿠스 등에서는 특히 현저하지만, 머리 부분과 吊り橋 구조의 균형을 잡는 꼬리 부분도 길게 발달한다.

용각류는 다른 초식 공룡(갑옷 공룡, 검룡, 각룡 등)이 육식 공룡으로부터의 자위를 위해 발달시켰다고 여겨지는 무장이나 장갑을 갖지 않았지만, 그 거체에 의한 위압과, 만약의 경우에는 긴 꼬리를 휘둘러 적을 쳐서 쓰러뜨린 것이 아닐까 생각된다.

3. 2. 골격 특징

용각류는 초식동물이며, 일반적으로 목이 매우 길고[13] 사족 보행 (네 다리로 걷는) 동물이었다. 주걱 모양의 이빨을 가지고 있었고, 머리는 작고 몸은 거대했으며 대부분 긴 꼬리를 가지고 있었다. 뒷다리는 두껍고 곧으며 강력했고 곤봉 모양의 발로 끝났으며 다섯 개의 발가락이 있었지만 안쪽 세 개(또는 경우에 따라 네 개)만 발톱이 있었다. 앞다리는 다소 가늘었고 일반적으로 기둥 모양의 손으로 끝났으며 무게를 지탱하도록 만들어졌다. 많은 용각류 그림은 발톱이 없는 발가락에 발굽이 있고 손에 3개 이상의 발톱이나 발굽이 있는 용각류를 부정확하게 묘사한다. 근위 꼬리 척추는 용각류에 대해 매우 진단적이다.[14]

거대한 사족보행류인 용각류는 특화된 "중력 지지형"(체중 지탱) 사지를 발달시켰다. 뒷발은 넓었고, 대부분의 종에서 세 개의 발톱을 유지했다.[35] 용각류의 앞발은 코끼리와 같은 현대의 대형 사족보행류의 앞발과는 매우 달랐다. 코끼리처럼 넓은 발을 만들기 위해 옆으로 벌어지는 대신, 용각류의 앞발 뼈는 완전히 수직 기둥으로 배열되었고, 손가락 뼈가 극도로 줄어들었다.[36] 앞발은 진용각류에서 매우 변형되어 살아있을 때 개별 발가락이 보이지 않았을 것이다.

진용각류에서 앞발 뼈(''중수골'') 기둥의 배열은 반원형이어서 용각류 앞발 자국은 말굽 모양이다. 코끼리와 달리, 자국 증거는 용각류가 앞발을 지탱하는 살집 쿠션을 전혀 가지고 있지 않아, 앞발이 오목했음을 보여준다.[36] 대부분의 용각류에서 보이는 유일한 발톱은 독특한 엄지 발톱(첫 번째 발가락과 관련)이었다. 거의 모든 용각류가 그러한 발톱을 가지고 있었지만, 그 목적이 무엇인지는 알려져 있지 않다. 발톱은 디플로도쿠스과에서 가장 컸으며, 브라키오사우루스과에서는 매우 작았고, 일부는 발자국 흔적 증거에 따르면 발톱을 완전히 잃은 것으로 보인다.[37] 티타노사우루스는 엄지 발톱을 완전히 잃었을 수 있다.

티타노사우루스는 용각류 중에서 가장 특이했는데, 앞발의 발가락도 완전히 잃었기 때문이다. 진화된 티타노사우루스는 발가락이나 발가락 뼈가 없었고, 기둥 모양의 중수골 뼈로 이루어진 말굽 모양의 "그루터기" 위에서만 걸었다.[38]

포르투갈에서 나온 자국 증거는 적어도 일부 용각류(아마도 브라키오사우루스과)에서 앞발 기둥의 바닥과 측면이 작은 가시 비늘로 덮여 있었을 가능성이 있으며, 이로 인해 자국에 긁힌 자국이 남았다는 것을 보여준다.[39] 티타노사우루스에서는 지면에 닿는 중수골 뼈의 끝이 특이하게 넓고 각이 져 있었고, 일부 표본은 이 부위를 덮고 있는 부드러운 조직의 잔해를 보존하고 있어, 이 종에서 앞발이 일종의 쿠션으로 둘러싸여 있었음을 시사한다.[38]

매튜 보난은 용각류 공룡의 긴 뼈가 등척성으로 성장했음을 보여주었다. 즉, 어린 용각류가 거대한 성체가 되면서 모양의 변화가 거의 또는 전혀 없었다는 것이다. 보난은 이 이상한 스케일링 패턴이 성체 용각류의 긴 다리가 전체적인 역학을 바꾸지 않고도 쉽게 먼 거리를 이동할 수 있도록 해주는 족쇄 보행자 원리와 관련이 있을 수 있다고 제안했다.[40][41]

다른 용반류 공룡과 마찬가지로, 용각류는 대부분의 척추에 공기가 침투하여 생긴 움푹 들어간 부분과 빈 공간을 통해 알 수 있는 기낭 시스템을 가지고 있었다. 공기가 차 있는 속이 빈 뼈는 모든 용각류의 특징이다.[42] 이러한 공기 공간은 용각류가 가진 거대한 목의 전체적인 무게를 줄여주었고, 일반적으로 기낭 시스템은 뻣뻣한 폐를 통해 단방향으로 공기가 흐르도록 하여 용각류가 충분한 산소를 얻을 수 있게 해주었다.[47]

