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팔이음뼈

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1. 개요

팔이음뼈는 인간의 위팔과 어깨 움직임을 가능하게 하는 해부학적 구조로, 어깨뼈, 빗장뼈, 부리돌기 등을 포함하는 여러 뼈로 구성된다. 어깨 거들은 쇄골과 어깨뼈로 이루어져 상지를 몸통에 연결하며, 어깨 관절은 견갑골과 위팔뼈 사이의 관절로 다양한 움직임을 가능하게 한다. 팔이음뼈는 어깨 부상과 질환에 취약하며, 진화 과정에서 다양한 변화를 겪어왔다. 어깨의 기능은 5개의 관절과 여러 근육에 의해 지원되며, 젖힘, 들림, 내림 등 다양한 움직임을 수행한다.

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팔이음뼈
개요
라틴어 명칭cingulum pectorale
한국어 명칭팔이음뼈, 어깨이음뼈
설명팔을 몸통뼈대에 연결하는 뼈대 세트 (양쪽)

2. 근골격계 구조

어깨이음은 인간의 모든 위팔과 어깨 움직임을 가능하게 하는 해부학적 기전이다.[4] 어깨이음뼈를 구성하는 는 다음과 같다. 여기서 언급된 뼈는 특정 동물군에만 나타나는 물건이나, 진화 과정에서 소멸하거나 하는 물건이 포함되어 있으며, 이들 모두를 동시에 가진 척추동물은 없다. 간쇄골을 제외하고는 좌우 대칭이다.


  • '''어깨뼈''':scapula
  • '''위어깨뼈''':suprascapula
  • '''앞부리돌기''':procoracoid
  • '''부리돌기''':coracoid
  • '''위쇄골''' (가짜 쇄골): cleithrum
  • '''위위쇄골''' (위가짜 쇄골): supracleithrum
  • '''빗장뼈''':clavicle
  • '''간쇄골''':interclavicle


이 중 어깨뼈, 위어깨뼈, 앞부리돌기, 부리돌기는 내골격성 골격이며, 위쇄골, 위위쇄골, 빗장뼈, 간쇄골은 피골성 골격이다. 어류에는 여기서 언급된 이외의 피골을 어깨이음뼈 성분으로 가지는 경우가 있다. 엉덩이이음뼈가 내골격성 골격만으로 이루어진 데 반해, 어깨이음뼈는 피골성 골격을 포함하고, 또한 그 초기에는 피골성 골격이 우세했다는 것이 특징이다. 그러나 진화의 어느 단계에서도 자유지와의 관절은 내골격성 골격이 담당한다.

또한, 앞부리돌기와 부리돌기는 연구자에 따라서는 쌍방 모두 부리돌기이며, 부리돌기 요소의 전면부와 후면부 (anterior coracoid / posterior coracoid)로 해석되기도 한다. 포유류가 가진 부리돌기(부리돌기 돌기)와 상동인 것은 그 경우 후반부이므로, 여기에서는 전반부를 앞부리돌기라고 부르는 계를 채용하고 있지만, 좁은 의미의 부리돌기를 가지지 않는 조류, 파충류 등에서도, 여기서 말하는 앞부리돌기를 가리켜 부리돌기라고 하는 문헌도 있으므로 혼동하지 않도록 주의할 필요가 있다. 어류와 초기의 양서류에서는 어깨뼈와 부리돌기(앞부리돌기)에 상당하는 뼈는 '''어깨부리돌기''' (scapulocoracoid)라고 하는 단일 뼈를 이루고 있다. 다만 이 단일 뼈는 어깨뼈와 동일하며, 어류에 있어서 어깨부리돌기라고 불리고 있는 것은 그 기능으로부터의 명명일 뿐이라는 생각도 있다. 그 경우, 원시 양서류가 가지고 있는 것은 어깨뼈이며 부리돌기는 아직 나타나지 않았다고 여겨진다. 또한, 나중에 어깨뼈와 부리돌기(앞부리돌기)가 이차적으로 융합한 경우에도 어깨부리돌기라는 단어가 사용되는 경우가 있지만, 포유류의 경우(부리돌기가 부리돌기 돌기가 되어 어깨뼈의 일부가 되어 있다)는 단순히 어깨뼈라고 부르며, 어깨부리돌기라고 불리지 않는 것이 보통이다.

사지대의 주요 역할은 사지와 체간을 연결하는 데 있으며, 엉덩이이음뼈의 장골은 진화의 빠른 단계에서 천부 갈비뼈를 통해 척추와 고착되어 있다. 그러나 어깨이음뼈의 경우, 장골과 마찬가지로 배부 요소인 어깨뼈가 체간 골격과의 관절면을 형성하는 예는 적다.

