맨위로가기

물고기

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

물고기는 사지동물이 아니면서 아가미, 두개골, 지느러미를 가진 생명체를 통칭하는 분류군이다. 어류는 단일 계통군이 아닌 측계통군으로, 칠성장어, 상어, 조기어류, 실러캔스, 폐어 등이 포함된다. 대부분 변온 냉혈동물이며, 아가미로 호흡하거나, 폐, 피부 등 호흡기관을 이용하며, 지느러미, 비늘, 부레 등을 가지고 있다. 일부 어류는 온혈성을 띠며, 다양한 서식지와 먹이, 행동 양식을 보인다. 어류는 식량, 취미, 문화 등 다양한 측면에서 인간과 관계를 맺고 있으며, 남획, 서식지 파괴, 외래종 유입 등으로 멸종 위기에 처한 종도 있다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 물고기 - 어개류
    어개류는 갑각류, 조개류, 두족류 등 다양한 수생 동물을 포괄하는 용어로, 식용으로 사용되는 해산물을 의미하며, 영양소가 풍부하지만 오염 위험도 존재한다.
  • 물고기 - 리조두스
    리조두스는 석탄기에 담수 환경에서 서식하며 중형 물고기나 사지동물 등을 잡아먹던 최상위 포식자 육기어류로, 22cm 크기의 송곳니와 큰 판 모양 비늘을 가졌고 몸길이는 최대 7m에 달했을 것으로 추정된다.
  • 수산업 - 수산양식
    수산 양식은 수생 생물을 인공적으로 사육하여 식량 생산, 해양 생태계 복원, 경제적 이익 창출 등을 목적으로 하는 기술이며, 다양한 품종과 여러 방식이 사용되지만, 환경 문제와 지속 가능성에 대한 노력이 필요하다.
  • 수산업 - 어업
    어업은 물고기, 조개, 해조류 등 수산물을 잡거나 채취하는 활동으로, 어획 대상, 어장, 어법에 따라 다양하게 분류되며 식량 자원을 제공하지만, 남획, 해양 오염, 기후 변화 등으로 지속 가능한 어업을 위한 국제적인 노력이 요구된다.
  • 폐기된 동물 분류군 - 단문류
    단문류는 나방의 하위 분류로, 긴수염나방상과, 안데스나방상과, 팔라이파투스상과, 어리굴나방상과, 꼬마굴나방상과 등을 포함하며, 일부 상과는 특정 지역에 분포하고 애벌레 시기에 잎에 굴을 파는 습성을 가진다.
  • 폐기된 동물 분류군 - 연충류
    연충류는 린네의 동물 분류 체계에서 다양한 벌레형 동물을 포함하는 분류군이었으나, 현대 분류학에서는 단일 계통군으로 인정되지 않고 여러 목으로 세분화되었으며, 현재 과학적 분류 용어로는 사용되지 않지만 벌레 모양의 형태를 지칭하는 형용사로는 쓰인다.
물고기 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
학명Pisces
영어fish
분류무악류 (Agnatha)
†판피류 (Placodermi)
연골어류 (Chondrichthyes)
조기어류 (Actinopterygii)
육기어류 (Sarcopterygii)
제외 분류군네발동물 (Tetrapoda)
멸종 시기중기 캄브리아기 – 현세
부모 분류군척추동물
형태 및 특징
특징아가미를 가진 비사지성 수생 척추동물
척삭동물문에 속하는 척추동물아문
턱을 가진 것과 없는 것
지느러미를 가짐
대부분 변온 동물
어류(魚類)에 대한 추가 정보
어류의 정의일반적으로 아가미로 호흡하고 지느러미로 헤엄치는 척추동물
생활 방식과 특징에 따라 다양한 분류
어류강 (Pisces)은 이제 사용하지 않는 분류
어류의 다양성3만 종 이상
연골어류와 경골어류로 구분
서식 환경에 따라 다양한 형태
담수와 해수 모두 서식
어류의 생태수중 생태계에서 중요한 역할
먹이사슬에서 주요한 구성원
다양한 번식 전략
이동 및 회유
물고기(物故只)에 대한 추가 정보
한국어 명칭물고기
고기
어원안줏거리에서 유래
분류척삭동물문에 속하는 척추동물의 한 종류
물 속에서 생활하는 척추동물
아가미와 지느러미가 특징
어류의 중요성인간의 식량 자원
수산업의 중요한 대상
양식업의 대상
관상어로도 활용
기타
발란티오케일로스 멜라노프테루스, 경골어류
다양한 해수어
조지아 수족관에서 물고기들 사이를 헤엄치는 자이언트 그루퍼의 모습
쏠배감펭

2. 정의

어류는 사지동물이 아니면서 두개골이 있고, 평생 아가미가 있으며, 다리가 있다면 지느러미 형태를 하고 있는 모든 생명체를 포함하는 측계통군이다.[183][185][184] 여기에는 먹장어, 칠성장어, 상어 및 가오리, 조기어류, 실러캔스, 폐어가 포함된다.

전형적인 물고기는 변온동물이며, 유선형 몸체, 아가미를 통한 산소 추출, 한두 개(드물게는 세 개)의 등지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미, 턱, 비늘로 덮인 피부, 알을 낳는 특징이 있다.

Photo of fish with many narrow, straight appendages. Some are end in points, and others are longer, ending in two or three approximately flat, triangular flaps, each with a dark spot.
물고기는 다양한 크기로 존재한다. 이것은 해마와 가까운 친척인 리피해룡이다. 이들의 나뭇잎처럼 생긴 부속물들은 그들로 하여금, 쉽게 떠다니는 해초들 사이에 섞일 수 있게 해준다.


모든 기준에는 예외가 있는데, 참치, 황새치, 상어의 몇몇 종들은 온혈 적응을 나타내며, 주위 수온보다 높은 체온을 유지할 수 있다.[185]

3. 어원

"물고기"라는 단어는 게르만 원어에서 유래했으며, 독일어 Fischde, 라틴어 piscisla, 고대 아일랜드어 īascsga와 관련이 있지만, 정확한 어원은 알려져 있지 않다.[1][2][3][4] 일부 학자들은 프로토-인도-유럽어 어근 을 재구성했는데, 이는 이탈리아어군, 켈트어군 및 게르만어군에서만 확인된다.[1][2][3][4]

4. 진화

어류는 단일계통적인 군을 보여주지 않기 때문에, ''어류의 진화''는 하나의 사건으로 연구되지 않는다.[223]

어류의 확산은 턱의 출현과 관련이 깊다. 무악어들은 아주 적은 후손들만을 남겼기 때문이다.[224] 칠성장어는 턱이 있기 전의 어류와 가깝다고 추측된다. 최초로 턱뼈가 있는 어류는 판피어강 화석에서 발견되었다. 턱의 이점이 더 큰 악력인지, 개선된 호흡인지, 혹은 둘 모두인지는 확실치 않다.

어류는 산호와 비슷한 멍게류에서 진화한 것으로 보인다. 멍게 유충이 원시어류와 여러 면에서 비슷하기 때문이다. 어류의 첫 조상은 유형성숙을 했을 것으로 추정된다.

가장 오래된 척추동물은 캄브리아기의 미로크민기아류(''Myllokunmingia'')이다.[169] 오르도비스기에는 무악류가 발달했고, 실루리아기에는 기수역에서 활동 가능한 아가미를 가진 턱구상강(Gnathostomata)이 등장했다.[170]

4. 1. 화석 기록

약 5억 3천만 년 전 캄브리아기 대폭발 시기에 ''하이쿠이치스(Haikouichthys)''와 같은 어류와 비슷한 동물들이 화석 기록에 나타난다.[5] 캄브리아기 후기에는 코노돈트(conodont)와 같은 다른 무악류도 나타난다.[6][7]

턱 있는 척추동물(Gnathostomata)은 실루리아기에 나타나는데, ''둔클레오스테우스(Dunkleosteus)''와 같은 거대한 갑주어(Placodermi)가 포함된다.[8] 턱이 있는 어류 또한 실루리아기에 나타났으며, 연골어류(연골어강(Chondrichthyes))[10][11]와 경골어류(경골어류(Osteichthyes))가 이에 해당한다.[12]

데본기에는 갑주어, 총기류, 초기 상어 등을 포함하여 어류의 다양성이 크게 증가하여 "어류의 시대"라는 별칭을 얻었다.[13]

4. 2. 계통 발생

어류는 단일계통적인 군을 보여주지 않으므로, ''어류의 진화''는 하나의 사건으로 연구되지 못한다.[223]

어류의 확산은 명백히 관절이 있는 턱의 출현에 기인한다. 왜냐하면 무악어들은 아주 적은 후손들만을 남겼기 때문이다.[224] 칠성장어는 턱이 있기 전의 어류와 가깝다고 추측된다. 최초로 진화된 턱뼈가 있는 어류는 판피어강의 화석에서 발견되었다. 관절이 있는 턱이 가진 이익이 더 큰 악력, 개선된 호흡, 혹은 그 둘 모두를 제공하는지는 확실치 않다.

어류는 아마도 산호처럼 보이는 멍게와 비슷한 생명체에서 진화한 것으로 보인다. 왜냐하면 이들의 유충이 원시어류와 중요한 여러 방면에서 비슷하기 때문이다. 어류의 첫 번째 조상들은, 어쩌면 그 반대일지도 모르지만, 아마도 약간의 현존하는 멍게들이 지금도 하고 있는 유형성숙을 했을 것으로 보인다.

물고기는 모든 물고기를 포함하는 계통(예: 턱 있는 척추동물) 또는 경골어류(경골어류의 경우)는 일반적으로 물고기로 간주되지 않는 사지동물(네 발 달린 척추동물, 대부분 육상 동물)의 계통도 포함하기 때문에 단상군이다.[14][19] 일부 사지동물(예: 고래류와 어룡)은 2차적으로 수렴 진화를 통해 물고기와 비슷한 체형을 얻었다.[15] ''세계의 어류''는 "우리 자신을 포함한 사지동물은 단순히 변형된 경골어류일 뿐이며, 따라서 우리는 현재 모든 사지동물을 포함하는 계통으로서 경골어류 분류군을 사용하는 것에 만족한다"고 말한다.[19] 현존하는 물고기의 생물 다양성은 다양한 그룹들 사이에 고르게 분포되어 있지 않다. 턱을 내밀 수 있는 경골어류인 진골어류는 어류 종의 96%를 차지한다.[19]

클라도그램[16]은 모든 현존하는 어류 그룹(각각의 다양성[19] 포함)과 사지동물의 진화적 관계를 보여준다.[17] 멸종된 그룹은 단검(†)으로 표시되고, 위치가 불확실한[16] 그룹은 물음표(?)와 점선(- - - -)으로 표시된다.

어류(사지동물 제외)는 단상통 그룹이므로, 이전 참고 자료에서 볼 수 있는 ''Pisces'' 강은 더 이상 공식 분류에 사용되지 않는다. 전통적인 분류는 어류를 세 개의 현존하는 강(Agnatha, Chondrichthyes, Osteichthyes)으로 나누며, 멸종된 형태는 때로는 이러한 그룹 내에, 때로는 자체 강으로 분류된다.[18]

어류는 척추동물 종의 절반 이상을 차지한다. 2016년 기준으로 32,000종이 넘는 경골어류, 1,100종이 넘는 연골어류, 그리고 100종이 넘는 칠성장어와 먹장어가 있다. 이 중 3분의 1은 가장 큰 아홉 개 과에 속한다. 약 64개 과는 단형이며, 단 하나의 종만 포함한다.[19]

5. 분류

어류는 전통적으로 무악어류, 연골어류, 경골어류의 세 강으로 분류되었으나, 현재는 이러한 분류가 측계통군으로 간주되어 공식적인 분류 체계에서는 사용되지 않는다.[18] 이는 어류가 단일 조상에서 유래한 단일계통군이 아니기 때문이다.[223]

20세기 중반까지 어류는 어상강(魚上綱)이라는 하나의 강으로 분류되었으며, 여기에는 연골어강, 경골어강, 그리고 멸종된 판피강과 극어강이 포함되었다. 하지만 현재는 어강이 측계통군으로 밝혀져 생물 분류에 사용되지 않는다. 예를 들어, 참치, 붕어 등 전형적인 물고기를 포함하는 조기어강은 상어와 같은 연골어류나 칠성장어와 같은 무악류보다 인간과 같은 사지동물(양서류, 파충류, 조류, 포유류)에 더 가깝다.

다양한 형태의 꼬리지느러미. A:이미(異尾), B:원미(原尾), C:정미(正尾), D:양미(両尾). 정미(正尾)에는 더 많은 변형이 있다


현대 분류학에서는 어류를 더 이상 단일 그룹으로 묶지 않고, 다양한 계통군으로 나눈다. 주요 분류군은 다음과 같다.

  • Agnatha영어 (무악류): 턱이 없는 어류로, 칠성장어강과 멸종된 익갑강, 두갑강 등이 포함된다.
  • Gnathostomata영어 (악구류): 턱이 있는 어류로, 판피류, 연골어류, 경골어류 등이 포함된다.
  • * Placodermiomorphi영어 (판피류): 멸종된 어류로, 둔클레오스테우스가 대표적이다.
  • * Chondriomorphi영어 (연골어류): 뼈가 연골로 이루어진 어류로, 상어, 가오리 등이 포함된다.
  • * Teleostomi영어 (경골어류): 뼈가 단단한 경골로 이루어진 어류로, 대부분의 어류가 여기에 속한다. 육기어강과 조기어강으로 나뉜다.


어류의 분류에는 지느러미 형태, 골격, 비늘 등 다양한 형질이 사용된다. 특히 지느러미는 중요한 분류 형질로, 등지느러미의 수, 가슴지느러미와 배지느러미의 위치, 지방지느러미의 유무 등이 고려된다. 예를 들어, 잉어목과 같이 오래된 어류는 배지느러미가 몸 중앙 부근에 있지만, 농어목과 같이 고등 어류는 가슴지느러미 바로 아래나 턱 위치까지 이동한다. 조기어류에서는 각 지느러미를 구성하는 가시줄기와 연조의 수에 따라 계통을 구별할 수 있으며, 이는 지느러미식(鰭式)이라는 약호로 표시된다. (D:등지느러미, A:뒷지느러미, P1:가슴지느러미, P2:배지느러미, 로마 숫자·아라비아 숫자는 각각 가시줄기·연조의 수)

골격과 비늘도 중요한 분류 형질이다. 고등 어류는 뼈의 유합·생략이 진행되어 전체 수가 적어지는 경향이 있는데, 이는 척추동물 전체에서 볼 수 있는 윌리스턴의 법칙이다. 비늘은 형태 외에 측선을 기준으로 측정한 비늘의 수(측선비늘수나 횡렬비늘수)가 분류 형질이 된다.

어류의 체형과 체색은 외관상 알기 쉽지만, 목(目) 수준의 분류에는 잘 사용되지 않는다. 이는 계통보다는 환경에 대한 적응을 반영하기 때문이다.

5. 1. 다양성

어류는 크기, 수영 능력, 체형 등에서 다양한 변이를 보인다.

어류의 크기는 16m에 달하는 거대한 고래상어[20]부터 8mm 정도의 아주 작은 경골어류인 Paedocypris progenetica[22]나 미주잉어[21]까지 매우 다양하다.

수영 능력 또한 다양한데, 참치, 연어, 전갱이류는 초당 몸길이의 10~20배를 이동할 수 있는 반면, 뱀장어와 가오리류는 초당 몸길이의 0.5배를 넘지 못한다.[185]

일반적인 물고기는 냉혈동물이며, 빠른 수영을 위한 유선형 몸체를 가지고 있다. 또한 아가미를 통해 물에서 산소를 추출하고, 한 쌍 또는 두 쌍의 지느러미, 한두 개의 등지느러미, 뒷지느러미, 꼬리지느러미를 가진다. 턱이 있고 비늘로 덮인 피부를 가지며 알을 낳는다. 그러나 각 기준에는 예외가 있어, 신체 형태와 생활 방식에서 광범위한 다양성이 나타난다. 예를 들어, 일부 빠르게 헤엄치는 어류는 온혈동물인 반면, 일부 느리게 헤엄치는 어류는 다른 체형을 위해 유선형을 포기했다.[185]

5. 2. 분류 방법

어류 분류에는 지느러미 형태, 골격, 비늘 등 다양한 형질이 사용된다.

20세기 중반까지 어류는 어상강(魚上綱)이라는 하나의 강으로 분류되었으며, 여기에는 연골어강(軟骨魚綱), 경골어강(硬骨魚綱), 멸종한 판피강(板皮綱)과 극어강(棘魚綱)이 포함되었다. 하지만 현재는 어강이 단일계통군이 아닌 측계통군으로 여겨져 생물 분류에 사용되지 않는다. 예를 들어, 조기어강은 연골어류나 무악류보다 사지동물(양서류, 파충류, 조류, 포유류)에 더 가깝다.

지느러미는 어류 분류에 특히 중요한 형질이다. 등지느러미의 수, 가슴지느러미와 배지느러미의 위치, 지방지느러미의 유무 등이 중요하다. 예를 들어, 잉어목과 같이 계통적으로 오래된 어류는 배지느러미가 몸 중앙 부근에 있지만, 농어목과 같이 고등 어류는 가슴지느러미 바로 아래나 턱 위치까지 이동한다. 조기어류에서는 각 지느러미를 구성하는 가시줄기와 연조의 수에 따라 계통을 구별할 수 있다. 이러한 지느러미 구성은 '''지느러미식'''(鰭式)이라는 약호로 표시된다. (D:등지느러미, A:뒷지느러미, P1:가슴지느러미, P2:배지느러미, 로마 숫자·아라비아 숫자는 각각 가시줄기·연조의 수)

골격과 비늘도 중요한 분류 형질이다. 고등 어류는 뼈의 유합·생략이 진행되어 전체 수가 적어지는 경향이 있는데, 이는 척추동물 전체에서 볼 수 있는 윌리스턴의 법칙이다. 비늘은 형태 외에 측선을 기준으로 측정한 비늘의 수(측선비늘수나 횡렬비늘수)가 분류 형질이 된다.

어류의 체형과 체색은 외관상 알기 쉽지만, 목(目) 수준의 분류에는 잘 사용되지 않는다. 이는 계통보다는 환경에 대한 적응을 반영하기 때문이다. 과·속·종 등의 하위 분류에서는 발광기의 수와 위치(흰발광어류), 교접기의 형태(가시고기류) 등 다양한 형질이 사용된다.

6. 해부 및 생리

대부분의 어류는 인두 양옆에 있는 아가미를 통해 기체 교환을 한다. 아가미는 필라멘트라는 실 같은 구조로 되어 있으며, 각 필라멘트에는 모세혈관 망상조직이 있어 산소와 이산화탄소 교환을 위한 넓은 면적을 제공한다. 어류는 산소가 풍부한 물을 입으로 빨아들여 아가미로 보내고, 일부 어류는 물과 반대 방향으로 모세관을 흐르는 혈액이 역흐름교환을 일으킨다. 아가미는 인두 양옆의 열린 부분을 통해 산소가 없는 물을 뱉어낸다. 상어나 칠성장어는 여러 개의 아가미 입구가 있지만, 대부분의 어류는 양옆에 한 쌍의 아가미 입구가 있으며, 삭개(operculum)라는 단단한 뼈 아래에 숨겨져 있다.[194]

참치의 머리 부분에 있는 아가미.