용각류 뼈의 조류와 같은 속이 빈 구조는 이러한 동물을 연구하는 초기에 인식되었으며, 실제로 19세기에 발견된 적어도 한 용각류 표본(''오르니토프시스'')은 이 때문에 원래 익룡으로 오인되었다.[44]

용각류의 목은 길이가 15m 이상으로 발견되었으며, 이는 세계 기록인 기린 목보다 6배나 더 길다.[47] 이를 가능하게 한 것은 여러 가지 필수적인 생리학적 특징이었다. 공룡의 전체적인 큰 몸집과 사족 보행 자세는 목을 지탱할 수 있는 안정적인 기반을 제공했으며, 머리는 매우 작고 가볍게 진화하여 음식을 구강으로 처리하는 능력을 잃었다. 용각류는 머리를 식물을 몸 안으로 가져가는 단순한 수확 도구로 축소함으로써 머리를 들어 올리는 데 필요한 에너지를 줄였고, 따라서 밀도가 낮은 근육과 결합 조직으로 목을 발달시킬 수 있었다. 이것은 목의 전체 질량을 대폭 줄여 더 긴 연장을 가능하게 했다.

용각류는 또한 골격 구조에 많은 적응을 했다. 일부 용각류는 19개의 경추를 가지고 있었지만, 거의 모든 포유류는 7개로 제한되어 있다. 또한 각 척추는 매우 길었고, 공기로만 채워지는 많은 빈 공간이 있었다. 공간에 연결된 공기 주머니 시스템은 긴 목을 가볍게 할 뿐만 아니라 기관을 통해 효과적으로 기류를 증가시켜 생물이 충분한 공기를 들이마실 수 있도록 했다. 척추가 60%의 공기로 구성되도록 진화함으로써 용각류는 몸 전체에 산소를 공급할 수 있을 만큼 충분히 큰 호흡을 희생하지 않으면서 밀도가 높고 무거운 뼈의 양을 최소화할 수 있었다.[47] 켄트 스티븐스에 따르면, 척추로 만든 컴퓨터 모델 재구성은 용각류의 목이 몸을 움직일 필요 없이 넓은 먹이 지역을 휩쓸 수 있지만, 주변을 탐색하거나 더 높은 곳에 도달하기 위해 어깨 위로 많이 들어 올릴 수는 없다는 것을 나타낸다.[48]

용각류의 긴 목의 또 다른 제안된 기능은 본질적으로 큰 몸집에서 생성되는 과도한 열을 처리하기 위한 방열기였다. 신진대사가 엄청난 양의 일을 하고 있다는 점을 고려하면, 그것 또한 많은 열을 발생시켰을 것이고, 이러한 과도한 열의 제거는 생존에 필수적이었을 것이다.[49] 또한 긴 목이 뇌로 가는 정맥과 동맥을 냉각시켜 과도하게 뜨거워진 혈액이 머리에 도달하는 것을 막았을 것이라는 제안도 있었다. 실제로 용각류의 목으로 인한 신진대사율의 증가는 열이 발산될 수 있는 추가 표면적에 의해 약간 더 보상되었다는 것이 밝혀졌다.[50]

디플로도쿠스 등에서는 특히 현저하지만, 머리 부분과 현수교 구조의 균형을 잡는 꼬리 부분도 길게 발달한다.

용각류는 다른 초식 공룡(갑옷 공룡, 검룡, 각룡 등)이 육식 공룡으로부터의 자위를 위해 발달시켰다고 여겨지는 무장이나 장갑을 갖지 않았지만, 그 거체에 의한 위압과, 만약의 경우에는 긴 꼬리를 휘둘러 적을 쳐서 쓰러뜨린 것이 아닐까 생각된다.

4. 생태

용각류는 거대한 크기로 인해 생태계에서 독보적인 위치를 차지했다. 난쟁이 용각류조차도 몸길이가 5~6m에 달해 당시 생태계에서 가장 큰 동물 중 하나였다. 이들의 유일한 경쟁자는 흰긴수염고래와 같은 수염고래류였지만, 고래와 달리 용각류는 주로 육상 동물이었다.

신체 구조는 다양했지만, 일부는 디플로도쿠스과처럼 꼬리를 채찍처럼 휘둘러 포식자를 공격하거나 음속 폭탄을 발생시켰을 가능성이 있다.[15][16][17] ''수페르사우루스''영어는 33m에서 34m 길이로 알려진 가장 긴 용각류 중 하나였으며,[18] ''아파토사우루스 프라길리무스''(현재는 ''마라푸니사우루스'')의 척추는 58m에 달했을 것으로 추정되지만, 2015년 연구에서는 과장되었을 수 있다고 주장했다.[20] 비교적 완전한 화석으로 알려진 가장 긴 공룡은 35m에서 36m 사이로 추정되는 ''아르젠티노사우루스''이다.[34][21] 거대한 ''바로사우루스'' 표본 BYU 9024는 45m에서 48m에 달했을 수도 있다.[34][21][22]

브라키오사우루스과처럼 목이 매우 긴 종류는 키가 매우 컸다. 가장 키가 큰 용각류는 22m 높이의 거대한 ''바로사우루스'' 표본이었다.[34] 이에 비해 가장 키가 큰 기린은 4.8m에서 5.6m에 불과하다.

