잎차례

3. 잎차례의 표현

줄기에 있는 잎의 기본적인 배열은 '''마주보기'''와 '''어긋나기''' ('''나선형'''이라고도 함)이다. 잎은 또한 줄기에서 같은 높이(같은 마디)에서 여러 잎이 나오거나 나오는 것처럼 보일 경우 '''돌려나기'''를 할 수도 있다.

마주보기 잎차례는 두 개의 잎이 줄기의 같은 높이(같은 마디)에서 줄기의 반대편에 나타난다. 마주보기 잎 쌍은 두 개의 잎이 돌려나기라고 생각할 수 있다. 어긋나기(나선형) 패턴은 각 잎이 줄기의 다른 지점(마디)에서 나타난다.

'''2열 잎차례'''는 "두 랭크 잎 배열"이라고도 하며, 줄기의 잎이 줄기의 반대쪽에 있는 두 개의 수직 열로 배열되는 마주보기 또는 어긋나기 잎차례의 특별한 경우이다. ''부포네''와 같은 다양한 구근 식물이나, ''가스테리아'' 또는 ''알로에'' 묘목, ''쿠마라 플리카틸리스''와 같은 관련 종의 성숙한 식물에서 이러한 배열을 볼 수 있다.

마주보기 패턴에서 연속적인 잎 쌍이 90도 떨어져 있으면 이러한 습관을 '''십자대생'''이라고 한다. 돌나물과나 아이지과에서 흔히 볼 수 있다. ''리톱스''와 ''코노피툼''과 같은 아이지과의 속에서는, 많은 종들이 한 번에 단 두 개의 완전히 발달된 잎을 가지고 있으며, 식물이 자라면서 낡은 잎 쌍이 접혀서 죽으면서 십자대생으로 정렬된 새로운 잎 쌍을 위한 공간을 만든다.

배열이 2열 잎차례와 십자대생 모두에 해당하면 '''이차적으로 2열 잎차례'''라고 한다. 돌려나기 배열은 특히 짧은 마디를 가진 식물을 제외하고 식물에서 다소 드물다. 돌려나기 잎차례를 가진 나무의 예로는 ''브라베윰 스텔라티폴리움''^[4]과 관련된 속 ''마카다미아''가 있다.^[5]

돌려나기는 모든 잎이 싹의 기부에 부착되고 마디가 작거나 존재하지 않는 기저 구조로 발생할 수 있다. 많은 수의 잎이 원을 이루며 펼쳐져 있는 기저 돌려나기를 로제트라고 한다. '''편이열 종생'''(偏二列縦生)은 배복성을 나타내는 것으로, 종자식물과 양치식물이 가지는 횡사성의 줄기나 포복경에서 많이 볼 수 있다.

3. 1. 종생과 사생

3. 2. 개도 (開度)

3. 3. 직렬선과 사열선

4. 잎차례의 형성 원리

식물의 잎차례는 줄기 꼭대기 분열 조직의 표층 제1층(L1)에서의 옥신 극성 수송과 잎 원기의 시작 패턴과 직접적인 관계가 있다.^[7][8] 분열 조직의 크기나 형태 변화, 환경 요인, 돌연변이 등도 잎차례에 영향을 미친다. 잎 형성이 시작되는 부위는 옥신의 축적 영역과 일치한다.^[9][10]

잎이 발달하기 시작하면 옥신이 잎을 향해 흘러 분열조직 영역에서 옥신을 고갈시킨다. 이는 분열조직 지형의 다른 영역에서 옥신의 흐름에 의해 제어되는 자체 전파 시스템을 발생시킨다.

잎차례 형성의 궁극적 요인은 광합성을 위해 그림자를 최대한 만들지 않도록 하는 것이다. 나선 잎차례가 피보나치 수열에 따라 잎을 배치하는 것은 이론적으로 가장 효율적인 배열 방식이라고 여겨진다.