2. 1. 어깨 거들 (Shoulder Girdle)

어깨 거들[15] 또는 가슴 거들은[16] 쇄골과 견갑골로 구성되며 흉쇄관절을 통해 상지를 축 골격에 연결한다.[15] 흉쇄관절은 몸통과 직접 관절하는 상지의 유일한 관절이다.[15] 견봉쇄골 관절은 견갑골의 견봉돌기와 쇄골 사이의 관절로, 강한 인대, 특히 오구쇄골 인대에 의해 강화되어 과도한 측면 및 내측 움직임을 방지한다.[16] 이 두 관절(흉쇄관절, 견봉쇄골 관절)은 견갑대에 대한 광범위한 움직임을 허용하는데, 이는 견갑골과 축 골격 사이의 뼈 대 뼈 접촉이 부족하기 때문이다.[16]

어깨 거들의 이동성은 많은 근육에 의해 지원된다. 이들 중 가장 중요한 것은 방추형 또는 끈 모양의 근육이 아닌 근육판이므로 단독으로 작용하지 않고 일부 섬유가 다른 근육의 섬유와 협력하여 작용한다.[16] 어깨이음은 인간의 모든 위팔과 어깨 움직임을 가능하게 하는 해부학적 기전이다.[4]

흉쇄 관절은 복장뼈의 자루와 첫 번째 갈비 연골이 쇄골의 안쪽 끝과 연결되는 관절이다. 이는 안장 관절 유형의 활막 관절이지만, 평면 관절처럼 기능한다. 흉쇄 관절은 넓은 범위의 견갑골 움직임을 수용하며 60° 각도까지 들어올릴 수 있다.

견봉쇄골 관절은 어깨뼈의 견봉과 가쪽 쇄골의 끝 부분 사이의 관절이다. 이는 평면 관절 형태의 윤활 관절이다. 어깨뼈의 견봉은 쇄골의 견봉 끝 부분에서 회전한다.

어깨이음뼈를 구성하는 는 다음과 같다. 여기서 언급된 뼈는 특정 동물군에만 나타나는 물건이나, 진화 과정에서 소멸하거나 하는 물건이 포함되어 있으며, 이들 모두를 동시에 가진 척추동물은 없다. 간쇄골을 제외하고는 좌우 대칭이다.

  • '''어깨뼈''':scapula
  • '''위어깨뼈''':suprascapula
  • '''앞부리돌기''':procoracoid
  • '''부리돌기''':coracoid
  • '''위쇄골''' (가짜 쇄골): cleithrum
  • '''위위쇄골''' (위가짜 쇄골): supracleithrum
  • '''빗장뼈''':clavicle
  • '''간쇄골''':interclavicle


사지대의 주요 역할은 사지와 체간을 연결하는 데 있으며, 엉덩이이음뼈의 장골은 진화의 빠른 단계에서 천부 갈비뼈를 통해 척추와 고착되어 있다. 그러나 어깨이음뼈의 경우, 장골과 마찬가지로 배부 요소인 어깨뼈가 체간 골격과의 관절면을 형성하는 예는 적다.

2. 2. 어깨 관절 (Shoulder Joint)

견갑상완관절(구어로 어깨관절이라고 함)은 견갑골의 어깨관절과 상완골두 사이의 이동성이 뛰어난 볼 및 소켓 관절이다.[17] 어깨관절은 위팔뼈 머리어깨뼈의 절구 사이의 관절이다. 이는 3개의 회전 자유도와 3개의 병진 자유도를 가진 구(球) 관절 유형의 윤활관절이다. 어깨관절은 팔의 모음, 벌림, 내회전 및 외회전, 굽힘 및 폄을 가능하게 한다. 다른 관절의 인대가 제공하는 수동적 안정화가 부족한 상관절돌기는 견갑골에서 상완골까지 뻗어 있는 짧은 근육 그룹인 회전근개에 의해 능동적으로 안정화된다.[17] 관절에는 하부 지지력이 거의 없으며 어깨의 탈구는 거의 이 방향에서 발생한다.[17]

Shoulder joint with ligaments


이 관절에 작용하는 큰 근육은 다양한 동작을 수행하며 겉으로는 단순해 보이는 움직임은 종종 여러 근육의 복합적인 길항근과 주역 동작의 결과이다.[17] 예를 들어, 대흉근은 상완관절에서 가장 중요한 팔 굴근 지대고 광배근은 견갑상완 관절에서 가장 중요한 신근이지만, 함께 작용하면 이 두 근육은 서로의 작용을 취소하고 결합된 내측 회전 구성 요소만 남는다. 반면, 관절에서 순수한 굴곡을 달성하려면 삼각근과 극상근은 내전 구성요소를 취소해야 하고, 소원근과 극하근은 대흉근의 내측 회전 구성요소를 취소해야 한다. 마찬가지로, 외전(팔을 몸에서 멀리 이동)은 다양한 단계의 다양한 근육에 의해 수행된다. 처음 10°는 전적으로 상근에 의해 수행되지만 그 이상에서는 훨씬 더 강한 삼각근의 섬유가 90°까지 작업을 대신할 위치에 있다. 완전한 180° 외전 범위를 달성하려면 팔은 내측으로 회전해야 하며 견갑골은 어깨관절 위쪽으로 향하게 하기 위해 자체적으로 회전해야 한다.[17]