어린 비처허파고기는 바깥 아가미를 가지고 있는데, 이는 양서류 유충에서도 볼 수 있는 원초적인 형태이다.

잉어과 물고기의 부레


많은 어류는 다양한 방법으로 공기를 들이마신다. 뱀장어과 어류는 피부로 산소를 흡수하고, 전기뱀장어는 볼 기관으로 공기를 흡입한다. 로리카리아과, 칼리크티스과, 스콜로플레이시드과 메기는 소화관을 통해 산소를 빨아들인다.[194] 폐어와 폴립테루스는 네발동물과 비슷한 한 쌍의 폐를 가지고 있어 입으로 신선한 공기를 들이마시고 아가미로 뱉어내기 위해 수면 위로 올라와야 한다. 가아와 보우핀은 혈관이 발달된 부레를 가지고 같은 기능을 한다. 미꾸라지, 울프피쉬, 많은 메기는 공기를 내장에 통과시켜 숨을 쉰다. 망둥어는 개구리처럼 피부로 산소를 흡수한다. 구라미와 베타는 아가미 위에 미로기관이라는 공기 호흡 기관을 가지고 있으며, 가물치와 공기호흡메기과 메기도 비슷한 기관을 가지고 있다.

공기 호흡은 계절에 따라 물의 수위와 용존 산소량이 달라지는 늪지대에 서식하는 어류에게 유리하다. 진흙보다 약간 더 젖은 물에서는 공기 호흡이 가능한 물고기가 더 오래 생존하는 반면, 파치나 시클리드처럼 용존 산소에만 의존하는 물고기는 쉽게 질식사한다. 극한 상황에서 몇몇 폐어는 습한 굴 안에서 여름잠(aestivation)을 자며 물 없이 몇 주 동안 생존할 수 있다.

어류는 '불가피한 공기 호흡어'와 '임의적인 공기 호흡어'로 나눌 수 있다. 아프리카 폐어는 주기적으로 공기를 호흡해야만 하고, 그렇지 않으면 질식사한다. 플레코는 필요할 때만 공기를 호흡하고, 평소에는 아가미로 산소를 얻는다. 대부분의 공기 호흡어는 지상에서 얻는 에너지나 포식동물에게 노출되는 위험을 피하는 임의적인 공기 호흡어이다.[194]

어류의 비늘은 피부를 이루는 중배엽(mesoderm)에서 기원하며, 이빨과 비슷한 구조를 가진다. 비늘에는 식물의 나이테와 같은 원 모양 테두리가 있어 나이를 추정할 수 있다.[208]

어류는 폐쇄 순환계를 가지며, 심장은 혈액을 신체 전체에 단일 순환 경로로 공급한다. 대부분의 물고기에서 심장은 굴심방, 심방, 심실, 동맥 원뿔의 네 부분으로 구성되지만, 모든 어류가 이 네 부분을 모두 가지고 있는 것은 아니다. 굴심방은 심장으로 들어오는 혈액을 모으는 얇은 벽으로 된 주머니이고, 심방은 두껍고 근육질의 벽으로 된 주머니로 혈액을 심실로 보낸다. 심실은 가장 크고 강력하며, 혈액을 동맥 원뿔 또는 동맥 구근으로 보낸다. 동맥 원뿔은 혈관이 많은 관으로, 혈액을 아가미로 보내는 대동맥으로 연결된다. 동맥 구근은 동맥 원뿔과 비슷하지만, 혈관이 적고 근육이 더 발달되어 있다.

어류의 소화 기관은 입, 식도, 위, 장 등으로 구성되며, 소화 효소와 화학 물질을 통해 음식을 소화한다.[194] 소화 기관은 몸통 부분에 위치한다. 로리카리아과, 칼리크티스과, 스콜로플레이시드과 메기는 소화관을 통해 산소를 빨아들인다.[194] 어류는 식성에 따라 다양한 형태의 이빨을 가지며, 이빨이 없는 어류도 있다.[140] 붕장어 등은 인두악(Pharyngeal jaw)이라는 두 번째 아가미를 가지고 있다.[141] 잉어과 어류 등은 인두치(Pharyngeal teeth)를 가지고 있다.[142] 혀를 가진 어류도 있으며, 혀에 혀니(舌歯)를 가진 경우도 있다.[143][144]

어류는 질소 노폐물을 주로 암모니아 형태로 배출하며,[51] 아가미를 통해 배출되거나 신장에서 여과되어 배출된다.[51] 신장은 혈액 속 노폐물을 걸러내는 기관이다. 바닷물고기는 삼투압 현상 때문에 몸 안의 수분을 잃기 쉬워 신장이 물을 몸 안으로 되돌려 보내고 농축된 오줌을 만든다. 반대로, 민물고기는 삼투압으로 인해 물을 얻는 경향이 있어 묽은 오줌을 생성한다.[52] 어떤 어류는 민물과 바닷물 환경 모두에서 기능할 수 있는 특별한 신장을 가지고 있다.[52] 염분은 직장샘에서 배출된다.[51]

어류는 측선이라는 피부의 감각 수용기 네트워크로 부드러운 물살과 진동을 감지하여 포식자나 먹이 등 근처 물고기의 움직임을 감지한다.[53] 촉각과 청각 모두로 간주될 수 있다. 맹목 동굴 어류는 거의 전적으로 측선을 통해 이동한다.[54] 메기와 상어와 같은 일부 어류는 로렌치니 암풀라라는 전기 수용체를 가지고 있어 밀리볼트 수준의 미약한 전류를 감지한다.[55]

시각은 어류에서 중요한 감각 기관이다.[56] 어류의 눈은 육상 척추동물인 조류나 포유류의 눈과 유사하지만, 더 구형의 수정체를 가지고 있다.[56] 어류의 망막은 일반적으로 간상 세포와 추상 세포(암시야와 명시야 시각)를 모두 가지고 있으며, 많은 종들이 세 가지 유형의 추상 세포를 가진 색각을 가지고 있다.[56] 경골어류는 편광을 볼 수 있다.[57] 잉어과 어류와 같이 일부 어류는 자외선을 감지하는 네 번째 유형의 추상 세포를 가지고 있다.[56] 무악류 중에서는 칠성장어가 잘 발달된 눈을 가지고 있는 반면,[58] 먹장어는 원시적인 눈점만 가지고 있다.[59]

청각 또한 어류에서 중요한 감각 기관이다. 어류는 측선과 머리 속에 있는 귀의 이석을 이용하여 소리를 감지하며, 어떤 어류는 부레를 통해 소리를 감지할 수 있다.[60]

연어를 포함한 일부 어류는 자기수용 능력을 가지고 있다. 어린 물고기가 들어 있는 원형 수조 주변의 자기장 축이 바뀌면, 물고기는 자기장에 맞춰 자신의 방향을 재조정한다.[61][62] 어류의 자기수용 메커니즘은 아직 알려지지 않았다.[63] 조류에서의 실험은 양자 라디칼 쌍 메커니즘을 시사한다.[64]

어류는 다른 척추동물에 비해 몸집에 비해 뇌가 작은 편이며, 일반적으로 비슷한 크기의 조류나 포유류의 뇌 질량의 1/15 정도이다.[191] 그러나 일부 어류, 특히 모르미루스과(Mormyridae) 어류와 상어는 몸무게에 비해 뇌 크기가 조류와 유대류와 비슷하게 상대적으로 큰 편이다.[191]

무지개송어의 뇌를 등쪽에서 본 그림.


뇌의 앞쪽에는 후각구(olfactory lobes)가 있으며, 이는 두 개의 후각신경을 통해 콧구멍으로부터 신호를 받아 처리하는 한 쌍의 구조이다. 칠성장어와 상어처럼 주로 후각으로 사냥하는 어류는 후각구가 매우 크다. 그 뒤에는 종뇌(telencephalon)가 있는데, 어류에서 종뇌는 대부분 후각과 관련이 있다. 이러한 구조들은 함께 전뇌를 형성한다. 전뇌와 중뇌를 연결하는 것은 간뇌(diencephalon)이며, 호르몬과 항상성에 관여한다. 송과체(pineal body)는 간뇌 바로 위에 있으며, 빛을 감지하고, 생체리듬을 유지하며, 색깔 변화를 조절한다. 중뇌(midbrain)에는 두 개의 시각엽(optic lobes)이 포함되어 있다. 무지개송어와 시클리드처럼 시각으로 사냥하는 종에서는 시각엽이 매우 크다. 후뇌(metencephalon)는 수영과 균형을 조절한다. 단일엽 소뇌(cerebellum)는 뇌에서 가장 큰 부분이며, 칠성장어와 램프리에서는 작지만 모르미루스과 어류에서는 매우 크며, 전기 감각을 처리한다. 뇌간 또는 수뇌(myelencephalon)는 일부 근육과 신체 기관을 조절하고 호흡과 삼투 조절을 담당한다.[48]

어류는 인간과 마찬가지로 우울증에 걸릴 수 있다는 연구 결과가 있다. 양식 연어가 과밀, 다른 물고기의 공격, 인간에 의한 취급, 백신 접종 등 스트레스에 노출되면 심각한 우울증 상태에 빠질 수 있다.[146] 제브라피시를 이용한 실험에서는 에탄올 공급 중단으로 움직임이 느려지고 바닥에 정체된 제브라피시에게 항우울제를 투여하자 수조 위아래로 헤엄치기 시작하는 모습이 관찰되었다. 이 연구에서 "우울증 상태"의 제브라피시는 음식, 장난감, 탐험 등 거의 모든 것에 흥미를 잃는 모습을 보였다.[147]

어류에게 서식 환경은 중요하며, 조약돌이나 식물 등 사육 환경에 변화를 준 수조와 아무것도 없는 수조 중 하나를 선택하도록 제시된 제브라피시는 일관되게 전자를 선택했다. 수조에 유해한 아세트산(식초)을 주입해도 이 선택은 지속되었다.[148]

어류는 고통을 느끼며,[149] 정서를 관장하는 변연계에 해당하는 부분이 어류에도 존재한다. 손상이 있을 때 어류는 주의가 산만해지거나, 손상 부위를 보호하거나, 이물질을 제거하려 하거나, 식욕이 저하되는 등 인간이 고통을 느낄 때와 같은 반응을 보인다. 진통제인 모르핀을 투여하면 주의력을 회복하고 정상적인 행동을 할 수 있게 된다.[150]

인지 능력에 대해서는, 청소놀래기는 거울상 인식을 하고,[151][152][153][154][155] 메다카는 상대의 얼굴을 식별하며,[156] 대구는 소리로 의사소통을 한다.[157]

자이언트만타, 난요만타를 포함한 만타는 가장 높은 뇌화지수를 가진 어류 중 하나로, 대형 포유류와 동등한 지능을 가지고 있다고 여겨진다. 만타의 뇌 크기는 고래상어의 10배이고 뇌의 비율은 어류 중에서 가장 크다.[158] 만타는 거울상 인식을 했을 가능성이 높은 생물로도 여겨진다.[159] 또한 만타는 최소한 한 종은 특정 개체를 식별하고 우정을 쌓는다는 것이 밝혀졌다.[160][161]

어류의 인지 능력과 감수성에 대한 여론은 일치하며, 2018년 유럽 9,000명을 대상으로 한 조사에서는 79%가 어류의 복지는 다른 가축의 복지와 마찬가지로 보호되어야 한다고 생각했다.[162] 2021년 14개국 시민을 대상으로 한 조사에서는 모든 국가에서 60% 이상이 "어류가 고통과 감정을 가지고 있다"는 것에 동의했다.[163]

전형적인 어류의 몸은 등뼈 양쪽에 있는 짝을 이룬 근육들을 번갈아 수축시켜 효율적인 헤엄을 치도록 적응되어 있다. 이러한 수축은 몸을 따라 아래로 이동하는 S자형 곡선을 형성한다. 각 곡선이 꼬리지느러미에 도달하면 물에 힘이 가해져 물고기가 앞으로 나아간다. 다른 지느러미는 항공기의 제어면 역할을 하여 물고기가 어떤 방향으로든 조종할 수 있게 해준다.[42]

대부분의 어류는 변온동물이지만, 일부는 높은 체온을 유지하는 온혈성을 나타낸다.

과달루프섬의 백상아리, 3m에 달한다.


대부분의 어류는 수생 변온동물이지만, 예외도 존재한다. 망둥어 같은 수륙양용물고기(Amphibious fish)는 며칠간 육지에서 살면서 이동할 수 있다.

특정 종의 어류는 높은 체온을 유지한다. 온혈 경골어류(teleost, bony fish라고도 불림)는 모두 고등어아목에 속하며, 새치류, 참치류, 그리고 한 종류의 "원시" 고등어를 포함한다. 짧은 지느러미 청상아리, 긴 지느러미 청상아리, 백상아리, 악상어, 연어상어 등 악상어과의 모든 상어도 온혈이다. 환도상어과(Alopiidae) 종들도 온혈임을 나타내는 증거가 발견된다. 내부열(endothermy)의 온도는 눈과 뇌만 따뜻하게 만드는 새치류부터 체온을 주변 수온보다 20°C 정도 높게 유지하는 참다랑어와 악상어까지 다양하다. 온혈은 대사적으로 높은 비용이 들지만, 향상된 근육의 힘, 중앙신경계의 빠른 속도, 고효율 소화 등의 이점을 제공한다고 여겨진다.[73]

전갱이목 어류는 온혈 동물 (내온성 동물)이며, 여기에는 새치류와 참치류가 포함된다. 황새치는 등가시목 어류로, 헤엄치는 근육으로 열을 발생시켜 몸을 따뜻하게 하는 전신 내온성을 가지고 있으며, 향류 교환을 통해 열 손실을 최소화한다.[74] 연골어류 중에서는 악상어과(예: 백상아리)와 낫상어과(낫상어)의 상어들이 내온성을 가진다.

기관: 1. 간, 2. 부레, 3. 알, 4. 유문수, 5. 위, 6. 창자


어류의 생식기관에는 정소와 난소가 있다. 대부분의 종에서 생식소는 비슷한 크기의 한 쌍으로, 부분적 또는 완전하게 융합될 수 있다.[208] 생식 성공률을 높이기 위한 이차기관을 가진 종도 있다.

정원세포(spermatogonia) 분포를 기준으로 경골어류의 정소는 두 가지로 나뉜다. 정세관(seminiferous tubule) 모든 부분에서 정원세포가 발생하는 경우가 가장 흔하며, ''아테리노몰프 물고기''에서는 정소 구조 말단에만 정원세포가 발생한다. 물고기는 생식세포를 방출하는 방식에 따라 포낭형 또는 반포낭형 정자발생(spermatogenesis)을 나타낼 수 있다.[208]

물고기 난소(ovary)는 짐오베리안, 이차짐오베리안, 시스트오베리안의 세 가지 종류로 나눌 수 있다. 짐오베리안에서는 난모세포(oocyte)가 체강(coelom)으로 직접 방출된 후 구멍을 통해 수란관(oviduct)으로 들어가 제거된다. 이차짐오베리안 난소는 난자(ova)를 체강(coelom)에 흘려보내고, 난자는 직접 수란관(oviduct)으로 이동한다. 시스트오베리안에서는 난모세포(oocyte)가 수란관(oviduct)을 통해 외부로 이동된다.[209] 짐오베리는 폐어, 철갑상어, 보우핀 등에서 발견되는 원시적 형태이다. 시스트오베리는 난소 안쪽 벽이 수란관과 연결된 경골어류의 특징이다.[208] 이차짐오베리는 연어과와 일부 경골어류에서 발견된다.

경골어류에서 난조세포(Oogonia) 발달은 군에 따라 다르다. 난자 발생 역학을 이해하면 성숙분열(maturation)과 수태(fertilization) 과정을 파악할 수 있다. 핵, 난형질(ooplasm), 주변 층의 변화는 난모세포(oocyte)의 성숙분열(maturation) 과정을 특징짓는다.[208]

배란 후 여포는 난모세포 방출 후 형성되는 구조이다. 내분비 기능이 없고, 넓고 불규칙한 내부 공간을 가지며, 여포 세포의 세포사멸을 포함하는 과정에서 빠르게 재흡수된다. 여포의 폐쇄과정(follicular atresia)이라 불리는 퇴화 과정은 낳지 않은 난황 형성 난모세포를 재흡수한다. 이 과정은 드물지만 다른 발달 단계의 난모세포에서도 발생할 수 있다.[208]

어떤 물고기는 정소와 난소를 모두 가진 자웅동체이다. 이들은 생활 환상의 다른 시기에만 자웅동체이거나, (''Hypoplectrus'')처럼 동시에 정소와 난소를 모두 가질 수 있다.

대부분의 어류는 난생이지만, 일부는 난태생 또는 태생이다.[210]

경골어류의 97% 이상은 알이 어미 몸 밖에서 발생하는 난생이다.[210] 연어, 금붕어, 참치 등이 대표적이다. 이들은 보통 암수가 생식세포를 물에 뿌려 체외수정을 한다. 그러나 뿔상어, 홍어 등은 수컷이 변형된 배지느러미인 클레스퍼를 이용해 암컷의 몸 안에 정자를 넣어 체내수정을 한다.[80]

해양 어류는 보통 많은 수의 알을 물기둥 속에 방출하며, 알의 지름은 평균 1mm 정도이다.[80]

칠성장어의 난자


두툽상어의 난자 (인어의 지갑)


괭이상어의 난자


은상어의 난자


난생 어류에서 갓 부화한 어린 물고기는 유생(larva)이라 불리며, 큰 난황낭을 가지고 있어 성체와는 모습이 다르다. 유생 시기는 몇 주 정도로 짧고, 변태를 거쳐 어린 물고기가 된다. 이 과정에서 동물성플랑크톤을 먹이로 섭취한다.[80]

난태생 어류는 체내수정 후 어미 몸 안에서 알이 부화하지만, 난황에 의존하여 영양을 얻는다. 구피, 전자리상어, 실러캔스 등이 이에 속한다.[80]

태생 어류는 어미가 난황과 함께 태아에게 영양을 공급하며, 태반과 비슷한 구조를 갖는다. 망성어(surf-perches), 구데아과, 레몬상어 등이 대표적이다. 일부 태생 어류는 난식(oophagy)을 통해 다른 알을 먹거나, 카니발리즘을 통해 형제자매를 잡아먹기도 한다.[211]

알에서 부화하는 연어 치어, 난황낭을 유지하고 있다


어류의 면역 체계는 종에 따라 다르다.[212] 칠성장어와 먹장어같은 무악어(턱이 없는 물고기)들은 진정한 림프 기관이 없다. 이러한 물고기들은 면역 세포를 생산하기 위해 다른 기관의 림프조직에 의존한다. 예를 들어 적혈구와 대식세포, 그리고 형질 세포들은 신장전엽(앞콩팥)과 내장의 일부분(과립성 백혈구가 성숙하는 곳)에서 생산된다. 이들은 먹장어의 원시적 골수와 유사하다.

