캄브리아기 폭발

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1. 개요
2. 역사
3. 캄브리아기 대폭발의 원인
4. 캄브리아기 생물군
5. 캄브리아기 대폭발 논쟁
6. 한국의 캄브리아기 연구
참조

1. 개요

캄브리아기 폭발은 약 5억 4천만 년 전 캄브리아기 초기에 일어난 생물 다양성의 급격한 증가 현상을 말한다. 찰스 다윈은 캄브리아기 이전 화석의 부재를 진화론의 난점으로 여겼으며, 이후 버제스 셰일 동물군 재분석을 통해 캄브리아기 생물의 다양성이 재조명되었다. 캄브리아기 폭발의 원인으로는 대기 중 산소 농도 증가, 오존층 형성, 눈덩이 지구 이후 환경 변화, 생태계 변화, 발생학적 요인 등이 제시된다. 캄브리아기 생물군으로는 소형 유각 동물군, 버제스 셰일 동물군, 청장 생물군, 삼엽충, 자포동물 등이 있으며, 캄브리아기 폭발 논쟁은 진화의 점진성과 단속성, 생존 편향, 오르도비스기 대분화와의 관계 등을 중심으로 이루어진다.

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캄브리아기 폭발
개요
캄브리아기 폭발
시기	~
참고 문헌	[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14]
주요 화석 지역
화석 지역	버지스 혈암 마오톈산 셰일 시리우스 파세트 도우샨투오층
주요 생물
에디아카라 생물군	디킨소니아 킴베렐라 킴베리크누스 버나니쿨라
버지스 혈암형 동물군	마렐라 방사륵동물 할왁시아류 오파비니아 오돈토그리푸스
소형 패각 화석군	헬시오넬리드
진화적 개념
경향	캄브리아기 기질 혁명
주제	분지학 수렴 진화 줄기군과 정점군
시기
주요 캄브리아기 폭발 사건

2. 역사

찰스 다윈은 캄브리아기의 대폭발 현상이 자신의 진화론에 대한 주요 반론으로 이용될 수 있다고 생각했다.^[15] 과학자들은 오랫동안 이 현상이 갑작스럽게 일어났다는 것에 의문을 품어왔으며, 캄브리아기 생물 이전의 생물 화석은 거의 발견되지 않았다.

최초로 발견된 캄브리아기 화석은 1698년 에드워드 류이드가 기술한 삼엽충이었다.^[16] 19세기 지질학자 애덤 세지윅과 로드릭 머치슨은 화석을 암석 지층 연대 측정에 사용했으며, 특히 캄브리아기와 실루리아기를 설정하는 데 활용했다.^[17] 1859년, 로드릭 머치슨을 포함한 주요 지질학자들은 당시 최하위 실루리아기 지층이 지구 생명의 기원을 보여준다고 확신했지만, 찰스 라이엘을 포함한 다른 학자들은 이에 동의하지 않았다.

''오파비니아''는 캄브리아기 대폭발에 대한 현대적 관심에 가장 크게 기여했다.

1970년대 해리 휘팅턴과 동료들은 버제스 셰일의 화석을 재분석하여, 그중 여러 개가 현대 동물과 유사하지만 서로 다르다는 결론을 내렸다.^[22]^[23] 스티븐 제이 굴드는 1989년 《원더풀 라이프》를 통해 이 연구를 대중에게 알리고, 캄브리아기 대폭발에 대한 의문을 제기했다.^[24]

방사성 연대 측정은 암석에 포함된 방사성 원소 분석을 통해 이루어지는데, 캄브리아기 연대 측정은 최근에야 가능해졌으며, 일부 지역에서만 이루어졌다. 2004년 캄브리아기 시작은 542 Ma로 측정되었고,^[27] 2012년에는 541 Ma로 수정되었으며,^[28] 2022년에는 538.8 Ma로 다시 변경되었다.^[2]

일부 이론에서는 캄브리아기 대폭발이 로디니아 분열 후 형성된 곤드와나 조립 마지막 단계에서 발생했으며, 로렌시아와 서부 곤드와나 사이 야페투스 해양 개방과 겹쳐진다고 제안한다.^[29]^[30]

2. 1. 19세기: 초기 연구와 다윈의 고민

찰스 다윈은 자신의 저서 《종의 기원》에서 캄브리아기 이전 화석의 부재를 진화론의 주요 난점으로 보았다.^[15] 19세기 지질학자들은 현재 캄브리아기 지층으로 불리는 지층의 최하부에서 화석 기록이 갑작스럽게 증가한다는 것을 인지하고 있었다. 찰스 라이엘 등은 당시 최하위 실루리아기 지층이 지구 생명의 기원을 보여준다고 확신하지 못했다.^[17] 다윈은 선행 생물이 없는, 고립된 삼엽충 무리의 갑작스러운 출현을 그의 자연 선택 이론에서 "의심할 여지 없이 가장 심각한 문제"로 보았고, 이전 바다에는 생물이 넘쳐났지만 화석이 발견되지 않은 것은 화석 기록이 불완전하기 때문이라고 추론했다.^[15]

2. 2. 20세기 전반: 버제스 셰일의 발견

찰스 두리틀 월콧은 버제스 셰일 동물군을 연구하면서, "리팔리안"이라는 시간 간격 동안 화석이 없거나 화석으로 보존되지 않았으며, 이 기간 동안 캄브리아기 동물의 조상이 진화했다고 제안했다.^[19]

이후, 지구 생명 역사가 전으로 거슬러 올라간다는 주장이 나왔다.^[20] 오스트레일리아 와라워나에서 발견된 암석에서 미생물 군집에 의해 형성된 뭉툭한 기둥 모양의 화석 스트로마톨라이트가 발견되었다. 년 전 중국과 몬태나의 암석에서는 모든 동물, 식물, 균류가 만들어지는, 보다 복잡한 진핵생물 세포의 화석(''그리파니아'')이 발견되었다. 년 전의 암석에는 매우 크고 현대 유기체와는 매우 다른, 다세포 생물일 가능성이 높은 에디아카라 생물군의 화석이 포함되어 있다.^[34] 1948년 프레스턴 클라우드는 캄브리아기 초기에 "분출적인" 진화의 기간이 발생했다고 주장했지만,^[21] 1970년대까지 캄브리아기 중기 및 후기의 '비교적' 현대적인 모습을 한 유기체가 어떻게 나타났는지에 대한 징후는 보이지 않았다.^[34]