어깨이음은 두 그룹으로 나눌 수 있는 5개의 관절로 구성되어 있다. 이 관절 중 3개는 진정한 해부학적 관절인 반면, 2개는 생리학적("가짜") 관절이다.[4] 각 그룹 내에서 관절은 기계적으로 연결되어 두 그룹 모두 가변적인 정도로 어깨의 다양한 움직임에 동시에 기여한다.[5]

첫 번째 그룹에서, 어깨위팔관절 또는 위팔어깨관절은 생리학적 어깨밑삼각근 또는 어깨위관절("두 번째 어깨 관절")과 기계적으로 연결된 해부학적 관절이므로 어깨위관절의 움직임은 위팔어깨관절의 움직임을 유발한다.

두 번째 그룹에서, 어깨갈비관절 또는 어깨가슴관절은 이 그룹의 두 해부학적 관절인 어깨봉우리빗장관절과 흉골빗장관절 없이는 기능할 수 없는 중요한 생리학적 관절이다.

2. 3. 어깨 관절 근육 종류

어깨 관절의 움직임에는 극상근, 극하근, 소원근, 견갑하근, 삼각근, 광배근, 대원근, 전흉근, 오구상완근 등 다양한 근육이 관여한다.

팔의 앞쪽 근육

2. 4. 팔 (Arm)

2. 5. 팔꿈치 관절 (Elbow Joint)

2. 6. 전완근 (Forearm Muscles)

팔뚝(라틴어: antebrachium)은 요골과 척골로 구성된다. 척골은 팔꿈치 관절의 주요 원위 부분이고, 요골은 손목 관절의 주요 근위 부분을 구성한다. 팔뚝에 있는 근육의 대부분은 손등 쪽의 신근과 손바닥 쪽의 표층에 있는 굴근으로 나뉜다. 이 근육들은 상완골의 외측 또는 내측 상과에 부착되어 팔꿈치에 작용하지만, 그 기원이 팔꿈치의 회전 중심에 가깝게 위치하기 때문에 주로 손목과 손의 원위에서 작용한다. 이러한 구분에서 예외는 상완근(강한 팔꿈치 굴근)과 장장근(주로 손바닥 건막을 긴장시키는 약한 손목 근육)이다. 더 깊은 굴근 근육은 외부 손 근육이다. 손가락 관절의 강한 굴근은 손의 파워 그립을 생성하는 데 사용되는 반면 강제 확장은 덜 유용하므로 해당 신근은 훨씬 약하다.

전완근

2. 7. 인간의 팔이음뼈를 형성하는 뼈

인간의 팔이음뼈는 쇄골, 견갑골, 상완골, 주상골, 중수골, 지골 등으로 구성된다. 어깨이음뼈를 구성하는 뼈는 동물군에 따라 다르게 나타나며, 진화 과정에서 소멸되거나 하는 경우가 있다.

사람의 팔뼈


어깨이음뼈는 자유지와의 관절은 내골격성 골격이 담당한다. 사지대의 주요 역할은 사지와 체간을 연결하는 데 있다.

3. 어깨의 기능

어깨이음은 인간의 모든 위팔과 어깨 움직임을 가능하게 하는 해부학적 기전이다.

3. 1. 어깨 이음뼈의 근육

어깨 이음뼈는 쇄골어깨뼈에 부착되어 흉쇄관절(흉골과 쇄골의 연결) 및 견봉쇄골관절(쇄골과 어깨뼈의 연결)의 움직임을 가능하게 하는 5개의 근육으로 구성된다.[2] 어깨 이음뼈의 기능을 구성하는 5개의 근육은 승모근(상부, 중간, 하부), 어깨 올림근, 마름근(큰 마름근 및 작은 마름근), 앞톱니근, 그리고 작은 가슴근이다.[3]

어깨 이음뼈는 위팔을 몸통 뼈대(축성 골격)의 흉골에 부착하는 역할을 하는 쇄골과 어깨뼈로 구성되어 있다.

3. 2. 어깨 이음뼈의 관절

어깨이음은 5개의 관절로 구성되어 있으며, 이 중 3개는 진정한 해부학적 관절이고 2개는 생리학적("가짜") 관절이다.[4] 각 그룹 내에서 관절은 기계적으로 연결되어 어깨의 다양한 움직임에 동시에 기여한다.[5]

첫 번째 그룹에서, 어깨위팔관절 또는 위팔어깨관절은 생리학적 어깨밑삼각근 또는 어깨위관절("두 번째 어깨 관절")과 기계적으로 연결되어 있어 어깨위관절의 움직임은 위팔어깨관절의 움직임을 유발한다.