상어와 가오리같은 연골어류는 더욱 발달된 형태의 면역 체계를 가지고 있다. 이들은 연골어류에 세 가지 특화된 기관을 지닌다. 생식샘을 둘러싸는 포유류의 뼈와 유사한 림프조직인 조혈 기관, 연골어류의 식도 벽 안에 있는 라이디히 기관, 그리고 창자의 나선판이 그것이다. 이러한 기관들은 과립성 백혈구, 림프구, 그리고 형질 세포와 같은 전형적인 면역 세포들을 포함하고 있다. 또, 이들은 확실한 흉선과 이들의 가장 중요한 면역 기관인 잘 발달된 지라를 갖고 있다. 이 지라에는 다양한 종류의 림프구와, 형질 세포, 그리고 대식세포가 생성되고 저장된다.

철갑상어와 주걱철갑상어, 그리고 폴립테루스와 같은 조기어류는 중앙신경조직을 둘러싸고 있는 얇은 막인 뇌막과 관련된 거대한 덩어리 안에 과립성 백혈구 생산을 위한 주된 부위를 갖고 있다. 이들의 심장은 자주 림프구, 세망 세포, 그리고 약간의 대식세포를 가진 조직으로 둘러싸여 있다. 조기어류의 신장은 중요한 조혈 기관이다. 이 신장에서 적혈구, 과립성 백혈구, 림프구, 그리고 대식세포가 발달한다.

조기어류처럼, 경골어류의 주된 면역 조직은 신장, 특히 많은 다른 면역 세포들을 포함하는 신장 전엽을 포함한다.[213] 더하여 경골어류는 흉선, 지라 그리고 피부와 아가미, 내장, 그리고 생식샘과 같은 점막 조직 안에 산재된 면역 부위를 갖는다. 포유류의 면역 체계와 유사하게 경골어류의 적혈구, 호중성 백혈구 그리고 과립성 백혈구는, 흉선 안에서 발견되는 림프구가 주된 세포 형태인, 지라 안의 어디에든 존재한다고 믿어진다.[214][215] 2006년, 포유류 안의 림프 조직과 비슷한 림프 조직이 경골어류의 종들 중 하나인 제브라다니오에서 발견되었다. 아직 확정되지는 않았음에도 불구하고, 이 조직은 항원을 기다리는 동안 아직 알려지지 않은, 즉 아직 자극 받지 않은 T 세포들이 축적되는 장소일 것으로 여겨진다.

어류는 비특이적 방어와 특이적 면역 방어를 모두 가지고 있다. 비특이적 방어에는 피부와 비늘, 그리고 표피에서 분비되어 미생물의 성장을 억제하고 포획하는 점액층이 포함된다. 병원체가 이러한 방어를 뚫고 들어오면, 선천 면역계는 감염 부위로의 혈류를 증가시키고 병원체를 파괴하려는 백혈구를 전달하는 염증 반응을 일으킬 수 있다. 특이적 방어는 적응 면역계에 의해 인식되는 병원성 세균 표면의 단백질과 같은 특정 항원에 반응한다.

무악어류는 자체적인 유형의 적응 면역 체계를 가지고 있으며, 광범위한 항원에 대한 면역을 생성하기 위해 가변 림프구 수용체(VLR)를 이용한다. 그 결과는 경골어류와 사지동물의 결과와 매우 유사하지만, 별도로 진화했을 수 있다.[83] 모든 경골어류는 각각 면역글로불린과 T 세포 수용체를 지닌 B 및 T 림프구를 가진 적응 면역계를 가지고 있다. 이것은 광범위한 항원에 대한 면역을 생성하기 위해 가변-다양성-결합 재배열(V(D)J)을 이용한다. 이 시스템은 한 번 진화했으며 경골 척추동물 분지군의 기저이다.[83] 연골어류는 면역계 세포를 포함하는 세 가지 특수 기관을 가지고 있다. 생식샘 주변의 부신 기관, 식도 내의 라이디히 기관, 그리고 장 내의 나선판이 있으며, 그들의 흉선과 지라는 사지동물의 면역계에서 같은 기관과 유사한 기능을 한다.[84] 경골어류는 흉선에 림프구를, 지라 및 다른 기관에 다른 면역 세포를 가지고 있다.[85][86]

어류 수정란은 발생 과정 동안 DNA 손상을 일으킬 수 있는 오염 물질, 자외선(UV), 활성 산소종 등에 노출된다.[81] 이러한 손상에 대응하기 위해 어류 수정란은 다양한 DNA 복구 경로를 이용한다.[1] 최근에는 제브라피쉬가 DNA 손상을 유발하는 환경 오염 물질 평가에 유용한 모델로 활용되고 있다.[82]

6. 1. 외부 구조

지느러미는 몸에서 뻗어나온 얇은 막 형태의 구조이다. 기저부에는 골격과 근육이 있어 움직일 수 있다. 헤엄치거나, 해저나 지면을 기어 다니거나, 모래에 숨는 데 사용된다.

지느러미는 몸에 붙는 위치에 따라 다음과 같이 분류된다.

지느러미 종류설명
가슴지느러미(胸鰭, きょうき・むなびれ)머리 뒤쪽, 몸의 측면에 위치한 한 쌍의 지느러미. 양서류 이후의 앞다리로 변화했다고 여겨진다.
등지느러미(背鰭, はいき・せびれ)등쪽에 있는 지느러미. 종류에 따라 개수가 다르며, 첫째 등지느러미, 둘째 등지느러미 등으로 구분한다.
배지느러미(腹鰭, ふっき・はらびれ) (Ventral fins)배쪽의 항문보다 머리쪽에 위치한 한 쌍의 지느러미. 양서류 이후의 뒷다리로 변화했다고 여겨진다.
뒷지느러미(臀鰭, でんき・しりびれ)배쪽의 항문보다 꼬리쪽에 위치한 지느러미.
꼬리지느러미(尾鰭, びき・おびれ) (Tail fin)몸의 가장 뒤쪽에 있는 지느러미.
기름지느러미(脂鰭, しき・あぶらびれ)연어 등에서 볼 수 있는, 등지느러미 뒤쪽에 있는 하나의 작은 지느러미.
작은떨림지느러미(小離鰭, しょうりき・はなれびれ)고등어나 참치 등의 꼬리 부분에 있는 여러 개의 작은 지느러미.
머리지느러미(頭鰭, とうき・あたまびれ)만타가오리류의 머리 부분에 있는 한 쌍의 뿔과 같은 지느러미.



가슴지느러미와 배지느러미는 좌우 한 쌍이 있으며, 이것들을 쌍지느러미(対鰭, ついき), 그 외를 홀지느러미(不対鰭, ふついき)라고 부른다. 또 등지느러미의 수는 1개, 2개, 3개로 세고, 앞쪽부터 순서대로 첫째 등지느러미, 둘째 등지느러미, 셋째 등지느러미라고 부른다.

지느러미의 형태는 연골어류, 육기어류, 조기어류에서 크게 다르다.


  • 상어·가오리 등 연골어강에서는 지느러미가 두꺼운 피부로 덮여 있으며, 안쪽은 방사연골로 지탱된다. 경골어류처럼 자유롭게 움직일 수 없으며, 후퇴 등의 동작을 할 수 없다. 상어의 것은 상어지느러미(鱶鰭, ふかひれ)라고 불리며 고급 식재료로 유명하다.
  • 실러캔스·폐어 등 육기어강에서는 지느러미 기저부가 근육으로 덮여 있다. 일부 육기어류에서는 가슴지느러미나 배지느러미가 육지를 기어 다니는 다리가 되어, 사지동물로 진화해 갔다고 생각된다.
  • 조기어강에서는 지느러미가 막 형태의 구조물이며, 몸의 정중선 또는 그 좌우에 쌍으로 뻗어 나온다. 막을 지탱하듯 지느러미에는 많은 근육('''지느러미살'''(鰭条, きじょう))이 들어 있으며, 기저부에서는 뼈와 근육이 연결되어 있는 것이 보통이다. 지느러미살에는 '''연조'''(軟条, なんじょう)와 '''극조'''(棘条, きょくじょう)의 2종류가 있으며, 극조에는 독샘(자극독장치(刺毒装置, しどくそうち))를 갖춘 것도 있다.


지느러미가 유영 이외의 목적으로 진화한 경우도 있다. 또 진화 과정에서 일부 지느러미가 퇴화하는 경우도 많다.

어종지느러미의 진화 및 퇴화
날치몸에 비해 매우 큰 가슴지느러미를 가지고 있어 공중을 활강할 수 있다.
망둑어나 우파루파배지느러미가 흡반으로 변화하여 바위나 해조류 등에 달라붙는 데 편리하다.
빨판상어첫째 등지느러미가 흡반으로 변화하여 대형 어류에 붙어 이동하는 습성을 가지고 있다.
아귀등지느러미가 낚싯대와 같은 형태로 변화(에스카·의사 먹이)하여, 끝은 루어가 되어있다.
개불알꽃루어 부분에 발광기를 갖추고 있다.
라이온피쉬나 곤즈이극조에 독샘을 발달시켜 자신을 보호하고 있다.
호박돔배지느러미가 다리처럼 되어 있어 해저를 기어 다니기에 적합하다.
만타가오리꼬리지느러미와 뒷지느러미가 연결되어 특수한 형태(키잡이 지느러미(舵鰭, かじびれ))를 이루고 있다.
유영력이 강한 참치나 청새치2개의 등지느러미를 가지고 있으며, 앞쪽에 있는 첫째 등지느러미는 고랑에 접을 수 있다. 각 지느러미는 물의 저항을 최대한 줄이도록 설계되어 고속 유영에 특화되어 있다.



6. 2. 호흡 기관

대부분의 어류는 아가미를 통해 기체 교환을 하지만, 일부는 공기 호흡을 할 수 있다. 공기 호흡은 물에 녹아 있는 산소량이 적은 환경에서 생존하기 위한 적응 방식이다.

공기 호흡을 하는 어류는 주기적으로 공기를 들이마셔야만 하는 "불가피한 공기 호흡어"와 필요할 때만 공기 호흡을 하는 "임의적인 공기 호흡어"로 나눌 수 있다. 아프리카 폐어는 불가피한 공기 호흡어의 예시이며, 플레코는 임의적인 공기 호흡어의 예시이다. 대부분의 공기 호흡어는 임의적인 공기 호흡어인데, 이는 육상 포식자에게 노출되는 위험을 피하기 위해서이다.[194]

극한 상황에서 몇몇 폐어는 습한 굴 안에서 여름잠(aestivation)을 자며 물 없이 몇 주 동안 생존할 수 있다.

6. 2. 1. 아가미

어류는 인두 양쪽에 있는 아가미를 이용해서 기체를 교환한다. 아가미는 필라멘트라 불리는 실 같은 구조를 지닌다. 각각의 필라멘트는 산소와 이산화탄소를 교환하기 위한 넓은 면적을 제공하는 모세혈관의 망상조직을 지니고 있다. 어류는 산소가 풍부한 물을 입을 통해서 빨아들여, 아가미를 통해 내뿜으로써 기체를 교환한다. 어떤 어류는 물과는 반대 방향으로 모세관을 흐르는 혈액이 역흐름교환을 만들어 내면서 흐른다. 아가미는 인두 양 옆의 열리는 부분을 이용해서 산소가 없어진 물을 뱉어낸다. 상어나 칠성장어류는 여러 개의 아가미 입구를 가지고 있다. 하지만 대부분의 어류는 양옆에 한 쌍의 아가미 입구가 있다. 이 입구는 삭개(operculum)로 불리는 단단한 뼈 아래 숨어 있다.

어린 비처허파고기는 아가미가 바깥에 달려 있다. 이는 양서류의 유충에서도 볼 수 있는 매우 원초적인 형태이다.

6. 2. 2. 공기 호흡

일부 어류는 다양한 구조를 이용하여 공기를 들이마실 수 있다. 뱀장어과 어류는 피부를 통해 산소를 흡수하며, 전기뱀장어는 볼에 있는 기관으로 공기를 흡입한다. 로리카리아과, 칼리크티스과, 스콜로플레이시드과의 메기들은 소화관을 통해 산소를 빨아들인다.[194] 폐어와 폴립테루스는 네발동물과 비슷한 한 쌍의 폐를 가지고 있어, 입으로 신선한 공기를 들이마시고 아가미로 뱉어내기 위해 수면 위로 올라와야 한다. 가아와 보우핀은 혈관이 발달된 부레를 가지고 같은 기능을 수행한다. 미꾸라지, 울프피쉬, 그리고 많은 메기들은 공기를 내장에 통과시켜 숨을 쉰다. 망둥어는 개구리처럼 피부로 산소를 흡수한다. 구라미와 베타 같은 물고기들은 아가미 위에 미로기관이라는 공기 호흡 기관을 가지고 있다. 가물치와 공기호흡메기과에 속하는 메기들도 미로기관과 비슷한 기관을 가지고 있다.

6. 3. 순환 기관

어류는 폐쇄 순환계를 가진다. 심장은 혈액을 신체 전체에 단일 순환 경로로 공급한다. 대부분의 물고기에서 심장은 굴심방, 심방, 심실, 동맥 원뿔의 네 부분으로 구성된다. 이 네 부분은 순차적으로 연결되어 있지만, 모든 어류가 이 네 부분을 모두 가지고 있는 것은 아니다. 어떤 어류는 굴심방이 없고, 어떤 어류는 동맥 원뿔 대신 동맥 구근을 가지고 있다. 굴심방은 심장으로 들어오는 혈액을 모으는 얇은 벽으로 된 주머니이다. 심방은 두껍고 근육질의 벽으로 된 주머니로 혈액을 심실로 보낸다. 심실은 가장 크고 강력한 부분으로, 혈액을 동맥 원뿔 또는 동맥 구근으로 보낸다. 동맥 원뿔은 혈관이 많은 관으로, 혈액을 아가미로 보내는 대동맥으로 연결된다. 동맥 구근은 동맥 원뿔과 비슷한 역할을 하지만, 혈관이 적고 근육이 더 발달되어 있다.

6. 4. 소화 기관

어류의 소화 기관은 입, 식도, 위, 장 등으로 구성되며, 소화 효소와 화학 물질을 통해 음식을 소화한다.[194] 소화 기관은 몸통 부분에 위치한다.

로리카리아과, 칼리크티스과, 스콜로플레이시드과에 속하는 메기들은 소화관을 통해 산소를 빨아들인다.[194]

어류는 식성에 따라 다양한 형태의 이빨을 가진다. 이빨이 없는 어류도 있고, 작은 이빨, 송곳니 모양의 이빨, 갑각류 등을 부수기 쉬운 둥근 이빨을 면상으로 배열한 이빨을 가진 어류도 있다.[140]

붕장어 등은 목구멍 깊숙한 곳에 인두악(Pharyngeal jaw)이라는 두 번째 아가미를 가지고 있다.[141] 잉어과 어류 등은 턱이나 입 안에 이빨이 없고 목구멍 깊숙한 곳에 인두치(Pharyngeal teeth)를 가지고 있다.[142] 혀를 가진 어류도 있으며, 더 나아가 혀에 혀니(舌歯)를 가진 경우도 있다.[143][144]

6. 5. 배설 기관

어류는 질소 노폐물을 주로 암모니아 형태로 배출한다.[51] 암모니아는 아가미를 통해 배출되거나 신장에서 여과되어 배출된다.[51] 신장은 혈액 속 노폐물을 걸러내는 기관이다.

바닷물고기는 삼투압 현상 때문에 몸 안의 수분을 잃기 쉬워 신장이 물을 몸 안으로 되돌려 보내고 농축된 오줌을 만든다. 반대로, 민물고기는 삼투압으로 인해 물을 얻는 경향이 있어 묽은 오줌을 생성한다.[52] 어떤 어류는 민물과 바닷물 환경 모두에서 기능할 수 있는 특별한 신장을 가지고 있다.[52] 염분은 직장샘에서 배출된다.[51]

6. 6. 비늘

어류의 비늘은 피부를 이루는 중배엽(영어: mesoderm)에서 기원하며, 이빨과 비슷한 구조를 지닌다. 비늘에는 식물의 나이테와 같은 원 모양의 테두리가 있는데, 이를 통해 나이를 추정할 수 있다.[208] 비늘은 피부, 근육, 내장을 외부 충격으로부터 보호하는 역할을 한다. 종류에 따라 크기와 모양이 다르며, 비늘이 없는 종도 있다.

비늘은 크게 4가지 종류로 나뉜다.

어류 비늘의 종류
종류설명예시
순린(placoid scale)연골어류에서만 볼 수 있는 가시 모양의 비늘. 진피에서 뻗어나온 수질 위를 에나멜질, 상아질이 덮고 있다. 가시는 몸의 후방을 향하고 있어 꼬리에서 머리쪽으로 만져보면 거칠다.상어
경린(ganoid scale)서로 많이 겹치지 않고 몸을 덮고 있는 평평한 비늘. 뼈의 바깥쪽을 에나멜질이 덮고 있는 구조이다.철갑상어, 가아, 폴립테루스
원린(cycloid scale)나이테가 있는 작은 타원형의 비늘.전갱이, 가다랑어, 거머리말, 잉어
즐린(ctenoid scale)원린과 비슷하지만, 한쪽 끝에 작은 가시가 있는 것으로 구분된다. 작은 가시의 차이에 따라 크리네이트(crenate), 스피노이드(spinoid), 크테노이드(ctenoid)의 3가지로 더 나뉜다.농어, 고등어, 도미



경골어류의 대부분은 원린 또는 즐린을 가지고 있다. 히라메처럼 몸의 부분에 따라 원린과 즐린을 모두 가지는 종류도 있다.