2. 3. 20세기 후반: 새로운 발견과 논쟁

해리 휘팅턴과 그의 동료들은 북미의 버제스 셰일에 있는 동물군을 재분석하여, 몇몇은 복잡하게 발전했지만 요즈음의 어떠한 살아있는 동물들과는 다르다고 결론내렸다. 가장 흔한 기관인 마렐라는 확실히 절지동물이지만, 어떠한 현재 알려진 절지동물 강에도 속해있지 않다. 눈이 다섯 개인 오파비니아와 가시가 있는 달팽이 모양의 위왁시아같은 생명들은 알려져 있는 어떤 것과도 너무 달라서, 요즘 알려진 어떠한 문과도 오직 멀리 떨어져서 관계가 있을 뿐인, 다른 문을 제시해야만 했다.^[22]^[23] 스티븐 제이 굴드는 1989년에 이 연구를 대중적으로 설명한 저서 《생명, 그 경이로움에 대하여》^[175]를 통해 이 사실을 대중들에게 알렸고, 이 캄브리아기 대폭발이 의미하는 바에 대해 질문들을 만들어냈다. 세세한 부분에서는 명확하게 차이를 보이면서, 해리 휘팅턴과 스티븐 제이 굴드는 모든 현대적 동물문이 갑자기 출현했다고 보았다. 이러한 관점은 엘드릿지와 스티븐 제이 굴드가 1970년대에 개발한 단속평형이론에 영향을 받았다. 단속평형이론은 진화란 거의 정체에 가까운 긴 휴지기들 사이에 짧은 기간의 급격한 변화가 "끼어드는" 것이라는 시점의 이론이다.^[25]

''오파비니아''는 현대의 캄브리아기 대폭발에 대한 관심을 이끌어내는데 가장 큰 공헌을 했다.

2. 4. 21세기: 분자생물학과 새로운 화석 연구

Molecular clock^영어 연구는 캄브리아기 대폭발 이전의 동물 진화 가능성을 제시하고 있다.^[48] 중국 청장 생물군 등 새로운 화석 발견은 캄브리아기 생물 다양성에 대한 이해를 더욱 넓혀주고 있다.

이후 연구에서 선캄브리아 시대의 화석이 점차 발견되었고, 캄브리아기의 화석 산지도 새롭게 조사가 이루어졌다. 선캄브리아 시대 화석에서는 그 시대에 다양한 대형 생물이 있었음을 보여준다. 그러나 에디아카라 생물군에서 볼 수 있듯이, 그것들이 반드시 조상 다세포 동물로 보이지는 않는다는 것이 판명되었다. 이들을 현재의 생물과는 전혀 다른 계통으로 생각하는 설도 있으며, 현재 동물과 연결된다고 해도 캄브리아기의 다양성과는 어울리지 않는다.

캄브리아기 화석에 대해서는 버제스 동물군 재검토와 새로운 화석군 연구를 통해 다양성이 높다는 것이 명확해졌으며, 이전에는 후대에 출현했다고 생각되었던 척삭동물(어류 포함) 화석까지 발견되었다. 현재는 이끼벌레 동물문을 제외한 모든 동물문이 캄브리아기에 출현했을 가능성이 있으며, 이들의 조상을 더 거슬러 올라갈 수는 없다.

전통적으로 "캄브리아기 대폭발"은 캄브리아기 초기에 생물 체제가 일제히 갖춰진 현상으로 설명되어 왔다. 이는 스티븐 제이 굴드의 영향이 크다. 굴드는 캄브리아기에 이질성(생물의 체제 종류)이 폭발적으로 증가하고 이후 감소하는 경향을 보였다고 주장했다. 이는 우연이거나, 자연 선택으로는 설명할 수 없는 어떤 메커니즘이 존재한다는 것을 의미한다.

이후 분자 유전학 발달로 유전자 다양화는 캄브리아기 폭발 약 3억 년 전에 일어났다는 것이 밝혀졌고, 캄브리아기 초기에 단기간 대진화가 일어난 것은 아니라는 견해가 주류가 되었다. 즉, 캄브리아기 폭발은 "화석 기록의" 폭발적인 다양화이며, 반드시 진화적 폭발을 의미하지 않는다.

리처드 도킨스는 캄브리아기 또는 그 이전에 특수한 (종합설로는 설명할 수 없는) 진화 현상이 일어나 생물 체제가 갖춰졌다는 굴드 이후의 시각, 즉 폭발 개념 자체에 비판적이다. 현대 척추동물과 무척추동물이 근본적으로 다른 것은 양자가 긴 지질학적 시간 동안 다른 방향으로 진화했기 때문이며, 현재 증거로는 종분화된 처음부터 전혀 다른 체제를 가졌다고 생각할 이유가 없다고 주장한다.

1998년 진화생물학자이자 고생물학자인 앤드루 파커는 캄브리아기 폭발의 원인으로, 눈을 가진 생물 탄생에 따른 도태압 증가를 제시하는 "빛 스위치 가설"을 제창했다. 생물 역사상 처음으로 눈을 가진 생물(삼엽충)이 태어나 적극적으로 다른 생물을 포식함으로써 눈이 없는 생물에게 유리해졌다. 눈과 경조직을 획득한 생물이 포식에 대항할 수 있게 되었다는 설이다. 그 때문에 화석 기록은 단기간에 폭발적으로 다양화된 것처럼 보인다. 파커는 캄브리아기 폭발을 "많은 문이 동시기에 일제히 경조직을 획득한 현상"으로 추정하고 있다.

캄브리아기 폭발 원인으로 스노우볼 지구(설구 지구) 종결과의 관련성이 이전부터 지적되었지만, 파커는 스노우볼 지구 종결에서 캄브리아기 폭발까지 최소 3200만 년이나 경과했으므로 관계가 있었더라도 간접적일 뿐이라고 언급했다.