두 번째 그룹에서, 어깨갈비관절 또는 어깨가슴관절은 이 그룹의 두 해부학적 관절인 어깨봉우리빗장관절과 흉골빗장관절 없이는 기능할 수 없는 중요한 생리학적 관절이다.

견갑늑골 관절(견갑흉곽 관절이라고도 함)은 생리학적 관절로, 앞쪽 어깨뼈와 뒤쪽 흉곽 사이의 연결 부위로 형성된다. 본질적으로 근육과 힘줄로 이루어져 있으며 주로 등세모근, 마름근, 앞톱니근에 의해 형성된다. 작은가슴근 또한 관절의 움직임에 역할을 한다. 견갑늑골 관절에서의 미끄러지는 움직임은 올림, 내림, 뒤당김, 앞당김, 그리고 어깨뼈의 위쪽 및 아래쪽 회전이다. 견갑늑골 관절의 질환은 흔하지 않으며, 일반적으로 딱딱거리는 어깨뼈 증후군으로 제한된다.[6]

상완상부 관절(견봉하 관절이라고도 함)은 오구견봉 인대와 상완골 머리의 연결로 형성되는 생리적 관절이다. 이는 상완골과 어깨뼈의 견봉 사이의 틈으로 형성된다. 이 공간은 주로 견봉하 윤활낭과 극상근의 힘줄로 채워져 있다. 이 관절은 팔이 상완와 관절에서 완전히 굽혀진 상태에서 역할을 한다.

3. 3. 어깨의 움직임

어깨뼈는 젖힘, 들림, 내림 등 다양한 움직임을 통해 넓은 운동 범위를 확보한다. 어깨 이음뼈는 중립 위치에서 가상의 수직축(흉쇄관절)을 중심으로 젖혀질 수 있다. 이 움직임 동안 어깨뼈는 흉벽을 중심으로 회전하여 15cm 외측으로 이동하고 관절와는 수평면에서 40–45° 회전한다.

어깨뼈가 내측으로 이동하면 관절와가 바로 외측을 향하는 전두면에 위치한다. 이 위치에서 빗장뼈의 외측 끝은 뒤쪽으로 회전하여 어깨봉우리빗장관절의 각도가 약간 벌어진다. 어깨뼈가 외측으로 이동하면 관절와가 앞쪽을 향하는 시상면에 위치한다. 이 위치에서 빗장뼈의 외측 끝은 앞쪽으로 회전하여 빗장뼈가 전두면에 위치한다. 이는 빗장뼈와 어깨뼈 사이의 각도를 약간 좁히는 동시에 어깨를 넓힌다.

어깨뼈는 중립 위치에서 총 10-12cm 범위로 거상 및 하강할 수 있다. 가장 높은 위치에서 어깨뼈는 항상 관절와가 위쪽을 향하도록 기울어져 있다. 이 기울기 동안 어깨뼈는 가시 아래 뼈를 수직으로 통과하는 축을 중심으로 최대 60°의 각도로 회전한다. 이는 아래 각이 10-12cm 이동하고 외측 각이 5-6cm 이동하게 한다.

4. 어깨 부상 및 질환

어깨는 조직 손상이 흔하게 발생하는 부위이며, 특히 테니스, 배구, 야구, 수영 등과 같이 머리 위로 팔을 휘두르는 운동을 하는 사람들에게 흔하게 발생한다.[7] 바(Bahr)의 주요 부상 관련 통계에 따르면, 어깨 탈구나 아탈구는 20~30세 성인의 부상 중 4%를 차지하며, 어깨 부상의 20%는 골절이다.[7] 어깨와 인접 부위의 손상 정도는 환자의 나이, 운동 종목, 포지션, 반복적인 어깨 기능 부전 등 다양한 요인에 따라 달라질 수 있다. 다른 흔한 어깨 부상으로는 쇄골과 같은 어깨 뼈의 골절, AC 관절 또는 GH 인대와 같은 인대 염좌, 회전근개 손상, 다양한 관절순 파열 및 어깨 해부학과 관련된 기타 급성 또는 만성 질환 등이 있다.

