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고생물학

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1. 개요

고생물학은 화석을 연구하여 지구 생명체의 진화 역사를 탐구하는 학문이다. 5세기부터 고생물학적 관찰이 시작되었고, 18세기 조르주 퀴비에의 연구 이후 본격적으로 발전했다. 19세기에는 지질학과의 연계를 통해 급속도로 성장했으며, 20세기 후반에는 분자 계통 발생학의 발달로 유기체의 유전적 관계를 연구하는 데 기여했다. 고생물학은 척추동물, 무척추동물, 식물, 미생물 등 다양한 분야를 연구하며, 고생태학, 고기후학, 생층서학 등과도 연관된다. 연구 방법으로는 화석 연구, 지구화학적 연구, 분자 계통 유전학, 연대 측정 등이 사용된다. 고생물학은 생물학, 지질학, 고고학 등 다양한 분야와 연결되며, 생명의 기원, 진화, 멸종 등 생물학적 현상을 이해하는 데 중요한 역할을 한다.

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고생물학
개요
학문 분야자연과학, 생물학, 지질학
연구 대상화석
연구 분야생물층서학
고생흔학
무척추고생물학
미고생물학
분자고생물학
고식물학
고생태학
고유전학
고호소학
고균학
고신경생물학
고병리학
고토양학
고폭풍학
고동물학
화분학
골격연대학
퇴적학
척추고생물학
관련 학문생물학
고고학
지질학
생물지리학
진화생물학
생태학
어원
어원(palaios, 오래된)
(on/ontos, 존재)
(logos, 학문)
로마자 표기palaios (팔라이오스), on (온/온토스), logos (로고스)
의미오래된 존재에 대한 학문
역사
용어 등장1822년 프랑스어 "palœontologie" (앙리 마리 뒤크로테 드 블랭빌), 1838년 영어 "palaeontology" (찰스 라이엘)
초기 연구화석 연구, 지질학 발전과 함께 발전
주요 연구 분야
화석 연구화석화 과정 연구
미화석 연구
추적화석 연구
화석 준비
지표화석 연구
화석 산지 연구
전이 화석 연구
인류 진화 화석 연구
자연사 연구생물지리학
멸종 사건 연구
지질 연대 측정
지질 시대 연구
지질 기록 연구
생명의 진화 역사 연구
생명의 기원 연구
고기후학 연구
진화의 연대표 연구
전이 화석 연구
기관 및 과정 연구새의 비행 진화 연구
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진화 연구진화론 개론
공통 조상 연구
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고생물학 분야
고생물학 분야생물층서학
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고동물학
화분학
골격연대학
퇴적학
척추고생물학

2. 역사

고생물학의 역사는 화석에 대한 관찰과 기록으로 시작되었다. 18세기 조르주 퀴비에비교해부학 연구 이후 본격적으로 발달하기 시작하여 19세기에 급속도로 발전하였다.[139] 20세기 후반에는 DNA 유사성 측정을 통해 유기체 간의 연관성을 조사하는 분자 계통 유전학이 개발되었다.[140]

고생물학은 고고학, 지질학, 천문학, 우주론 등과 함께 역사 과학의 하나로 분류되며, 과거 현상을 묘사하고 그 원인을 재구성한다.[7][8]

루이스와 월터 알바레즈가 1980년 백악기-팔레오세 경계층에서 이리듐을 발견한 것은 소행성 충돌을 백악기-팔레오세 멸종 사건의 유력한 설명으로 만들었지만, 화산 활동의 기여에 대한 논쟁은 계속되고 있다.[8]

근세 유럽에서는 계몽주의 시대 자연철학의 변화와 함께 화석의 체계적인 연구가 등장했다. 레오나르도 다 빈치는 흔적 화석 고생물학과 체화석 고생물학의 연속성을 확립하여 고생물학 역사에서 중요한 위치를 차지한다.[39][40][41]
대중을 위한 고생물학 관련 서적


  • 릴리 블랙(Riley Black), 《공룡의 마지막 날들: 소행성 멸종과 우리 세계의 시작》(The Last Days of the Dinosaurs: An Asteroid Extinction, and the Beginning of our World)[132]
  • 스티브 브러새트(Steve Brusatte), 《포유류의 부상과 지배: 공룡의 그림자에서 우리에게 이르기까지 새로운 역사》(The Rise and Reign of the Mammals: A New History, from the Shadow of the Dinosaurs to Us)[133]
  • 토마스 할리데이(Thomas Halliday), 《어덜랜드: 지구 멸종 세계를 통한 여정》(Otherlands: A Journey Through Earth's Extinct Worlds)[134]