가장 무거운 용각류는 ''아르젠티노사우루스''(65–80톤[24][34][21]), ''마멘키사우루스 시노카나도룸'' (60-80톤[21]), 거대한 ''바로사우루스'' 표본 (60-80+톤[34][21][22]), ''파타고티탄''과 ''푸에르타사우루스''(50-55 톤)[34][21] 등이다. ''브루하트카요사우루스''는 110~170톤으로 추정되어 흰긴수염고래와 경쟁할 만한 크기였다.[25][26] ''아파토사우루스 프라길리무스''는 최대 60미터 길이에 122.4톤으로 추정되었지만, 2015년 연구에서는 80~120톤, 35~40미터로 수정했다.[20]

가장 작은 용각류는 ''옴데노사우루스''(4 m), 티타노사우루스 ''마자르사우루스''(6 m), 브라키오사우루스 ''유로파사우루스''(6.2 m) 등이며, 섬 왜소증의 결과로 보인다.[29][30][31] 디플로도코이드 용각류 ''브라키트라켈로판''은 목이 매우 짧았다.

19세기와 20세기 초, 용각류는 너무 커서 육상에서 체중을 지탱하기 어려워 수생 동물이었을 것이라는 주장이 있었으나, 1950년대 연구에서 수압으로 인해 폐가 붕괴될 수 있다는 사실이 밝혀지면서 이 주장은 의심받게 되었다.[52] 1970년대부터 퇴적학과 생체역학적 증거를 통해 용각류가 주로 육상 동물임이 밝혀졌다. 2004년, D.M. Henderson은 용각류가 기낭 시스템으로 인해 부력을 가졌을 것이며, 물에 떠다니면서 수영할 때 폐 붕괴 위험이 없었을 것이라고 언급했다.[51]

용각류의 수영에 대한 증거는 앞발 흔적만 보존된 화석 발자국에서 나오는데, Henderson은 마크로나리아류와 같이 긴 앞다리를 가진 용각류가 얕은 물에서 앞다리로 저으며 나아갔을 것이라고 설명했다.[51] 그러나 신체 비율 때문에 떠다니는 용각류는 불안정하고 물속에 오래 적응하지 못했을 것이다.[51]

용각류는 습하고 해안 지역을 선호했으며, 발자국은 해안선이나 범람원을 따라 발견되고, 화석은 습한 환경이나 해양 생물 화석과 함께 발견된다.[51] 스코틀랜드 스카이 섬의 석호 퇴적물에서 발견된 거대한 쥐라기 용각류 발자국이 그 예시이다.[53] 2021년 연구에 따르면 용각류는 극지방에 서식할 수 없었고, 주로 열대 지역에 갇혀 있었으며, 포유류와 파충류 사이의 중간 형태의 신진대사를 가졌을 것이라고 한다.[54] 2022년 연구에서는 북미 용각류가 쥐라기 말과 백악기에 감소했으며, 이는 이구아노돈류 및 하드로사우루스류와의 경쟁 때문일 수 있다고 제안했다.[55]

뼈 매장지와 발자국 화석을 통해 용각류가 무리를 지어 생활하는 사교적인 동물이었음이 밝혀졌다. 그러나 무리 구성은 종에 따라 달랐는데, 아르헨티나 중기 쥐라기 유적지에서는 다양한 연령대의 개체로 구성된 무리가 발견되었지만, 알라모사우루스, 벨루사우루스, 디플로도쿠스류는 연령별로 분리된 무리를 이루었다.[56] 어린 용각류는 성체와 다른 식단을 가졌기 때문에 분리된 무리가 더 생산적이었을 것이며, 크기 차이도 무리 생활 전략에 영향을 미쳤을 것이다.[56] 연령 분리된 무리를 가진 종들은 부모의 보살핌을 많이 받지 않았을 가능성이 높지만,[56] 연령 혼합 무리를 가진 종들은 오랜 기간 동안 새끼를 돌봤을 수 있다.[57]

용각류는 대부분의 척추에 공기가 침투한 기낭 시스템을 가지고 있었으며, 이는 모든 용각류의 특징이다.[42] 이러한 공기 공간은 목의 무게를 줄여주고, 뻣뻣한 폐를 통해 단방향으로 공기가 흐르도록 하여 충분한 산소를 얻을 수 있게 해주었다.[47]

일부 용각류는 갑피를 가지고 있었다. 꼬리에 작은 골편을 가진 속으로는 ''슈노사우루스''가 있으며, ''살타사우루스''와 ''암펠로사우루스''와 같은 여러 티타노사우루스류는 몸의 일부를 덮는 작은 뼈로 된 골판을 가지고 있었다.

