천이 (생물학)

3. 천이의 유형

천이는 초기 환경에 따라 여러 유형으로 나뉜다. 건조한 환경에서 시작되는 천이는 '건생 천이(건성 천이)'라고 하며, 용암 위에서 시작되는 것이 그 예이다. 이와 반대로, 산사태로 인해 생긴 호수나 새로 만들어진 댐 등 수중 환경에서 시작되는 천이는 '습생 천이(습성 천이)'라고 한다.

• 부생 식물: 개구리밥, 생이가래처럼 수면에 떠서 살아간다.
• 침수 식물: 통발과 같이 몸 전체가 물 속에 잠겨 있다.
• 부엽 식물: 순채나 수련처럼 물 밑 흙 속에 뿌리를 내리고 잎을 수면에 띄운다.
• 정수 식물: 검정말이나 부들처럼 뿌리는 물 밑 흙 속에 내리지만 줄기나 잎은 수면 위로 나온다.

3. 1. 1차 천이

3. 1. 1. 건생 천이

3. 1. 2. 습생 천이

• 부생 식물: 수면에 뜬 상태로 살아가는 식물로, 개구리밥이나 생이가래 등이 있다.
• 침수 식물: 통발 등과 같이 몸 전체가 물 속에 잠겨 있는 식물이다.
• 부엽 식물: 순채나 수련처럼 물 밑의 흙 속에 뿌리를 내리고 잎을 수면에 띄우는 식물이다.
• 정수 식물: 부엽 식물과 마찬가지로 뿌리는 물 밑의 흙 속에 내리나 줄기나 잎은 수면 위의 공중에 나와 있는 식물로, 검정말이나 부들 등이 속한다.

3. 2. 2차 천이

• 일본에서 일반적으로 볼 수 있는 것은, 택지 조성과 같이 빈터를 만들었을 경우, 밭을 폐기했을 경우 등이다. 어느 경우든 현장에 식생이 없더라도 토양이 있고, 토양 속에 종자나 동식물의 사체 등의 유기물이 있어 초본이 생육하는 조건은 갖추어져 있다. 따라서 곧 초본이 침입하여 거기에서 천이가 시작된다. 수년 만에 다년생 초본이 무성해지고, 곧 양수의 침입도 시작된다. 거기부터는 거의 1차 천이와 같은 경과를 밟게 된다.

• 삼림을 벌채한 경우는 약간 다른 형태가 된다. 나무가 없어져도 풀은 남아 있고, 비옥한 토양도 있다. 또한 토양 속에는 다양한 식물의 종자가 포함되어 있다. 게다가 나무를 모두 베어 넘어뜨렸더라도, 그루터기가 살아있는 경우가 많아 뿌리에서 새싹이 돋아나기 시작한다. 그렇다고 해서 곧바로 원래의 삼림으로 돌아가는 것은 아니다. 많은 경우, 삼림성 초본은 일시적으로 모습을 감춘다. 1년째에는 1년생 초본이 온통 퍼져 나가지만, 삼림성 식물 중에서도 강한 햇볕에 견딜 수 있는 식물이 자라기 시작하므로, 다음 해에는 그것들이 지표면을 덮는다. 또한 삼림 내에서는 발아할 수 없었던 양수의 종자가 발아한다. 그루터기에서는 원래 삼림의 수종의 새싹이 나기 시작하지만, 양수의 싹은 그것보다 빨리 자라 일시적으로 양수가 많은 숲이 된다. 마침내 음수가 그것들을 대체하고, 원래의 삼림으로 돌아간다. 이와 같이 어떤 단계에서 어떤 교란이 일어났는가에 따라 거기에서 시작되는 천이의 상황은 약간 달라진다.