약 10억 년 전 다세포 생물이 출현했고, 이후 8억 - 6억 년 전 스노우볼 지구 동안 생물은 계속 존재했다. 다세포 생물은 원구를 획득하고 강력한 포식 능력을 갖게 되었다.^[172] 해저에는 열수 광상 등 열수를 발하는 장소가 있으며, 스노우볼 지구 동안 그 근처에서 생물은 격리되어 생존했다고 생각된다. 이러한 지리적 격리는 갈라파고스 제도나 오스트레일리아 대륙처럼 생물 다양성을 형성한다.^[173] 스노우볼 지구의 지리적 격리 동안, 어떻게 포식하고 포식에서 벗어날 것인가의 관점에서 다세포 생물은 다양성을 형성했고, 이것이 에디아카라 생물군이나 버제스 동물군과 같은 다양성을 형성했다. 스노우볼 지구 종결에서 캄브리아기 폭발까지 최소 3200만 년이 경과했으므로, 그동안 전 지구적인 포식과 피포식의 생존 경쟁이 존재했다고 생각된다.

버제스 동물군에서 보이는 아노말로카리스나 오파비니아 등 대형 포식 동물 출현과 함께, 캄브리아기 폭발 시기에는 굳은 외골격을 갖춘 동물이 많이 나타나게 되었다. 에디아카라 생물군은 새로 출현한 포식 동물에게 잡아먹혀 멸종했다고도 한다.^[174]

3. 캄브리아기 대폭발의 원인

캄브리아기 대폭발은 찰스 다윈이 진화론에 대한 반대 근거로 이용될 수 있다고 생각할 정도로 과학계의 큰 관심을 불러일으킨 현상이다. 과학자들은 캄브리아기 생물의 선조로 보이는 생물이 이전 지층에서 거의 발견되지 않는다는 점에 오랫동안 의문을 품어왔다.

캄브리아기 대폭발에 대한 의문은 다음 세 가지로 요약될 수 있다.

# 실제로 "폭발"이 일어났는가?

# 이 현상은 동물의 기원과 진화에 대해 무엇을 말해주는가?

# 왜 일어났는가?

방사성 연대 측정은 최근에야 캄브리아기 지층에 대해 이루어졌으며, 몇몇 지역에서만 가능했다. 상대 연대 측정("A"가 "B"보다 먼저였다)은 진화 과정을 연구하는 데 종종 충분하다고 여겨지지만, 서로 다른 대륙에서 같은 시대의 암석을 일치시키는 것은 어려운 문제였다.^[26] 따라서 더 나은 데이터가 나올 때까지는 사건의 순서에 대한 연대 측정이나 설명은 주의해서 받아들여야 한다. 2004년 캄브리아기의 시작은 542 Ma로 측정되었으나,^[27] 2012년에는 541 Ma로,^[28] 2022년에는 538.8 Ma로 수정되었다.^[2]

일부 이론에서는 캄브리아기 대폭발이 로디니아 분열 후 형성된 곤드와나 조립의 마지막 단계에서 발생했으며, 로렌시아와 서부 곤드와나 사이의 야페투스 해양 개방과 겹쳐진다고 제안한다.^[29]^[30] 가장 큰 캄브리아기 동물군 지역은 곤드와나 주변에 위치했으며, 곤드와나는 북부 저위도에서 남극에 조금 못 미치는 고위도까지 뻗어 있었다. 캄브리아기 중후반에 지속적인 열곡 작용으로 로렌시아, 발티카, 시베리아가 각각 분리되었다.^[31]

분류학은 생물들의 "계통수"를 파악하는 기술이다. 비교되는 특징은 해부학적 특징(예: 척삭의 존재)이나 분자 계통학적 특징(예: DNA 또는 단백질 서열 비교)일 수 있다. 성공적인 분석 결과는 구성원들이 공통 조상을 공유한다고 여겨지는 클레이드의 계층 구조이다. 그러나 카메라 눈과 같이 여러 번 수렴 진화한 특징은 분석 시 고려해야 한다.

DNA 돌연변이가 일정한 속도로 축적된다고 가정하여 두 클레이드가 갈라진 시점을 추정하는 "분자 시계"는 오류가 있을 수 있으며, 캄브리아기 폭발에 등장하는 그룹들이 처음 진화한 시기를 추정하기에는 충분히 정밀하지 않다.^[46] 서로 다른 기술로 생성된 추정치는 두 배나 차이가 나기도 한다.^[47] 그러나 분자 시계는 분기 속도를 나타낼 수 있으며, 화석 기록의 제약과 결합하면 에디아카라기와 캄브리아기를 거치는 지속적인 다양화 기간을 시사한다.^[48]

오래전부터 캄브리아기와 그 이전 사이의 화석 자료 차이는 수수께끼였다. 캄브리아기 지층에서는 산호, 조개, 완족류, 삼엽충 등 다세포 동물 화석이 발견되지만, 그 이전 지층에서는 동물 화석이 거의 발견되지 않는다.

찰스 다윈은 진화론에서 생물 진화가 천천히 진행되었을 것이라고 주장했지만, 선캄브리아 시대부터 다양한 다세포 동물 화석이 나와야 하는데 그렇지 않은 것을 수수께끼라고 말했다. 이를 설명하기 위해 "그 시대의 지층이 어떤 이유로 결손되었다", "다세포 동물의 조상이 화석이 되기 어려운 생활을 했다", "매우 작고 연체성이었기 때문에 화석이 되지 않았다" 등 다양한 생각이 제시되었다.

그러나 이후 연구에서 선캄브리아 시대 화석이 점차 발견되고 캄브리아기 화석 산지도 새롭게 조사되면서 수수께끼는 더욱 깊어졌다. 에디아카라 생물군에서 볼 수 있듯이, 선캄브리아 시대 화석이 반드시 조상 다세포 동물로 보이지 않는다는 것이 판명되었다. 현재 동물과 연결하더라도 캄브리아기의 다양성과는 어울리지 않는다.

버제스 동물군 재검토와 새로운 화석군 연구로 캄브리아기 화석의 다양성이 더욱 명확해졌으며, 척삭동물(어류 포함) 화석까지 발견되었다. 현재는 이끼벌레 동물문을 제외한 모든 동물문이 캄브리아기에 출현했을 가능성이 있으며, 이러한 조상을 거슬러 올라갈 수 없다.