''암펠로사우루스''(Ampelosaurus) 복원도


오스본은 용각류가 꼬리를 세 번째 '다리'로 사용하여 뒷다리로 일어설 수 있다고 추측했다.[59] 그러나 2005년 연구에서 응력 골절 증거를 찾지 못했다.[60]

뒷다리로 일어선 삼각 자세로 묘사된 ''바로사우루스 렌투스''의 골격 모형


하인리히 말리슨(2009년)은 디플로도쿠스과가 삼각 자세로 일어섬에 잘 적응했다고 결론지었다. 디플로도쿠스과는 엉덩이 위에 질량 중심이 있고, 움직임이 자유로운 목, 근육이 잘 발달된 골반, 특화된 모양의 꼬리 척추뼈를 가지고 있었다.[61]

용각류는 보존된 부상이나 질병의 징후가 거의 발견되지 않지만, 최근 발견을 통해 그들이 그러한 병리를 겪을 수 있었다는 것을 보여준다. "돌리"라고 불리는 모리슨 층의 디플로도쿠스과 표본이 2022년에 심각한 호흡기 감염의 증거와 함께 보고되었다.[81][82] 윈양현 (충칭시)에서 발견된 용각류의 갈비뼈는 외상성 골절, 뼈 감염 및 골경화증으로 인한 갈비뼈 골절의 증거를 보여준다.[83] 윈양현의 중기 쥐라기에서 초기 골절이 나타나는 용각류의 정강이뼈가 보고되었다.[84]

브라질에서 발견된 나노이드 티타노사우루스 화석인 ''이비라니아''는 골수염 및 기생충 감염과 같은 질병에 취약했음을 시사한다. 이 화석에서는 팔레오레이슈마니아와 유사한 기생성 혈액 벌레가 발견되었으며, 이는 골수염을 유발한 것으로 보인다.[86][87][88]

용각류의 소화 과정은 한때 위석에 크게 의존했을 것으로 추정되었으나, 현재는 부정되고 있다.[102]

공룡의 항온설이 유력해진 현재, 용각류는 변온설이 다시 주목받고 있다. 거대한 용각류는 관성 항온설을 통해 체온을 유지했을 것으로 추정되며, 변온 동물은 식량 면에서도 이점이 있었다. 그러나 거대한 내온 동물도 존재했으므로, 용각류의 체온 조절 방식은 더 연구가 필요하다.

4. 1. 서식지

모든 대륙에서 발견 사례가 보고되고 있다.[101] 중생대 쥐라기 전기부터 백악기 후기(단, 지역에 따라 더 빠른 시기에 멸종)까지 서식하였다. 주요 화석이 발견되는 것은 쥐라기부터지만, 단편적인 화석이나 원용각류와의 계통 관계로부터 트라이아스기 후기에는 이미 출현했을 것으로 추정된다.[101]

공룡 시대의 극히 이른 단계에 발생하여, 쥐라기 후기에 전성기를 맞이했다. 이 시기에는 전체 길이 30m급의 초대형 종이 나타났다.[101]

그러나 백악기에 들어서면서 북반구에서는 조반류의 새로운 타입의 초식 공룡이 대두되어, 용각류는 쇠퇴하고, 일부 지역에서는 일단 멸종했다(최근, 화석이 발견되면서 실제로는 멸종하지 않았음이 밝혀진 지역도 있다).[101]

그러나 특히 남반구(곤드와나 대륙 각지)에서는 티타노사우루스류가 번영을 이어가며 다양한 진화를 이루었다. 쥐라기 후기의 것에 필적하는 초대형 종도 서식했다. 그중에는 북반구(로라시아 대륙)에 재진출한 것도 있다.[101]

공룡 시대의 이른 단계부터 그 종말까지 번영한 드문 그룹이다. 또한, 알라모사우루스 등 극히 일부 속은 K-T 경계를 살아남아 백악기 직후의 다니안기까지 생존했을 가능성이 화석 증거로부터 시사되고 있다.[101] 용각류는 무려 1억 수천만 년에 걸쳐 최대 크기의 체구를 자랑하는 대형 육상 동물 그룹으로서 지구의 모든 대륙에 군림했으며, 그 기간의 길이는 다른 시대의 대형 육상 동물 그룹과 비교해도 특출하다.

4. 2. 이동

용각류는 그 거대한 크기로 유명하며, 이는 생태계 내에서 독보적인 위치를 차지하게 했다. 난쟁이 용각류조차도 몸길이가 5~6m에 달해 당시 생태계에서 가장 큰 동물 중 하나였다. 이들의 유일한 경쟁자는 흰긴수염고래와 같은 수염고래류였지만, 고래와 달리 용각류는 주로 육상에서 생활했다.

디플로도쿠스과와 같이 꼬리가 매우 긴 종류는 꼬리를 채찍처럼 휘둘러 포식자를 공격하거나 음속 폭탄을 발생시켰을 가능성이 있다.[15][16][17] ''수페르사우루스''영어는 33m에서 34m로 알려진 가장 긴 용각류 중 하나였으며,[18] ''아파토사우루스 프라길리무스''(현재는 ''마라푸니사우루스'')의 척추는 58m에 달했을 것으로 추정되지만, 2015년 연구에서는 이 추정치가 과장되었을 수 있다고 주장했다.[20] 비교적 완전한 화석으로 알려진 가장 긴 공룡은 35m에서 36m 사이로 추정되는 ''아르젠티노사우루스''이다.[34][21] 거대한 ''바로사우루스'' 표본 BYU 9024는 45m에서 48m에 달했을 수도 있다.[34][21][22]

브라키오사우루스과처럼 목이 매우 긴 종류는 키가 매우 컸다. 가장 키가 큰 용각류는 22m 높이의 거대한 ''바로사우루스'' 표본이었다.[34] 이에 비해 가장 키가 큰 기린은 4.8m에서 5.6m에 불과하다.