6. 7. 신경 기관 및 감각 수용

측선은 피부에 있는 감각 수용기 네트워크로, 부드러운 물살과 진동을 감지하여 포식자나 먹이 등 근처 물고기의 움직임을 감지한다.[53] 촉각과 청각 모두로 간주될 수 있다. 맹목 동굴 어류는 거의 전적으로 측선을 통해 이동한다.[54] 메기와 상어와 같은 일부 어류는 로렌치니 암풀라라는 전기 수용체를 가지고 있어 밀리볼트 수준의 미약한 전류를 감지한다.[55]

시각은 어류에서 중요한 감각 기관이다.[56] 어류의 눈은 육상 척추동물인 조류나 포유류의 눈과 유사하지만, 더 구형의 수정체를 가지고 있다.[56] 어류의 망막은 일반적으로 간상 세포와 추상 세포(암시야와 명시야 시각)를 모두 가지고 있으며, 많은 종들이 세 가지 유형의 추상 세포를 가진 색각을 가지고 있다.[56] 경골어류는 편광을 볼 수 있다.[57] 잉어과 어류와 같이 일부 어류는 자외선을 감지하는 네 번째 유형의 추상 세포를 가지고 있다.[56] 무악류 중에서는 칠성장어가 잘 발달된 눈을 가지고 있는 반면,[58] 먹장어는 원시적인 눈점만 가지고 있다.[59]

청각 또한 어류의 중요한 감각 기관이다. 어류는 측선과 머리 속에 있는 귀의 이석을 이용하여 소리를 감지하며, 어떤 어류는 부레를 통해 소리를 감지할 수 있다.[60]

연어를 포함한 일부 어류는 자기수용 능력을 가지고 있다. 어린 물고기가 들어 있는 원형 수조 주변의 자기장 축이 바뀌면, 물고기는 자기장에 맞춰 자신의 방향을 재조정한다.[61][62] 어류의 자기수용 메커니즘은 아직 알려지지 않았다.[63] 조류에서의 실험은 양자 라디칼 쌍 메커니즘을 시사한다.[64]

6. 7. 1. 중앙 신경 기관

어류는 다른 척추동물에 비해 몸집에 비해 뇌가 작은 편이며, 일반적으로 비슷한 크기의 조류나 포유류의 뇌 질량의 1/15 정도이다.[191] 그러나 일부 어류, 특히 모르미루스과(Mormyridae) 어류와 상어는 몸무게에 비해 뇌 크기가 조류와 유대류와 비슷하게 상대적으로 큰 편이다.[191]

뇌의 앞쪽에는 후각구(olfactory lobes)가 있으며, 이는 두 개의 후각신경을 통해 콧구멍으로부터 신호를 받아 처리하는 한 쌍의 구조이다. 칠성장어와 상어처럼 주로 후각으로 사냥하는 어류는 후각구가 매우 크다. 그 뒤에는 종뇌(telencephalon)가 있는데, 어류에서 종뇌는 대부분 후각과 관련이 있다. 이러한 구조들은 함께 전뇌를 형성한다. 전뇌와 중뇌를 연결하는 것은 간뇌(diencephalon)이며, 호르몬과 항상성에 관여한다. 송과체(pineal body)는 간뇌 바로 위에 있으며, 빛을 감지하고, 생체리듬을 유지하며, 색깔 변화를 조절한다. 중뇌(midbrain)에는 두 개의 시각엽(optic lobes)이 포함되어 있다. 무지개송어와 시클리드처럼 시각으로 사냥하는 종에서는 시각엽이 매우 크다. 후뇌(metencephalon)는 수영과 균형을 조절한다. 단일엽 소뇌(cerebellum)는 뇌에서 가장 큰 부분이며, 칠성장어와 램프리에서는 작지만 모르미루스과 어류에서는 매우 크며, 전기 감각을 처리한다. 뇌간 또는 수뇌(myelencephalon)는 일부 근육과 신체 기관을 조절하고 호흡과 삼투 조절을 담당한다.[48]

6. 7. 2. 감각 기관

대부분의 어류는 발달된 감각 기관을 가지고 있다. 측선계는 피부에 있는 감각 수용기 네트워크로, 부드러운 물살과 진동을 감지하고, 포식자나 먹이인지 여부에 관계없이 근처 물고기의 움직임을 감지한다.[53] 이것은 촉각과 청각 모두로 간주될 수 있다. 맹목 동굴 어류는 거의 전적으로 측선계의 감각을 통해 이동한다.[54] 메기와 상어와 같은 일부 어류는 밀리볼트 수준의 미약한 전류를 감지하는 로렌치니 암풀라라는 전기 수용체를 가지고 있다.[55]

시각은 어류에서 중요한 감각 기관이다.[56] 어류의 눈은 육상 척추동물인 조류나 포유류의 눈과 유사하지만, 더 구형의 수정체를 가지고 있다.[56] 어류의 망막은 일반적으로 간상 세포와 추상 세포( 암시야와 명시야 시각을 위해)를 모두 가지고 있으며, 많은 종들이 세 가지 유형의 추상 세포를 가진 색각을 가지고 있다.[56] 경골어류는 편광을 볼 수 있다.[57] 잉어과 어류와 같이 일부 어류는 자외선을 감지하는 네 번째 유형의 추상 세포를 가지고 있다.[56] 무악류 중에서는 칠성장어가 잘 발달된 눈을 가지고 있는 반면,[58] 먹장어는 원시적인 눈점을 가지고 있다.[59]

청각 또한 어류에서 중요한 감각 기관이다. 어류는 측선과 머리 속에 있는 귀의 이석을 이용하여 소리를 감지한다. 어떤 어류는 부레를 통해 소리를 감지할 수 있다.[60]

연어를 포함한 일부 어류는 자기수용 능력을 가지고 있다. 어린 물고기가 들어 있는 원형 수조 주변의 자기장 축이 바뀌면, 물고기는 자기장에 맞춰 자신의 방향을 재조정한다.[61][62] 어류의 자기수용 메커니즘은 아직 알려지지 않았다.[63] 조류에서의 실험은 양자 라디칼 쌍 메커니즘을 시사한다.[64]

어류의 눈은 포유류의 눈과 달리, 4종류의 원추세포를 가지고 있으며, 자외선 영역의 시각도 가지고 있다. 이 때문에, 사람의 눈에는 수컷과 암컷의 구별이 거의 되지 않는 종이라도, 자외선 반사율이 수컷과 암컷에서 큰 차이가 있기 때문에, 어류 자신에게는 양자의 시각적 차이가 명확할 가능성이 있다.

6. 7. 3. 통각 수용 능력

어류도 고통을 느끼고 공포에 반응한다는 증거가 있으며, 동물 복지 옹호론자들은 어류의 고통에 대한 관심을 높이고 있다.[139][145]

미국의 해양생물학자 실비아 얼 박사는 어류가 신경계를 가지고 있고 척추동물로서 기본적인 기능을 갖추고 있으며, 우리가 생각하는 것 이상으로 느낄 수 있다고 말했다. 또한, 어류는 측선이라는 기관을 통해 물의 미세한 움직임을 감지하여 무리 지어 헤엄칠 수 있다. 얼 박사는 "물고기는 고통과 공포를 느끼지 않으므로 무엇을 해도 좋다"고 말하는 것은 물고기를 이해하지 못하는 것이며, 죄 없는 생명체에 대한 비열한 행위를 정당화하는 것이라고 비판했다.[175]

어류는 인간과 마찬가지로 우울증에 걸릴 수 있다는 연구 결과도 있다. 양식 연어가 과밀, 다른 물고기의 공격, 인간에 의한 취급, 백신 접종 등 스트레스에 노출되면 심각한 우울증 상태에 빠질 수 있다.[146] 제브라피시를 이용한 실험에서는 에탄올 공급 중단으로 움직임이 느려지고 바닥에 정체된 제브라피시에게 항우울제를 투여하자 수조 위아래로 헤엄치기 시작하는 모습이 관찰되었다. 이 연구에서 "우울증 상태"의 제브라피시는 음식, 장난감, 탐험 등 거의 모든 것에 흥미를 잃는 모습을 보였다.[147]

어류에게 서식 환경은 중요하며, 조약돌이나 식물 등 사육 환경에 변화를 준 수조와 아무것도 없는 수조 중 하나를 선택하도록 제시된 제브라피시는 일관되게 전자를 선택했다. 수조에 유해한 아세트산(식초)을 주입해도 이 선택은 지속되었다.[148]

어류는 고통을 느끼며,[149] 정서를 관장하는 변연계에 해당하는 부분이 어류에도 존재한다. 손상이 있을 때 어류는 주의가 산만해지거나, 손상 부위를 보호하거나, 이물질을 제거하려 하거나, 식욕이 저하되는 등 인간이 고통을 느낄 때와 같은 반응을 보인다. 진통제인 모르핀을 투여하면 주의력을 회복하고 정상적인 행동을 할 수 있게 된다.[150]

인지 능력에 대해서는, 청소놀래기는 거울상 인식을 하고,[151][152][153][154][155] 메다카는 상대의 얼굴을 식별하며,[156] 대구는 소리로 의사소통을 한다.[157]

자이언트만타, 난요만타를 포함한 만타는 가장 높은 뇌화지수를 가진 어류 중 하나로, 대형 포유류와 동등한 지능을 가지고 있다고 여겨진다. 만타의 뇌 크기는 고래상어의 10배이고 뇌의 비율은 어류 중에서 가장 크다.[158] 만타는 거울상 인식을 했을 가능성이 높은 생물로도 여겨진다.[159] 또한 만타는 최소한 한 종은 특정 개체를 식별하고 우정을 쌓는다는 것이 밝혀졌다.[160][161]

어류의 인지 능력과 감수성에 대한 여론은 일치하며, 2018년 유럽 9,000명을 대상으로 한 조사에서는 79%가 어류의 복지는 다른 가축의 복지와 마찬가지로 보호되어야 한다고 생각했다.[162] 2021년 14개국 시민을 대상으로 한 조사에서는 모든 국가에서 60% 이상이 "어류가 고통과 감정을 가지고 있다"는 것에 동의했다.[163]

이러한 인식 확산을 배경으로, 영국 대형 슈퍼마켓 세인즈버리는 어류의 사육 밀도 규정, 신체 절단 금지, 도살 방법 등 동물 복지 기준을 마련했다.[164] 슬로바키아에서는 2021년부터 소매업체 , 테스코, 등이 2022년 이후 살아있는 잉어 판매를 중단할 것을 약속했다.[165] 이탈리아 몬차시, 볼로냐시는 구형 금붕어 어항에서의 금붕어 사육을 금지했고,[166] 벨기에에서도 "표면적이 작은 구형 금붕어 어항은 물고기에 스트레스를 준다"는 이유로 둥근 그릇 판매 금지 법안이 검토 중이다(2022년 3월 현재).[167]

6. 8. 근육 기관

전형적인 어류의 몸은 등뼈 양쪽에 있는 짝을 이룬 근육들을 번갈아 수축시켜 효율적인 헤엄을 치도록 적응되어 있다. 이러한 수축은 몸을 따라 아래로 이동하는 S자형 곡선을 형성한다. 각 곡선이 꼬리지느러미에 도달하면 물에 힘이 가해져 물고기가 앞으로 나아간다. 다른 지느러미는 항공기의 제어면 역할을 하여 물고기가 어떤 방향으로든 조종할 수 있게 해준다.[42]

6. 9. 항온성

대부분의 어류는 변온동물이지만, 일부는 높은 체온을 유지하는 온혈성을 나타낸다.

대부분의 어류는 수생 변온동물이지만, 예외도 존재한다. 망둥어 같은 수륙양용물고기(영어:Amphibious fish)는 며칠간 육지에서 살면서 이동할 수 있다.

특정 종의 어류는 높은 체온을 유지한다. 온혈 경골어류(영어:teleost, bony fish라고도 불림)는 모두 고등어아목에 속하며, 새치류, 참치류, 그리고 한 종류의 "원시" 고등어를 포함한다. 짧은 지느러미 청상아리, 긴 지느러미 청상아리, 백상아리, 악상어, 연어상어 등 악상어과의 모든 상어도 온혈이다. 환도상어과(영어:Alopiidae) 종들도 온혈임을 나타내는 증거가 발견된다. 내부열(영어:endothermy)의 온도는 눈과 뇌만 따뜻하게 만드는 새치류부터 체온을 주변 수온보다 20°C 정도 높게 유지하는 참다랑어와 악상어까지 다양하다. 온혈은 대사적으로 높은 비용이 들지만, 향상된 근육의 힘, 중앙신경계의 빠른 속도, 고효율 소화 등의 이점을 제공한다고 여겨진다.[73]

전갱이목 어류는 온혈 동물 (내온성 동물)이며, 여기에는 새치류와 참치류가 포함된다. 황새치는 등가시목 어류로, 헤엄치는 근육으로 열을 발생시켜 몸을 따뜻하게 하는 전신 내온성을 가지고 있으며, 향류 교환을 통해 열 손실을 최소화한다.[74] 연골어류 중에서는 악상어과(예: 백상아리)와 낫상어과(낫상어)의 상어들이 내온성을 가진다.

6. 9. 1. 기관

대부분의 어류는 인두 양옆에 달린 아가미를 이용해서 기체를 교환한다. 아가미는 필라멘트라 불리는 실 같은 구조를 지닌다. 각각의 필라멘트는 모세혈관의 망상조직을 지니고 있어 산소와 이산화탄소 교환을 위한 넓은 면적을 제공한다. 어류는 산소가 풍부한 물을 입으로 빨아들여 아가미를 통해 내뿜는 방식으로 기체를 교환한다. 어떤 어류는 물과 반대 방향으로 모세관을 흐르는 혈액이 역흐름교환을 만들어 낸다. 아가미는 인두 양옆의 열린 부분을 통해 산소가 없어진 물을 뱉어낸다. 상어나 칠성장어류는 여러 개의 아가미 입구를 가지지만, 대부분의 어류는 양옆에 한 쌍의 아가미 입구가 있다. 이 입구는 삭개(영어: operculum)로 불리는 단단한 뼈 아래 숨어 있다.

어린 비처허파고기는 아가미가 바깥에 달려 있는데, 이는 양서류 유충에서도 볼 수 있는 매우 원초적인 형태이다.

많은 어류는 다양한 방법으로 공기를 들이마실 수 있다. 뱀장어과 어류는 피부를 통해 산소를 빨아들인다고 알려져 있다. 전기뱀장어의 움푹 파인 볼 기관은 공기를 흡입하는 기관으로 여겨진다. 로리카리아과, 칼리크티스과, 스콜로플레이시드과의 메기들은 소화관을 통해 산소를 빨아들인다.[194] 폐어와 폴립테루스는 네발동물과 비슷한 한 쌍의 폐를 가지고 있어, 신선한 공기를 입으로 들이마시고 아가미로 뱉어내기 위해 수면으로 올라와야 한다. 가아와 보우핀은 혈관이 발달된 부레를 가지고 같은 작용을 한다. 미꾸라지, 울프피쉬, 많은 메기는 공기를 내장에 통과시켜 숨을 쉰다. 망둥어는 개구리처럼 피부로 산소를 빨아들인다. 구라미, 베타 같은 물고기는 아가미 위에 미로기관이라는 숨쉬는 부속기관을 가지고 있다. 가물치, 공기호흡메기과 메기 등 다른 몇몇 어류는 미로기관과 형태와 기능이 비슷한 구조를 갖는다.

공기 호흡은 계절에 따라 물의 수위와 용존 산소량이 달라지는 늪지대에 서식하는 어류에게 유리한 적응이다. 진흙보다 약간 더 젖은 정도의 물에서는 공기 호흡이 가능한 물고기가 훨씬 오래 생존하는 반면, 파치나 시클리드처럼 용존 산소에만 의존하는 물고기는 쉽게 질식사한다. 극한 상황에서 몇몇 폐어는 습한 굴 안에서 여름잠(aestivation)이라 불리는 상태로 물 없이 몇 주 동안 생존할 수 있다.

어류는 '불가피한 공기 호흡어'와 '임의적인 공기 호흡어'로 분류할 수 있다. 아프리카 폐어 같은 불가피한 공기 호흡어는 주기적으로 공기를 호흡해야만 하고, 그렇지 않으면 질식사한다. 플레코 같은 임의적인 공기 호흡어는 필요할 때만 공기를 호흡하고, 평소에는 아가미로 산소를 얻는다. 대부분의 공기 호흡어는 지상에서 얻는 에너지나 포식동물에게 노출되는 위험을 피하는 임의적인 공기 호흡어이다.[194]

어류의 비늘은 피부를 구성하는 중배엽(영어: mesoderm)에서 기원하며, 이빨과 비슷한 구조를 가진다고 여겨진다. 비늘에는 식물의 나이테와 같은 원 모양 테두리가 있는데, 이것이 나이를 나타낸다는 설이 있다.

어류의 생식기관에는 정소와 난소가 있다. 대부분의 종에서 생식소는 비슷한 크기의 한 쌍으로, 부분적 또는 완전하게 융합될 수 있다.[208] 생식 성공률을 높이기 위한 이차기관을 가진 종도 있다.

정원세포(영어: spermatogonia) 분포를 기준으로 경골어류의 정소는 두 가지로 나뉜다. 정세관(영어: seminiferous tubule) 모든 부분에서 정원세포가 발생하는 경우가 가장 흔하며, ''아테리노몰프 물고기''에서는 정소 구조 말단에만 정원세포가 발생한다. 물고기는 생식세포를 방출하는 방식에 따라 포낭형 또는 반포낭형 정자발생(영어:spermatogenesis)을 나타낼 수 있다.[208]

물고기 난소(영어:ovary)는 짐오베리안, 이차짐오베리안, 시스트오베리안의 세 가지 종류로 나눌 수 있다. 짐오베리안에서는 난모세포(영어:oocyte)가 체강(영어:coelom)으로 직접 방출된 후 구멍을 통해 수란관(영어:oviduct)으로 들어가 제거된다. 이차짐오베리안 난소는 난자(영어:ova)를 체강(영어:coelom)에 흘려보내고, 난자는 직접 수란관(영어:oviduct)으로 이동한다. 시스트오베리안에서는 난모세포(영어:oocyte)가 수란관(영어:oviduct)을 통해 외부로 이동된다.[209] 짐오베리는 폐어, 철갑상어, 보우핀 등에서 발견되는 원시적 형태이다. 시스트오베리는 난소 안쪽 벽이 수란관과 연결된 경골어류의 특징이다.[208] 이차짐오베리는 연어과와 일부 경골어류에서 발견된다.

경골어류에서 난조세포(영어:Oogonia) 발달은 군에 따라 다르다. 난자 발생 역학을 이해하면 성숙분열(영어:maturation)과 수태(영어:fertilization) 과정을 파악할 수 있다. 핵, 난형질(영어:ooplasm), 주변 층의 변화는 난모세포(영어:oocyte)의 성숙분열(영어:maturation) 과정을 특징짓는다.[208]

배란 후 여포는 난모세포 방출 후 형성되는 구조이다. 내분비 기능이 없고, 넓고 불규칙한 내부 공간을 가지며, 여포 세포의 세포사멸을 포함하는 과정에서 빠르게 재흡수된다. 여포의 폐쇄과정(영어:follicular atresia)이라 불리는 퇴화 과정은 낳지 않은 난황 형성 난모세포를 재흡수한다. 이 과정은 드물지만 다른 발달 단계의 난모세포에서도 발생할 수 있다.[208]

어떤 물고기는 정소와 난소를 모두 가진 자웅동체이다. 이들은 생활 환상의 다른 시기에만 자웅동체이거나, (''Hypoplectrus'')처럼 동시에 정소와 난소를 모두 가질 수 있다.