3. 3. 계절 및 순환적 변화

4. 천이의 요인

초기의 군락은 환경 조건에 따라 달라지는데, 특히 용암 지대의 천이에서는 열이나 빗물에 의한 물리적·화학적인 풍화 작용이 중요하다. 용암이 태양에 의해 데워졌다가 밤에 식으면서 표면에 작은 틈새가 생기고, 그 속에 빗물이 들어가거나 녹으면 틈새가 커져 식물이 뿌리를 내리기 쉬워진다. 빗물은 용암 표면에서 무기 염류를 녹여내어 식물이 더 쉽게 자랄 수 있게 돕는다.^[20]

이후 천이를 진행시키는 주된 힘은 식물의 반작용이다. 식물은 적은 수분과 양분을 이용하여 생장하고 말라죽는 과정을 반복하며 부식질을 저장한다. 식물 뿌리는 틈새에 깊이 파고들어 틈을 넓히고, 부식질이 쌓이면 진딧물 등의 토양 동물이나 세균류(박테리아)가 살게 되어 흙이 만들어진다. 수분량도 많아져 식물 생장이 활발해지고, 환경 조건이 유리하게 변화한다.^[21]

식물은 이산화탄소와 물, 태양 에너지를 이용하여 탄수화물을 합성하고, 무기염류와 탄수화물을 결합시켜 원형질을 만든다. 이러한 물질 생산은 식물 자신의 생활을 유지할 뿐만 아니라, 초식 동물, 육식 동물, 토양 생물 등 생태계 전체를 지탱한다. 천이 초기에는 물질 생산량이 적지만, 유기물이 꾸준히 축적되면서 환경이 변화하고 천이가 진행된다.^[22]

천이가 진행됨에 따라 순생산량과 생물량이 증가하고 군락의 높이가 높아진다. 축적된 물질과 생산된 물질의 일부는 동물에게 먹히거나 낙엽, 낙지가 되어 땅으로 돌아가 토양 생물에 의해 분해된다. 유기물이 분해되면 탄수화물은 물과 이산화탄소가 되고, 무기 염류는 토양으로 들어가 다시 식물에 흡수된다. 천이 도중에는 생산된 물질 중 동물에게 먹히는 양과 말라죽는 양이 적어 축적량이 많아지고, 군락의 생물량은 더욱 커진다.^[23]

극상에 이르면 순생산량과 (동물에게 먹히는 양 + 말라죽는 양)이 거의 같아져 군락은 더 이상 커지지 않는다. 죽은 생물체가 분해되는 양도 말라죽는 양과 거의 비슷해져 무기 염류는 식물체, 죽은 동식물체, 토양 사이를 순환한다. 극상 군락은 식물 종류가 더 이상 교체되지 않는 안정된 군락으로, 물질 생산, 축적, 고사(말라죽음)의 순환이 평형 상태에 도달한다. 연간 생산량과 고사량은 일정하지 않지만, 장기적으로는 평형 상태를 유지한다.^[28]

풀을 베는 초원의 참억새 군락이나 방목하는 잔디 군락은 풀베기나 방목이라는 조건 아래에서 안정되며, 식물의 순생산량이 (베는/먹히는 양 + 말라죽는 양)과 일치한다. 이러한 곳에서 풀베기나 방목을 중지하면 천이가 시작되어 목본 군락으로 교체된다.

과거에는 안정적인 최종 단계인 극상을 가지는 것으로 여겨졌지만, 현대 생태학자들은 "극상" 군락을 달성하기 어려울 정도의 교란, 기후 변화, 범위 확장과 도입을 통한 종 풀의 증가 등으로 인해 이 개념을 대부분 폐기했다.

토양 특성 발달과 같은 일부 생태계 속성은 토양 특성과 영양 순환에 영향을 받고, 이는 다시 천이 발달에 영향을 미치는 피드백 과정이 수세기 또는 수천 년에 걸쳐 발생할 수 있다. 이러한 역동성은 '극상' 개념의 적용 가능성에 의문을 제기한다.

천이 변화는 초기 조건, 교란 유형, 종의 상호 작용, 종자 이용 가능성, 날씨 조건 등 다양한 요인에 영향을 받는다. 일부 측면은 예측 가능하지만, 다른 측면은 예측하기 어렵다. 오늘날 중요한 교란 요인은 인간 활동과 기후 변화이다.

고전 모델은 지나치게 단순화되었지만, 종 다양성, 바이오매스, 식물 수명, 분해자 유기체의 중요성, 안정성은 군집이 극상에 접근함에 따라 증가하고, 토양 영양소 소비 속도, 생지화학적 순환 속도, 순 일차 생산성 속도는 감소한다는 예측은 정확하다.