전통적으로 "캄브리아기 대폭발"은 캄브리아기 초기에 생물의 체제가 일제히 갖춰진 현상으로 설명되었으며, 이는 스티븐 제이 굴드의 영향이 크다. 굴드는 캄브리아기에 이질성(생물의 체제 종류)이 폭발적으로 증가하고 이후 감소했다고 주장하며, 이는 우연이거나 자연 선택으로는 설명할 수 없는 메커니즘이 존재한다는 것을 의미한다고 보았다.

하지만 분자 유전학 발달로 유전자의 폭발적인 다양화는 캄브리아기 폭발의 약 3억 년 전에 일어났다는 것이 밝혀졌고, 캄브리아기 초기에 단기간에 대진화가 일어난 것은 아니라는 견해가 주류가 되었다. 즉, 캄브리아기 폭발은 "화석 기록의" 폭발적인 다양화이며, 반드시 진화적 폭발을 의미하지 않는다.

리처드 도킨스는 캄브리아기 또는 그 이전에 (종합설로는 설명할 수 없는) 진화 현상이 일어나 생물의 체제가 갖춰졌다는 굴드 이후의 시각, 폭발이라는 개념 자체에 비판적이다. 현대 척추동물과 무척추동물이 근본적으로 다른 것은 양자가 긴 지질학적 시간 동안 다른 방향으로 진화해 왔기 때문이며, 적어도 현재 증거로는 종분화된 처음부터 전혀 다른 체제를 가지고 있었다고 생각할 이유가 없다고 주장한다.

3. 1. 환경 변화

산소 농도 증가는 지구 대기의 산소 농도가 증가하여 대형 다세포 생물의 출현과 진화를 가능하게 했다는 가설이다. 오존층 형성은 유해한 자외선으로부터 생명체를 보호하여 육상 생물의 출현을 가능하게 했다는 가설이다. 스노우볼 지구(눈덩이 지구) 가설은 신원생대 말기의 극심한 빙하기가 끝나고 해양 환경이 변화하면서 생물 다양성이 폭발적으로 증가했다는 가설이다. 화산 활동으로 인한 해양 칼슘 농도 증가는 생물들이 골격과 단단한 신체 부위를 만들 수 있게 했다는 가설도 제기되었다.^[172]^[173]^[174]

약 10억 년 전 다세포 생물이 출현했고, 이후 8억~6억 년 전 스노우볼 지구 동안에도 생물은 계속 존재했다. 다세포 생물은 원구를 획득하고 강력한 포식 능력을 갖게 되었다. 해저에는 열수 광상 등 열수를 뿜는 곳이 있으며, 스노우볼 지구 동안 그 근처에서 생물은 격리되어 생존했다고 추정된다. 이러한 지리적인 격리는 갈라파고스 제도나 오스트레일리아 대륙처럼 생물의 다양성을 형성한다. 스노우볼 지구의 지리적 격리 동안, 어떻게 포식할 것인가, 어떻게 포식에서 벗어날 것인가의 관점에서 다세포 생물은 다양성을 형성했고, 이것이 에디아카라 생물군이나 버제스 동물군과 같은 다양성을 형성하였다. 스노우볼 지구가 종결되고 캄브리아기 폭발까지 최소 3200만 년이 경과했으므로, 그동안 전 지구적인 포식과 피포식의 생존 경쟁이 존재했을 것으로 보인다.

1998년 진화생물학자이자 고생물학자인 앤드루 파커는 캄브리아기 폭발의 원인으로, 눈을 가진 생물의 탄생에 따른 도태압의 증가를 든 "빛 스위치 가설"을 제창했다. 생물 역사상 처음으로 눈을 가진 생물(삼엽충)이 태어나 적극적으로 다른 생물을 포식함으로써 눈이 없는 생물에게 유리해졌다. 눈과 경조직을 획득한 생물이 그 포식에 대항할 수 있게 되었다는 가설이다. 그 때문에 화석 기록은 단기간에 폭발적으로 다양화된 것처럼 보인다. 파커는 캄브리아기 폭발을 "많은 문이 동시기에 일제히 경조직을 획득한 현상"으로 추정하고 있다. 다만, 스노볼 지구(눈덩이 지구) 종결과 캄브리아기 폭발 사이에는 최소 3200만 년의 시간이 경과했기 때문에, 관련이 있다고 해도 간접적인 것에 불과하다고 언급하고 있다.

3. 2. 생태학적 요인

1998년 진화생물학자이자 고생물학자인 앤드루 파커는 캄브리아기 폭발의 원인으로, 눈을 가진 생물의 탄생에 따른 도태압의 증가를 주장한 "빛 스위치 가설"을 제창했다.^[172] 이 가설에 따르면, 생물 역사상 처음으로 눈을 가진 생물(삼엽충)이 나타나 적극적으로 다른 생물을 포식하게 되면서, 눈이 없는 생물에게는 불리한 환경이 조성되었다. 이에 대응하여 눈과 단단한 외골격을 획득한 생물들이 등장하면서 포식에 대항할 수 있게 되었다. 이러한 변화로 인해 화석 기록은 단기간에 폭발적으로 다양화된 것처럼 보이게 되었다. 파커는 캄브리아기 폭발을 "많은 문이 동시기에 일제히 경조직을 획득한 현상"으로 추정했다.

버제스 동물군에서 보이는 아노말로카리스나 오파비니아와 같은 대형 포식 동물의 출현과 함께, 캄브리아기 폭발 시기에는 단단한 외골격을 갖춘 동물이 많이 나타났다. 이로 인해 에디아카라 생물군은 새로 출현한 포식 동물에게 잡아먹혀 멸종했다고도 한다.^[174]

약 10억 년 전 다세포 생물이 출현한 이후, 8억~6억 년 전 스노우볼 지구(설구 지구) 시기 동안에도 생물은 계속 존재했다. 다세포 생물은 원구를 획득하여 강력한 포식 능력을 갖게 되었다.^[172] 해저에는 열수 광상 등 열수를 분출하는 곳이 있었고, 스노우볼 지구 동안 생물들은 그 근처에 격리되어 생존했을 것으로 추정된다. 이러한 지리적 격리는 갈라파고스 제도나 오스트레일리아 대륙처럼 생물의 다양성을 높이는 요인이 된다.^[173] 스노우볼 지구의 지리적 격리 동안, 포식과 피식의 관점에서 다세포 생물은 다양성을 형성했고, 이것이 에디아카라 생물군이나 버제스 동물군과 같은 다양성을 만들었다. 스노우볼 지구 종결에서 캄브리아기 폭발까지 최소 3200만 년이나 경과했으므로, 그 동안 전 지구적인 포식과 피식의 생존 경쟁이 있었을 것으로 생각된다.