5. 잎차례 형식의 이행

한 개체에서도 보통 잎과 꽃잎, 하출엽이나 고출엽 등에서 잎차례가 다른 것은 매우 일반적이다.^[1] 슈트의 성장에 따라 마주보기에서 어긋나기 잎차례, 나선형 잎차례 등의 호생 잎차례로 바뀌는 경우가 많다. 줄기 끝에 꽃잎이 생길 때는 반대로 호생에서 마주보기로 바뀌는 경우도 있다.^[6] 개불알풀은 줄기 기부는 마주보기이지만, 그 이후는 호생이 된다.^[7] 팽나무의 실생의 제1마디는 마주보기이지만, 다음 잎부터는 호생이 된다.^[7] 돼지풀에서도 성장 도중까지는 마주보기이며, 나중에 호생이 된다.^[7] 석산의 일반적인 줄기는 호생이지만, 잘려서 재생된 줄기에서는 마주보기가 된다.^[8] 마에서는 덩굴의 하부는 호생, 상부에서는 마주보기로 변화한다.^[8] 쥐손이풀은 로제트 잎은 호생하지만, 뻗은 슈트에서는 마주보기가 된다.^[8] 돌려나기 잎차례의 통발, 검정말, 풍류송에서도 극히 드물게 나선형 잎차례가 되는 경우가 있다.^[9]

사열수도 성장 과정에서 변화하며, 자작나무에서는 영양 슈트 정단에서는 교주 사열 2:3 이지만, 생식 슈트 정단 부근에서는 보통 잎 대신에 소형의 포를 낳고 5:8이 된다.^[10] 짚신나물의 영양 슈트에서는 1:2:3의 사열이 눈에 띄지만, 꽃차례에서는 2:3:5, 3:5:8, 5:8:13의 사열이 보이며, 말단에서는 다시 1:2:3으로 돌아간다.^[11] 판다누스는 개도 10° 이내의 삼열 사생이지만,^[12] 삼열 사생에서 이열 사생이 된 예도 알려져 있다.^[13]

돌려나기 잎차례와 마주보기 잎차례는 공존하는 경우가 많다.^[6] 겹산딸나무에서는 마주보기가 많지만 3륜생이나 4륜생하는 가지도 섞인다.^[7] 좀새풀에서도 마주보기와 3윤생이 보인다.^[14]

6. 소엽식물의 잎차례

소엽식물에서는 나선 잎차례가 심퍼-브라운의 법칙을 따르지 않는 경우가 많다. 로와조(Loiseau)^[1]는 석송과 고란초의 잎차례에서 4:5, 6:7 등을 확인한 외에 5:7:12라는 부계열도 보고했다.^[2] 누가레드(Nougarède)^[3]는 석송에서 사선 배열 6:6의 예도 제시하고 있다.^[4] 드레파노피쿠스과에 속하는 화석 소엽식물 아스테록시론(Asteroxylon)의 화석에서도 사선은 $n\; :\; (n\; +\; 1)$로 심퍼-브라운의 법칙을 따르지 않는 잎차례였음이 확인되었다.^[5] 이러한 점으로 미루어 보아 소엽식물에서는 나선 잎차례가 아직 확립되지 않았다고 해석된다.^[6]

또한, 석송과나 부처손과의 포복경에서는 외관상 잎의 형태에 배복성이 보이는 경우가 있지만, 잎차례에 명백한 배복성은 인식되지 않고 있다.^[7]

7. 잎차례와 관련된 학문적 연구

샤를 보네는 1754년, 식물의 나선형 잎차례가 빈번하게 시계 방향과 시계 반대 방향의 황금비 수열로 나타난다는 것을 관찰했다.^[12] 잎차례에 대한 수학적 관찰은 카를 프리드리히 심퍼와 그의 친구 알렉산더 브라운의 1830년 연구 및 오귀스트 브라베와 그의 형제 루이가 1837년에 잎차례 비율을 피보나치 수열과 연결한 연구로 이어졌다.^[12]

빌헬름 호프마이스터는 1868년, 싹의 분열조직에서 가장 덜 혼잡한 부분에 미성숙한 잎인 원기가 형성된다는 모델을 제안했다. 연속적인 잎 사이의 황금각은 이러한 혼잡의 결과이다.