가장 무거운 용각류는 ''아르젠티노사우루스''(65–80톤[24][34][21]), ''마멘키사우루스 시노카나도룸'' (60-80톤[21]), 거대한 ''바로사우루스'' 표본 (60-80+톤[34][21][22]), ''파타고티탄''과 ''푸에르타사우루스''(50-55 톤)[34][21] 등이다. ''브루하트카요사우루스''는 110~170톤으로 추정되어 흰긴수염고래와 경쟁할 만한 크기였다.[25][26] ''아파토사우루스 프라길리무스''는 최대 60미터 길이에 122.4톤으로 추정되었지만, 2015년 연구에서는 80~120톤, 35~40미터로 수정했다.[20]

가장 작은 용각류는 ''옴데노사우루스''(4 m), 티타노사우루스 ''마자르사우루스''(6 m), 브라키오사우루스 ''유로파사우루스''(6.2 m) 등이며, 섬 왜소증의 결과로 보인다.[29][30][31] 디플로도코이드 용각류 ''브라키트라켈로판''은 목이 매우 짧았다.

로베레토 인근 이탈리아의 용각류 발자국


용각류 발자국


세라스 데 아이레 에 칸데에이로스 자연 공원 (포르투갈)의 용각류 발자국


용각류 보행렬


용각류의 보행렬과 화석 발자국은 여러 대륙에서 발견되며, 앞발과 뒷발의 해부학적 구조를 밝히는 데 기여했다. 앞발 발자국은 보통 뒷발보다 작고 초승달 모양이며, 발톱 흔적을 통해 특정 그룹을 확인할 수 있다.[72]

스페인의 초기 베리아절 시대 지층에서 발견된 용각류 발자국은 군집 행동을 시사한다. 이 발자국은 ''Sauropodichnus giganteus''와 유사하며, 기초적인 티타노사우루스형에서 유래했을 가능성이 있다.[73]

용각류 보행렬은 좁은 폭, 중간 폭, 넓은 폭으로 나뉘며, 사지의 너비와 걸음걸이를 추정하는 데 사용된다.[72] 티타노사우루스를 제외한 대부분의 용각류는 좁은 폭의 사지를 가졌고, 앞발에 큰 엄지 발톱 흔적이 있었다. 중간 폭 보행렬은 브라키오사우루스과와 원시 티타노사우루스형류에 속하며, 넓은 폭 보행렬은 진화된 티타노사우루스에 의해 유지되었다.[74]

카르멘 푸네스 시립 박물관 (플라자 우윈쿨, 아르헨티나)에 전시된 ''아르젠티노사우루스'' 골격 복원 모형


''아르젠티노사우루스''의 보행 시뮬레이션


2013년 연구에서는 ''아르젠티노사우루스''의 보행을 디지털 방식으로 재구성하여 최고 속도를 2m/s (5mph)로 추정했다.[78] 이는 동물의 무게와 관절 부담을 고려한 결과이다.[77]

4. 3. 무리 생활

알라모사우루스 산후아넨시스와 같은 일부 용각류는 연령별로 무리를 지어 생활했다.


뼈 매장지와 발자국 화석 모두에서 발견된 많은 증거들은 용각류가 무리를 이루어 생활하는 사교적인 동물이었음을 나타낸다. 그러나 무리의 구성은 종에 따라 달랐다. 예를 들어 아르헨티나 중기 쥐라기의 한 유적지에서 발견된 뼈 매장지에서는 어린 개체와 성체가 섞여 있는 다양한 연령대의 개체로 구성된 무리를 보여주는 것으로 보인다. 그러나 다른 여러 화석 유적지와 발자국 화석들은 많은 용각류 종들이 연령별로 분리된 무리를 지어 이동했으며, 어린 개체들은 성체와는 별개의 무리를 이루었다는 것을 나타낸다. 이러한 분리된 무리 생활 전략은 알라모사우루스, 벨루사우루스와 일부 디플로도쿠스류 종에서 발견되었다.[56]

Myers와 Fiorillo는 다양한 유형의 무리에 대한 증거를 검토하면서 용각류가 종종 분리된 무리를 형성했던 이유를 설명하려고 시도했다. 현미경적 치아 마모 연구에 따르면 어린 용각류는 성체와는 다른 식단을 가지고 있었으므로, 함께 무리를 이루는 것보다 개별 무리 구성원이 협력하여 먹이를 찾을 수 있는 분리된 무리가 더 생산적이었을 것이다. 어린 개체와 성체 사이의 엄청난 크기 차이 또한 다른 먹이 섭취 및 무리 생활 전략에 영향을 미쳤을 수 있다.[56]