어깨 거들 통증은 급성 통증 또는 만성 통증일 수 있으며, 여러 가지 원인에 의해 발생할 수 있다.[8] 관련 힘줄, , 근육, 신경, 인대, 연골염증이나 부상은 모두 통증을 유발할 수 있다. 또한, 과거의 부상으로 인한 보상 작용, 스트레스 등도 복잡한 어깨 통증을 유발할 수 있다.[8]

4. 1. 어깨 부상의 종류

어깨는 조직 손상이 흔하게 발생하는 부위이며, 특히 테니스, 배구, 야구, 수영 등과 같이 머리 위로 팔을 휘두르는 운동을 하는 사람들에게 흔하게 발생한다.[7] 바(Bahr)의 주요 부상 관련 통계에 따르면, 어깨 탈구나 아탈구는 20~30세 성인의 부상 중 4%를 차지하며, 어깨 부상의 20%는 골절이다.[7] 어깨와 인접 부위의 손상 정도는 환자의 나이, 운동 종목, 포지션, 반복적인 어깨 기능 부전 등 다양한 요인에 따라 달라질 수 있다. 흔한 어깨 부상으로는 쇄골 골절, AC 관절 또는 GH 인대 염좌, 회전근개 손상, 다양한 관절순 파열 등이 있다.

어깨 거들 통증은 급성 통증 또는 만성 통증일 수 있으며, 여러 가지 원인에 의해 발생할 수 있다.[8] 관련된 힘줄, , 근육, 신경, 인대, 연골염증이나 부상은 모두 통증을 유발할 수 있다. 또한, 과거의 부상으로 인한 보상 작용, 스트레스 등도 복잡한 어깨 통증을 유발할 수 있다.[8]

4. 2. 어깨 질환

견갑골 날개증은 어깨뼈가 비정상적인 위치에서 사람의 등에서 돌출되는 상태를 말한다. 어깨뼈가 비정상적으로 돌출되는 질환이나, 어깨가슴관절의 흔한 질환 중 하나인 딱딱거리는 어깨뼈 증후군이 발생할 수 있다.

5. 어깨의 진화

가슴띠는 현존하는 종과 진화 계통 사이에서 양막류(완전한 육상 생활에 적응한 척추 동물)에서 엄청난 변이를 보이며, 개별 가슴 요소에 대한 상동성을 결정하는 것은 어렵다.[9] 흉골을 제외하면 이러한 요소(골반띠와 함께)는 팔다리가 생기기도 전에 초기 경골어류에 존재했으며, 조상의 외부 갑옷판에서 유래했다.[9] 손가락이 없는 코아네에서 쇄골, 빗장뼈 및 사이빗장뼈는 진피이며 머리의 꼬리 부분에 연결되어 있으며 상완골은 작은 견갑코라코이드 뼈와 연결된다.[9] 첫 번째 손가락이 나타나면서 가슴 구조는 머리 골격과의 직접적인 연결을 잃었고 견갑코라코이드는 더욱 두드러지게 성장하여 측면을 향하기 시작했다.[9] 진정한 사지 동물에서 띠의 진피 부분은 점차 감소했고 견갑코라코이드는 등쪽 견갑골과 복쪽 코라코이드로 분리되었다.[9] 흉골의 경우, 사지 동물의 가슴띠의 안쪽 끝이 융합되어 생겨났으며, 그 후 갈비뼈 사이에 성장했다.[9]

다양한 하이퍼올리우스 개구리의 팔이음뼈: ''Phlyctimantis verrucosus'', ''Cryptothylax greshoffii'', ''Leptopelis calcaratus'', ''Leptopelis anchietae'', ''Leptopelis aubryi'' 및 ''Leptopelis brevirostris''.


육상 이동 기능을 획득하는 과정에서 앞다리와 뒷다리는 거의 동시에 진화했지만, 그 기저가 되는 지대(肢帶)인 어깨뼈(肩帯)는 아직 엉덩이뼈(腰帯)가 형태를 갖추기 전부터 이미 그 후의 구성 뼈를 알 수 있을 정도로 진화했다. 위에 예시로 든 구성 뼈의 등장과 소멸 순서는, 위쇄골(上上鎖骨)은 어류에서 양서류로 진화할 때 사라지고, 양서류 단계에서 전까마귀뼈(前烏口骨)와 간쇄골(間鎖骨)이 나타나며, 파충류 단계에서 위쇄골이 사라짐과 동시에 까마귀뼈(烏口骨)가 나타난다. 반면, 또 다른 지대인 엉덩이뼈는 진화 과정에서 기본적으로 그 구성 뼈가 줄어들지 않은 데 비해, 어깨뼈는 발달한 어깨뼈를 가지면서도 그 구성 뼈가 어깨뼈(肩甲骨) 한 종류만 남은 동물군도 많다.

5. 1. 어깨뼈의 구성 요소 (진화적 관점)

어깨뼈는 육상 이동 기능을 획득하는 과정에서 엉덩이뼈보다 먼저 진화했다. 엉덩이뼈는 진화 과정에서 구성 뼈가 줄어들지 않았지만, 어깨뼈는 구성 뼈가 어깨뼈 한 종류만 남은 동물군도 많다.

어깨뼈의 구성 뼈는 다음과 같이 진화했다.

