해양원핵생물

3. 배경

3. 1. 원핵생물과 진핵생물의 구분

3. 2. 3역 체계

4. 해양 세균 (Marine Bacteria)

4. 1. 세균의 다양성과 분포

• -|]]|thumb|''Pelagibacter ubique''는 SAR11 계통에 속하며, 바다에서 가장 풍부한 박테리아로, 전 세계 탄소 순환에 중요한 역할을 한다.]]
• -|]]|thumb| 해양 세균의 광범위하고 중요한 속인 ''Roseobacter'' 균주의 주사 전자 현미경 사진. 크기 비교를 위해 막공의 크기는 직경 0.2'' ''μm이다.^[60]]]
• -|]]|thumb|right|''Vibrio vulnificus''는 기수역과 해안 지역에서 발견되는 독성이 강한 세균]]

4. 2. 해양 세균의 진화

4. 3. 주요 해양 세균

4. 4. 남세균 (Cyanobacteria)

5. 해양 고세균 (Marine Archaea)

고세균은 처음에는 극한 환경에서 사는 호극성균으로 알려졌으나, 이후 바다를 포함한 광범위한 환경에서 발견되었다.^[266] 이들은 세포 내에 핵이나 막으로 둘러싸인 소기관이 없는 원핵생물이다.

고세균은 초기에 박테리아로 분류되었으나, 현재는 진핵생물, 박테리아와 함께 생물의 세 영역 중 하나로 분류된다. 고세균은 여러 문(phyla)으로 나뉘는데, 대부분은 실험실에서 배양되지 않아 환경 시료의 핵산 분석을 통해서만 존재가 확인되었다.

몇몇 고세균은 ''할로카드라툼 월스비''처럼 독특한 형태를 가지기도 한다.^[267] 이들은 전사와 번역 등 일부 대사 경로에서 진핵생물과 유사한 유전자를 가지고 있다. 또한, 세포막의 에테르 지질(알케이올) 등 독특한 생화학적 특징을 보인다.

고세균은 당, 암모니아, 금속 이온, 수소 가스 등 다양한 에너지원을 사용하며, 일부는 햇빛을 이용하거나(할로박테리아) 탄소를 고정하기도 한다. 그러나 식물이나 남세균처럼 광합성과 탄소 고정을 모두 수행하는 고세균은 알려져 있지 않다. 이들은 이분법, 단편화, 출아와 같은 방식으로 무성 생식을 하며, 포자를 형성하지 않는다.

고세균은 특히 바다에 풍부하며, 플랑크톤 속 고세균은 지구상에서 가장 많은 생물군 중 하나일 수 있다. 이들은 탄소 순환과 질소 순환에 중요한 역할을 담당한다. 특히, 크레고균(Thermoproteota)은 해양 환경에서 탄소 고정의 주요 요인 중 하나로 여겨진다.^[268]

2002년 열수 분출공에서 발견된 나노아케움 에퀴탄스는 매우 작은 크기(지름 400nm)와 숙주인 이그니코커스에 의존하는 공생 관계로 주목받는 해양 고세균이다. 이들은 스스로 지질을 합성하지 못하고 숙주로부터 얻는다.^[96][97]

해양 고세균은 다음과 같이 분류된다:^[269]

5. 1. 고세균의 특징과 분류

• Marine Group I (MG-I 또는 MGI): 해양 니트로소스파이로타, 아군 Ia (일명 I.a)에서 Id까지
• Marine Group II (MG-II): 해양 Euryarchaeota, Poseidoniales목^[103], 아군 IIa에서 IId까지 (IIa는 Poseidoniaceae를 닮았고, IIb는 Thalassarchaceae를 닮았음)
  MGII를 기생하는 바이러스는 마그로바이러스로 분류된다.
• Marine Group III (MG-III): 또한 해양 Euryarchaeota, Marine Benthic Group D^[104]
• Marine Group IV (MG-IV): 또한 해양 Euryarchaeota^[105]