3. 3. 발생학적 요인

Hox^영어 유전자와 같은 발생 조절 유전자의 변화가 동물의 체제 변화에 큰 영향을 미쳤다는 가설이 제기되었다.^[46]^[47]^[48] 분자 유전학의 발달로 유전자의 다양화는 캄브리아기 폭발보다 약 3억 년 전에 일어났다는 것이 밝혀졌으며, 캄브리아기 초기에 단기간에 대진화가 일어난 것은 아니라는 견해가 주류가 되었다. 즉, 캄브리아기 폭발은 "화석 기록의" 다양화이며, 반드시 진화적 폭발을 의미하지 않는다.^[172]^[173]^[174]

4. 캄브리아기 생물군

방사성 연대 측정은 암석에 포함된 방사성 원소 분석을 통해 이루어지는데, 캄브리아기 연대 측정은 최근에야 가능해졌으며 일부 지역에서만 이루어졌다. 상대 연대 측정("A"가 "B"보다 먼저)은 진화 과정을 연구하는 데 충분하다고 여겨지지만, 서로 다른 대륙에서 같은 시대 암석을 일치시키는 문제 때문에 어려움이 있었다.^[26] 따라서 캄브리아기 사건 순서에 대한 연대 측정이나 설명은 주의해서 받아들여야 한다. 2004년 캄브리아기 시작은 542 Ma로 측정되었으나,^[27] 2012년 541 Ma로 수정되었고,^[28] 2022년에는 538.8 Ma로 변경되었다.^[2]

좌우대칭동물은 생애 어느 시점에서 오른쪽과 왼쪽 면을 가지는 동물로, 위와 아래, 뚜렷한 앞뒤를 가진다. 알려진 모든 좌우대칭동물은 삼배엽성 동물이며, 그 반대도 마찬가지다. 살아있는 극피동물(불가사리, 성게, 해삼 등)은 방사형 대칭(바퀴 모양)으로 보이지만, 유충은 좌우대칭을 나타내며 초기 극피동물 중 일부는 좌우대칭이었을 수 있다.^[54] 해면동물과 자포동물은 방사형 대칭이며 좌우대칭동물이나 삼배엽성 동물이 아니다.

찰스 다윈은 진화론에서 생물 진화가 천천히 진행되었을 것이라고 주장했지만, 선캄브리아 시대부터 다양한 다세포 동물 화석이 나오지 않는 것을 수수께끼로 여겼다. 이후 연구에서 선캄브리아 시대 화석이 점차 발견되었고, 캄브리아기 화석 산지도 새롭게 조사되면서 수수께끼는 더욱 깊어졌다. 에디아카라 생물군에서 볼 수 있듯이, 선캄브리아 시대 생물들이 현생 다세포 동물의 직접적인 조상으로 보이지 않는다는 것이 밝혀졌다.

버제스 동물군 재검토와 새로운 화석군 연구로 캄브리아기 다양성이 더욱 명확해졌으며, 척삭동물(어류 포함) 화석까지 발견되었다. 현재는 이끼벌레 동물문을 제외한 모든 동물문이 캄브리아기에 출현했을 가능성이 있으며, 이들의 조상을 더 거슬러 올라갈 수는 없다.

4. 1. 소형 유각 동물군 (Small Shelly Fauna)

소형 유각 동물군(Small Shelly Fauna)은 캄브리아기 초기 지층에서 발견되는 다양한 종류의 작은 껍질 화석을 말한다. 이 화석들은 가시, 경판, 관 등으로 구성되어 있으며, 초기 동물 진화를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

4. 2. 버제스 셰일 동물군

핸리 B. 휘팅턴과 그의 동료들은 북미의 버제스 셰일 동물군을 재분석하여, 이들이 복잡하게 발전했지만 현대의 어떤 동물과도 다르다고 결론 내렸다.^[175] 가장 흔한 마렐라는 절지동물이지만, 알려진 어떤 절지동물 강에도 속하지 않는다. 눈이 다섯 개인 오파비니아와 가시가 있는 위왁시아는 다른 어떤 동물과도 너무 달라서, 별도의 문으로 분류해야 할 정도였다.

스티븐 제이 굴드는 1989년 저서 《생명, 그 경이로움에 대하여》에서 이 연구를 대중에게 알리고, 캄브리아기 대폭발의 의미에 대한 질문을 제기했다.^[175] 휘팅턴과 굴드는 모든 현대 동물문이 갑자기 출현했다고 보았으며, 이는 엘드릿지와 굴드의 단속평형이론에 영향을 주었다.

4. 3. 청장 생물군

중국 윈난성 청장 지역에서 발견되는 캄브리아기 초기 동물 화석군이다. 버제스 동물군과 함께 캄브리아기 생물 다양성을 보여주는 대표적인 화석군으로 알려져 있다.^[2]^[26]^[27]^[28]

4. 4. 삼엽충

화석화된 삼엽충, 고대 절지동물: 버제스 셰일에서 발견된 이 표본은 촉수와 다리와 같은 "연한 부분"을 보존하고 있다.

삼엽충은 캄브리아기를 대표하는 절지동물로, 그 화석은 캄브리아기 지층에서 가장 흔하게 발견된다.^[77] 가장 오래된 삼엽충 화석은 약 5억 3천만 년 전에 나타났지만, 이미 다양한 형태와 크기를 가지고 있었고 전 세계적으로 분포했다. 이는 삼엽충이 그 이전부터 오랫동안 존재했음을 시사한다.^[77] 삼엽충 화석 기록은 광물화된 외골격을 가지면서 시작되었는데, 이는 삼엽충의 기원 시점부터 나타난 특징은 아니다.