2. 1. 초기 역사

기원전 5세기 고대 그리스크세노파네스는 화석 조개껍데기를 통해 과거 육지가 물속에 있었다는 것을 추론하였다.[139] 중세 시대에는 유럽의 귀족이나 성직자들이 취미로 땅에서 나온 화석 등을 모으고 자신의 수집품을 다른 사람들과 비교하면서 그 기원을 추론하였다.[139]

2. 2. 근대 고생물학의 발전

18세기 말 조르주 퀴비에의 연구는 비교 해부학을 과학적 학문으로 확립했고, 일부 화석 동물이 살아있는 동물과 유사하지 않다는 것을 증명함으로써 동물이 멸종될 수 있다는 것을 보여주어 고생물학의 등장으로 이어졌다.[42] 퀴비에는 19세기 초에 서로 다른 퇴적층이 서로 다른 시대를 나타낸다는 것을 증명했다. 서유럽의 더 깊은 퇴적층에는 팔레오테리움(Palaeotherium)과 같은 팔레오테르 말목 동물과 아노플로테리움(Anoplotherium)과 같은 아노플로테리움과 소목 동물과 같이 초기 포유류가 있었다. 퀴비에는 이들 두 멸종된 대형 포유류가 포함된 퇴적층보다 더 오래된 퇴적층에 멸종된 "악어와 같은" 해양 파충류가 포함되어 있다는 것을 알아냈다. 이 파충류는 결국 백악기 시대의 모사사우루스과 모사사우루스로 알려지게 되었다.[44]

앙리 마리 뒤크로타 드 블랭빌이 1822년 1월 ''Journal de physique''에 처음으로 사용한 "palæontologie"라는 단어


19세기 전반기에는 지질학 및 고생물학 활동이 지질학회와 박물관의 성장[45][46]과 전문 지질학자와 화석 전문가의 증가와 함께 점점 더 체계적으로 조직되었다. 지질학과 고생물학이 석탄과 같은 천연자원을 찾고 개발하는 데 산업가들에게 도움이 되었기 때문에 순전히 과학적인 이유가 아닌 이유로 관심이 증가했다.[37] 이는 지구상의 생명 역사에 대한 지식의 급속한 증가와 화석 증거를 기반으로 한 지질 시대 구분의 정의에 대한 진전에 기여했다. 메리 애닝은 이 시대 고생물학 분야에 중요한 기여를 했다. 그녀는 여러 가지 새로운 중생대 파충류 화석을 발견했고, 당시 베조아르 돌로 알려졌던 것이 사실은 코프롤라이트(화석화된 배설물)라는 것을 추론했다.[48] 1822년 앙리 마리 뒤크로타 드 블랭빌은 ''Journal de Physique''의 편집자로서 고대 생물을 화석을 통해 연구하는 학문을 가리키는 "고생물학(palaeontology)"이라는 단어를 만들었다.[49]

찰스 다윈이 1859년 ''종의 기원''을 출판한 후, 고생물학의 초점은 대부분 진화 경로, 특히 인류 진화와 진화 이론을 이해하는 것으로 바뀌었다.[50]



19세기 후반에는 특히 북미에서 고생물학 활동이 엄청나게 확장되었다.[52] 이러한 추세는 20세기에도 계속되어 지구의 추가 지역이 체계적인 화석 수집에 개방되었다. 20세기 말 중국에서 발견된 화석은 동물의 초기 진화, 초기 어류, 공룡 및 조류의 진화에 대한 새로운 정보를 제공했기 때문에 특히 중요하다.[53]

2. 3. 현대 고생물학

20세기 후반에는 DNA의 유사성을 측정하여 유기체가 얼마나 밀접하게 관련되어 있는지 조사하는 분자 계통 유전학이 개발되었다.[140] 1960년대에는 생화학에서 파생된 기법을 사용하여 진화 "계통수"를 조사하는 분자 계통 유전학이 영향을 미치기 시작했다.[56] 초기에는 유인원과 인간의 단백질을 비교했지만, 현재는 대부분 RNADNA 비교를 기반으로 연구한다.[57]

20세기 후반에는 대멸종과 그것이 지구상 생명의 진화에서 차지하는 역할에 대한 관심이 새롭게 일어났다.[54] 또한 대부분의 동물 (생물)의 신체 계획 발달을 보인 것으로 보이는 캄브리아기 대폭발에 대한 관심도 높아졌다. 에디아카라 생물군 화석의 발견과 고생물학의 발전은 캄브리아기 이전의 생명 역사에 대한 지식을 크게 확장했다.[96]

3. 연구 분야

고생물학은 연구 대상에 따라 여러 분야로 나뉜다.