  • 위쇄골은 어류에서 양서류로 진화할 때 사라졌다.
  • 양서류 단계에서 앞부리돌기와 간쇄골이 나타났다.
  • 파충류 단계에서 위쇄골이 사라짐과 동시에 부리돌기가 나타났다.

5. 2. 어류의 어깨

연골어류는 경골 성분이 퇴화하여 피부골 성분이 모두 소실되었으며, 어깨띠는 내골격성 골격에서 유래한 좌우가 복측에서 융합된 U자형 연골로 구성된다.

경골어류의 어깨띠는 사지동물의 어깨띠와 직접적인 관계가 있다. 경골어류의 어깨띠는 아가미 틈새의 후연을 따라 후두부에서 하방으로 뻗는 피부골의 띠와, 이에 내측에서 연결되는 내골격성 골격의 견갑 오훼골로 구성된다. 피부골성 골격은 아래에서 쇄골·상쇄골을 거쳐 사지동물에는 없는 상상쇄골을 거쳐 두개의 후측두골 (posttemporal)에 연결된다. 즉, 어깨띠의 피부골 성분은 피부골성 두개골 후연부가 분리된 것으로 볼 수 있다. 다른 어깨띠 성분으로 후상쇄골 (postcleithrum), anocleithrum, extracleithrum 등을 갖는 경우가 있지만, 상상쇄골과 마찬가지로 사지동물에는 존재하지 않는다.

5. 3. 양서류의 어깨

어류에서 양서류로 진화하면서 어깨띠에 일어난 가장 중요한 변화는 상상쇄골이 소실됨으로써 어깨띠가 완전히 머리뼈로부터 분리된 것이다. 이로 인해 앞다리의 자유도가 증가했으며, 더 나아가 "경부(목)"가 생기는 요인이 되었다.

초기 화석 양서류에서는 어류가 가지고 있던 많은 피골성 어깨띠가 소실되고, 내골격성 어깨띠가 주요 성분이 된다. 잔존한 피골성 골격인 상쇄골과 쇄골은 견갑오구골의 전연을 막대 모양으로 둘러쌀 뿐이지만, 좌우 쇄골 사이에는 새로운 피골성 어깨띠 성분인 간쇄골이 등장한다. 익티오스테가 등에서는 내골격성 어깨띠 성분은 견갑오구골뿐이지만, 잠시 후 골화 중심이 두 개가 되어 각각 견갑골과 전오구골이 된다.

현생 양서류에서 발달한 어깨띠를 가지는 것은 무미목 뿐이다. 무미목의 어깨띠는 상견갑골, 견갑골, 전오구골, 상쇄골, 쇄골로 구성된다. 상견갑골은 상당 부분이 연골이며 골화 정도는 종에 따라 다양하다. 유미목의 어깨띠는 골화 정도가 낮고, 견갑골 외에는 모두 연골로 되어 있다. 무족목의 종류는 어깨띠가 퇴화하여 소실되었다. 모든 유미목과 일부 무미목에서는 어깨띠가 복측에서 접하는 부분에서 옷깃처럼 좌우가 겹쳐진다. 일본 두꺼비의 예에서는 왼쪽이 배쪽이 되는 경향이 강하지만, 이러한 경향은 종에 따라 차이가 있다.

5. 4. 파충류의 어깨

파충류는 전오훼골 뒤쪽에 새로운 골화 중심인 오훼골이 나타난다. 대부분의 진화 계통에서 상쇄골은 퇴화하여 소실된다. 주룡류 계통은 견갑골과 전오훼골을 기본으로 하는 내골격성 어깨띠를 가지는 반면, 단궁류 계통에서는 전오훼골이 퇴화하고 견갑골과 오훼골이 내골격성 어깨띠의 주요 구성 요소가 된다.

현생 파충류의 어깨띠는 견갑골, 전오훼골, 쇄골, 간쇄골이 기본적인 구성 뼈이다. 그러나 주룡류는 쇄골도 퇴화하는 경향을 보여 악어류에는 쇄골이 없다. 류의 어깨띠는 완전히 소실되었다. 거북류의 쇄골과 간쇄골은 복갑을 형성하는 전골판 · 내골판과 유합되어 있으며, 등갑 앞쪽의 정골판은 상상쇄골에서 유래했다는 설도 있다.

거북류는 모든 척추동물 중에서 가장 특이한 어깨띠를 가지고 있다. 일반적인 척추동물은 어깨띠가 갈비뼈 바깥쪽에 있지만, 거북류는 갈비뼈 안쪽에 어깨띠가 있다. 이러한 배치를 가진 동물은 다른 곳에는 존재하지 않는다. 발생 초기에 다른 생물과 마찬가지로 갈비뼈 바깥쪽에 있는 견갑골과 전오훼골은 발생 도중에 최전부 갈비뼈의 앞쪽을 우회하여 흉곽 안쪽으로 이동한다.