초기 천이 군집은 빠르게 성장하고 잘 분산되는 종(기회주의, 도피, r-선택 생활사, 선구종)이 지배하며, 천이가 진행됨에 따라 경쟁력 있는(k-선택) 종으로 대체된다.

종 다양성은 초기 천이 동안 증가하지만, 후기 천이에서 경쟁으로 인해 감소할 수 있다. 순 일차 생산성, 바이오매스, 영양 특성은 시스템과 부지에 따라 다양한 패턴을 보인다.

자동영양 천이는 생물체에 의한 토양 변화(유기물 축적, 영양분 변화, pH 변화)로 일어난다. 식물 구조(예: 큰 나무의 그늘)도 군집을 변화시킬 수 있다.

타영양 천이는 외부 환경적 영향(침식, 용탈, 미사/점토 퇴적, 동물)에 의해 발생한다. 동물은 수분 매개체, 종자 분산체, 초식 동물로서 중요하며, 토양 영양소 함량을 변화시키거나 토양을 이동시켜 서식지에 패치를 만들 수 있다.

기후 요인은 중요하지만, 긴 시간 척도에서 작용한다. 온도와 강수 패턴 변화는 군집 변화를 촉진한다. 빙하기 후 온도 상승은 큰 천이 변화를 일으켰고, 온실 효과는 향후 심오한 타영양 변화를 가져올 가능성이 있다. 화산 폭발, 지진, 눈사태, 운석, 홍수, 화재, 강풍 등도 타영양 변화를 일으킨다.

5. 천이의 메커니즘

초기 군락은 환경 조건에 따라 달라지는데, 특히 용암 지대의 천이에서는 열이나 빗물에 의한 물리적·화학적인 풍화 작용이 일어난다. 즉, 용암이 태양에 의해 데워졌다가 밤에 식으면 표면에 작은 틈새가 생긴다. 그 속에 빗물이 들어가거나 녹으면 틈새가 커져 식물이 쉽게 뿌리를 내릴 수 있다. 또 빗물이 틈새에 들어가면 용암 표면으로부터 무기 염류가 약간 녹아 용암이 풍화되므로 식물이 더욱 쉽게 자랄 수 있게 된다.

이후 천이를 진행시키는 원동력은 식물의 반작용이다. 그곳에 뿌리를 내린 식물들은 적은 수분과 양분을 이용하여 생장하며 말라죽는 과정을 되풀이하면서 조금씩 부식질을 저장하게 된다. 이러한 과정을 거쳐 식물의 뿌리는 점차 틈새에 깊이 파고들어 그 틈을 넓힘으로써 더욱 자라기 쉬운 환경을 만든다. 한편, 부식질이 쌓이면 그것을 먹는 진딧물 등의 토양 동물이나 세균류(박테리아)가 살게 되므로 흙이 조금씩 만들어진다. 그러므로 수분의 양도 전보다 많아져 식물의 생장이 활발해지며, 이에 따라 환경 조건 또한 유리하게 된다.

식물은 대기 중의 이산화탄소와 뿌리에서 흡수한 물을 원료로 하고 태양 에너지를 이용하여 탄수화물을 합성한다. 또한, 뿌리에서 흡수한 무기염류(질소·인·칼륨·황·철·마그네슘·염소 등)와 탄수화물을 결합시켜 식물체 안의 원형질을 만들어내기도 한다. 이와 같은 물질 생산은 식물의 생활을 유지시켜줄 뿐만 아니라, 식물을 먹는 초식 동물과 그 동물을 먹는 육식 동물, 또 토양 속의 유기물을 먹고 사는 지렁이나 진딧물·곰팡이·세균류 등의 토양 생물을 존속시켜주고 있다.