  • 고동물학: 동물을 대상으로 하는 학문이다. 척추동물 고생물학과 무척추동물 고생물학으로 나뉜다.
  • 고식물학: 식물을 대상으로 하며, 화분학은 고생물학과 식물학의 경계에 있다.
  • 미고생물학: 미세한 화석 유기체를 연구한다.
  • 고생태학: 고대 유기체 간의 상호작용과 환경과의 관계를 연구한다.
  • 고생물지리학: 고생물의 지리적 분포를 연구한다.
  • 생층서학: 화석을 이용하여 암석의 연대를 밝히는 학문이다.


윌리엄 휴얼은 고생물학을 고고학, 지질학, 천문학 등과 함께 역사 과학으로 분류했다.[7] 고생물학은 과거 현상을 묘사하고 원인을 재구성하며, 이를 위해 가설을 세우고 "결정적 증거"를 찾는 방식을 사용한다.[8][9][10]

고생물학은 생물학, 지질학뿐만 아니라 고고학과도 일부 겹친다. 고고학이 인간이 만든 물건과 유골을 주로 연구한다면, 고생물학은 인간 종의 특징과 진화에 관심을 갖는다.[17] 골학, 생태학, 화학, 물리학, 수학 등 다양한 과학 분야의 기술을 활용하며,[5] 지구화학적 특징이나 탄소 동위원소 비율 분석을 통해 기후 변화를 파악하기도 한다.[18][19] 분자 계통 유전학은 DNA와 RNA를 비교하여 진화 계통을 재구성하고, 공학 기술은 고대 유기체의 신체 작동 방식을 분석하는 데 사용된다.[20] X선 마이크로 단층 촬영은 화석 내부를 연구하는 데 활용된다.[24][25]

고생물학은 우주 생물학에도 기여하여, 다른 행성에서의 생명체 연구에 도움을 준다.[27]

3. 1. 고동물학

척추동물 고생물학은 최초의 어류부터 현대 포유류의 직계 조상까지의 화석을 연구한다.[28] 무척추동물 고생물학은 연체동물, 절지동물, 환형동물, 극피동물 등의 화석을 연구한다.[29]

3. 2. 고식물학

고식물학은 화석 식물, 조류, 균류를 연구한다. 육상 식물과 원생생물이 생성한 화분포자를 연구하는 화분학은 살아있는 유기체와 화석 유기체 모두를 다루기 때문에 고생물학과 식물학을 넘나든다.[29]

3. 3. 미고생물학

미고생물학은 모든 종류의 미세한 화석 유기체를 다루는 학문이다.[29] 고생물학의 한 분야로, 미화석을 대상으로 연구한다.

3. 4. 고생태학

고생태학은 고대 유기체들 사이의 상호 작용, 예를 들어 먹이 사슬과 환경과의 상호 작용을 조사한다.[30] 예를 들어, 세균에 의한 산소성 광합성의 발달은 대기의 산소화를 일으켰고, 생태계의 생산성과 다양성을 크게 증가시켰다.[31] 이러한 것들은 모두 복잡한 진핵 세포의 진화로 이어졌고, 모든 다세포 유기체는 이 세포로 구성된다.[32]

3. 5. 고생물지리학

생지리학은 유기체의 공간적 분포를 연구하며, 지구의 지리적 변화를 설명하는 지질학과도 관련이 있다.[36] 고생물지리학은 지질 시대에 지구상에 살았던 생물의 지리적 분포를 연구하는 분야이다.