5. 5. 조류의 어깨

조류의 기본적인 팔이음뼈 구성은 주룡류와 같다. 좌우의 쇄골은 유합하여 V자 또는 Y자 형태를 이루며, '''차골'''(furcula) 또는 '''경사골'''(wishbone)이라고 불린다. 어깨뼈는 가늘고 길게 늘어나 척추와 대체로 평행을 이룬다. 해오라기의 팔이음뼈에서 1번은 어깨뼈를, 3번은 쇄골을 나타낸다. 앞부리뼈는 막대 모양으로 늘어나지만 어깨뼈와 달리 강하고 튼튼한데, 이는 거대한 가슴뼈에서 시작하여 위팔뼈에 이르는 강대한 비행근이 수축할 때의 하중을 견디기 위함이다. 비행근이 발달한 익룡에서도 앞부리뼈가 발달하여 흉곽을 유지하지만, 비행 동물인 익수목에서는 대형화된 쇄골이 흉곽 유지 역할을 담당한다.

주룡류는 쇄골이 퇴화하는 경향이 있는데, 조류가 뚜렷한 쇄골을 갖는 것은 쇄골이 퇴화했다고 생각되었던 수각류가 조류의 조상이라는 설에 대한 반론으로 제시되기도 했다. 그러나 이후 수각류에서도 쇄골이 소실되지 않은 것이 발견되면서 조류의 수각류 조상설이 많은 지지를 얻게 되었다.

5. 6. 포유류의 어깨

단궁류페름기 파충류 단계에서 어깨뼈는 어깨뼈, 앞부리뼈, 부리뼈, 위빗장뼈, 빗장뼈, 사이빗장뼈 6종으로 구성되었다. 포유류로 진화하면서 위빗장뼈를 잃었다. 단공류오리너구리는 어깨뼈, 앞부리뼈, 부리뼈, 빗장뼈, 사이빗장뼈 5종으로 이루어진 어깨뼈를 가지고 있다. 현재 사람을 포함한 진수류의 어깨뼈는 어깨뼈와 빗장뼈 2종으로 구성되어, 단공류의 어깨뼈가 원시적임을 알 수 있다.

이후 진화 과정에서 사이빗장뼈와 앞부리뼈는 소실되었고, 부리뼈는 어깨뼈와 유합되어 '''부리돌기'''(coracoid process)를 형성하였다. 부리돌기는 사람에게서 새의 부리처럼 열쇠 모양으로 굽은 돌기이며, 부리뼈라는 명칭은 이 돌기에서 유래한다. 같은 시기, 어깨뼈 앞 가장자리 전방에 근육 부착 면이 형성되어 '''위가시 오목'''이 되었고, 기존 앞 가장자리는 '''견갑극''', 기존 근육 부착 면은 '''극하 오목'''이라 불리게 되었다. 진수류 어깨뼈의 내골격성 성분은 어깨뼈뿐이며, 피부성 골격 성분은 빗장뼈만 남았다. 빗장뼈는 위팔을 회전시키는 수목 생활 동물에게 잘 발달했지만, 유제류, 식육류 등에서는 소실되었다. 이는 앞다리 전후 운동이 주가 되는 경우 어깨뼈 원위부 자유도를 높이는 것이 유리하기 때문으로 해석된다.

5. 7. 공룡의 어깨

공룡의 팔이음뼈는 어깨뼈와 부리돌기로 구성되며, 이들은 빗장뼈와 직접 연결되었다. 빗장뼈는 용반류 공룡에게는 존재했지만, 조반류 공룡에게는 드물었다. 어깨뼈는 상완골과 연결되는 관절와를 가지며, 등과 앞다리 근육의 부착 지점 역할을 했다.

단궁류에서 포유류로 진화하면서 어깨뼈 구성뼈는 어깨뼈와 빗장뼈 2종으로 감소하였고, 부리뼈는 어깨뼈와 유합되어 부리돌기가 되었다.

5. 8. 영장류의 어깨

침팬지는 나무타기에 더 능숙하며, 빗장뼈가 견봉단에서 머리쪽으로 꼬여 있어 팔이음뼈를 통한 힘 전달에 유리하다. 이는 나무 위에서 이동하는 데 매우 중요하다. 침팬지의 어깨뼈는 또한 매우 큰 극상근 와를 가지고 있어 더 큰 극상근을 가질 수 있다. 진화 과정에서 인간은 빗장뼈의 견봉에 부착되어 척추 뼈인 환추에서 시작되는 환추빗장근을 잃었다. 이 근육은 빗장뼈를 들어 올리는 역할을 한다.