천이 초기의 군락에서는 식물체가 작고 성글어 물질 생산량이 적지만 생산된 유기물은 모두 식물체를 이루게 된다. 그 후 유기물의 일부는 떨어진 낙엽이나 나뭇가지에 의해 흙으로 되돌아가고, 또 일부는 동물에게 먹혀 그 몸을 만들게 된다. 이렇게 하여 적은 양이지만 생태계에 꾸준히 유기물이 축적되므로 환경이 변화되어 천이가 진행되는 것이다. 천이가 초본기에서 관목 군락기·양수림기로 진행됨에 따라 순생산량은 증가하여 식물의 뿌리·줄기, 잎의 형태로 축적되며, 그 생물량(현존량)도 증가하므로 군락의 높이는 점차 높아진다. 한편, 축적되어 있는 물질의 일부와 그 해에 생산된 물질의 일부는 동물에게 먹히며, 또 일부는 낙엽·낙지가 되어 땅으로 되돌아가 토양 생물에 의해 분해된다. 유기물이 분해되면 탄수화물은 물과 이산화탄소가 되고 무기 염류는 토양에 들어가서 다시 뿌리로부터 식물체 안으로 흡수된다.

천이 도중에는 생산된 물질 중 동물에게 먹히는 양과 말라죽는 양이 적어서 그만큼 축적되므로 군락의 생물량은 더욱 커지게 된다. 그러나 극상에 이르면 그 순생산량이 말라죽는 양과 동물에게 먹히는 양을 더한 것과 거의 같게 되므로 군락은 더 이상 커지지 않는다. 또한, 죽은 생물체가 분해되는 양도 말라죽는 양과 거의 비슷하므로, 무기 염류는 식물체, 죽은 동식물체·토양 사이를 과부족 없이 순환하게 된다. 따라서, 극상 군락이란 식물의 종류가 더 이상 교체되지 않는 안정된 군락을 말하는 것으로, 이때에는 물질 생산·축적·고사(말라죽음)의 순환이 평형 상태에 도달하게 된다.

한편, 1년마다의 생산량과 고사량은 일정하지 않지만, 그것은 극상의 평균 상태를 크게 벗어나지 않는 상태에서 변동되므로, 장기적으로는 평형 상태를 유지하게 된다. 풀을 베는 초원의 참억새 군락은 해마다 풀을 벤다는 조건 아래에서 안정되는데, 이것은 식물(주로 참억새)의 순생산량이 베는 양과 말라죽는 양을 더한 값과 일치한다는 것을 의미한다. 또한 방목으로 안정되어 있는 잔디 군락에서도 띠와 마찬가지로 식물(주로 잔디)의 순생산량이 가축에게 먹히는 양과 말라죽는 양을 더한 값과 일치하므로 안정이 유지된다. 이러한 곳에서 풀베기나 방목을 중지한다면 곧 천이가 시작되어 목본 군락으로 교체될 것이다.

1916년, 프레더릭 클레멘츠(Frederic Clements)는 천이에 대한 기술적 이론을 발표하고 일반적인 생태학적 개념으로 제시하였다.^[14] 그의 천이 이론은 생태학적 사고에 강력한 영향을 미쳤다. 클레멘츠의 개념은 일반적으로 고전적인 생태학 이론으로 여겨진다. 클레멘츠에 따르면, 천이는 다음과 같은 몇 가지 단계를 포함하는 과정이다.^[14]

# 벌거숭이화(Nudation): 천이는 벌거벗은 지역, 즉 벌거숭이화(교란)의 발달로 시작된다.^[14]

# 이주(Migration): 전파체(propagule)의 도착을 의미한다.^[14]

# 착생(Ecesis): 식생의 정착과 초기 성장을 포함한다.^[14]

# 경쟁(Competition): 식생이 잘 자리 잡고 성장하고 퍼짐에 따라 다양한 종들이 공간, 빛, 영양분을 두고 경쟁하기 시작한다.^[14]

# 반응(Reaction): 이 단계에서 부식토 축적과 같은 자가적 변화가 서식지에 영향을 미치고 한 식물 군집이 다른 군집으로 대체된다.^[14]

# 안정화(Stabilization): 안정적인 극상 군집이 형성된다.^[14]

6. 천이 군집

식물은 대기 중의 이산화탄소와 뿌리에서 흡수한 물을 원료로 하고 태양 에너지를 이용하여 탄수화물을 합성한다. 또한, 뿌리에서 흡수한 무기염류(질소·인·칼륨·황·철·마그네슘·염소 등)와 탄수화물을 결합시켜 식물체 안의 원형질을 만들어내기도 한다. 이와 같은 물질 생산은 식물뿐만 아니라 식물을 먹는 초식 동물, 그 동물을 먹는 육식 동물, 토양 속 유기물을 먹고 사는 지렁이나 진딧물·곰팡이·세균류 등의 토양 생물도 존속하게 한다.