3. 6. 생층서학

생층서학( Biostratigraphy영어)은 화석을 이용하여 암석이 형성된 연대순을 밝히는 학문으로, 고생물학자와 지질학자 모두에게 유용하다.[35] 19세기 초, 지층에 포함된 화석에 주목하여 이를 지층의 동정 및 신구 판단에 이용하는 것(지층 대비의 법칙)이 제창되어 기본 법칙으로 확립되었다. 지질학은 이 법칙에 의해 비로소 근대 과학으로 발전할 수 있었다. 이처럼 고생물학은 지질학 발전에 매우 큰 기여를 했으며, 방사성 동위원소 연대 측정이 등장하기 전까지는 표준화석에 기초한 생층서학에 따른 지층 구분이 유일한 시간 척도였다.

4. 연구 방법

윌리엄 휴얼은 고생물학을 고고학, 지질학, 천문학, 우주론, 어원학 등과 함께 역사 과학의 하나로 분류했다.[7] 고생물학은 과거의 현상을 묘사하고 그 원인을 재구성하는 것을 목표로 하며,[8] 과거 현상 묘사, 변화 원인에 대한 이론 개발, 이론의 특정 사실 적용이라는 세 가지 주요 요소를 가진다.[9]

과거를 설명할 때 고생물학자와 다른 역사 과학자들은 종종 원인에 대한 하나 이상의 가설을 세우고, 다른 가설보다 특정 가설과 강하게 일치하는 "결정적 증거"를 찾는다.[10] 때로는 다른 연구 중 우연히 "결정적 증거"를 발견하기도 한다. 예를 들어 루이스와 월터 알바레즈가 1980년 백악기-팔레오세 경계층에서 이리듐을 발견한 것은 소행성 충돌을 백악기-팔레오세 멸종 사건의 유력한 설명으로 만들었지만, 화산 활동 기여에 대한 논쟁은 계속되고 있다.[8]

실험 과학[11]은 자연 현상의 작용과 원인에 대한 가설을 ''반증''하기 위해 실험을 수행하지만, 가설을 완전히 증명할 수는 없다. 그러나 반증 실패가 축적되면 설득력 있는 증거가 된다. 예상치 못한 현상에 직면했을 때는 실험 과학자들도 역사 과학자와 같은 접근 방식을 사용한다.[8]

고생물학의 주요 연구 방법에는 화석 연구, 지구화학적 연구, 분자 계통 유전학, 연대 측정 등이 있다.

4. 1. 화석 연구

레오나르도 다 빈치는 고생물학의 두 주요 분야, 즉 흔적 화석 고생물학과 체화석 고생물학의 연속성을 확립했기 때문에 고생물학 역사에서 중심적인 위치를 차지한다.[39][40][41] 그는 다음과 같은 사실들을 밝혀냈다.[39]

  • 흔적 화석의 생물 기원: 흔적 화석은 살아있는 유기체가 남긴 구조물이다.
  • 흔적 화석의 고환경 도구로서의 유용성: 특정 흔적 화석은 암석 지층의 해양 기원을 보여준다.
  • 신흔적학적 접근법의 중요성: 최근의 흔적은 흔적 화석을 이해하는 데 중요한 열쇠이다.
  • 흔적 화석과 체화석의 독립성과 상호 보완적인 증거: 흔적 화석은 체화석과는 별개이지만 체화석과 통합하여 고생물학적 정보를 제공할 수 있다.


생물체의 몸체 화석은 일반적으로 가장 많은 정보를 제공하는 증거 유형이다. 가장 흔한 유형은 나무, 뼈 및 조개껍데기이다.[58] 화석화는 드문 사건이며, 대부분의 화석은 관찰되기 전에 침식 또는 변성 작용으로 파괴된다. 따라서 화석 기록은 매우 불완전하며, 시간이 거슬러 올라갈수록 더욱 불완전해진다. 그럼에도 불구하고, 이는 종종 생명 역사의 더 넓은 패턴을 보여주기에 충분하다.[59]

생흔화석은 주로 발자국과 굴을 포함하지만, 코프롤라이트(화석 배설물)와 먹이 활동으로 남은 흔적도 포함한다.[58][65] 생흔화석은 쉽게 화석화되는 단단한 부분이 없는 동물까지 포함하는 데이터 소스를 나타내고, 유기체의 행동을 반영하기 때문에 특히 중요하다. 또한 많은 흔적은 그 흔적을 만들 수 있었던 동물의 체화석보다 훨씬 이전 시대의 것이다.[64]