5. 2. 주요 해양 고세균

• Marine Group I (MG-I 또는 MGI): 해양 니트로소스파이로타, 아군 Ia (일명 I.a)에서 Id까지
• Marine Group II (MG-II): 해양 Euryarchaeota, Poseidoniales목^[103], 아군 IIa에서 IId까지 (IIa는 Poseidoniaceae를 닮았고, IIb는 Thalassarchaceae를 닮았음)

• Marine Group III (MG-III): 또한 해양 Euryarchaeota, Marine Benthic Group D^[104]
• Marine Group IV (MG-IV): 또한 해양 Euryarchaeota^[105]

6. 영양 방식 (Trophic mode)

원핵생물은 에너지원, 전자공여체, 성장에 사용되는 탄소원에 따라 영양군으로 분류된다. 해양 원핵생물은 오랜 기간 생존하면서 다양하게 진화했다. 원핵생물의 대사는 진핵생물보다 훨씬 다양하여 여러 종류의 원핵생물로 이어졌다. 예를 들어, 해양 원핵생물은 진핵생물처럼 광합성이나 유기화합물을 에너지원으로 사용하는 것 외에도, 황화 수소 같은 무기화합물에서 에너지를 얻을 수 있다.^[272] 이는 해양 원핵생물이 남극 얼음 표면처럼 혹독한 환경에서 극한 미생물로 자라거나, 해저 열수분출공처럼 뜨겁거나 염분이 많은 환경에서도 살 수 있게 한다. 일부 해양 원핵생물은 다른 해양 생물 안이나 위에 공생하며 살아간다.

원핵생물의 영양 방식에 대한 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다.

6. 1. 영양 유형 분류

해양 원핵생물은 오랜 기간 동안 매우 다양해졌다. 원핵생물의 대사는 진핵생물의 대사보다 훨씬 다양하여 매우 다른 종류의 원핵생물로 이어진다. 예를 들어, 진핵생물처럼 광합성이나 유기화합물을 에너지로 사용하는 것 외에도, 해양 원핵생물들은 황화수소와 같은 무기화합물로부터 에너지를 얻을 수 있다. 이것은 해양 원핵생물들이 남극 얼음 표면과 같은 혹독한 환경에서 극한 환경 미생물로 성장할 수 있게 하며, 저온생물학에서 연구돼 해저 열수분출공처럼 뜨겁거나 염분이 많은 환경에서도 성장할 수 있게 한다. 일부 해양 원핵생물들은 다른 해양 유기체들 안이나 몸 위에서 공생적으로 산다.^[272]

• 광영양생물은 세균 분류에서 항상 중요한 역할을 하는 특히 중요한 표지이다.^[273] 호기성 무산소성 광영양 박테리아(AAPB)는 널리 분포하는 해양 플랑크톤으로, 외해 미생물군의 10% 이상을 차지한다.^[273] 해양 AAPB는 에리스로박터와 로즈오박터의 2개의 해양 속으로 분류된다. 이들은 특히 과영양 상태에서는 군락의 24%가 될 수 있다.^[274] 이러한 종속영양생물들은 에너지를 생산하기 위해 빛을 사용하지만, 이산화탄소를 일차 탄소 공급원으로 사용할 수 없다. 대부분은 필수적으로 유산소인데, 이것은 그들이 자라기 위해 산소를 필요로 한다는 것을 의미한다. 현재의 데이터는 해양 박테리아가 며칠의 생성 시간을 갖는다는 것을 제시하는 반면, AAPB가 훨씬 더 짧은 생성 시간을 갖는다는 새로운 증거가 존재한다. 해안이나 선반 수역에서는 대부분의 경우 AAPB의 양이 많고 그중에는 13.51%까지 높은 것도 있다. 식물 플랑크톤은 AAPB에도 영향을 미치지만 이 분야에서는 거의 연구가 이루어지지 않고 있다.^[275] 이들은 또한 세계 해양에서 가장 과영양 적인 체제를 포함하여 다양한 과영양 조건에서도 풍부하게 존재할 수 있다.^[276] 이들은 세계적으로 유광층에 분포하고 있으며 해양 미생물 군집의 지금까지 인식되지 않았던 성분을 나타내고 있어 해양에서의 유기 탄소와 무기 탄소 양쪽 순환에 중요하다고 생각된다.^[277]