천이 초기 군락에서는 식물체가 작고 성글어 물질 생산량이 적지만, 생산된 유기물은 모두 식물체를 이루는 데 사용된다. 이후 유기물의 일부는 낙엽이나 나뭇가지 형태로 흙으로 되돌아가고, 일부는 동물에게 먹혀 그 몸을 구성한다. 이처럼 적은 양이지만 생태계에 꾸준히 유기물이 축적되면서 환경이 변화하고 천이가 진행된다.

천이가 초본기에서 관목 군락기·양수림기로 진행됨에 따라 순생산량은 증가하여 식물의 뿌리·줄기, 잎의 형태로 축적되며, 그 생물량(현존량)도 증가하여 군락의 높이는 점차 높아진다. 한편, 축적된 물질의 일부와 그 해에 생산된 물질의 일부는 동물에게 먹히고, 일부는 낙엽·낙지가 되어 땅으로 되돌아가 토양 생물에 의해 분해된다. 유기물이 분해되면 탄수화물은 물과 이산화탄소가 되고, 무기 염류는 토양에 들어가 다시 뿌리로부터 식물체 안으로 흡수된다.

천이 도중에는 생산된 물질 중 동물에게 먹히는 양과 말라죽는 양이 적어 그만큼 축적되므로 군락의 생물량은 더욱 커진다. 그러나 극상에 이르면 순생산량이 말라죽는 양과 동물에게 먹히는 양을 더한 것과 거의 같게 되므로 군락은 더 이상 커지지 않는다. 또한, 죽은 생물체가 분해되는 양도 말라죽는 양과 거의 비슷하므로, 무기 염류는 식물체, 죽은 동식물체, 토양 사이를 과부족 없이 순환하게 된다.

따라서 극상 군락이란 식물 종류가 더 이상 교체되지 않는 안정된 군락을 말하며, 이때 물질 생산·축적·고사(말라죽음)의 순환이 평형 상태에 도달한다. 1년마다의 생산량과 고사량은 일정하지 않지만, 극상의 평균 상태를 크게 벗어나지 않는 선에서 변동되므로 장기적으로는 평형 상태를 유지한다.

풀을 베는 초원의 참억새 군락은 해마다 풀을 벤다는 조건 아래에서 안정되는데, 이는 식물(주로 참억새)의 순생산량이 베는 양과 말라죽는 양을 더한 값과 일치하기 때문이다. 방목으로 안정된 잔디 군락 역시 식물(주로 잔디)의 순생산량이 가축에게 먹히는 양과 말라죽는 양을 더한 값과 일치하여 안정이 유지된다. 이러한 곳에서 풀베기나 방목을 중지하면 곧 천이가 시작되어 목본 군락으로 교체될 것이다.

7. 동물 군집의 변화

동물 군집은 변화하는 환경에 따라 달라진다. 지의류 단계에서는 동물상이 드물며, 주로 균열과 갈라진 틈에 서식하는 진드기, 개미, 거미 등이 발견된다. 초본 식물 단계에서는 동물상이 질적으로 풍부해지며, 선충류, 곤충 유충, 개미, 거미, 진드기 등이 서식한다. 숲이 안정된 최종 단계에 이르면 동물 개체 수와 다양성이 모두 증가한다. 이 단계에서는 민달팽이, 달팽이, 지렁이, 노래기, 지네, 개미, 벌레와 같은 무척추동물뿐만 아니라 다람쥐, 여우, 쥐, 두더지, 뱀, 다양한 조류, 도롱뇽, 개구리 등 다양한 척추동물도 서식한다.^[30]

Hodkinson 외(2002)는 계승 연구를 검토하면서 다윈이 H.M.S. 비글호 항해 중에 처음으로 언급했을 가능성이 있는 사실을 기록했다.^[31]