4. 2. 지구화학적 연구

지구화학적 관찰은 특정 시대의 전 지구적 생물 활동 수준이나 특정 화석의 친화성을 추론하는 데 도움이 된다. 예를 들어, 암석의 지구화학적 특징은 생명이 지구상에 처음 나타난 시기를 밝히는 데 도움이 될 수 있으며, 진핵세포(모든 다세포생물의 기원이 되는 세포 유형)의 존재에 대한 증거를 제공할 수 있다.[66] 탄소 동위원소 비율 분석은 페름기-트라이아스기 멸종 사건과 같은 주요 전환기를 설명하는 데 도움이 될 수 있다.[19]

4. 3. 분자 계통 유전학

분자 계통 유전학은 현대 생물의 DNA와 RNA를 비교하여 진화적 계통수를 재구성하고, 주요 진화 사건의 연대를 추정하는 데 사용된다.

4. 4. 연대 측정

고생물학에서 화석의 연대를 측정하는 것은 매우 중요하다. 이를 위해 여러 방법이 사용된다.

화석이나 주변 암석에 포함된 방사성 원소가 붕괴하는 속도를 이용하여 연대를 측정하는 방법이 있다. 이를 '''방사성 동위원소 연대 측정'''이라고 한다. 이 방법은 특정한 방사성 원소와 그 붕괴 생성물의 비율을 측정하여, 그 원소가 암석에 포함된 시점을 알아내는 것이다. 그러나 이 방법은 화산암에서만 흔히 발견되는 방사성 원소를 필요로 하기 때문에, 화석이 발견되는 모든 암석에 적용할 수는 없다.[72]

'''층서학'''은 암석층의 순서를 연구하는 학문이다. 층서학의 기본 원리에 따르면, 아래쪽 지층은 위쪽 지층보다 먼저 생성되었다. 따라서, 만약 화석이 이미 연대를 알고 있는 두 지층 사이에서 발견된다면, 그 화석의 연대는 그 두 지층의 연대 사이에 있다고 추정할 수 있다.[74]

'''생층서학'''은 표준화석을 이용하여 지층의 상대적인 연대를 결정하는 방법이다. 표준화석은 특정 기간에만 살았던 생물의 화석으로, 이 화석이 발견되는 지층의 연대를 추정하는 데 사용된다. 예를 들어, 코노돈트 ''Eoplacognathus pseudoplanus''는 중기 오르도비스기에만 살았기 때문에, 이 화석이 발견되는 지층은 중기 오르도비스기 지층으로 추정할 수 있다.[75] 그러나 표준화석의 생존 기간이 예상보다 길었던 것으로 밝혀지면 오류가 발생할 수 있다.[76]

'''아미노산 변화 분석'''은 아미노산라세미화를 이용하여 연대를 측정하는 방법이다.

연대 측정 방법
방법설명비고
방사성 동위원소 연대 측정화석 또는 주변 암석의 방사성 원소 붕괴를 이용절대 연대 측정, 화산암 필요[72]
층서학암석층의 순서를 연구상대 연대 측정[74]
생층서학표준화석을 이용하여 지층의 상대 연대를 결정상대 연대 측정, 표준화석 생존 기간에 따라 오류 가능성[75][76]
아미노산 변화 분석아미노산라세미화를 이용


5. 생물학과의 관계

고생물학은 과거 생명체 기록에 초점을 맞추기 때문에 생물학지질학 사이에 존재하지만, 주요 증거 출처는 암석 속의 화석이다.[14][15] 역사적인 이유로 고생물학은 많은 대학의 지질학과에 속해 있는데, 19세기와 20세기 초 지질학과는 암석 연대 측정에 화석 증거를 중요하게 생각했지만, 생물학과는 별 관심을 보이지 않았다.[16]

고생물학은 고고학과도 일부 중복된다. 고고학은 주로 인간이 만든 물건과 인간 유골을 연구하는 반면, 고생물학자들은 종으로서 인간의 특징과 진화에 관심을 갖는다. 인간에 대한 증거를 다룰 때 고고학자와 고생물학자는 함께 일할 수 있는데, 예를 들어 고생물학자는 고고학 유적지 주변에서 동물이나 식물 화석을 확인하여 그곳에 살았던 사람들과 그들이 먹었던 음식을 알아내거나, 그들이 거주했던 시대의 기후를 분석할 수 있다.[17]