4. 5. 자포동물

자포동물은 해파리, 산호 등을 포함하는 동물 문으로, 캄브리아기 초기에 이미 다양한 형태로 진화했다. 캄브리아기 지층에서는 각종 산호 화석이 발견된다.

4. 6. 기타 동물군

좌우대칭동물은 생애 어느 시점에서 오른쪽과 왼쪽 면을 가지는 동물군으로, 위와 아래, 그리고 뚜렷한 앞뒤를 가진다. 살아있는 극피동물(불가사리, 성게, 해삼 등)은 방사형 대칭(바퀴 모양)으로 보이지만, 유충은 좌우대칭이며 초기 극피동물 중 일부는 좌우대칭이었을 수 있다.^[54]

찰스 다윈은 자신의 진화론에서 생물 진화가 천천히 진행되었을 것이라고 주장했지만, 선캄브리아 시대부터 다양한 다세포 동물 화석이 나오지 않는 것을 수수께끼로 여겼다.

이후 연구에서 선캄브리아 시대 화석이 점차 발견되었고, 캄브리아기 화석 산지도 새롭게 조사되면서 수수께끼는 더욱 깊어졌다. 에디아카라 생물군에서 볼 수 있듯이, 선캄브리아 시대 생물들이 현생 다세포 동물의 직접적인 조상으로 보이지 않는다는 것이 밝혀졌다.

버제스 동물군 재검토와 새로운 화석군 연구로 캄브리아기 다양성이 더욱 명확해졌으며, 척삭동물(어류 포함) 화석까지 발견되었다. 현재는 이끼벌레 동물문을 제외한 모든 동물문이 캄브리아기에 출현했을 가능성이 있으며, 이들의 조상을 더 거슬러 올라갈 수는 없다. 즉, 완족동물, 연체동물 등 다양한 동물 문이 캄브리아기에 출현했으며, 현재는 멸종된 다양한 동물군도 캄브리아기에 존재했다.

5. 캄브리아기 대폭발 논쟁

방사성 연대 측정은 암석에 포함된 방사성 원소 분석을 통해 이루어지는데, 캄브리아기 시대 대부분에 대한 연대 측정은 비교적 최근에야 가능해졌고, 일부 지역에서만 이루어졌다.^[26] 서로 다른 대륙에서 같은 시대의 암석을 일치시키는 데 어려움이 있어, 상대 연대 측정("A"가 "B"보다 먼저)이 진화 과정을 연구하는 데 충분하다고 여겨지기도 했다.^[26]

캄브리아기 시작 연대는 2004년 542 Ma,^[27] 2012년 541 Ma,^[28] 2022년 538.8 Ma로^[2] 여러 차례 수정되었다.

일부 이론에 따르면 캄브리아기 대폭발은 로디니아 분열 후 형성된 곤드와나 조립의 마지막 단계에서 발생했으며, 로렌시아와 서부 곤드와나 사이의 야페투스 해양 개방과 겹친다.^[29]^[30] 가장 큰 캄브리아기 동물군 지역은 곤드와나 주변에 위치했으며, 곤드와나는 북부 저위도에서 남극에 조금 못 미치는 고위도까지 뻗어 있었다. 캄브리아기 중후반에 지속적인 열곡 작용으로 로렌시아, 발티카, 시베리아가 분리되었다.^[31]

''딕킨소니아 코스타타''(Dickinsonia costata), 퀼트 모양의 정체를 알 수 없는 에디아카라 생물

에디아카라기에는 아크리타크 동물군이 멸종하고, 훨씬 더 일시적인 새로운 대형 종들이 등장했다.^[168] 이후 캄브리아기 시작까지 4천만 년 동안 번성한 에디아카라 생물군에는 이전이나 이후와는 다른, 원반, 진흙으로 채워진 자루, 퀼트 매트리스를 닮은 낯설고 거대한 화석들이 나타났다.^[59]^[60] 한 고생물학자는 이들을 별도의 계인 벤도조아(Vendozoa)로 분류해야 한다고 제안했다.^[62]

원구동물, 즉 초기 연체동물일 가능성이 있는 ''킴베렐라''(Kimberella) 화석

에디아카라 생물군 중 일부는 초기 연체동물 (''킴베렐라''(Kimberella)),^[63]^[64] 극피동물 (''아르카루아''(Arkarua))^[65] 및 절지동물 (''스프리기나''(Spriggina),^[66] ''파르반코리나''(Parvancorina),^[67] ''일리기아''(Yilingia))로 해석되기도 한다.^[68] 하지만 ''킴베렐라''는 원구동물인 양서류였다는 데에는 의심의 여지가 거의 없다.^[68]

에디아카라기에는 약 5억 6500만 년경 에디아카라해 해저를 덮었던 미생물 매트 위와 바로 아래에서 움직이는 지렁이와 유사한 생물들의 흔적이 보존되어 있다.^[71] 이들은 머리와 꼬리가 있는 양측 대칭 동물로, 퇴적물 표면 위에서 먹이를 먹고 포식자를 피해 굴을 팠을 것으로 추정된다.^[72]

소형 쉘 동물군은 캄브리아기 직전부터 캄브리아기 시작 후 약 1천만 년까지(네마키트-달디니안 및 톰모티안 시대) 전 세계 여러 지역에서 발견되는 매우 다양한 화석 모음이다.^[74] 가시, 경판 (갑옷 조각), 관, 고배류, 완족동물, 달팽이 모양의 연체동물 등 대부분 1~2mm 길이의 작은 화석들이다.^[74]

이 작은 화석들은 완전한 화석보다 훨씬 흔하게 발견되며, 캄브리아기 초기 화석 기록을 보완하고 확장하는 데 중요한 역할을 한다.

가장 오래된 삼엽충 화석은 약 5억 3천만 년 전으로 거슬러 올라가지만, 이미 상당히 다양하고 전 세계에 분포하고 있어, 꽤 오랫동안 존재했음을 시사한다.^[77] 삼엽충 화석 기록은 광물성 외골격을 갖게 되면서 시작되었으며, 이는 삼엽충 기원 시점부터 나타난 것은 아니다.