The oft repeated image of a coral island in the Pacific becoming occupied by elegant palm trees and other noble plants, then birds, and lastly man, is probably not entirely accurate. I fear that the poetical mind of this story will be offended that feather and dirt-feeding and parasitic insects and spiders are the first inhabitants of newly formed marine land.|태평양에서 산호섬이 우아한 야자수와 다른 고귀한 식물, 그 다음 새, 마지막으로 인간에 의해 점령된다는 자주 반복되는 이미지는 아마도 완전히 정확하지 않을 것입니다. 깃털과 먼지를 먹고 기생하는 곤충과 거미가 새로 형성된 해양 땅의 첫 번째 주민이라는 점이 이 이야기의 시적 묘사를 훼손할까 염려됩니다.^영어

C. 다윈^[32]

이러한 자연주의자들은 독립 영양 생물이 확립되기 전에, 사멸한 유기물(네크로매스)의 이질적 유입에 기반한 종속 영양 생물에 의해 형성된 먹이 그물이 존재한다는 점에 주목했다. 알류산 열도의 카사토치 화산과 같은 화산 시스템에 대한 Sikes와 Slowik (2010)의 연구는 이러한 생각을 뒷받침한다.^[33]

8. 미소 천이

미소생태계 내에서 발생하는 균류와 세균을 포함한 미생물의 천이를 미소천이 또는 세룰(serule)이라고 한다. 이동성 균주를 사용한 인공적인 박테리아 메타커뮤니티의 '온칩(on-chip)' 실험에서 생태적 천이는 정착 능력과 경쟁 능력 사이의 절충에 기반한다는 것이 밝혀졌다. 위치를 활용할 것인가, 아니면 환경을 탐험할 것인가? '''대장균'''(Escherichia coli)은 도피종(fugitive species)인 반면, '''녹농균'''(Pseudomonas aeruginosa)은 정착 속도는 느리지만 경쟁력이 우수하다.^[7] 식물과 마찬가지로 미생물 천이는 새롭게 이용 가능해진 서식지(1차 천이)(예: 식물 잎의 표면, 최근에 노출된 암석 표면(예: 빙하 퇴적물) 또는 동물 유아의 장^[24])에서 그리고 최근에 죽은 나무, 부패하는 과일^[34] 또는 동물 배설물과 같이 교란된 군집(2차 천이)에서도 발생할 수 있다. 미생물 군집은 또한 존재하는 박테리아가 분비하는 물질 때문에 변화할 수 있다. 서식지의 pH 변화는 새로운 종이 그 지역에 서식하기에 이상적인 조건을 제공할 수 있다. 어떤 경우에는 새로운 종이 기존 종과 영양분을 놓고 경쟁하여 기존 종이 사멸하게 될 수도 있다. 물의 이용 가능성과 온도의 변화에 따른 미생물 천이에 의해서도 변화가 발생할 수 있다. 거시생태학 이론은 최근에야 미생물학에 적용되었으므로 이 성장하는 분야에 대해서는 아직 많은 부분이 이해되지 않고 있다. 최근의 미생물 천이 연구는 염습지 연대순서의 박테리아 정착에서 확률적 과정과 결정론적 과정 사이의 균형을 평가했다. 이 연구 결과는 거시 천이와 마찬가지로 초기 정착(1차 천이)은 대부분 확률성에 의해 영향을 받는 반면, 이러한 박테리아 군집의 2차 천이는 결정론적 요인의 영향을 더 강하게 받는다는 것을 보여준다.^[35]

9. 극상 개념

고전적인 생태학 이론에 따르면, 천이(遷移)는 계열(sere)이 물리적 및 생물적 환경과 평형 또는 정상 상태에 도달했을 때 멈추며, 주요한 교란이 없다면 그 상태는 무기한 지속된다.^[1] 이 천이의 종착점을 극상(climax)이라고 한다.

9. 1. 극상 군집

• 식생은 환경 조건에 내성이 있다.
• 다양한 종, 배수가 잘 되는 공간 구조, 그리고 복잡한 먹이 사슬을 가지고 있다.
• 최종 단계 생태계는 균형을 이룬다. 총일차생산량과 총 호흡량 사이, 햇빛으로부터 얻은 에너지와 분해에 의해 방출된 에너지 사이, 토양으로부터의 영양 흡수와 토양으로의 낙엽에 의한 영양분의 반환 사이에 평형이 있다.
• 최종 단계의 개체는 같은 종의 다른 개체로 대체된다. 따라서 종 조성은 평형을 유지한다.
• 그것은 그 지역의 기후 지표이다. 생활형이나 생장형은 기후 유형을 나타낸다.