또한 고생물학은 생물학, 골학, 생태학, 화학, 물리학 및 수학을 포함한 다른 과학의 기술을 자주 차용한다.[5] 예를 들어 암석의 지구화학적 특징은 지구상에 최초로 생명체가 언제 나타났는지 밝히는 데 도움이 될 수 있으며,[18] 탄소 동위원소 비율 분석은 기후 변화를 파악하고 페름기-트라이아스기 멸종 사건과 같은 주요 전환점을 설명하는 데 도움이 될 수 있다.[19] 비교적 최근에 등장한 분자 계통 유전학은 현대 유기체의 DNARNA를 비교하여 진화적 조상의 "가계도"를 재구성하지만, "분자 시계"의 신뢰성에 대한 의문이 제기되기도 한다.[20] X선 마이크로 단층 촬영을 사용하여 화석의 내부 세부 사항을 연구하는 것은 비교적 일반적이다.[24][25]

화석은 고생물의 일부에 불과한 경우가 많고, 대부분 연조직은 사라져 있다. 남아 있는 경우라도 현재 살아 있는 생물처럼 다룰 수는 없다. 따라서 화석이 어떤 생물이었는지는 현재의 생물과 비교 검토하여 명확해지는 경우가 대부분이다.

5. 1. 비교해부학

조르주 퀴비에는 비교해부학을 통해 화석 생물과 현생 생물의 유사성을 비교하고, 멸종의 개념을 확립하였다.[136] 퀴비에는 현재의 생물 각 부분이 서로 깊이 관련되어 있으며, 한 부분으로부터 다른 부분을 추정할 수 있다고 확신했다.[136]

5. 2. 진화론

생물은 역사적으로 변화해 왔으며, 이를 진화라고 한다. 현대 생물은 진화 역사의 한 단면만을 보여주지만, 고생물학은 넓은 시간에 걸쳐 생물의 변화를 연구하므로 진화를 흐름으로 파악할 수 있다. 고생물학은 현대 생물과의 비교를 통해 생물의 계통을 연구하며, 이는 진화와 깊은 관련을 맺는다.

찰스 다윈의 진화론은 고생물학에 큰 영향을 주었으며,[67] 정향진화설, 유형성숙과 같은 진화 이론도 고생물학 분야에서 비롯되었다.

6. 생명의 역사

고생물학은 지구 생명의 역사를 추적하고, 주요 진화 사건과 멸종 사건을 밝히는 데 기여한다. 지구는 약 45억 7천만 년 전에 형성되었고, 이후 생명체는 진화를 거듭하며 다양한 형태로 발전했다.



페름기 동안 수궁류(포유류의 조상 포함)가 육상 환경을 지배했을 수도 있지만,[108] 이는 페름기-트라이아스기 멸종 사건()으로 끝났다.[109] 이 멸종은 적어도 척추동물에서는 상당히 갑작스러웠던 것으로 보인다.[110] 이 재앙으로부터 느리게 회복되는 기간 동안 이전에는 알려지지 않았던 그룹인 악어류가 가장 풍부하고 다양한 육상 척추동물이 되었다. 악어류 그룹 중 하나인 공룡은 중생대 동안 지배적인 육상 척추동물이었고,[111] 조류는 공룡 그룹 중 하나에서 진화했다.[112] 이 기간 동안 포유류의 조상은 주로 야행성 식충류로 작은 크기로만 생존했으며, 이는 내온성과 털과 같은 포유류의 특성 발달을 가속화했을 수 있다.[113] 백악기-팔레오기 멸종 사건() 후[114] 조류를 제외한 모든 공룡이 사라진 후, 포유류는 크기와 다양성이 급격히 증가했고, 일부는 하늘과 바다로 진출했다.[115][116][117]



화석 증거에 따르면 피자식물은 초기 백악기() 사이에 나타나 빠르게 다양화되었다.[118] 육상 생태계에서 피자식물의 급속한 우세는 수분 곤충과의 공진화에 의해 추진되었을 것으로 생각된다.[119] 사회성 곤충은 같은 시기에 나타났고, 곤충 "계통수"의 작은 부분만을 차지하지만, 현재 모든 곤충의 총 질량의 50% 이상을 차지한다.[120]