6. 9. 2. 번식 방법

대부분의 어류는 난생이지만, 일부는 난태생 또는 태생이다.[210]

경골어류의 97% 이상은 알이 어미 몸 밖에서 발생하는 난생이다.[210] 연어, 금붕어, 참치 등이 대표적이다. 이들은 보통 암수가 생식세포를 물에 뿌려 체외수정을 한다. 그러나 뿔상어, 홍어 등은 수컷이 변형된 배지느러미인 클레스퍼를 이용해 암컷의 몸 안에 정자를 넣어 체내수정을 한다.[80]

해양 어류는 보통 많은 수의 알을 물기둥 속에 방출하며, 알의 지름은 평균 1mm 정도이다.[80]

난생 어류에서 갓 부화한 어린 물고기는 유생(larva)이라 불리며, 큰 난황낭을 가지고 있어 성체와는 모습이 다르다. 유생 시기는 몇 주 정도로 짧고, 변태를 거쳐 어린 물고기가 된다. 이 과정에서 동물성플랑크톤을 먹이로 섭취한다.[80]

난태생 어류는 체내수정 후 어미 몸 안에서 알이 부화하지만, 난황에 의존하여 영양을 얻는다. 구피, 전자리상어, 실러캔스 등이 이에 속한다.[80]

태생 어류는 어미가 난황과 함께 태아에게 영양을 공급하며, 태반과 비슷한 구조를 갖는다. 망성어(surf-perches), 구데아과, 레몬상어 등이 대표적이다. 일부 태생 어류는 난식(oophagy)을 통해 다른 알을 먹거나, 카니발리즘을 통해 형제자매를 잡아먹기도 한다.[211]

6. 10. 면역 체계

어류의 면역 체계는 종에 따라 다르다.[212] 칠성장어와 먹장어같은 무악어(턱이 없는 물고기)들은 진정한 림프 기관이 없다. 이러한 물고기들은 면역 세포를 생산하기 위해 다른 기관의 림프조직에 의존한다. 예를 들어 적혈구와 대식세포, 그리고 형질 세포들은 신장전엽(앞콩팥)과 내장의 일부분(과립성 백혈구가 성숙하는 곳)에서 생산된다. 이들은 먹장어의 원시적 골수와 유사하다.

상어와 가오리같은 연골어류는 더욱 발달된 형태의 면역 체계를 가지고 있다. 이들은 연골어류에 세 가지 특화된 기관을 지닌다. 생식샘을 둘러싸는 포유류의 뼈와 유사한 림프조직인 조혈 기관, 연골어류의 식도 벽 안에 있는 라이디히 기관, 그리고 창자의 나선판이 그것이다. 이러한 기관들은 과립성 백혈구, 림프구, 그리고 형질 세포와 같은 전형적인 면역 세포들을 포함하고 있다. 또, 이들은 확실한 흉선과 이들의 가장 중요한 면역 기관인 잘 발달된 지라를 갖고 있다. 이 지라에는 다양한 종류의 림프구와, 형질 세포, 그리고 대식세포가 생성되고 저장된다.

철갑상어와 주걱철갑상어, 그리고 폴립테루스와 같은 조기어류는 중앙신경조직을 둘러싸고 있는 얇은 막인 뇌막과 관련된 거대한 덩어리 안에 과립성 백혈구 생산을 위한 주된 부위를 갖고 있다. 이들의 심장은 자주 림프구, 세망 세포, 그리고 약간의 대식세포를 가진 조직으로 둘러싸여 있다. 조기어류의 신장은 중요한 조혈 기관이다. 이 신장에서 적혈구, 과립성 백혈구, 림프구, 그리고 대식세포가 발달한다.

조기어류처럼, 경골어류의 주된 면역 조직은 신장, 특히 많은 다른 면역 세포들을 포함하는 신장 전엽을 포함한다.[213] 더하여 경골어류는 흉선, 지라 그리고 피부와 아가미, 내장, 그리고 생식샘과 같은 점막 조직 안에 산재된 면역 부위를 갖는다. 포유류의 면역 체계와 유사하게 경골어류의 적혈구, 호중성 백혈구 그리고 과립성 백혈구는, 흉선 안에서 발견되는 림프구가 주된 세포 형태인, 지라 안의 어디에든 존재한다고 믿어진다.[214][215] 2006년, 포유류 안의 림프 조직과 비슷한 림프 조직이 경골어류의 종들 중 하나인 제브라다니오에서 발견되었다. 아직 확정되지는 않았음에도 불구하고, 이 조직은 항원을 기다리는 동안 아직 알려지지 않은, 즉 아직 자극 받지 않은 T 세포들이 축적되는 장소일 것으로 여겨진다.

어류는 비특이적 방어와 특이적 면역 방어를 모두 가지고 있다. 비특이적 방어에는 피부와 비늘, 그리고 표피에서 분비되어 미생물의 성장을 억제하고 포획하는 점액층이 포함된다. 병원체가 이러한 방어를 뚫고 들어오면, 선천 면역계는 감염 부위로의 혈류를 증가시키고 병원체를 파괴하려는 백혈구를 전달하는 염증 반응을 일으킬 수 있다. 특이적 방어는 적응 면역계에 의해 인식되는 병원성 세균 표면의 단백질과 같은 특정 항원에 반응한다.

무악어류는 자체적인 유형의 적응 면역 체계를 가지고 있으며, 광범위한 항원에 대한 면역을 생성하기 위해 가변 림프구 수용체(VLR)를 이용한다. 그 결과는 경골어류와 사지동물의 결과와 매우 유사하지만, 별도로 진화했을 수 있다.[83] 모든 경골어류는 각각 면역글로불린과 T 세포 수용체를 지닌 B 및 T 림프구를 가진 적응 면역계를 가지고 있다. 이것은 광범위한 항원에 대한 면역을 생성하기 위해 가변-다양성-결합 재배열(V(D)J)을 이용한다. 이 시스템은 한 번 진화했으며 경골 척추동물 분지군의 기저이다.[83] 연골어류는 면역계 세포를 포함하는 세 가지 특수 기관을 가지고 있다. 생식샘 주변의 부신 기관, 식도 내의 라이디히 기관, 그리고 장 내의 나선판이 있으며, 그들의 흉선과 지라는 사지동물의 면역계에서 같은 기관과 유사한 기능을 한다.[84] 경골어류는 흉선에 림프구를, 지라 및 다른 기관에 다른 면역 세포를 가지고 있다.[85][86]

6. 11. DNA 복구

어류 수정란은 발생 과정 동안 DNA 손상을 일으킬 수 있는 오염 물질, 자외선(UV), 활성 산소종 등에 노출된다.[81] 이러한 손상에 대응하기 위해 어류 수정란은 다양한 DNA 복구 경로를 이용한다.[1] 최근에는 제브라피쉬가 DNA 손상을 유발하는 환경 오염 물질 평가에 유용한 모델로 활용되고 있다.[82]

7. 생태

대부분의 어류는 인두 양옆에 있는 아가미를 통해 기체를 교환한다. 아가미는 필라멘트라는 실 같은 구조로 되어 있으며, 각 필라멘트는 모세혈관 망상조직을 통해 산소와 이산화탄소를 교환한다. 어류는 입으로 산소가 풍부한 물을 빨아들여 아가미로 내뿜고, 일부 어류는 물과 반대 방향으로 모세관을 흐르는 혈액을 통해 역흐름교환을 한다. 아가미는 인두 양옆의 열린 부분으로 산소가 없어진 물을 뱉어낸다. 상어나 칠성장어류는 여러 개의 아가미 입구가 있지만, 대부분의 어류는 양옆에 한 쌍의 아가미 입구가 있고, 이는 삭개(영어: operculum)라는 단단한 뼈 아래 숨어 있다. 어린 비처허파고기는 아가미가 바깥에 달려 있는데, 이는 양서류 유충에서도 볼 수 있는 원초적인 형태이다.

많은 어류는 다양한 방법으로 공기를 들이마실 수 있다. 뱀장어과 어류는 피부로 산소를 흡수하고, 전기뱀장어는 움푹 파인 볼 기관으로 공기를 흡입한다. 로리카리아과, 칼리크티스과, 스콜로플레이시드과 메기들은 소화관을 통해 산소를 빨아들인다.[194] 폐어와 폴립테루스는 네발동물과 비슷한 한 쌍의 폐를 가지고 입으로 신선한 공기를 들이마시고 아가미로 뱉어낸다. 가아와 보우핀은 혈관이 발달된 부레를, 미꾸라지, 울프피쉬, 많은 메기는 내장을 통해 공기를 통과시켜 숨을 쉰다. 망둥어는 개구리처럼 피부로 산소를 흡수한다. 구라미와 베타 같은 물고기는 아가미 위에 미로기관을, 가물치와 공기호흡메기과 메기는 미로기관과 비슷하지만 다른 구조를 가진 숨쉬는 부속기관을 가지고 있다.

공기 호흡은 계절에 따라 물의 수위와 산소량이 변하는 늪지대에 서식하는 어류를 위한 적응이다. 공기 호흡이 가능한 물고기는 진흙보다 약간 젖은 물에서 더 오래 생존할 수 있는 반면, 파치나 시클리드처럼 용해된 산소에만 의존하는 물고기는 쉽게 질식사한다. 극한 상황에서 일부 폐어는 여름잠(aestivation) 상태로 몇 주 동안 물 없이 생존할 수 있다.

어류는 "불가피한 공기 호흡어"와 "임의적인 공기 호흡어"로 나뉜다. 아프리카 폐어 같은 불가피한 공기 호흡어는 주기적으로 공기를 호흡해야만 하고, 그렇지 않으면 질식사한다. 플레코 같은 임의적인 공기 호흡어는 필요할 때만 공기를 호흡하고, 평소에는 아가미로 산소를 얻는다. 대부분의 공기 호흡어는 지상에서 서는 데 드는 에너지나 포식동물에게 노출되는 위험을 피하는 "임의적인 공기 호흡어"이다.[194]

다른 동물들과 마찬가지로 어류는 기생의 영향을 받는다. 어떤 종은 청소어를 이용하여 외부 기생충을 제거한다.[39] 가장 잘 알려진 예는 인도양과 태평양의 산호초에 서식하는 청줄청소놀래기(Bluestreak cleaner wrasse)이다. 이 작은 물고기들은 청소역을 유지하며, 다른 물고기들이 모여들어 청소부의 주의를 끌기 위해 특정한 움직임을 보인다. 청소 행동은 여러 어류 그룹에서 관찰되었는데, 같은 속에 속하는 두 시클리드, 청소부 역할을 하는 ''Etroplus maculatus''와 훨씬 더 큰 ''E. suratensis'' 사이의 흥미로운 사례도 있다.

어류는 담수와 해양 먹이 그물에서 다양한 영양 단계를 차지한다. 상위 영양 단계에 있는 어류는 포식성 어류이며, 그들의 먹이의 상당 부분은 다른 물고기로 구성된다.[40] 돌고래와 물개, 가넷과 가마우지와 같은 조류도 어류를 먹는다.[41]

다른 동물들처럼 어류는 질병과 기생충으로부터 고통을 겪는다. 질병을 막기 위해 어류는 다양한 방어 체계를 갖추고 있다. 피부와 비늘은 표피에 의해 보호되며, 미생물을 잡거나 성장을 억제하는 점액층을 포함한 ''평상시'' 방어 체계이다.[217] 병원균이 이러한 방어 체계를 뚫고 침투하면, 물고기는 감염 부위로 혈류를 증가시켜 병원균에 대항하는 백혈구를 전달하는 염증 반응을 일으킬 수 있다. 특정한 방어 체계는 물고기의 신체가 식별한 특정 병원균에 반응하는데, 예를 들어 면역 반응이 있다.[217] 최근에는 수산 양식과 관상용 물고기 사육에 백신이 널리 사용되고 있다. 예를 들어 잉어에게 발병하는 잉어포진 바이러스 백신과 양식 연어에 사용되는 절종증 백신이 있다.[218][219]

7. 1. 서식지

어류는 담수와 해양 생태계에 거의 동일하게 분포하며, 높은 산간 계류에서부터 깊은 바다의 심해저까지, 거의 모든 수생 환경에서 다양한 서식지에 적응해 있다.

서식하는 염분 환경에 따라 바다에서 사는 '''바닷물고기'''와 강이나 호수 등 내륙의 민물에서 사는 '''민물고기'''로 크게 나뉜다. 바닷물과 민물이 섞이는 기수역에서 서식하는 '''기수어'''나 바닷물과 민물 모두에서 살 수 있는 어류도 있다.

바다에서는 해안선부터 외양, 심해까지 모든 곳에 서식하는 종이 있다. 특히 수심 200미터 이하의 심해에 서식하는 것을 심해어라고 한다. 인도양에서 태평양에 많은 종이 있으며, 대서양에는 종의 수가 적다.

육수에서는 호수나 연못, 강에 많은 종이 있으며, 동굴 속에서만 볼 수 있는 어류나 지하수에 서식하는 것도 있다.

일부 종은 생활사에서 바다와 강을 왕복한다(회유).

대부분의 어류는 물이 없는 환경에서는 생활할 수 없다. 일부는 폐, 장, 피부 등으로 공기 중에서도 호흡할 수 있으며, 갯벌이나 습지 등 육상에서 어느 정도 생활할 수 있는 종도 있다. 그러나 이들 대부분도 주된 생활은 수중이며, 말뚝망둥어처럼 물속보다 육지에 있는 시간이 긴 종도 피부의 건조에는 견딜 수 없고, 생식이나 자어·치어(유어)의 생활은 수중이다.

건기에 말라붙는 하천에서 어류가 서식하는 경우가 있다. 하지만 일부 종은 특수한 방법으로 건조기를 극복한다. 예를 들어 폐어는 진흙 속에 고치를 만들어 그 속에 틀어박혀 물이 없는 계절을 견딘다.

7. 1. 1. 분포

모든 물고기는 물속에서 서식한다. 수중에 포함되어 있는 염분의 환경에 따라, 바다 및 염분이 포함된 호수 등에서 생활하는 해수어와 강, 냇가와 습지 등의 민물 지역에서 생활하는 담수어로 편의상 나눈다. 물론 바닷물과 민물이 만나 섞이는 강의 어귀 등의 지역에서 생활하는 물고기나, 바닷물과 민물 어디서든 생활할 수 있는 물고기도 있어, 바닷물에 사는 물고기와 민물에 사는 물고기를 엄밀하게 나누지는 않는다.[191]

다양한 어종은 다양한 담수 및 해양 서식지에 적응해 있다.


어류 종은 담수와 해양(대양) 생태계에 거의 동일하게 분포하는데, 담수 어종은 약 15,200종, 해양 어종은 약 14,800종이 있다.[23] 인도-태평양의 산호초는 해양 어류의 다양성 중심지를 이룬다.[24] 반면 대륙 담수 어류는 특히 아마존, 콩고, 메콩강 분지 등 열대 우림의 대규모 강 유역에서 가장 다양하다.[25] 5,600종이 넘는 어류가 신열대구 담수에만 서식하며, 신열대구 어류는 지구상 모든 척추동물 종의 약 10%를 차지한다.[26]

어류는 대부분의 수역에서 풍부하게 발견된다. 높은 산간 계류(예: 송어와 피라미)에서부터 가장 깊은 대양의 심해저 심지어 초심해저까지(예: 쿠스크 뱀장어와 민달팽이 물고기) 거의 모든 수생 환경에서 발견되지만, 가장 깊은 해양의 25%에서는 발견되지 않았다.[27] 지금까지 발견된 가장 깊은 곳에 사는 어류는 쿠스크 뱀장어인 ''Abyssobrotula galatheae''로, 푸에르토리코 해구 바닥 8370m에서 기록되었다.[29]

온도 측면에서, 요나의 얼음물고기는 남극해의 차가운 물에서 서식하며, 남위 79°의 필히너-론네 빙붕 아래에서도 발견된다.[31] 반면 사막 펍피시는 사막 샘, 개울, 습지에서 서식하며, 때로는 고도로 염분이 높고 수온이 36°C에 달하는 곳에서도 살아갑니다.[32][33]

일부 어류는 대부분 육지에서 생활하거나 물 근처 육지에 알을 낳는다.[34] 말뚝망둥어는 갯벌에서 먹이를 먹고 서로 교류하며, 굴에 숨기 위해 물속으로 들어간다.[35] ''Phreatobius''의 한 미기록종은 이 벌레 같은 메기가 물에 젖은 낙엽 속에서만 엄격하게 서식하기 때문에 진정한 "육지 물고기"라고 불린다.[36][37] 여러 과의 동굴 어류는 지하호, 지하하천 또는 대수층에서 서식한다.[38]

7. 2. 기생충 및 포식자

다른 동물들과 마찬가지로 어류는 기생의 영향을 받는다. 어떤 종은 청소어를 이용하여 외부 기생충을 제거한다.[39] 가장 잘 알려진 예는 인도양과 태평양의 산호초에 서식하는 청줄청소놀래기(Bluestreak cleaner wrasse)이다. 이 작은 물고기들은 청소역을 유지하며, 다른 물고기들이 모여들어 청소부의 주의를 끌기 위해 특정한 움직임을 보인다. 청소 행동은 여러 어류 그룹에서 관찰되었는데, 같은 속에 속하는 두 시클리드, 청소부 역할을 하는 ''Etroplus maculatus''와 훨씬 더 큰 ''E. suratensis'' 사이의 흥미로운 사례도 있다.

어류는 담수와 해양 먹이 그물에서 다양한 영양 단계를 차지한다. 상위 영양 단계에 있는 어류는 포식성 어류이며, 그들의 먹이의 상당 부분은 다른 물고기로 구성된다.[40] 뿐만 아니라, 돌고래와 물개와 같은 포유류는 가넷과 가마우지와 같은 조류와 함께 어류를 먹는다.[41]

7. 3. 질병

다른 동물들처럼 어류는 질병과 기생충으로부터 고통을 겪는다. 질병을 막기 위해 어류는 다양한 방어 체계를 갖추고 있다. 피부와 비늘은 표피에 의해 보호되며, 미생물을 잡거나 성장을 억제하는 점액층을 포함한 ''평상시'' 방어 체계이다.[217] 병원균이 이러한 방어 체계를 뚫고 침투하면, 물고기는 감염 부위로 혈류를 증가시켜 병원균에 대항하는 백혈구를 전달하는 염증 반응을 일으킬 수 있다. 특정한 방어 체계는 물고기의 신체가 식별한 특정 병원균에 반응하는데, 예를 들어 면역 반응이 있다.[217] 최근에는 수산 양식과 관상용 물고기 사육에 백신이 널리 사용되고 있다. 예를 들어 잉어에게 발병하는 잉어포진 바이러스 백신과 양식 연어에 사용되는 절종증 백신이 있다.[218][219]

어떤 종들은 외부 기생충을 제거하기 위해 청소어를 이용한다. 가장 유명한 예는 인도양과 태평양의 산호초에서 발견되는 청줄청소놀래기이다. 이 작은 어류는 다른 어류들이 모여 청소어의 주의를 끌기 위해 특정한 움직임을 보이는, 소위 ''청소 지역''을 유지한다.[220] 이러한 청소 행동은 여러 어류 그룹에서 관찰되었는데, 같은 속에 속하는 두 시클리드, 즉 청소부 역할을 하는 ''Etroplus maculatus''와 훨씬 더 큰 ''E. suratensis'' 사이의 흥미로운 사례도 있다.[221]

8. 행동

대부분의 어류는 인두 양옆에 달린 아가미를 통해 기체를 교환한다. 아가미는 필라멘트라는 실 같은 구조를 지니며, 각 필라멘트는 모세혈관의 망상조직을 통해 산소와 이산화탄소 교환을 위한 넓은 면적을 제공한다. 어류는 산소가 풍부한 물을 입으로 빨아들여 아가미를 통해 내뿜는 방식으로 기체를 교환하며, 일부 어류는 물과 반대 방향으로 모세관을 흐르는 혈액이 역흐름교환을 만들어 낸다. 아가미는 인두 양옆의 열리는 부분을 통해 산소가 없어진 물을 뱉어내는데, 상어나 칠성장어류는 여러 개의 아가미 입구를 가지지만, 대부분의 어류는 양옆에 한 쌍의 아가미 입구가 있으며, 이 입구는 삭개(영어: operculum)로 불리는 단단한 뼈 아래 숨어 있다. 어린 비처허파고기는 아가미가 바깥에 달려 있는데, 이는 양서류 유충에서도 볼 수 있는 매우 원초적인 형태이다.