어린 브라키오사우루스(디플로도쿠스류로 복원됨)인 토니의 모형


어린 개체와 성체의 분리가 부화 직후에 이루어졌을 것이고, 용각류의 부화 개체가 조숙성이었을 가능성이 높다는 사실과 결합하여, Myers와 Fiorillo는 연령 분리된 무리를 가진 종들은 부모의 보살핌을 많이 받지 않았을 것이라고 결론지었다.[56] 반면에 연령 혼합 용각류 무리를 연구한 과학자들은 이러한 종들이 어린 개체가 성체가 되기 전까지 오랜 기간 동안 새끼를 돌봤을 수 있다고 제안했다.[57] 2014년의 연구에 따르면 알을 낳는 시점에서 부화하는 시점까지의 기간은 65일에서 82일 사이였을 가능성이 높다고 한다.[58] 분리된 무리와 연령 혼합 무리가 용각류의 다양한 그룹에서 어떻게 달랐는지는 알려져 있지 않다. 분포의 가능한 패턴을 감지하기 시작하려면 더 많은 용각류 종에서 사교적 행동의 추가적인 예가 발견되어야 할 것이다.[56]

4. 4. 고병리학

다른 용반류 공룡(조류를 포함한 수각류)과 마찬가지로, 용각류는 대부분의 척추에 공기가 침투하여 생긴 움푹 들어간 부분과 빈 공간을 통해 알 수 있는 기낭 시스템을 가지고 있었다. 공기가 차 있는 속이 빈 뼈는 모든 용각류의 특징이다.[42] 이러한 공기 공간은 용각류가 가진 거대한 목의 전체적인 무게를 줄여주었고, 일반적으로 기낭 시스템은 뻣뻣한 폐를 통해 단방향으로 공기가 흐르도록 하여 용각류가 충분한 산소를 얻을 수 있게 해주었다.[47]

일부 용각류는 갑피를 가지고 있었다. 꼬리에 작은 골편을 가진 속으로는 ''슈노사우루스''가 있으며, ''살타사우루스''와 ''암펠로사우루스''와 같은 여러 티타노사우루스류는 몸의 일부를 덮는 작은 뼈로 된 골판을 가지고 있었다.

오스본과 같은 과학자들은 연구 초기부터 용각류가 꼬리를 세 번째 '다리'로 사용하여 뒷다리로 일어설 수 있다고 추측했다.[59] 2005년 논문에서 로스차일드와 몰나르는 용각류가 때때로 두 발로 섰다면 앞다리 '손'에 응력 골절의 증거가 있을 것이라고 추론했다. 그러나 그들은 다수의 용각류 골격을 검사한 결과 그러한 증거를 찾지 못했다.[60]

하인리히 말리슨(2009년)은 다양한 용각류가 삼각 자세로 일어설 수 있는 물리적 가능성을 처음으로 연구했다. 말리슨은 이전에 일어섬 적응과 연관된 일부 특징(예: 티타노사우루스의 넓게 벌어진 골반뼈)이 실제로는 관련이 없거나 일어섬을 방해했을 것이라는 것을 발견했다. 예를 들어 티타노사우루스는 유난히 유연한 척추를 가지고 있었는데, 이는 삼각 자세의 안정성을 감소시키고 근육에 더 많은 부담을 주었을 것이다. 마찬가지로 브라키오사우루스과는 다른 용각류보다 무게 중심이 훨씬 앞에 있어 뒷다리로 일어섰을 가능성이 낮았는데, 이는 그러한 자세가 불안정하게 만들었을 것이다.[61]

반면에 디플로도쿠스과는 삼각 자세로 일어섬에 잘 적응한 것으로 보인다. 디플로도쿠스과는 엉덩이 바로 위에 질량 중심이 있어 두 다리로 더 큰 균형을 유지했다. 디플로도쿠스과는 또한 용각류 중 가장 움직임이 자유로운 목, 근육이 잘 발달한 골반, 그리고 땅에 닿는 지점에서 꼬리가 무게를 지탱할 수 있도록 특화된 모양의 꼬리 척추뼈를 가지고 있었다. 말리슨은 디플로도쿠스과가 야생에서 가끔 그렇게 하는 코끼리보다 일어섬에 더 잘 적응했다고 결론지었다. 그는 또한 야생에서 응력 골절은 식량 섭취와 관련된 활동과 같은 일상적인 행동으로는 발생하지 않는다고 주장한다.[61][60]

용각류는 보존된 부상이나 질병의 징후가 거의 발견되지 않지만, 최근의 발견을 통해 그들이 그러한 병리를 겪을 수 있었다는 것을 보여준다. "돌리"라고 불리는 모리슨 층의 디플로도쿠스과 표본이 2022년에 심각한 호흡기 감염의 증거와 함께 보고되었다.[81][82] 윈양현 (충칭시)에서 발견된 용각류의 갈비뼈는 외상성 골절, 뼈 감염 및 골경화증으로 인한 갈비뼈 골절의 증거를 보여준다.[83] 윈양현의 중기 쥐라기에서 초기 골절이 나타나는 용각류의 정강이뼈가 보고되었다.[84]