인류는 가장 오래된 화석이 년 전으로 거슬러 올라가는 직립 보행 영장류 계통에서 진화했다.[121] 이 계통의 초기 구성원은 침팬지 크기의 뇌를 가지고 있었지만, 현대 인류의 뇌의 약 25% 크기에 불과했다. 그러나 약 년 전 이후로 뇌 크기가 꾸준히 증가한 징후가 있다.[122] 현대 인류가 20만 년 전 이전에 전 세계로 이주한 아프리카의 단일 소규모 집단의 후손이며 이전의 호미닌 종을 대체했는지, 아니면 전 세계적으로 동시에 발생하여 혼혈의 결과인지에 대한 논쟁이 오랫동안 지속되고 있다.[123]

6. 1. 초기 생명체의 출현

지구는 약 년 전에 형성되었고, 약 4천만 년 후 달을 형성한 충돌 이후에는 년 전경에 바다와 대기가 존재할 만큼 충분히 냉각되었을 가능성이 있다.[79][80] 달에는 년 전 소행성에 의한 후기 대폭격의 증거가 있다. 이러한 폭격이 같은 시기에 지구에도 발생했다면, 최초의 대기와 바다는 사라졌을 가능성이 높다.[81]

고생물학은 생명의 진화 역사를 년 전 이상, 어쩌면 년 전까지 거슬러 올라가 추적한다.[82] 지구상에서 생명체의 가장 오래된 명확한 증거는 년 전의 것으로 거슬러 올라가지만, 년 전의 화석 박테리아 또는 년 전의 생명체 존재에 대한 지구화학적 증거에 대한 보고가 있었고, 종종 논란이 되어 왔다.[18][83] 일부 과학자들은 지구상의 생명체가 "외부에서 씨앗이 뿌려졌다"고 주장하지만,[84][85][86] 대부분의 연구는 지구에서 생명이 어떻게 독립적으로 발생했는지에 대한 다양한 설명에 집중하고 있다.[87]

손금 모양의 주름


약 20억 년 동안 미생물 매트(다양한 박테리아의 다층 집락)는 지구상의 지배적인 생명체였다.[88] 산소성 광합성의 진화는 약 년 전부터 대기의 산소화에 중요한 역할을 할 수 있게 했다.[31] 이러한 대기의 변화는 진화의 온상으로서 미생물 매트의 효율성을 증가시켰다.[89] 복잡한 내부 구조를 가진 세포인 진핵생물은 이전에도 존재했을 가능성이 있지만, 산소를 에서 강력한 대사 에너지원으로 전환하는 능력을 획득하면서 진화 속도가 빨라졌다. 이러한 혁신은 원시 진핵생물이 산소를 이용하는 박테리아를 내공생체로 포획하고 미토콘드리아라는 소기관으로 전환한 것에서 비롯되었을 수 있다.[82][90] 미토콘드리아와 같은 소기관을 가진 복잡한 진핵생물의 가장 오래된 증거는 년 전의 것이다.[32]

6. 2. 진핵생물의 출현과 다세포 생물의 진화

Eukaryotes영어(Eukaryote영어, 진핵생물)은 복잡한 내부 구조를 가진 세포를 말한다. 진핵생물은 이전에도 존재했을 수 있지만, 산소를 에서 강력한 대사 에너지원으로 전환하는 능력을 얻으면서 진화가 빨라졌다. 이러한 혁신은 원시 진핵생물이 산소를 이용하는 박테리아를 내공생체로 포획하여 미토콘드리아라는 세포 소기관으로 전환하면서 시작되었을 수 있다.[82][90] 미토콘드리아와 같은 세포 소기관을 가진 복잡한 진핵생물의 가장 오래된 증거는 18억 5천만 년 전의 것이다.[32]

다세포 생물은 진핵 세포로만 구성되어 있으며, 가장 오래된 증거는 21억 년 전의 프랑스빌 그룹 화석이다.[91] 세포 기능 분화는 14억 3천만 년 전(균류일 가능성)과 12억 년 전(확실한 홍조류) 사이에 처음 나타난다. 유성 생식은 세포 특성화의 전제 조건일 수 있다. 무성 생식하는 다세포 생물은 번식 능력을 유지하는 불량 세포에 의해 점령될 위험이 있기 때문이다.[92][93]

6. 3. 캄브리아기 대폭발

캄브리아기 대폭발은 약 5억 4100만영어 년 전 캄브리아기에 다양한 동물 문이 갑작스럽게 출현한 시기이다.[96] 이 시기에는 여러 "기묘한 경이로움"(현대 동물과의 명백한 유사성이 거의 없는)과 함께 초기 좌우대칭동물이 나타났다.[96] 척추동물은 후기 오르도비스기에 최초의 유악어류가 나타날 때까지는 주요 그룹으로 남아 있지 않았다.[97][98]

오파비니아는 캄브리아기 대폭발에 대한 현대적 관심을 불러일으켰다.