많은 어류는 다양한 방법으로 공기를 들이마실 수 있다. 뱀장어과 어류는 피부를 통해 산소를 빨아들이고, 전기뱀장어의 움푹 파인 볼 기관은 공기를 흡입하는 기관으로 여겨진다. 로리카리아과, 칼리크티스과, 스콜로플레이시드과의 메기들은 소화관을 통해 산소를 빨아들인다.[194] 폐어와 폴립테루스들은 네발동물과 비슷한 한 쌍의 폐를 갖고 있어 입으로 신선한 공기를 들이마시고 아가미로 뱉어내기 위해 떠올라야 한다. 가아와 보우핀은 혈관이 발달된 부레를 갖고 있어 같은 작용을 한다. 미꾸라지, 울프피쉬, 많은 메기들은 공기를 내장에 통과시켜 숨을 쉬며, 망둥어는 개구리와 비슷하게 피부로 산소를 빨아들인다. 구라미와 베타같은 물고기들은 아가미 위에 미로기관을 지니고 있으며, 가물치, 공기호흡메기과에 속하는 메기들도 미로기관과 비슷한 구조를 가진다.

공기 호흡은 계절에 따라 물의 수위와 녹아 있는 산소량이 달라지는 늪지대에 서식하는 어류를 위한 적응이다. 공기 호흡이 가능한 물고기들은 진흙보다 약간 더 젖어있는 물에서 훨씬 오래 생존할 수 있는 반면, 파치나 시클리드와 같이 용해된 산소에만 의존하는 물고기들은 쉽게 질식사한다. 극한의 상황에서 몇몇 종의 폐어들은 습기가 많은 굴 안에서 여름잠(aestivation)라 불리는 상태에 들어감으로써 물 없이 몇 주 동안 생존할 수 있다.

어류는 "불가피한 공기 호흡어"와 "임의적인 공기 호흡어"로 분류할 수 있다. 아프리카 폐어같은 불가피한 공기 호흡어는 주기적으로 공기를 호흡해야만 하고 그렇지 못할 경우 질식사한다. 플레코 같은 임의적인 공기 호흡어는 원할 때만 호흡하고, 그 밖에는 아가미를 이용해 산소를 호흡한다. 대부분의 공기 호흡어는 지상에 서는 데 사용되는 에너지 비용이나, 지상의 포식동물에게 노출되는데 따른 체력적 비용을 피하는 "임의적인 공기 호흡어"이다.[194]

코끼리코 물고기(Mormyridae), 아프리카 나이프 물고기(Gymnarchus), 전기뱀장어(Electrophorus)와 같은 전기 물고기는 근육 일부가 전기장을 생성하도록 적응되었다.[55] 이들은 물이 흐리거나 어두울 때 주변 물속에 있는 먹이와 같은 물체를 찾고 식별하기 위해 전기장을 사용한다.[55] 전기뱀장어와 같이 강한 전기를 생성하는 물고기는 전기 기관을 사용하여 먹이를 기절시킬 수 있을 만큼 강력한 충격을 생성할 수도 있다.[72]

8. 1. 무리 생활



어군(shoal)은 각각의 물고기가 독립적으로 헤엄치고 먹이를 찾지만, 다른 무리 구성원에게 끌리고 수영 속도와 같이 자신의 행동을 조정하여 다른 무리 구성원과 가까이 머무르도록 하는 느슨하게 조직된 무리를 말한다. 떼(school)는 훨씬 더 엄격하게 조직된 무리로, 모든 물고기가 같은 속도와 같은 방향으로 움직이도록 수영을 동기화한다. 떼짓기는 때때로 포식자로부터 자신을 보호하기 위한 적응 전략으로, 포식자에 대한 경계심을 향상시킨다. 집단으로 먹이를 모으는 것이 종종 더 효율적이며, 개별 물고기는 어군에 참여하거나 떠나는 것을 선택하여 자신의 전략을 최적화한다. 포식자가 발견되면 먹이가 되는 물고기는 방어적으로 반응하여 동기화된 움직임과 같은 집단적인 어군 행동을 보인다. 이러한 반응은 숨거나 도망치려는 시도뿐만 아니라, 흩어지고 다시 모이는 것과 같은 포식자에 대항하는 전술을 포함한다. 물고기는 산란하기 위해서도 어군을 이룬다.[87] 까펠린은 매년 대규모 떼를 지어 먹이를 찾는 지역과 산란장 사이를 이동한다.[88]

8. 2. 의사소통

물고기는 서로에게 음향 신호(소리)를 전달하여 의사소통을 한다. 이는 대부분 먹이, 공격 또는 구애의 맥락에서 이루어진다.[89] 방출되는 소리는 종과 관련된 자극에 따라 다르다. 물고기는 골격계 구성 요소를 움직여 마찰음을 생성하거나, 부레와 같은 특수 기관을 조작하여 마찰음이 아닌 소리를 생성할 수 있다.[90]

프랑스 그런트 물고기(Haemulon flavolineatum)는 이빨을 갈아 소리를 낸다.


일부 물고기는 뼈를 서로 비벼 소리를 낸다. 이러한 소리는 마찰음이다. 프랑스 그런트 물고기(Haemulon flavolineatum)의 경우, 특히 위험에 처했을 때 이빨을 갈아 그르렁거리는 소리를 낸다. 이 그르렁거림은 약 700Hz의 주파수를 가지며, 약 47밀리초 동안 지속된다.[90] 장주둥이 해마(Hippocampus reidi)는 두개골의 홈이 있는 부분에 정수리뼈를 문지르면서 '딸깍' 소리와 '으르렁' 소리라는 두 가지 종류의 소리를 낸다.[91] '딸깍' 소리는 구애와 먹이 활동 중에 발생하며, 그 주파수는 50Hz~800Hz 범위 내에 있다. 산란 시에는 암컷과 수컷 물고기 사이의 거리가 15cm 미만일 때 주파수가 더 높은 쪽에 치우친다. '으르렁' 소리는 H. reidi가 스트레스를 받을 때 발생한다. '으르렁' 소리는 일련의 소리 펄스로 구성되며, 동시에 신체 진동과 함께 방출된다.[92]

일부 어종은 부레 진동을 일으키는 특수 근육을 사용하여 소음을 생성한다. 굴두꺼비 물고기는 부레 옆의 음향 근육을 수축시켜 큰 그르렁거림을 낸다.[93] 암컷과 수컷 두꺼비 물고기는 종종 놀랐을 때 짧은 지속 시간의 그르렁거림을 낸다.[94] 짧은 지속 시간의 그르렁거림 외에도, 수컷 두꺼비 물고기는 "보트 호각 소리"를 낸다.[95] 이 소리는 지속 시간이 길고 주파수가 낮으며, 주로 짝을 유인하는 데 사용된다.[95] 다양한 소리는 140Hz~260Hz의 주파수 범위를 갖는다.[95] 소리의 주파수는 음향 근육이 수축하는 속도에 따라 달라진다.[96][93]

붉은 드럼(Sciaenops ocellatus)은 부레를 진동시켜 북소리 같은 소리를 낸다. 진동은 부레의 등쪽을 둘러싼 음향 근육의 빠른 수축으로 인해 발생한다. 이러한 진동은 100Hz~200Hz 이상의 주파수를 가진 반복적인 소리를 생성한다. Sciaenops ocellatus는 구애나 포식자의 공격과 같은 자극에 따라 다른 소리를 낸다. 암컷은 소리를 내지 않으며, 소리를 내는(음향) 근육이 없다.[97]

8. 3. 인지 능력

최근 연구에 따르면 어류는 지각 능력을 가지고 있으며 고통을 경험할 수 있다고 한다.[70] 물고기는 거울 테스트에서 자기 인식을 하는 것으로 나타났다. 거울 앞에 놓인 쥐가오리와 놀래기는 자신의 움직임을 비추는 거울 속 모습이 자신의 행동을 따라 하는지 반복적으로 확인한다.[65][66] ''Choerodon'' 놀래기, 활쏘기물고기, 대서양 대구는 문제를 해결하고 도구를 사용할 수 있다.[67] 일부일처제인 시클리드 ''Amatitlania siquia''는 배우자와 함께 있지 못하면 비관적인 행동을 보인다.[68]

물고기는 랜드마크를 이용하여 방향을 잡고, 여러 랜드마크를 기반으로 정신 지도를 사용할 수 있다.[69] 물고기는 미로를 통과하는 방법을 배울 수 있는데, 이는 공간 기억과 시각적 식별 능력이 있음을 보여준다.[69]

많은 과학자들은 어류가 감정을 가지고 있으며 불안을 경험한다고 생각한다.[175] 미국의 해양생물학자 실비아 얼 박사는 물고기가 신경계를 가지고 있고 척추동물로서 기본적인 기능을 가지고 있으며, 사람들이 생각하는 것 이상으로 느낄 수 있다고 말했다. 또한 물고기는 측선이라는 기관을 통해 물의 미세한 움직임을 감지하여 무리 지어 헤엄칠 수 있다고 설명했다.[175]

어류는 인간처럼 '우울증'에 걸릴 수 있다고 알려져 있다. 양식 연어가 스트레스로 인해 심각한 우울증 상태를 보인다는 연구 결과가 있으며,[146] 제브라피시를 이용한 실험에서는 항우울제가 우울 증상을 완화하는 효과가 관찰되었다.[147]

어류의 서식 환경도 중요하다. 조약돌이나 식물 등으로 환경을 조성한 수조와 아무것도 없는 수조 중 하나를 선택하게 했을 때, 제브라피시는 환경이 조성된 수조를 선택했다. 유해한 아세트산(식초)을 주입해도 이러한 선택은 변하지 않았다.[148]

어류는 고통을 느끼며,[149] 변연계에 해당하는 부분이 어류에게도 존재한다. 손상 시 어류는 인간이 고통을 느낄 때와 비슷한 반응을 보이며, 진통제인 모르핀을 투여하면 정상적인 행동을 회복한다.[150]

청소놀래기는 거울상 인식을 하고,[151][152][153][154][155] 메다카는 상대의 얼굴을 식별하며,[156] 대구는 소리로 의사소통을 한다.[157]

자이언트만타, 난요만타를 포함한 만타는 가장 높은 뇌화지수를 가진 어류 중 하나로, 대형 포유류와 동등한 지능을 가졌다고 여겨진다. 만타의 뇌 크기는 고래상어의 10배이며, 뇌 비율은 어류 중에서 가장 크다.[158] 만타는 거울상 인식을 했을 가능성이 높은 생물로도 여겨진다.[159] 또한 만타는 최소한 한 종은 특정 개체를 식별하고 우정을 쌓는다는 것이 밝혀졌다.[160][161]

어류의 인지 능력과 감수성에 대한 여론은 일치한다. 2018년 유럽 9,000명을 대상으로 한 조사에서 79%가 어류 복지가 다른 가축 복지처럼 보호되어야 한다고 답했다.[162] 2021년 14개국 시민을 대상으로 한 조사에서는 60% 이상이 "어류가 고통과 감정을 가지고 있다"는 데 동의했다.[163]

이러한 인식 확산을 바탕으로, 영국 대형 슈퍼마켓 세인즈버리는 어류 복지 기준을 마련하고,[164] 슬로바키아에서는 소매업체들이 살아있는 잉어 판매를 중단하는 등[165] 어류를 배려하는 움직임이 나타나고 있다. 이탈리아 몬차시와 볼로냐시는 구형 금붕어 어항에서의 금붕어 사육을 금지했고,[166] 벨기에에서도 둥근 어항 판매 금지 법안이 검토 중이다.[167]

8. 4. 전기 발생

코끼리코 물고기(Mormyridae), 아프리카 나이프 물고기(Gymnarchus), 전기뱀장어(Electrophorus)와 같은 전기 물고기는 근육의 일부가 전기장을 생성하도록 적응되었다.[55] 이들은 주변의 물속에 있는 먹이와 같은 물체를 찾고 식별하기 위해 전기장을 사용하는데, 물이 흐리거나 어두울 수도 있다.[55] 전기뱀장어와 같이 강한 전기를 생성하는 물고기는 전기 기관을 사용하여 먹이를 기절시킬 수 있을 만큼 강력한 충격을 생성할 수도 있다.[72]

9. 인간과의 관계

물고기는 세계 여러 나라에서 식량으로 이용된다. 특히 육류 섭취를 금했던 불교 신자가 많은 나라에서는 더욱 중요하게 여겨졌다. 물고기는 굽거나, 삶거나, 튀기는 등 다양하게 요리되며, 일본의 사시미와 같이 날것으로 먹는 경우는 드물다. 소금절임, 건어물, 훈제 등 보존 처리를 하거나, 가쓰오부시나 어장과 같이 직접적인 식품이 아닌 형태로도 이용된다. 식량 외에도 비료, 사료, 가공품 원료 등으로 사용된다.

작살로 찌르기, 그물로 뜨기, 낚시 등 다양한 방법으로 물고기를 잡으며, 우카이나 수달을 이용하는 특수한 방법도 있다. 어획은 식량 확보뿐 아니라 낚시와 같은 취미 활동으로도 행해진다. 물고기를 잡는 것을 통틀어 어업이라 하며, 직업으로는 수산업이라고 한다. 식용 어종을 사육하는 것은 양식이라고 한다.

2016년, 대량의 대구를 건져 올리는 트롤어선


어류는 에이코사펜타엔산(EPA)과 도코사헥사엔산(DHA) 등의 오메가-3 지방산이 풍부하여 심장병 예방, 뇌와 망막 등 신경계 발달에 도움이 된다고 알려져 있다. 그러나 물고기는 수계에 배출되는 화학 물질을 흡수, 농축시키기 때문에 PCB, 다이옥신, 수은, 납, DDT 등에 오염될 수 있다는 점도 유의해야 한다.[175]

관상어를 기르거나 낚시를 하는 것은 오락 활동으로 널리 알려져 있다. 물고기는 동굴 벽화에도 등장하며, 가정, 사무실, 공공 장소의 수족관에서 전시되기도 한다.

물고기는 여러 문화권에서 종교적 상징, 예술 작품, 문학 작품 등에 다양하게 나타난다. 요나서에는 예언자 요나가 '거대한 물고기'에게 삼켜지는 이야기가 나오며, 반인반어 전설은 한스 크리스티안 앤더슨의 이야기나 영화 스플래시 등에서 찾아볼 수 있다. (인어 참고)

익투스는 초기 기독교인들이 그리스도를 나타내는 상징으로 사용했다.[127][129] 불교의 아슈타망갈라에서 금붕어는 윤회 속에서 자유롭게 유영하는 상태를 상징하며, '부처의 눈' 또는 '자각의 눈'으로도 불린다.

물고기를 소재로 한 작품은 다음과 같다.

국가작품
공포의 물고기
조의 영역
물고기, 파닥파닥
벼랑 위의 포뇨
니모를 찾아서, 도리를 찾아서, 인어공주, 피라냐, 피라냐 3DD, 죠스, 더블 샤크, 딥 블루 씨, 변종샤크, 노인과 바다
새미의 어드벤쳐, 새미의 어드벤쳐 2


9. 1. 경제적 중요성

어류는 세계에서 식량으로 이용된다. 육류 섭취를 금했던 불교 신자가 많은 나라에서는 더욱 중요하게 여겨졌다.

어류를 잡는 대표적인 방법으로는 작살 등으로 찌르기, 그물로 뜨기, 낚시 등이 있으며, 각 나라나 대상에 따라 다양한 방법이 고안되었다. 동물을 이용하는(우카이나 수달 등) 특수한 방법도 있다. 이러한 어획 방법은 식량 확보를 위한 것이기도 하지만, 취미로도 행해진다.

물고기를 잡는 것을 통틀어 어업, 직업으로는 수산업이라고 한다. 또한, 식용 어종을 사육하는 것을 양식이라고 한다.

사방이 바다로 둘러싸인 일본에서도 어류는 친숙한 식재료이다. "맛없는 생선", "맛있는 생선"이라는 실용적인 관점에서 어종에 대한 관심이 높다. 패류와 갑각류와 함께 수산물이라고 부르는 경우가 많고, 생선가게에서 취급된다. 이러한 문화 때문에 생물의 일본어 이름에는 고기의 색깔이 채택되는 경우가 많다.

어류는 굽거나 삶거나 튀기는 등 다양하게 요리된다. 일본의 사시미 등에서는 날것으로 먹지만, 이는 소수이다. 상하기 쉬운 경우가 많아 보존을 위해 소금절임, 건어물, 훈제, 기름에 절이는 등 처리되는 예도 많다. 직접적인 식품이 아닌 예로는 가쓰오부시나 어장이 있다.

어류는 식량 외에 비료, 사료, 가공품의 원료 등으로 사용된다. 또한, 낚시나 열대어 관상은 취미로 널리 알려져 있다. 각지에 수족관이 세워져 세계 각국의 물고기를 볼 수 있다. 일본은 주변이 바다로 둘러싸여 있어 세계적인 어업 강국이다.

역사적으로, 그리고 현재까지도 인간이 소비하는 대부분의 어류는 야생 어류를 잡는 방법으로 얻어졌다. 그러나 기원전 3500년경 고대 중국에서부터 행해져 온[120] 양식업은 많은 국가에서 점점 더 중요해지고 있다. 전반적으로 세계 단백질의 약 6분의 1이 어류로부터 공급되는 것으로 추정된다.[121] 어업은 수백만 명의 사람들에게 소득을 제공하는 거대한 세계적 사업이다.[121] 2020년 기준으로 해양 어류 6,500만 톤(Mt) 이상과 담수 어류 1,000만 톤이 잡혔으며, 주로 담수 어류 약 5,000만 톤이 양식되었다. 2020년에 잡힌 해양 어종 중 앙초베타는 4900000ton, 알래스카 폴락은 3500000ton, 가다랑어는 2800000ton, 대서양 청어와 황다랑어는 각각 1600000ton이었으며, 100만 톤이 넘는 어획량을 기록한 어종이 8종 더 있었다.[123]

생선에는 에이코사펜타엔산(EPA)과 도코사헥사엔산(DHA) 등의 오메가-3 지방산인 다가불포화지방산이 많이 함유되어 있다. 생선에 포함된 DHA의 대부분은 ''Schizochytrium''속과 같은 해양 미생물에 의해 생산된 것이 먹이사슬 과정에서 생선의 체내에 농축된 것이다.