브라질에서 발견된 나노이드 티타노사우루스 화석인 ''이비라니아''는 다양한 속의 개체들이 골수염 및 기생충 감염과 같은 질병에 취약했음을 시사한다. 이 표본은 후기 백악기의 상조제두히우프레투 층, 바우루 분지에서 발견되었으며, 아우렐리아누 등이 2021년 ''Cretaceous Research'' 저널에 발표했다.[85] 이 티타노사우루스의 뼈를 검사한 결과, 선사시대의 ''팔레오레이슈마니아''와 유사하지만 10~100배 더 큰 기생성 혈액 벌레가 발견되었으며, 이는 골수염을 유발한 것으로 보인다. 이 화석은 멸종된 동물에서 혈액 벌레에 의해 공격적인 골수염이 발생한 최초의 사례이다.[86][87][88]

용각류의 소화 과정은 한때 위석에 크게 의존했을 것으로 추정되었다. 그러나 현재 다양한 증거를 통해 여전히 일부 용각류가 위석을 활용했다는 사실은 있지만, 지금까지의 위석 편중적인 생각은 부정되고 있다.[102]

공룡의 항온설이 유력해진 현재, 용각류에 관해서는 반대로 변온설이 다시 주목받고 있다. 용각류와 같은 거대한 종이 항온이 되면 막대한 식량과 거대한 심장이 필요하다는 등의 문제점이 많아, 이러한 문제점을 해결할 수 있는 변온설이 새롭게 주목받고 있다.

특히 주목받고 있는 것이 관성 항온설로, 포유류와 같은 체온 조절 기능이 없더라도 거대한 용각류의 체온은 떨어지기 어렵고, 운동열이나 장내 세균의 발효열, 햇빛 등의 열을 체내에 축적하는 것만으로 체온을 거의 일정하게 유지할 수 있었을 것으로 추정된다. 한편, 항온이 되면 반대로 열을 방출하는 수단이 문제가 될 것으로 생각된다. 변온 동물이라면 식량 면에서도 이점이 크다. 한 추산에 따르면, 최대 크기의 용각류도 코끼리와 비슷한 정도의 식량으로 생활할 수 있었다고 한다.

다만, 현생 육상 내온 동물 중 가장 큰 아프리카코끼리는 큰 개체가 12톤에 달하며, 고대에는 20톤에 달하는 포유류 파라케라테리움 등 중형 용각류에 필적하는 사례도 확인되어, 거대한 내온 동물도 결코 존재 불가능한 것은 아니다.

5. 진화

아르젠티노사우루스 - 오늘날 알려진 가장 거대한 공룡 중 하나


용각류는 놀랍도록 작은 조상으로부터 진화한 거대한 후손이다. 아르헨티나 중기 트라이아스기의 ''Pseudolagosuchus''와 ''Marasuchus''와 같은 기초적인 공룡형류는 무게가 약 1kg 이하였다. 이들은 수각류로 진화하여 바우플란(신체구조) 크기가 급격히 증가했지만, ''에오랩터'', ''판파기아'', ''판티드라코'', ''사투르날리아'' 및 ''과이바사우루스''와 같은 더 원시적인 종들은 여전히 10kg 이하의 적당한 크기를 유지했다. 이러한 작고 원시적인 형태에서도 용각류 사이에는 눈에 띄는 크기 증가가 있지만, 이 시대의 유물이 부족하여 해석이 추측에 의존한다. 작은 파생 용각류의 확실한 예가 있는데, ''안키사우루스''는 50kg 미만이지만, Plateosaurus와 Riojasaurus보다 용각류에 더 가깝다. 이들은 체중이 1ton 이상이었다.[49]

용각류는 용각류에서 진화하여 거대해졌다. 그들의 거대한 크기는 용각류에서 진화한 특성인 빠른 대사적 온혈성에 의해 가능해진 성장률 증가의 결과일 것이다. 용각류로 분화된 용각류는 지속적으로 더 커졌으며, 초기 쥐라기의 ''바라파사우루스''와 ''코타사우루스''와 같은 작은 용각류는 중기 쥐라기의 ''마멘키사우루스''와 ''파타고사우루스''와 같은 더 큰 형태로 진화했다. 용각류의 성장에 대응하여, 그들의 수각류 포식자들도 성장했으며, 이는 독일에서 발견된 ''알로사우루스'' 크기의 coelophysoid로 나타났다.[49]

새로운 용각류는 역사상 가장 큰 몸집을 가진 공룡의 분류군일 가능성이 매우 높다. 몸집이 더 작은 몇몇 예외는 섬 왜소증이나 기타 생태학적 압력에 의해 발생한 것으로 추정되지만, 일부 티타노사우루스류에서는 더 작은 몸집으로 가는 경향이 있다. 하지만, 티타노사우루스류는 역사상 가장 큰 용각류 중 일부였다. 티타노사우루스류 외에도, 디플로도쿠스류 역시 정말 거대한 크기에 이르렀다. 한편, 디크라에오사우루스과라고 불리는 디플로도쿠스류의 한 분류군은 몸집이 작거나 중간 크기로 식별된다. 하지만 용각류는 매우 작지 않았는데, 심지어 "왜소한" 용각류조차도 500kg보다 컸고, 이는 모든 포유류 종의 약 10%만이 도달하는 크기이다.[49]