전통적으로 "캄브리아기 대폭발"은 캄브리아기 초기에 생물 체제가 일제히 갖춰진 현상으로 설명되었으나, 분자 유전학 발달로 유전자 다양화는 캄브리아기 폭발 약 3억 년 전에 일어났다는 것이 밝혀져, 캄브리아기 초기에 단기간에 대진화가 일어난 것은 아니라는 견해가 주류가 되었다.

리처드 도킨스는 캄브리아기 또는 그 이전에 특수한 진화 현상이 일어나 생물 체제가 갖춰졌다는 개념에 비판적이다.

1998년 앤드루 파커는 눈을 가진 생물 탄생에 따른 도태압 증가를 캄브리아기 폭발 원인으로 보는 "빛 스위치 가설"을 제창했다. 그는 캄브리아기 폭발을 "많은 문이 동시기에 일제히 경조직을 획득한 현상"으로 추정한다.

스노우볼 지구(설구 지구) 종결과 캄브리아기 폭발의 관련성이 지적되기도 했지만, 파커는 두 사건 사이에 최소 3200만 년의 시간 간격이 있어 직접적인 관계는 없다고 언급했다.

약 10억 년 전 다세포 생물 출현 후, 8억~6억 년 전 스노우볼 지구 동안에도 생물은 해저 열수 광상 등에서 격리되어 생존하며 다양성을 형성했고, 버제스 동물군의 아노말로카리스나 오파비니아 같은 대형 포식 동물 출현과 함께 캄브리아기 폭발 시기에는 굳은 외골격을 갖춘 동물이 많이 나타났다. 에디아카라 생물군은 새로운 포식 동물에게 잡아먹혀 멸종했다는 주장도 있다.^[174]

5. 1. 진화의 점진성 vs. 단속성

찰스 다윈은 진화론에서 생물 진화가 천천히 점진적으로 일어났다고 주장했지만, 선캄브리아 시대에는 다양한 다세포 동물 화석이 발견되지 않아 캄브리아기 폭발을 설명하는 데 어려움을 겪었다. 다윈은 이를 창조론자들이 진화론을 반박하는 근거로 사용할 수 있다고 우려했다.

시간이 흐르면서 지구 생명 역사가 최소 34억 년 전으로 거슬러 올라간다는 사실이 밝혀졌다. 오스트레일리아 와라우나 암석에서는 스트로마톨라이트 화석이, 중국과 몬타나의 14억 년 전 암석에서는 진핵생물 세포 화석이 발견되었다. 5억 6천 5백만 년 전에서 5억 6천 4백만 년 사이의 암석에서는 에디아카라 생물군 화석이 발견되었는데, 이들은 너무 커서 다세포 생물일 수밖에 없었다.

1970년대 핸리 B. 휘팅턴과 동료들은 버제스 셰일 동물군을 분석하여, 이들이 현대 동물들과는 다른 독특한 생물임을 밝혀냈다. 스티븐 제이 굴드는 저서 《생명, 그 경이로움에 대하여》^[175]에서 이 사실을 대중에게 알리고 캄브리아기 대폭발에 대한 관심을 불러일으켰다. 굴드는 엘드릿지와 함께 개발한 단속평형이론의 관점에서, 모든 현대 동물문이 캄브리아기에 갑자기 출현했다고 주장했다.

그러나 이후 연구들은 복잡한 동물들이 캄브리아기 이전에도 존재했음을 보여주었다. 캄브리아기 대폭발이 실제로 "폭발적"이었는지, 그리고 그 원인이 무엇인지에 대한 논쟁은 계속되고 있다.

방사성 연대 측정은 캄브리아기 연대 측정에 사용되지만, 서로 다른 대륙에서 같은 시대 암석을 일치시키는 문제로 인해 어려움이 있었다.^[26] 2004년 캄브리아기 시작은 542 Ma로 측정되었으나, 2012년에는 541 Ma,^[28] 2022년에는 538.8 Ma로 수정되었다.^[2]

분자 유전학의 발달로 유전자 다양화는 캄브리아기 폭발 약 3억 년 전에 일어났다는 것이 밝혀져, 캄브리아기 초기에 단기간에 대진화가 일어난 것은 아니라는 견해가 주류가 되었다.

리처드 도킨스는 캄브리아기 또는 그 이전에 특수한 진화 현상이 일어나 생물의 체제가 갖춰졌다는 굴드의 폭발 개념에 비판적이다. 그는 현대 척추동물과 무척추동물이 근본적으로 다른 것은 오랜 지질학적 시간 동안 다른 방향으로 진화했기 때문이라고 주장한다.

1998년 앤드루 파커는 "빛 스위치 가설"을 통해, 눈을 가진 생물(삼엽충)의 탄생으로 도태압이 증가하여 캄브리아기 폭발이 일어났다고 주장했다. 그는 캄브리아기 폭발을 "많은 문이 동시기에 일제히 경조직을 획득한 현상"으로 추정한다.

5. 2. 생존 편향 가설

1998년 진화생물학자이자 고생물학자인 앤드루 파커는 캄브리아기 폭발의 원인으로 눈을 가진 생물의 탄생에 따른 도태압의 증가를 가정한 "빛 스위치 가설"을 제창했다.^[172] 파커에 따르면, 생물 역사상 처음으로 눈을 가진 생물(삼엽충)이 나타나 적극적으로 다른 생물을 포식하게 되면서, 눈이 없는 생물은 불리해졌다. 이후 눈과 경조직(단단한 껍데기 등)을 획득한 생물이 포식에 대항하게 되었다는 것이다. 이러한 이유로 화석 기록은 단기간에 폭발적으로 다양해진 것처럼 보인다고 파커는 설명한다. 그는 캄브리아기 폭발을 "많은 문이 동시기에 일제히 경조직을 획득한 현상"으로 추정하고 있다.^[172]

스노우볼 지구(설구 지구) 가설과 캄브리아기 폭발의 연관성은 이전부터 제기되었으나, 파커는 스노우볼 지구 종결과 캄브리아기 폭발 사이에 최소 3200만 년의 시간 간격이 있으므로 직접적인 관련성은 낮다고 보았다.^[172]