오메가-3 지방산 섭취는 심장병 예방에 좋다고 알려져 있다.[171] 뇌와 망막 등 신경계 발달에도 관여한다고 알려져 있다. 유행가 오사카나 텐고쿠에는 "생선을 먹으면 머리가 좋아진다"는 구절이 있지만, 위의 건강 영향을 고려하면 근거 없다고 할 수만은 없다.

마을 단위로 본 생활 습관에서는 노동이 심하고, 생선 또는 콩을 충분히 섭취하고 채소와 해조류를 많이 섭취하는 지역이 장수촌이며, 쌀과 소금의 과잉 섭취, 생선 편식이 보이는 지역은 단명촌이 많다는 것이 지적되고 있다.[172][173][174]

생선은 세계의 수계에 배출되는 화학 물질을 흡수하여 농축시킨다. PCB, 다이옥신, 수은, 납, DDT 등이 있다. 생선은 PCB의 최대 섭취원이라고 지적된다.[175]

지방이 많은 생선은 오메가-3 지방산이 풍부한 공급원이며, 알츠하이머병 환자의 뇌에 유해한 덩어리를 형성하는 단백질인 베타아밀로이드의 혈중 농도 저하와 관련이 있다. 따라서, 적어도 일주일에 두 번은 생선을 먹는 것이 좋다. 단, 수은이 적은 연어, 대구, 가다랑어 통조림, 명태 등을 선택해야 한다. 생선에 과민 반응이 있는 경우, 오메가-3 보충제 섭취에 대해 의사와 상담하거나, 아마씨, 아보카도, 호두 등 육상 오메가-3 공급원을 선택해야 한다.[176]

9. 2. 오락

어류는 관상어로 길러지거나 낚시 등의 오락 활동의 대상이 된다. 동굴 벽화에도 등장하며, 가정, 사무실, 공공 장소의 수족관에 전시되기도 한다. 레저 낚시는 주로 즐거움이나 경쟁을 위해 하는 낚시이며, 이윤을 위한 상업적 낚시와 구별된다. 가장 일반적인 레저 낚시는 낚싯대, 낚싯줄 감개, 낚싯줄, 낚시 바늘, 미끼를 사용한다. 레저 낚시는 북미와 유럽에서 특히 인기가 많다.[124][125]

9. 3. 문화

어류는 여러 문화권에서 종교적 상징, 예술 작품, 문학 작품 등 다양한 형태로 나타난다.

요나서에서는 예언자 요나가 '거대한 물고기'에게 삼켜지는 이야기가 나온다.[128] 반인반어 전설은 한스 크리스티안 앤더슨의 이야기나 스플래시 같은 영화에서도 찾아볼 수 있다. (인어 참고)

물고기 모습을 한 신으로는 폴리네시아의 이카테레,[130] 하와이의 상어 신 카모호알리이,[131] 인도의 마츠야[132] 등이 있다.

익투스는 초기 기독교인들이 그리스도를 나타내는 상징으로 사용했다.[127][129] 벵골인 사이에서는 물고기가 비옥함을 상징하기도 한다.[243]

불교의 아슈타망갈라에서 금붕어(산스크리트어로 마츠야)는 윤회 속에서 두려움 없이 자유롭게 유영하는 상태를 상징하며, '부처의 눈' 또는 '자각의 눈'으로도 불린다. 이는 고통의 바다에서 빠져 죽을 위험 없이 자유롭게 가르침을 따라 이동할 수 있는 모든 존재의 길조를 의미한다.

힌두교, 자이나교, 불교 문화뿐만 아니라 기독교에서도 물고기는 종교적 상징성을 가진다. 특히 사막에서 무리를 먹이신 기적을 언급할 때 나타난다. 불교의 다르마에서는 물고기가 물속에서 완전한 자유를 누리는 것처럼 행복을 상징한다. 동양에서는 잉어가 우아함, 크기, 장수 등으로 인해 신성하게 여겨지기도 한다.

캐나다 브리티시컬럼비아주의 도시 코퀴틀람은 해안 살리시족의 언어로 '작은 빨간 물고기'를 뜻하는 'kwikwetlem'에서 유래했다.[244]

고대 메소포타미아에서는 초기부터 물고기를 신에게 바치는 제물로 사용했다.[126] 물고기는 물의 신 엔키의 주요 상징이었다.[126] 구바빌로니아 시대와 신아시리아 제국 시대의 원통 인장에는 물고기가 자주 등장한다.[126] 카시트 시대부터 초기 아케메네스 제국 시대까지 치유자와 퇴마사들은 물고기 모양의 의복을 입었다.[126] 셀레우코스 제국 시대에는 전설적인 바빌로니아 영웅 오안네스가 물고기 가죽을 입었다고 전해진다.[126] 물고기는 시리아 여신 아타르가티스에게 신성시되었으며,[127] 축제 기간에는 제사장들만 물고기를 먹을 수 있었다.[127] 별자리 물고기자리는 고대 로마 신화에서 비너스와 큐피드가 두 마리의 물고기 덕분에 구출되었다는 이야기와 관련이 있다.[133]

9. 3. 1. 물고기를 소재로 한 작품

국가작품
공포의 물고기
조의 영역
물고기, 파닥파닥
벼랑 위의 포뇨
니모를 찾아서, 도리를 찾아서, 인어공주, 피라냐, 피라냐 3DD, 죠스, 더블 샤크, 딥 블루 씨, 변종샤크, 노인과 바다
새미의 어드벤쳐, 새미의 어드벤쳐 2


10. 보존

남획, 서식지 파괴, 외래종 유입 등은 많은 어류 종들을 멸종 위기로 몰아넣고 있다. 2006년 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에는 1,173종의 어류가 멸종 위기 종으로 등재되었는데,[226] 여기에는 대서양대구(영어: Atlantic Cod),[227] 데빌의 구멍 홉피쉬(영어:Devil's Hole Pupfish),[228] 실러캔스(영어: coelacanth),[229] 백상아리[230] 등이 포함된다.

고래상어


어류는 물속에 살기 때문에 육상 동물이나 식물보다 연구가 어렵고, 개체군에 대한 정보가 부족한 경우가 많다. 특히 민물고기는 비교적 작은 수역에 서식하여 위협에 더 취약하다. 데빌의 구멍 홉피쉬는 3m x 6m 크기의 웅덩이 하나에만 서식한다.[231]

수질오염, 댐 건설, 물 사용을 위한 용수 제거, 포식자를 포함한 외래종 유입은 민물과 바다 생태계에 큰 스트레스를 가하는 요인이다.[239]

10. 1. 남획

남획은 대구(영어: cod)와 참치(영어: tuna)와 같은 식용 어류에게 주된 위협이며, 어족 자원 붕괴의 원인이 된다.[232][233] 남획은 살아남은 물고기들이 잡힌 물고기들을 대체할 만큼 충분한 어린 새끼들을 생산할 수 없기 때문에 양식 개체군 동태론에서 스탁(영어: stock)의 붕괴를 초래한다. 이러한 상업적 멸종은 종의 멸종을 의미하는 것은 아니며, 단지 양식업을 지속할 수 없다는 뜻이다.

태평양 정어리 양식업 붕괴는 캘리포니아 해안에서 이루어진, 학명 ''Sadinops sagax caerulues''인 태평양 정어리의 사례에서 잘 나타난다. 이 물고기의 어획량은 1937년 최고치인 790000ton에서 1968년 24000ton으로 지속적으로 감소했고, 그 해를 마지막으로 경제적으로 실용적이지 못하게 되었다.[234]

양식학(영어: fisheries science)과 어업 업계는 집약적인 어업에 대한 어업 회복력에 대해 서로 다른 견해를 가지고 있다.[235][236] 과학자들과 자원보호론자(영어: conservationist)들은 많은 스탁들이 50년 안에 사라질 수 있다고 경고하며 긴급한 보호를 촉구한다.[237][238]

대서양 북서부 대구 어업 붕괴
[106]

10. 2. 서식지 파괴

수질오염, 댐 건설, 인간의 용수 사용을 위한 물의 제거, 그리고 포식자를 포함한 외래종의 유입은 민물과 바다 생태계에 큰 스트레스를 가하는 요인이다.[239] 특히 특정 지역에만 서식하는 담수어는 이러한 모든 이유로 멸종 위기에 처할 수 있다.[111]

예를 들어, 철갑상어(영어: pallid sturgeon)는 북아메리카의 민물에 사는데 인간활동에 의해 피해를 입은 강에 서식하여 서식지 붕괴 때문에 위험에 처해있다.[240] 카리바 댐(잠베지 강)과 아스완 댐(나일 강)과 같이 경제적으로 중요한 어업이 있는 강에 있는 대규모 댐은 어획량을 크게 감소시켰다.[112] 산업적 저층 트롤 어업은 해저 서식지를 손상시킬 수 있다.[113]

수생 외래종의 유입은 광범위하며, 생태계를 변화시켜 생물다양성 손실을 야기하고 어업에 피해를 줄 수 있다. 해로운 종에는 어류가 포함되지만, 어류에 국한되지 않는다.[114] 빗해파리가 흑해에 유입되어 그곳의 멸치 어업에 피해를 입혔다.[115][114] 1869년 수에즈 운하 개통은 레셉시안 이동을 가능하게 하여 수백 종의 인도-태평양 해양 어류, 조류 및 무척추동물이 지중해에 유입되어 지중해의 전반적인 생물다양성과 생태계에 큰 영향을 미쳤다.[116][117] 포식성 어종인 나일 농어는 1960년대에 상업용 및 낚시용 어종으로 빅토리아 호에 의도적으로 도입되었다. 빅토리아 호는 약 500종의 고유 시클리드 어류가 서식하는 높은 생물다양성을 가지고 있었다. 나일 농어의 도입은 호수의 생태계를 극적으로 변화시켰고, 다종 어업을 나일 농어, 은색 잉어과 어류, 그리고 다른 도입종인 나일 틸라피아 등 3종으로 단순화시켰다. 따라서 납작머리시클리드 개체수는 붕괴되었다.[118][119]

10. 3. 특이종

외래종의 유입은 생태계를 교란시키고 토착 어종에게 위협이 된다. 1960년에 빅토리아 호수에 방류된 나일파치(영어: Nile perch)는 그 호수에 살고 있던 500마리 정도의 토종 시클리드들을 점진적으로 근절시켰다.[241] 잉어, 가물치과,[242], 틸라피아, 유럽농어, 브라운 송어, 무지개 송어, 바다 칠성장어 등은 선취특권환경들에 들어감으로써 문제를 일으킨 물고기들의 예이다. 해로운 종에는 어류가 포함되지만, 어류에 국한되지 않는다.[114] 빗해파리가 흑해에 유입되어 그곳의 멸치 어업에 피해를 입혔다.[115] 포식성 어종인 나일 농어는 1960년대에 상업용 및 낚시용 어종으로 빅토리아 호에 의도적으로 도입되었다. 빅토리아 호는 약 500종의 고유 시클리드 어류가 서식하는 높은 생물다양성을 가지고 있었다. 나일 농어의 도입은 호수의 생태계를 극적으로 변화시켰고, 다종 어업을 나일 농어, 은색 잉어과 어류, 그리고 다른 도입종인 나일 틸라피아 등 3종으로 단순화시켰다. 따라서 납작머리시클리드 개체수는 붕괴되었다.[118][119]

10. 4. 수족관 전시

국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 2006년 IUCN 적색 목록에는 1,173종의 어류가 멸종 위기 종으로 등재되었다.[226] 여기에는 대서양대구(영어: Atlantic Cod),[227] 데빌의 구멍 홉피쉬(영어:Devil's Hole Pupfish),[228] 실러캔스(영어: coelacanth),[229] 백상아리[230] 등이 포함된다. 어류는 물속에 살기 때문에 육상 동물이나 식물보다 연구가 어렵고, 개체수에 대한 정보도 부족한 경우가 많다. 특히 민물고기는 제한된 공간에 서식하기 때문에 위협에 더 취약하다. 예를 들어 데빌의 구멍 홉피쉬는 3m*6m 크기의 웅덩이 하나에만 서식한다.[231]

11. 특이한 물고기

메기의 일종인 거꿀치는 거꾸로 서는 행동을 종종 하기 때문에 그러한 이름이 붙여졌다.