현대에 들어와 메리 스노우와 조지 스노우^[13]와 같은 연구자들은 이러한 연구를 계속했다. 컴퓨터 모델링과 형태학적 연구는 호프마이스터의 아이디어를 확인하고 개선했다. 식물학자들은 잎 이동의 제어가 원기 사이의 화학적 구배에 의존하는지 아니면 순전히 기계적 힘에 의존하는지에 대해 의견이 분분하다. 루카스 수가 피보나치 수보다 몇몇 식물에서 관찰되기도 한다.^[14]

잎차례의 물리적 모델은 조지 비델 에어리의 단단한 구체 포장 실험까지 거슬러 올라간다. 게리트 반 이터슨은 원통(마름모 격자)에 그려진 격자 다이어그램을 만들었다.^[15] Douady 등은 잎차례 패턴이 동적 시스템에서 자기 조직화 과정으로 나타난다는 것을 보여주었다.^[16] 1991년, 레비토프는 원통형 기하학에서 반발하는 입자의 최소 에너지 구성이 식물 잎차례의 나선을 재현한다고 제안했다.^[17] 더 최근에는 Nisoli 등이 (2009) "줄기"를 따라 쌓인 베어링에 장착된 자기 쌍극자로 만들어진 "자기 선인장"을 만들어 이것이 사실임을 보여주었다.^[18][19]

8. 잎차례와 예술

잎차례는 많은 조각과 건축 디자인에 영감을 주었다. 히즈메 아키오는 잎차례를 나타내는 피보나치 수열을 기반으로 한 여러 개의 대나무 탑을 건설하고 전시했다.^[22] 살레 마수미는 아파트 발코니가 중심축을 중심으로 나선형으로 돌출되어 바로 아래 아파트 발코니에 그늘이 지지 않는 구조를 적용한 아파트 건물 설계를 제안했다.^[23]

참조

_[1] LSJ fu/llon
_[2] 서적 Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae https://books.google[...] Springer Science & Business Media 2012-12-06
_[3] 서적 Illustrated Handbook of Succulent Plants: Aizoaceae A–E https://books.google[...] Springer Science & Business Media 2012-12-06
_[4] 서적 The Flora of South Africa Darter Bros., Wheldon & Wesley 1932
_[5] 서적 Dictionary of Gardening Royal Horticultural Society 1951
_[6] 서적 Introduction to geometry Wiley
_[7] 간행물 Auxin Regulates the Initiation and Radial Position of Plant Lateral Organs 2000-04
_[8] 간행물 The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure 2002-06
_[9] 간행물 Phyllotaxis involves auxin drainage through leaf primordia https://journals.bio[...] 2015-06-01
_[10] 간행물 The role of auxin transport in plant patterning mechanisms 2008-12
_[11] 서적 The Notebooks of Leonardo da Vinci New American Library
_[12] 서적 The Golden Ratio: The Story of Phi, the World's Most Astonishing Number https://books.google[...] Broadway Books
_[13] 간행물 The interpretation of Phyllotaxis
_[14] 서적 On the Relation of Phyllotaxis to Mechanical Laws https://books.google[...] Williams & Norgate 1904
_[15] 웹사이트 History http://www.math.smit[...] Smith College 2013-09-24
_[16] 간행물 Phyllotaxis as a physical self-organized growth process 1992-03
_[17] 간행물 Energetic Approach to Phyllotaxis 1991-03-15
_[18] 간행물 Static and dynamical phyllotaxis in a magnetic cactus 2009-05
_[19] 간행물 Spiraling solitons: A continuum model for dynamical phyllotaxis of physical systems https://www.research[...] 2009-08
_[20] 서적 The Geometry of Art and Life https://archive.org/[...] Dover
_[21] 서적 Solving the Riddle of Phyllotaxis: Why the Fibonacci Numbers and the Golden Ratio Occur On Plants
_[22] 웹사이트 Star Cage http://www.starcage.[...] 2012-11-18
_[23] 간행물 Open to the elements http://www.worldarch[...] 2012-12-11