용각류는 일반적으로 몸집이 컸지만, 거대한 크기(40ton 이상)는 진화 과정에서 여러 번 독립적으로 나타났다. 후기 쥐라기(특히 킴머리지절)에는 투리아사우루스 ''투리아사우루스'', 마멘키사우루스과 ''마멘키사우루스'' 및 ''신장티탄'', 디플로도쿠스상과 ''마라푸니스아우루스'', ''디플로도쿠스'', ''아파토사우루스'', ''수퍼사우루스'' 및 ''바로사우루스'', 카마라사우루스과 ''카마라사우루스'', 그리고 브라키오사우루스과 ''브라키오사우루스''와 ''지라파티탄''과 같은 많은 거대 종이 존재했다. 전기 백악기부터 후기 백악기에 걸쳐 거대한 ''보레알로사우루스'', ''사우로포세이돈'', ''파랄리티탄'', ''아르겐티노사우루스'', ''푸에르타사우루스'', ''남극사우루스'', ''드레드노투스'', ''노토콜로서스'', ''푸탈롱코사우루스'', ''파타고티탄'' 그리고 ''알라모사우루스''가 살았으며, 이들 모두가 티타노사우루스류였을 가능성이 있다. 알려진 정보가 부족한 거대 종으로 ''황하티탄 루양엔시스''가 있는데, 이 종은 3m 길이의 갈비뼈만 알려져 있다. 이러한 거대 종들은 후기 쥐라기부터 후기 백악기까지 살았으며, 8,500만 년에 걸쳐 독립적으로 나타났다.[49]

잘 알려진 두 종류의 섬 난쟁이 용각류는 백악기의 ''마자르사우루스''와 유럽에서 발견된 쥐라기의 ''유로파사우루스''이다. 비록 이 용각류들이 작지만, 그것들이 진정한 난쟁이임을 증명하는 유일한 방법은 뼈 조직학 연구를 통해서이다. 2006년 마틴 샌더와 그의 동료들의 연구는 뼈 조직학을 사용하여 ''유로파사우루스 홀게리''의 11개체를 조사했으며, 이 작은 섬 종이 본토에 서식했던 조상 종의 성장 속도와 비교하여 긴 뼈의 성장률 감소를 통해 진화했음을 입증했다.[79] 또 다른 난쟁이로 추정되는 종은 고립된 섬인 마다가스카르에 존재했던 ''라페토사우루스''와 스페인 남부와 프랑스의 이베리아 반도에 서식했던 티타노사우루스인 ''암펠로사우루스''이다. 스위스에서 발견된 ''아만지아'' 또한 난쟁이일 수 있지만, 아직 증명되지 않았다.[49] 섬 난쟁이의 가장 극단적인 사례 중 하나는 훨씬 더 큰 ''카마라사우루스''와 ''브라키오사우루스''의 친척인 ''유로파사우루스''에서 발견된다. 이 종은 길이가 약 6.2m에 불과했는데, 이는 이 종의 식별 특징이었다. 모든 난쟁이 종과 마찬가지로, 그들의 감소된 성장률은 작은 크기로 이어졌다.[49] 또 다른 작은 용각류의 분류군인 살타사우루스과 티타노사우루스 ''이비라니아''는 길이가 5.7m (18.7 ft)였으며, 상부 백악기 브라질에서 비섬 환경에서 서식했으며, 다른 생태적 압력의 결과인 왜소증의 예이다.[80]

5. 1. 멸종

중생대 쥐라기 전기부터 백악기 후기(단, 지역에 따라 더 빠른 시기에 멸종)까지 생존하였다. 주요 화석이 발견되는 것은 쥐라기부터지만, 단편적인 화석이나 원용각류와의 계통 관계로부터 트라이아스기 후기에는 이미 출현했을 것으로 추정된다.

공룡 시대의 극히 이른 단계에 발생하여 쥐라기 후기에 전성기를 맞이했다. 이 시기에는 전체 길이 30미터급의 초대형 종이 나타났다.

그러나 백악기에 들어서면서 북반구에서는 조반류의 새로운 타입의 초식 공룡이 대두되어, 용각류는 쇠퇴하고, 일부 지역에서는 일단 멸종했다(최근, 화석이 발견되면서 실제로는 멸종하지 않았음이 밝혀진 지역도 있다).

그러나 특히 남반구(곤드와나 대륙 각지)에서는 티타노사우루스류가 번영을 이어가며 다양한 진화를 이루었다. 쥐라기 후기의 것에 필적하는 초대형 종도 서식했다. 그중에는 북반구(로라시아 대륙)에 재진출한 것도 있다.

공룡 시대의 이른 단계부터 그 종말까지 번영한 드문 그룹이다. 또한, 알라모사우루스 등 극히 일부 속은 K-T 경계를 살아남아 백악기 직후의 다니안기까지 생존했을 가능성이 화석 증거로부터 시사되고 있다[101]。용각류는 무려 1억 수천만 년에 걸쳐 최대 크기의 체구를 자랑하는 대형 육상 동물 그룹으로서 지구의 모든 대륙에 군림했으며, 그 기간의 길이는 다른 시대의 대형 육상 동물 그룹과 비교해도 특출하다.

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