• 홍색세균:
• 제타프로테오박테리아(Zetaproteobacteria): 철산화 호중구성 화학무기독립영양 생물로 전 세계 하구와 해양 서식지에 분포한다.
• 수소 산화 박테리아는 호기성균과 혐기성균으로 나뉠 수 있는 독립영양생물이다. 전자는 수소를 전자공여체로, 산소를 전자수용체로, 후자는 황산염이나 이산화질소를 전자수용체로 사용한다.^[278]

6. 2. 해양 원핵생물의 다양한 영양 방식

• 광영양생물은 세균 분류에서 항상 중요한 역할을 하는 특히 중요한 표지이다.^[273]
• 호기성 무산소성 광영양 박테리아(AAPB)는 널리 분포하는 해양 플랑크톤으로, 외해 미생물군의 10% 이상을 차지한다.^[273] 해양 AAPB는 에리스로박터와 로즈오박터의 두 해양 속으로 분류된다.^[274] 특히 과영양 상태에서는 군락의 24%가 될 수 있다. 이러한 종속영양생물들은 에너지를 생산하기 위해 빛을 사용하지만, 이산화탄소를 일차 탄소 공급원으로 사용할 수 없다. 대부분은 필수적으로 호기성인데, 이것은 그들이 자라기 위해 산소를 필요로 한다는 것을 의미한다. 현재의 데이터는 해양 박테리아가 며칠의 생성 시간을 갖는다는 것을 제시하는 반면, AAPB가 훨씬 더 짧은 생성 시간을 갖는다는 새로운 증거가 존재한다. 해안이나 선반 수역에서는 대부분의 경우 AAPB의 양이 많고 그중에는 13.51%까지 높은 것도 있다.^[275] 식물 플랑크톤은 AAPB에도 영향을 미치지만 이 분야에서는 거의 연구가 이루어지지 않고 있다. 이들은 또한 세계 해양에서 가장 과영양 적인 체제를 포함하여 다양한 과영양 조건에서도 풍부하게 존재할 수 있다.^[276] 이들은 세계적으로 유광층에 분포하고 있으며 해양 미생물 군집의 지금까지 인식되지 않았던 성분을 나타내고 있어 해양에서의 유기 탄소와 무기 탄소 양쪽 순환에 중요하다고 생각된다.^[277]
• 홍색세균
• 제타프로테오박테리아(Zetaproteobacteria): 철산화 호중구성 화학무기독립영양 생물로 전 세계 하구와 해양 서식지에 분포한다.
• 수소 산화 박테리아는 호기성균과 혐기성균으로 나뉠 수 있는 독립영양생물이다. 전자는 수소를 전자공여체로, 산소를 전자수용체로, 후자는 황산염이나 이산화질소를 전자수용체로 사용한다.^[278]

7. 운동성 (Motility)

운동성은 생물체가 대사 에너지를 사용하여 독립적으로 움직이는 능력이다.

원핵생물은 주로 편모를 이용해 이동하며, 세균 편모와 고세균 편모(아르켈럼)에 대한 자세한 내용은 관련 하위 섹션을 참조하면 된다.

트위칭 운동성은 표면 위를 이동하는 데 사용되는 세균 운동성의 한 형태이다. 트위칭은 세포 외부에서 뻗어 나와 주변 고체 기질에 결합하여 수축함으로써 세포를 앞으로 당기는, 갈고리와 유사한 작용을 하는 타입 IV 필리라고 하는 털 모양의 섬유 활동에 의해 매개된다.^{[125][126][127]} ''트위칭 운동성''이라는 이름은 현미경으로 관찰할 때 개별 세포의 특징적인 불규칙한(jerky) 움직임에서 유래되었다.^[128]

활강 운동성과 군집 운동성, 비운동성 세균에 대한 자세한 내용은 관련 하위 섹션을 참조하면 된다.