단궁류의 페름기 파충류 단계에서 가지고 있던 어깨뼈 구성뼈는 어깨뼈, 앞부리뼈, 부리뼈, 위빗장뼈, 빗장뼈, 사이빗장뼈 6종이었다. 단공류오리너구리는 어깨뼈, 앞부리뼈, 부리뼈, 빗장뼈, 사이빗장뼈의 5종의 뼈로 이루어진 어깨뼈를 가지고 있다. 현재 사람을 포함한 진수류가 가지고 있는 어깨뼈 구성뼈는 어깨뼈, 빗장뼈 2종으로 감소해 있다.

그 후의 진화 과정에서 사이빗장뼈와 앞부리뼈는 소실되었고, 부리뼈는 어깨뼈와 유합되어 '''부리돌기''' (coracoid process)라고 불리는 부위가 되었다. 부리돌기는 사람의 경우 새의 부리처럼 열쇠 모양으로 굽은 돌기이며, 부리뼈라는 명칭이 부리돌기에 유래하고 있다. 거의 같은 시기에, 지금까지의 어깨뼈의 앞 가장자리에서 더욱 전방으로 근육의 부착 면이 형성되었고, 그 새로운 부착 면을 '''위가시 오목''', 지금까지 앞 가장자리였던 부분을 '''견갑극''', 지금까지 근육 부착 면을 '''극하 오목'''이라고 부르게 되었다. 최종적으로, 진수류의 어깨뼈의 내골격성 성분은 어깨뼈 뿐이다. 한편, 피부성 골격 성분으로 마지막으로 남은 것은 빗장뼈이다. 빗장뼈는 위팔을 다양한 방향으로 회전시키는 수목 생활성 동물에게는 잘 발달되어 있지만, 유제류, 식육류 등을 비롯한 많은 무리에서 소실되었다. 이것은 주행, 도약 등 앞다리의 전후 운동이 주가 되는 경우에는, 어깨뼈 원위부의 자유도를 크게 해두는 것이 좋기 때문이라고 해석된다.

5. 9. 판피어류의 어깨

판피어류의 표본인 ''콜리마스피스(Kolymaspis)''는 어깨 이음뼈가 고대 척추동물에 존재했던 아가미활에서 진화했음을 보여준다.[11] 연골어류는 경골 성분이 퇴화했기 때문에 피부골 성분은 모두 소실되었으며, 어깨띠는 내골격성 골격에서 유래한 좌우가 복측에서 융합된 U자형 연골로 구성된다. 사지동물의 어깨띠와 직접적인 관계가 있는 것은 경골어류의 어깨띠이다. 경골어류의 어깨띠는 아가미 틈새의 후연을 따라 후두부에서 하방으로 뻗는 피부골의 띠와, 이에 내측에서 연결되는 내골격성 골격의 견갑 오훼골로 구성된다. 피부골성 골격은 아래에서 쇄골·상쇄골을 거쳐 사지동물에는 없는 상상쇄골을 거쳐 두개의 후측두골 (posttemporal)에 연결된다. 즉, 어깨띠의 피부골 성분은 피부골성 두개골 후연부가 분리된 것으로 보아도 무방하다. 다른 어깨띠 성분으로 후상쇄골 (postcleithrum), anocleithrum, extracleithrum 등을 갖는 경우가 있지만, 상상쇄골과 마찬가지로 사지동물에는 존재하지 않는다.

참조

[1] 논문 The effects of scapular stabilization based exercise therapy on pain, posture, flexibility and shoulder mobility in patients with shoulder impingement syndrome: a controlled randomized clinical trial 2014
[2] 서적 Human Anatomy McGraw-Hill Companies 2011
[3] 서적 Clinical Kinesiology and Anatomy F. A. Davis Company 2011
[4] 인용
[5] 서적 The Physiology of the Joints, Volume One: Upper Limb Churchill Livingstone 1982
[6] 웹사이트 Ultrasound of the Shoulder http://www.shoulderu[...] Master Medical Books 2013
[7] 서적 IOC Manual of Sports Injuries : An Illustrated Guide to the Management of Injuries in Physical Activity John Wiley & Sons 2012
[8] 논문 Shoulder Pain: Diagnosis and Management in Primary Care 2005
[9] 논문 Homology of the reptilian coracoid and a reappraisal of the evolution and development of the amniote pectoral apparatus https://www.ncbi.nlm[...] 2006-03
[10] 논문 Endurance running and the evolution of Homo http://doc.rero.ch/r[...] 2004-09-23
[11] 문서 Fossil evidence for a pharyngeal origin of the vertebrate pectoral girdle 2023
[12] 웹사이트 대한해부학회 의학용어 사전, 대한의협 의학용어 사전 https://www.kmle.co.[...]
[13] 웹인용 Arm https://www.nlm.nih.[...] MeSH 2011-06-26
[14] 인용
[15] 인용
[16] 인용
[17] 인용



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