참조

[1] 웹사이트 DWDS – Digitales Wörterbuch der deutschen Sprache https://www.dwds.de/[...] 2023-01-21
[2] 서적 A Gothic etymological dictionary
[3] 웹사이트 fish, n.1 https://www.oed.com/[...] Oxford University Press 2023-01-21
[4] 서적 A Dictionary of Selected Synonyms in the Principal Indo-European Languages
[5] 논문 Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys https://www.research[...] 2003
[6] 논문 The Evolutionary Emergence of Vertebrates From Among Their Spineless Relatives 2009
[7] 논문 Cambrian and earliest Ordovician conodont evolution, biofacies, and provincialism https://books.google[...]
[8] 뉴스 Monster fish crushed opposition with strongest bite ever http://www.smh.com.a[...] 2006-11-30
[9] 논문 The largest Silurian vertebrate and its palaeoecological implications 2014
[10] 논문 Spiny chondrichthyan from the lower Silurian of South China https://www.nature.c[...] 2022-09
[11] 논문 The oldest gnathostome teeth http://dx.doi.org/10[...] 2022-09-01
[12] 서적 Biology Cengage Learning
[13] 논문 Hooked on fossils 2006-01-01
[14] 논문 We are primates and we are fish: Teaching monophyletic organismal biology 1998-01-01
[15] 서적 Marine Mammals: Adaptations for an Aquatic Life Springer International Publishing
[16] 논문 Five hundred million years of extinction and recovery: A Phanerozoic survey of large-scale diversity patterns in fishes 2012-06-01
[17] 웹사이트 Summary Statistics https://www.iucnredl[...] 2024-02-05
[18] 서적 The adequacy of the fossil record Wiley
[19] harvnb
[20] 논문 Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna 2015-01-13
[21] 논문 'Paedocypris', a new genus of Southeast Asian cyprinid fish with a remarkable sexual dimorphism, comprises the world's smallest vertebrate https://web.archive.[...] 2012-10-26
[22] FishBase 2017-09
[23] 논문 Global determinants of freshwater and marine fish genetic diversity 2020-02-10
[24] 논문 Cryptic Diversity in Indo-Pacific Coral-Reef Fishes Revealed by DNA-Barcoding Provides New Support to the Centre-of-Overlap Hypothesis 2012-03-15
[25] 서적 Encyclopedia of Inland Waters Elsevier 2022
[26] 논문 Aquatic Biodiversity in the Amazon: Habitat Specialization and Geographic Isolation Promote Species Richness 2011-06
[27] 논문 Marine fish may be biochemically constrained from inhabiting the deepest ocean depths
[28] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
[29] 웹사이트 What is the deepest-living fish? http://australianmus[...] 2015-09-18
[30] 논문 Supercooled Southern Ocean Waters 2020-10-28
[31] 논문 A vast icefish breeding colony discovered in the Antarctic 2022
[32] 웹사이트 Desert Pupfish (Cyprinodon macularius) Recovery Plan https://ecos.fws.gov[...] United States Fish and Wildlife Service
[33] 논문 Effects of Constant and Fluctuating Temperatures on Reproductive Performance of a Desert Pupfish, Cyprinodon n. nevadensis http://dx.doi.org/10[...]
[34] 서적 Beach-Spawning Fishes: Reproduction in an Endangered Ecosystem CRC Press
[35] FishBase
[36] 웹사이트 Cat-eLog: Heptapteridae: ''Phreatobius'': ''Phreatobius'' sp. (1) http://www.planetcat[...] 2006-11-26
[37] 논문 Spatial organization and population density of the fish community of the litter banks within a central Amazonian blackwater stream
[38] 서적 Fish Conservation: A Guide to Understanding and Restoring Global Aquatic Biodiversity and Fishery Resources Island Press
[39] 논문 A Cleaning Symbiosis between the Cichlid Fishes Etroplus maculatus and Etroplus suratensis. I. Description and Possible Evolution
[40] 논문 Rapid worldwide depletion of predatory fish communities Springer Science and Business Media
[41] 웹사이트 Predation https://www.nwcounci[...] Northwest Power and Conservation Council 2024-02-10
[42] 논문 Review of Fish Swimming Modes for Aquatic Locomotion https://web.archive.[...] 1999
[43] 웹사이트 Actinopterygii: More on Morphology https://ucmp.berkele[...] University of California Museum of Paleontology 2024-02-10
[44] 논문 Structure and Mechanical Adaptability of a Modern Elasmoid Fish Scale from the Common Carp 2020
[45] 서적 The Biology of the Deep Ocean Oxford University Press
[46] 웹사이트 Animal Circulatory Systems https://organismalbi[...] Georgia Tech 2024-02-10
[47] 서적 The Vertebrate Body Holt-Saunders International
[48] 서적 Respiratory Physiology of Vertebrates https://www.research[...] Cambridge University Press
[49] 논문 Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes https://web.archive.[...] 2009-06-25
[50] 웹사이트 Digestive System http://web.utk.edu/~[...] University of Tennessee 2024-02-10
[51] 서적 Oxford Scholarship Online Oxford University Press 2017-12-21
[52] 학술지 Fish gills: mechanisms of salt transfer in fresh water and sea water 1971-08-20
[53] 학술지 Lateral line system of fish 2009-03-01
[54] 서적 Metazoa Farrar, Straus and Giroux 2020
[55] 서적 The Physiology of Fishes CRC Press
[56] 서적 The Behaviour of Teleost Fishes Springer 1986
[57] 학술지 Ultraviolet Polarization Vision and Visually Guided Behavior in Fishes 2010
[58] 학술지 Review of larval and postlarval eye ultrastructure in the lamprey (cyclostomata) with special emphasis on Geotria australis (gray) 1996
[59] 학술지 Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup 2007
[60] 서적 Hearing and Sound Communication in Fishes https://books.google[...] Springer 1981
[61] 논문 Evidence for celestial and magnetic compass orientation in lake migrating sockeye salmon fry 1980
[62] 논문 Experimental evidence for geomagnetic orientation in juvenile salmon, Oncorhynchus tschawytscha Walbaum 1986-05
[63] 논문 Magnetoreception in fish 2019
[64] 논문 The Quantum Nature of Bird Migration https://www.scientif[...] 2022-04
[65] 논문 Contingency checking and self-directed behaviors in giant manta rays: Do elasmobranchs have self-awareness? https://doi.org/10.1[...] 2023-01-21
[66] 논문 Cleaner wrasse pass the mark test. What are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals? 2018-08-21
[67] 잡지 Fishes Use Problem-Solving and Invent Tools https://www.scientif[...] 2017-05-01
[68] 논문 Pair-bonding influences affective state in a monogamous fish species 2019
[69] 웹사이트 Appropriate maze methodology to study learning in fish http://juls.sa.utoro[...] 2009-05-28
[70] 웹사이트 The face of the fish https://aeon.co/essa[...] 2024-07-28
[71] 논문 Active electrolocation of objects in weakly electric fish 1999-05-15
[72] 논문 Electric eels use high-voltage to track fast-moving prey 2015-10-20
[73] 논문 Endothermy in fishes: a phylogenetic analysis of constraints, predispositions, and selection pressures https://www.research[...] 2018-10-01
[74] 논문 Whole-body endothermy in a mesopelagic fish, the opah, Lampris guttatus 2015-05-15
[75] 논문 Regulation of body temperature in the white shark, ''Carcharodon carcharias'' http://www.mendeley.[...] 2011-10-12
[76] 논문 Temperature regulation in free-swimming bluefin tuna 1973-02
[77] 논문 Gonadal structure and gametogenesis of ''Loricaria lentiginosa'' Isbrücker (Pisces, Teleostei, Siluriformes) 2005-07-09
[78] 논문 Reproduction of the surubim catfish (Pisces, Pimelodidae) in the São Francisco River, Pirapora Region, Minas Gerais, Brazil
[79] 서적 Livebearing Fishes Tetra Press
[80] 서적 Early Life History of Marine Fishes University of California Press 2009
[81] 논문 DNA repair genes play a variety of roles in the development of fish embryos 2023-03-01
[82] 논문 Zebrafish (Danio rerio) using as model for genotoxicity and DNA repair assessments: Historical review, current status and trends 2021-03-25
[83] 논문 Origin and evolution of the adaptive immune system: genetic events and selective pressures 2010
[84] 서적 The Fish Immune System: Organism, Pathogen and Environment Academic Press 1996
[85] 논문 The thymus in fish: development and possible function in the immune response 1992
[86] 논문 Lymphocyte development in fish and amphibians 1998
[87] 서적 The Behaviour of Teleost Fishes Springer 1986
[88] 논문 The population biology and exploitation of capelin (Mallotus villosus) in the Barents Sea https://www.research[...] 1998
[89] 논문 Territorial vocalization in sympatric damselfish: acoustic characteristics and intruder discrimination 2017-02
[90] 논문 New Insights into the Role of the Pharyngeal Jaw Apparatus in the Sound-Producing Mechanism of Haemulon Flavolineatum (Haemulidae) 2014-10-29
[91] 논문 Sound production during feeding in Hippocampus seahorses (Syngnathidae) 1998-02-00
[92] 논문 Sounds produced by the longsnout seahorse: a study of their structure and functions 2014-06-26
[93] 논문 Acoustical properties of the swimbladder in the oyster toadfish ''Opsanus tau'' 2009-10-16
[94] 논문 Grunt variation in the oyster toadfish Opsanus tau:effect of size and sex 2015-10-15
[95] 논문 Oyster toadfish (Opsanus tau) boatwhistle call detection and patterns within a large-scale oyster restoration site 2017-08-08
[96] 논문 Functional analysis of swimbladder muscles engaged in sound productivity of the toadfish 1961-08-01
[97] 논문 Sound production in Sciaenops ocellatus: Preliminary study for the development of acoustic cues in aquaculture https://archimer.ifr[...] 2019-01-21
[98] 웹사이트 Search for 'Fishes' (Global, CR-Critically Endangered, En-Endangered, Species) https://www.iucnredl[...] 2024-02-27
[99] IUCN Gadus morhua 2021-11-11
[100] IUCN Cyprinodon diabolis 2021-11-11
[101] IUCN Latimeria chalumnae 2021-11-11
[102] IUCN Carcharodon carcharias 2019-12-19
[103] 서적 The State of World Fisheries and Aquaculture 2020 http://www.fao.org/d[...] Food and Agriculture Organization 2020
[104] 뉴스 Call to halt cod 'over-fishing' http://news.bbc.co.u[...] 2006-01-18
[105] 뉴스 Tuna groups tackle overfishing http://news.bbc.co.u[...] 2006-01-18
[106] 학술지 Outport adaptations: Social indicators through Newfoundland's Cod crisis https://www.research[...] 2001-01
[107] 뉴스 UK 'must shield fishing industry' http://news.bbc.co.u[...] 2006-01-18
[108] 뉴스 EU fish quota deal hammered out http://news.bbc.co.u[...] 2006-01-18
[109] 웹사이트 Ocean study predicts the collapse of all seafood fisheries by 2050 http://www.physorg.c[...] 2006-01-13
[110] 웹사이트 Atlantic bluefin tuna could soon be commercially extinct http://www.panda.org[...] WWF 2006-01-18
[111] 논문 Conservation status of endemic freshwater fish in Spain Elsevier
[112] 서적 The influence of dams on river fisheries http://www.friendsof[...] FAO Fisheries 2001
[113] 논문 Extinction Debt and Colonizer Credit on a Habitat Perturbed Fishing Bank Public Library of Science (PLoS) 2016-11-28
[114] 논문 The economic impacts of aquatic invasive species: a review of the literature
[115] 서적 The Economics of Biological Invasions Edward Elgar
[116] 간행물 Atlas of Exotic Fishes in the Mediterranean Sea. 2nd Edition. https://ciesm.org/ca[...] CIESM Publishers
[117] 논문 Impact of Red Sea fish migrants through the Suez Canal on the aquatic environment of the Eastern Mediterranean
[118] 논문 Unique qualities and special problems of the African Great Lakes Springer Science and Business Media
[119] 논문 The impact of the introduction of the Nile Perch, ''Lates niloticus'' (L.), on the fisheries of Lake Victoria
[120] 잡지 Sustainable Ancient Aquaculture http://voices.nation[...] 2015-08-13
[121] 서적 Fish Conservation: A Guide to Understanding and Restoring Global Aquatic Biodiversity and Fishery Resources Island Press 2007
[122] 웹사이트 EDF Seafood Selector: Fish Choices that are Good for You and the Oceans https://seafood.edf.[...] Environmental Defense Fund 2024-01-21
[123] 서적 The State of World Fisheries and Aquaculture 2022. Towards Blue Transformation https://doi.org/10.4[...] Food and Agriculture Organization 2022
[124] 서적 The Angler in the Environment: Social, Economic, Biological, and Ethical Dimensions American Fisheries Society 2011
[125] 서적 Recreational Fisheries: Social, Economic and Management Aspects Wiley-Blackwell 1998
[126] 서적 Gods, Demons and Symbols of Ancient Mesopotamia: An Illustrated Dictionary https://books.google[...] The British Museum Press 1992
[127] 서적 Paganism to Christianity in the Roman Empire https://books.google[...] Wipf and Stock Publishers 2020-12-12
[128] 서적 A Biblical Text and Its Afterlives: The Survival of Jonah in Western Culture https://books.google[...] Cambridge University Press 2020-12-12
[129] 잡지 What is the origin of the Christian fish symbol? http://www.christian[...] 2015-08-13
[130] 웹사이트 'Ngārara – reptiles, Page 2. From sea to land', Te Ara - the Encyclopedia of New Zealand https://teara.govt.n[...] Bradford Haami 2018-05-04
[131] 서적 Hawaiian Folk Tales https://www.sacred-t[...] A. C. McClurg
[132] 서적 Class and Religion in Ancient India https://books.google[...] Anthem Press 2007-07-10
[133] 서적 Fasti
[134] 학술지 Introduction to fish imagery in art 1991-05-01
[135] 학술지 'Fish Are Just like People, Only Flakier': Environmental Practice and Theory in Finding Nemo https://www.american[...]
[136] 학술지 Nature of Existential Struggle in The Old Man and the Sea
[137] 서적 This shark, swallow you whole": Essays on the Cultural Influence of Jaws McFarland 2023
[138] 웹사이트 Piranha – Ferocious Fighter or Scavenging Softie? http://indianapublic[...] Indiana Public Media 2009-07-03
[139] 웹사이트 Nociception in fish: stimulus-response properties of receptors on the head of trout Oncorhynchus mykiss https://pubmed.ncbi.[...]
[140] 웹사이트 魚を歯科検診 https://dailyportalz[...] 2012-12-04
[141] 웹사이트 【動画】ウツボがフグを丸のみ、第2の顎で https://natgeo.nikke[...] 2024-10-04
[142] 웹사이트 UMINDO Volume 21 (5) https://www.biwahaku[...] 滋賀県立琵琶湖博物館 2024-10-04
[143] 논문 硬骨魚類の舌歯に関する形態学的研究 http://www.jstage.js[...] 1972
[144] 논문 オオクチバス,Micropterus salmoides,舌歯の形態学的研究 https://www.jstage.j[...] 2001
[145] 웹사이트 Pain in Aquatic Animals Lynne U. Sneddon, University of Liverpool https://www.wellbein[...] 2022-03-26
[146] 웹사이트 Brain serotonergic activation in growth-stunted farmed salmon: adaption versus pathology https://royalsociety[...] 2022-01-16
[147] 웹사이트 Fish Depression Is Not a Joke Trilobites By HEATHER MURPHY https://www.nytimes.[...] 2022-01-16
[148] 웹사이트 Pescetarians are responsible for many more animal deaths than regular meat eaters https://www.vox.com/[...] 2023-03-26
[149] 웹사이트 魚は痛みを感じるか https://www.hokudai.[...] 2020-09-23
[150] 서적 魚は痛みを感じるか 紀伊國屋書店
[151] 웹사이트 「鏡に映る自分」がわかる魚を初めて確認！～世界の常識を覆す大発見〜 https://www.osaka-cu[...] 2020-09-23
[152] 논문 If a fish can pass the mark test, what are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals? https://journals.plo[...] 2019-02-07
[153] 뉴스 「鏡の中の自分」がわかる魚を初確認、大阪市大 https://natgeo.nikke[...] 2018-09-14
[154] 웹사이트 Scientists push new paradigm of animal consciousness, saying even insects may be sentient https://www.nbcnews.[...]
[155] 웹사이트 Fish Might Really Be Self-Aware, New Study Finds https://www.vice.com[...]
[156] 뉴스 メダカのメスは面食い？「顔」でオス認識し交尾 http://www.yomiuri.c[...] 2017-07-12
[157] 웹사이트 そげんことあると？魚同士の会話に方言が使われていることが判明 https://tsuriho.com/[...] ウミーベ株式会社 2018-05-23
[158] 웹사이트 Manta ray brainpower blows other fish out of the water https://oceana.org/b[...]
[159] 웹사이트 Contingency checking and self-directed behaviors in giant manta rays: Do elasmobranchs have self-awareness? https://www.research[...]
[160] 뉴스 【動画】マンタも友情を築く、実は海の社交家？ https://natgeo.nikke[...] 2019-09-02
[161] 뉴스 仲良しグループが集まってわいわいガヤガヤ。まるで人間のようなマンタの生態が明らかに（オーストラリア研究） https://karapaia.com[...] 2019-09-09
[162] 웹사이트 Eurogroup for Animals/Compassion in World Farming - Fish Welfare Survey, ALL May 2018 https://www.politiqu[...]
[163] 웹사이트 International perceptions of animals and the importance of their welfare https://www.frontier[...]
[164] 웹사이트 Animal Health & Welfare Report https://www.about.sa[...]
[165] 웹사이트 Kaufland commits to end the sale of live carp in Slovakia https://www.eurogrou[...]
[166] 뉴스 西洋における文明の転換…「動物権」思想とキリスト教的DNA https://www.yomiuri.[...] 2022-01-06
[167] 웹사이트 Belgium eyes ban on round goldfish bowls... because they are too STRESSFUL https://www.dailymai[...]
[168] 간행물 日本動物学会2018
[169] 웹사이트 【生命の海科学館】　講演内容紹介 - 愛知県蒲郡市公式ホームページ https://www.city.gam[...]
[170] 웹사이트 顎の初期の放散は,動物相や環境の変化にもかかわらず安定を示した https://jglobal.jst.[...] 2011-01-01 # 날짜 정보가 부족하여 임의로 2011-01-01로 설정
[171] 웹사이트 Diet and Lifestyle Recommendations http://www.americanh[...] American Heart Association, Inc. 2020-09-23
[172] 간행물 日本の長寿地域の現状 (1976年) https://doi.org/10.5[...] 1976
[173] 서적 第14回 日本医学会総会特別講演 医学出版協会 1955
[174] 간행물 臨床と研究 1954
[175] 서적 動物の権利入門 緑風出版 2018-04
[176] 웹사이트 Foods linked to better brainpower https://www.health.h[...] 2017-05-30
[177] Kotobank 発光魚
[178] 웹사이트 水中生物音響学 : 声で探る行動と生態 https://ci.nii.ac.jp[...] コロナ社 2024-12-10
[179] 웹사이트 日本産発音魚の新たな探索とその種名リストの作成 https://kaken.nii.ac[...] 2024-12-10
[180] 비디오 さかなの音　～さかなも鳴く！？浮袋などから出る音～ https://www.youtube.[...] FRA 水産研究・教育機構 2022-06-21
[181] 논문 スケトウダラの発音機構 http://www.jstage.js[...] 1995
[182] 웹사이트 FishBase: April 2009 Update http://www.fishbase.[...] 2010-04-10
[183] 서적 Fishes of the World
[184] 웹사이트 Tree of life web project – Chordates http://tolweb.org/Ch[...]
[185] harvnb # type을 harvnb로 지정. 추가 정보가 필요하면 다른 type으로 변경 가능
[186] harvnb # type을 harvnb로 지정. 추가 정보가 필요하면 다른 type으로 변경 가능
[187] harvnb # type을 harvnb로 지정. 추가 정보가 필요하면 다른 type으로 변경 가능
[188] 피시베이스
[189] 피시베이스
[190] 웹인용 Cat-eLog: Heptapteridae: ''Phreatobius'': ''Phreatobius'' sp. (1) http://www.planetcat[...] Planet Catfish 2006-11-26
[191] 서적 Integrated Principles of Zoology McGraw-Hill Publishing Co
[192] harvnb
[193] harvnb
[194] 저널 Modifications of the Digestive Tract for Holding Air in Loricariid and Scoloplacid Catfishes http://www.auburn.ed[...] 2009-06-25
[195] 서적 Circulatory System Microsoft Encarta 99
[196] harvnb
[197] harvnb
[198] 서적 Fish Microsoft Encarta 99
[199] 서적 Electroreception and electrogenesis CRC Press
[200] 웹인용 Appropriate maze methodology to study learning in fish http://juls.sa.utoro[...] 2009-05-28
[201] 간행물 Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp 1991-07-01
[202] 웹인용 Vantressa Brown, “Fish Feel Pain, British Researchers Say,” Agence France-Presse, 1 May 2003 http://www.buzzle.co[...] 2009-10-14
[203] 웹사이트 과학자들, 물고기는 고통을 느낀다라고 발표(영어: Fish do feel pain, scientists say) http://news.bbc.co.u[...] 2003-04-30
[204] 서적 Animals in Translation https://archive.org/[...] Scribner
[205] 웹사이트 A Critique of the paper: "Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system" http://www.nal.usda.[...]
[206] 웹사이트 Do Fish Feel Pain? http://cotrout.org/d[...] 2007-09-27
[207] 뉴스 Anglers to Face RSPCA Check http://www.timesonli[...] The Sunday Times – Britain 2004-03-14
[208] 저널 Gonadal structure and gametogenesis of ''Loricaria lentiginosa'' Isbrücker (Pisces, Teleostei, Siluriformes) 2005
[209] 저널 Reproduction of the surubim catfish (Pisces, Pimelodidae) in the São Francisco River, Pirapora Region, Minas Gerais, Brazil http://www.scielo.br[...]
[210] 서적 Livebearing Fishes Tetra Press
[211] 논문 Viviparity in the Halfbeak Genera ''Dermogenys'' and ''Nomorhamphus'' (Teleostei: Hemiramphidae)
[212] 서적 Cells and tissues of the immune system of fish Academic Press
[213] 서적 Fish Immunology TFH Publications, Inc. Ltd.
[214] 논문 The thymus in fish: development and possible function in the immune response
[215] 논문 Lymphocyte development in fish and amphibians
[216] 논문 Development of the zebrafish lymphatic system requires VegFc signalling
[217] 서적
[218] 간행물 Furunculosis And Other Diseases Caused By ''Aeromonas salmonicida'' http://www.lsc.usgs.[...] U.S. Department of the Interior
[219] 간행물 Koi Herpes Virus (KHV) Disease. Fact Sheet VM-149 http://edis.ifas.ufl[...] University of Florida Institute of Food and Agricultural Sciences
[220] 서적
[221] 논문 A Cleaning Symbiosis between the Cichlid Fishes Etroplus maculatus and Etroplus suratensis. I. Description and Possible Evolution
[222] 뉴스 Monster fish crushed opposition with strongest bite ever http://www.smh.com.a[...] smh.com.au
[223] 서적 The Tree of Life: A Phylogenetic Classification Harvard University Press
[224] 웹사이트 Classification of the Chordates http://io.uwinnipeg.[...] 2007-04-07
[225] 서적 The Pageant of World History https://archive.org/[...] Allyn & Bacon
[226] 웹인용 Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2004) https://web.archive.[...] 2006-07-21
[227] 웹인용 Gadus morhua http://www.iucnredli[...] 2006-01-18
[228] 웹인용 Cyprinodon diabolis http://www.iucnredli[...] 2006-01-18
[229] 웹인용 Latimeria chalumnae http://www.iucnredli[...] 2006-01-18
[230] 웹인용 Carcharodon carcharias http://www.iucnredli[...] 2006-01-18
[231] 논문
[232] 뉴스 Call to halt cod 'over-fishing' http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2007-01-05
[233] 뉴스 Tuna groups tackle overfishing http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2007-01-26
[234] 논문
[235] 뉴스 UK 'must shield fishing industry' http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2006-11-03
[236] 뉴스 EU fish quota deal hammered out http://news.bbc.co.u[...] BBC News 2006-12-21
[237] 웹인용 Ocean study predicts the collapse of all seafood fisheries by 2050 http://www.physorg.c[...] 2006-01-13
[238] 웹인용 Atlantic bluefin tuna could soon be commercially extinct http://www.panda.org[...] 2006-01-18
[239] 논문
[240] 웹인용 Threatened and Endangered Species: Pallid Sturgeon ''Scaphirhynchus'' Fact Sheet http://www.mt.nrcs.u[...] 2013-12-18
[241] 뉴스 The little fish fight back http://www.guardian.[...] 2005-08-04
[242] 뉴스 Stop That Fish! http://www.washingto[...] 2002-07-03
[243] 서적 A Taste of India Atheneum 1988
[244] 웹사이트 History & Culture http://www.kwikwetle[...] 2009-03-05
[245] 서적 The Diversity of Fishes Blackwell Publishing 1997


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com