9. 2. 극상의 유형

9. 3. 극상 이론

10. 서식지 유형별 천이

생태계의 서식지 유형에 따라 다양한 천이 과정이 나타난다.

숲은 종의 천이 과정을 겪는 생태계이다.^[36] 바람에 의해 퍼지는 많은 양의 종자를 생산하는 "선구종" 또는 "개척종"은 넓은 빈 공간을 식민지화할 수 있으며,^[37] 직사광선 아래에서 발아하고 성장할 수 있다. 이들이 수관을 형성하면, 토양에 도달하는 직사광선이 부족해져 자신의 묘목이 자라는 것이 어려워진다. 그러면 선구종의 보호 아래서 음지내성 종들이 자리 잡을 기회가 생기며, 선구종이 죽으면 그 자리를 대신한다. 이 종들은 수관 아래에서 자랄 수 있기 때문에, 교란이 없다면 계속 남아 있게 된다. 따라서 숲이 극상에 도달했다고 말한다. 교란이 발생하면, 선구종에게 다시 기회가 열린다.

습지는 수문학에 의해 형성되는 독특하게 복잡하고 비선형적인 천이 과정을 거친다.^[39] 수문학적 요인은 종종 "최종 상태"로의 천이를 예측하는 선형 과정에 반대 작용을 한다. 움직이는 물이 운반하는 에너지는 지속적인 교란의 원천이 될 수 있다. 예를 들어, 해안 습지에서는 드나드는 조류가 생태계에 지속적으로 영향을 미친다. 화재는 식물을 태워 피트(peat)의 축적을 방해함으로써 습지의 평형 상태를 유지할 수도 있다.^[38]

초원은 오랫동안 잡초 종이 우점하고 보존 가치가 거의 없는 천이의 초기 단계로 여겨져 왔다. 그러나 농업 경작과 같은 장기간의 교란으로부터 회복된 후 형성된 초원과 고대 또는 "원시" 초원을 비교한 결과, 초원은 본질적으로 천이의 초기 단계 군집이 아님이 밝혀졌다. 많은 초원 생태계는 화재와 대형 동물의 방목과 같은 교란에 의해 유지되거나, 그렇지 않으면 천이 과정에 의해 산림이나 관목지로 변화한다.

10. 1. 숲의 천이

10. 2. 습지 천이

• 먼저, 빈영양호에 플랑크톤 등의 생물이 와서 유기물을 만들어낸다.
• 어느 정도 유기물이 축적되면, 침수성 수초(검정말, 나사말) 등이 침입해 온다.
• 더욱 퇴적이 진행되면, 수중의 부영양화도 더욱 진행되어 수심은 얕아진다. 그렇게 되면, 정수식물(벗풀과와 갈대)가 침입해 온다.
• 호수는 퇴적과 함께 점차 얕아져, 마침내 습원이 된다.
• 경우에 따라서는, 그대로 초원화하는 경우도 있으며, 그 경우에는 그대로 건성 천이로 이행한다. 건성 천이로 이행한 후에는, 상기와 같은 건성 천이의 과정을 거쳐, 마침내 극상(클라이맥스)에 도달한다.