이 캄브리아기 대폭발이 진화 실험의 매우 빠른 시기였는지에 대한 오랜 논쟁이 있다. 다른 견해로는 현대적인 모습의 동물이 더 일찍 진화하기 시작했지만 그 선구자들의 화석이 아직 발견되지 않았거나, "기묘한 경이로움"이 현대 그룹의 진화적인 "숙모" 및 "사촌"이라는 것이다.[96]

6. 4. 육상 생물의 출현

식물과 무척추동물은 약 476Ma년 전에 육상으로 진출했다.[102][104] 이들은 육지에서 생존하기 위해 건조함으로부터 몸을 보호하고, 중력을 이겨내는 등 여러 문제를 해결해야 했다.[100][101][102][103] 육상 무척추동물은 유시카르시노이드로 알려진 절지동물이며, 흔적 화석과 신체 화석을 통해 그 존재가 확인되었다.[105] 척추동물은 이보다 늦게 육상으로 진출했는데, 약 370Ma년 전과 360Ma년 전 사이에 빠르게 육상 척추동물 계통이 진화했다.[106] 최근 발견을 통해 이들의 진화 역사와 원동력에 대한 기존의 생각들이 바뀌고 있다.[107] 육상 식물은 매우 성공적이어서, 이들의 잔해가 후기 데본기에 생태 위기를 일으킬 정도였다. 이 위기는 죽은 나무를 분해할 수 있는 균류가 진화하면서 끝났다.[34]

6. 5. 대멸종

지구상의 생명체는 년 이후부터 산발적인 대멸종을 겪어왔다.[124] 대멸종은 파괴적인 영향을 미쳤지만, 때로는 지구상 생명체의 진화를 가속화시키는 역할을 하기도 했다. 생태적 지위의 우세가 한 생물 군집에서 다른 생물 군집으로 넘어가는 것은 새로운 우세종이 기존 종보다 경쟁력이 높아서가 아니라, 대멸종으로 인해 유리한 특성을 가진 새로운 그룹이 기존 그룹보다 살아남아 그들의 지위를 차지하게 되는 경우가 일반적이었다.[124][125][126]

화석 기록에 따르면 멸종률은 감소하는 추세를 보이며, 대멸종 간의 간격이 길어지고 평균 및 배경 멸종률이 감소하고 있다. 그러나 실제 멸종률이 변화했는지는 확실하지 않은데, 이는 여러 가지 방식으로 설명될 수 있기 때문이다.[127]

지난 5억 년 동안 해양 환경은 생명체에게 더욱 적합해지고 대멸종에 대한 취약성이 감소했을 수 있다. 용존 산소가 더 널리 퍼지고 깊은 곳까지 침투했으며, 육지 생명체의 발달로 영양염 유출이 줄어들어 부영양화 및 무산소 사건의 위험이 감소했다. 또한 해양 생태계가 다양해지면서 먹이 사슬이 방해받을 가능성이 줄어들었다.[128][129]

하지만 완전한 화석은 매우 드물기 때문에 멸종률 해석에 어려움이 있다. 대부분의 멸종 생물은 부분적인 화석으로만 나타나며, 완전한 화석은 오래된 암석일수록 더욱 드물다. 이로 인해 고생물학자들은 같은 생물의 일부를 다른 속으로 잘못 분류하는 실수를 할 수 있으며, 이는 멸종률을 과대평가하게 만들 수 있다. ''아노말로카리스''의 사례가 이러한 오류를 잘 보여준다.[130]

화석 기록에서의 생물 다양성은 5억 4200만 년 전부터 상당히 빠르게 증가하다가, 페름기-트라이아스기 멸종 사건의 영향으로 4억 년 전부터 2억 년 전까지 약간 감소했고, 2억 년 전부터 현재까지 다시 빠르게 증가하는 추세를 보인다.[131]

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