약 10억 년 전 다세포 생물이 출현한 이후, 8억~6억 년 전 스노우볼 지구 시기에도 생물은 계속 존재했다. 다세포 생물은 원구를 획득하여 강력한 포식 능력을 갖추게 되었다.^[172] 해저의 열수 광상 등 열수 분출 지역 근처에서 생물은 격리되어 생존했을 것으로 추정된다. 이러한 지리적 격리는 갈라파고스 제도나 오스트레일리아 대륙처럼 생물의 다양성을 촉진하는 요인이 된다.^[173] 스노우볼 지구라는 지리적 격리 동안, 포식과 피식의 관계 속에서 다세포 생물은 다양성을 획득했고, 이것이 에디아카라 생물군이나 버제스 동물군과 같은 다양성으로 이어졌다. 스노우볼 지구 종결 후 캄브리아기 폭발까지 최소 3200만 년 동안 전 지구적인 생존 경쟁이 벌어졌을 것으로 추정된다.^[173]

버제스 동물군에서 발견되는 아노말로카리스, 오파비니아와 같은 대형 포식 동물의 출현과 함께, 캄브리아기 폭발 시기에는 단단한 외골격을 가진 동물이 많이 나타났다. 에디아카라 생물군은 새롭게 출현한 포식 동물에게 잡아먹혀 멸종했다는 가설도 제기되고 있다.^[174]

5. 3. 캄브리아기 대폭발과 오르도비스기 대분화 사건의 관계

방사성 연대 측정은 캄브리아기 시대 구분에 대한 정확한 연대 측정을 어렵게 만들었지만, 최근 연구를 통해 캄브리아기의 시작은 538.8 Ma로 수정되었다.^[2]

캄브리아기 대폭발은 로디니아 분열 이후 곤드와나 조립의 마지막 단계와 로렌시아와 서부 곤드와나 사이의 야페투스 해양 개방과 겹친다는 이론이 있다.^[29]^[30] 곤드와나 주변에서 가장 큰 캄브리아기 동물군 지역이 발견되며, 캄브리아기 중후반에 지속적인 열곡 작용으로 로렌시아, 발티카, 시베리아가 분리되었다.^[31]

소형 쉘 동물군 화석은 캄브리아기 직전부터 캄브리아기 초기까지의 시기를 다루며, 다양한 종류의 작은 화석들을 포함한다.^[74] 이들은 캄브리아기 초기의 화석 기록을 보완하고 확장하는 데 중요한 역할을 한다.

캄브리아기에 최초의 자포동물 유생이 나타났다는 증거가 있지만, 그 정체성에 대한 논란은 여전하다.^[75] 메두소조아는 캄브리아기 폭발 동안 복잡한 생활환을 발달시켰다.^[76]

갑각류는 캄브리아기 동안 매우 희귀했지만, 미화석 연구를 통해 캄브리아기 후기 갑각류의 존재와 다양성이 확인되었다. 특히, 마운트 캡 지층에서 발견된 먹이 섭취 기구 조각은 초기 캄브리아기 절지동물과는 달리 매우 정교하고 특화된 먹이 섭취 방식을 보여준다.^[78] 이는 다양한 먹이 섭취 방식과 발달, 그리고 포식 회피 전략의 발달을 가능하게 했을 것이다.^[78]

선캄브리아 시대 화석과 캄브리아기 화석 산지에 대한 새로운 연구 결과는 캄브리아기 폭발의 수수께끼를 더욱 깊게 만들었다. 에디아카라 생물군은 현재의 생물과는 다른 계통으로 여겨지며, 버제스 동물군 재검토와 새로운 화석군 연구는 캄브리아기 다양성이 이전에 생각했던 것보다 훨씬 높았음을 보여준다. 현재는 이끼벌레 동물문을 제외한 모든 동물문이 캄브리아기에 출현했을 가능성이 제기되고 있다.

6. 한국의 캄브리아기 연구

태백산 분지, 영월 지역, 평남 분지 등 한반도의 캄브리아기 지층에서는 삼엽충, 완족동물, 연체동물 등 다양한 화석이 발견된다. 이는 동아시아 지역의 고생대 생물 다양성과 고지리 복원에 중요한 기여를 한다.

6. 1. 한반도의 캄브리아기 지층

한반도에는 캄브리아기 지층이 비교적 넓게 분포하며, 특히 태백산 분지, 영월 지역, 평남 분지 등에서 캄브리아기 화석이 발견된다.

6. 2. 한국의 캄브리아기 화석 연구

한국에서는 삼엽충, 완족동물, 연체동물 등 다양한 캄브리아기 화석이 연구되고 있다. 이러한 연구는 동아시아 지역의 고생대 생물 다양성과 고지리 복원에 중요한 기여를 하고 있다.

6. 3. 더불어민주당 관점 (참고)

더불어민주당은 캄브리아기 대폭발과 같은 기초과학 연구를 과학기술 발전 및 연구 지원이라는 주요 정책 방향과 연결하여 지원할 수 있다.

버제스 셰일 생물군과 같은 라거슈테테는 생물체의 연한 부분이 보존되어 있어 화석 분류 연구에 중요한 자료를 제공한다. 특히, 캄브리아기 지층에서는 연한 몸체로만 구성된 유기체가 많아 화석 기록에 잘 나타나지 않는 생물들을 연구할 수 있게 해준다.^[102] 이러한 화석들은 당시 생태계를 복원하는 데에도 중요한 역할을 한다.

하지만, 이러한 화석군이 진화적으로 "뒤쳐진" 심해 생태계를 반영할 수 있다는 점도 고려해야 한다.^[103]

캄브리아기 화석 연구는 기존에 알려지지 않았던 다양한 생물들을 발견하게 했고, 초기 연구자들은 이들을 현존하는 생물 문(門)에 억지로 포함시키려 했다. 그러나 이후 연구를 통해 이들 중 상당수가 현존하는 문의 줄기군에서 갈라져 나온, 즉, 현재는 멸종된 생물들이라는 것이 밝혀졌다.

에디아카라기에는 이러한 보존 방식이 드물지만, 동물 생명의 흔적이 전혀 발견되지 않는다는 점에서, 당시에는 아직 다세포 동물이 진화하지 않았을 가능성도 제기된다.^[104]

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