10. 3. 초원 천이

참조

_[1] 서적 Environmental Biology Open Oregon Educational Resources
_[2] 웹사이트 Surtsey https://whc.unesco.o[...] UNESCO World Heritage Centre
_[3] 논문 Microfaunal primary succession on the volcanic island of Surtsey, Iceland 2016
_[4] 논문 The historical roots of The Nature Conservancy in the Northwest Indiana/Chicagoland region: from science to preservation. https://scholarworks[...] 2009-01
_[5] 서적 Succession in wetlands Springer 2016
_[6] 서적 Ecology of the Northern Lowland Bogs and Conifer Forests https://books.google[...] Elsevier 2013-10-22
_[7] 논문 Ecological succession and the competition-colonization trade-off in microbial communities 2022-11
_[8] 서적 Geological Travels in Some Parts of France, Switzerland, and Germany https://books.google[...] F. C. and J. Rivington
_[9] 서적 The succession of forest trees: and wild Apples. https://archive.org/[...] Houghton, Mifflin 2014-04-12
_[10] 서적 Essays: A Fully Annotated Edition Yale University Press 2013
_[11] 서적 Plants in changing environments Cambridge University Press
_[12] 논문 The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of Lake Michigan. Part I. Geographical Relations of the Dune Floras https://www.biodiver[...] University of Chicago Press 1899
_[13] 웹사이트 Henry Chandler Cowles http://education.nat[...] National Geographic
_[14] 서적 Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carnegie Institution of Washington 1916
_[15] 논문 The individualistic concept of the plant association. 1926-01
_[16] 논문 The causes of vegetational cycles. https://zenodo.org/r[...] 1911
_[17] 논문 An historical perspective on forest succession and its relevance to ecosystem restoration and conservation practice in North America 2014
_[18] 논문 A critical review of successional dynamics in boreal forests of North America 2022
_[19] 서적 Plants in changing environments Cambridge University Press
_[20] 논문 Pattern, process, and prediction in marine invasion ecology https://www.scienced[...] 1996-10-01
_[21] 논문 Plant-soil feedback across spatiotemporal scales from immediate effects to legacy https://www.scienced[...] 2024-02-01
_[22] 서적 Plants in changing environments Cambridge University Press
_[23] 웹사이트 Succession: A Closer Look https://www.nature.c[...] 2010
_[24] 논문 Consistent changes in the taxonomic structure and functional attributes of bacterial communities during primary succession 2018-06
_[25] 웹사이트 Ecological Succession - Definition, Types and Examples https://biologydicti[...] 2017-01-31
_[26] 웹사이트 Secondary succession in an experimentally fragmented landscape: Community patterns across space and time http://naldc.nal.usd[...] The U.S. Department of Agriculture
_[27] 뉴스 Floods change face of Shenandoah Park https://www.baltimor[...] 1995-07-03
_[28] 논문 Plant species diversity as a driver of early succession in abandoned fields: a multi-site approach https://doi.org/10.1[...] 2000-07-01
_[29] 서적 North American Terrestrial Vegetation Cambridge University Press
_[30] 서적 Plants in Changing Environments Cambridge University Press
_[31] 논문 Primary community assembly on land-the missing stages: why are the heterotrophic organisms always there first? https://www.jstor.or[...] 2002
_[32] 서적 The Voyage Of The Beagle. From The Harvard Classics Volume 29 https://infidels.org[...] P. F. Collier & Son, New York 1905
_[33] 논문 Terrestrial Arthropods of Pre- and Post-eruption Kasatochi Island, Alaska, 2008–2009: a Shift from a Plant-Based to a Necromass-Based Food Web https://www.tandfonl[...] 2010
_[34] 논문 The decay and fungal succession of apples with bitter rot across a vegetation diversity gradient 2021
_[35] 논문 Disentangling mechanisms that mediate the balance between stochastic and deterministic processes in microbial succession 2015-03
_[36] 서적 Species Succession and Tolerance Island Press 2004
_[37] 학술지 Distribution of tropical American rain-forest species in the light of successional processes. 1965
_[38] 웹사이트 Wetland Ecology- Basic Principles https://www.nawm.org[...] United States Department of Agriculture
_[39] 학술지 Multi-state succession in wetlands: a novel use of state and transition models https://pubmed.ncbi.[...] 2009
_[40] 학술지 High plant diversity and slow assembly of old-growth grasslands 2020
_[41] 학술지 Soil carbon sequestration accelerated by restoration of grassland biodiversity 2019
_[42] 웹사이트 Is Fire a Disturbance in Grasslands? http://images.librar[...]
_[43] 학술지 Soil Disturbance as a Grassland Restoration Measure—Effects on Plant Species Composition and Plant Functional Traits 2015
_[44] 학술지 Shrub Invasions of North American Semiarid Grasslands 2000
_[45] 학술지 Comparison of Old Field Succession on a Tallgrass Prairie and a Nebraska Sandhills Prairie https://digitalcommo[...]
_[46] 웹사이트 숲의 발달과정 https://www.chungbuk[...] 충북산림환경연구소