7. 1. 편모 운동성 (Flagellar motility)

• 세균 편모는 나선형 필라멘트이며, 각 필라멘트의 기저부에는 시계 방향 또는 반시계 방향으로 회전할 수 있는 회전 모터가 있다.^{[116][117][118]} 세균은 여러 종류의 운동성을 가지는데, 편모는 그 중 두 가지를 제공한다.^[119][120]
• 고세균 편모는 ''아르켈라''라고 불리며, 세균 편모와 거의 같은 방식으로 기능한다. 그러나 아르켈럼은 구조적으로 세균 편모와 표면적으로는 유사하지만, 많은 세부 사항에서 다르며 상동적이지 않은 것으로 간주된다.^[121][122]

7. 2. 미끄럼 운동성 (Gliding motility)

7. 3. 군집 운동성 (Swarming motility)

• 세균 편모는 나선형 필라멘트이며, 각 필라멘트의 기저부에는 시계 방향 또는 반시계 방향으로 회전할 수 있는 회전 모터가 있다.^{[116][117][118]} 이들은 여러 종류의 세균 운동성 중 두 가지를 제공한다.^[119][120]
• 고세균 편모는 아르켈라라고 불리며, 세균 편모와 거의 같은 방식으로 기능한다. 구조적으로 아르켈럼은 세균 편모와 표면적으로 유사하지만, 많은 세부 사항에서 다르며 상동적이지 않은 것으로 간주된다.^[121][122]

7. 4. 부력 조절: 기체 방포 (Gas vacuoles)

8. 방향성 운동 (Taxis)

운동성은 생물체가 대사 에너지를 사용하여 독립적으로 움직이는 능력이다.

비운동성 종은 스스로 동력을 사용하여 환경을 통해 추진할 수 있는 능력과 구조가 부족하다. 비운동성 세균을 찔러 배양하면 찌른 선을 따라 성장한다. 반면 운동성 세균은 선이 확산되어 배지 안으로 퍼져나가는데, 이는 운동성 세균이 스스로 움직일 수 있기 때문이다.^[134]

해양 원핵생물의 방향성 운동에는 자기장, 산소 농도 등 다양한 요인이 작용한다.

• 자기주성: 자성세균은 자기장을 따라 움직이며, 자성소체라는 세포 소기관을 이용해 최적의 산소 농도를 찾아 이동한다.
• 기체주성: 세균이 산소 농도 기울기에 따라 움직이는 반응이다.

8. 1. 자기주성 (Magnetotaxis)

8. 2. 기체주성 (Aerotaxis)

9. 생물 발광 (Bioluminescence)

생물발광 세균은 주로 바닷물, 해양 퇴적물, 부패하는 물고기 표면, 해양 동물의 내장에 존재하는 생물발광 세균이다. 육상 및 담수 세균에서도 드물게 발견된다.^[125] 이들은 자유 생활(예: ''Vibrio harveyi'')하거나 하와이보브테일오징어(''Aliivibrio fischeri'') 또는 육상 선충 (''Photorhabdus luminescens'')과 같은 동물과 공생할 수 있다. 숙주 생물은 이 세균에게 안전한 집과 충분한 영양을 제공하며, 그 대가로 숙주는 세균이 생성하는 빛을 위장, 먹이 및/또는 짝을 유인하는 데 사용한다. 생물발광 세균은 두 참여자 모두 거의 동등하게 이익을 얻는 공생 관계를 진화시켰다.^[148] 세균이 발광 반응을 사용하는 또 다른 가능한 이유는 세균 세포 밀도에 따라 유전자 발현을 조절하는 정족수 감지 능력 때문이다.^[149]

하와이보브테일오징어는 오징어 외투의 특별한 발광 기관에 서식하는 생물발광 세균 ''Aliivibrio fischeri''와 공생한다. 세균은 오징어로부터 당과 아미노산을 공급받고, 그 대가로 외투 상단에 닿는 빛의 양을 일치시켜 반대조명으로 오징어를 숨겨 아래에서 볼 때 실루엣이 보이지 않게 한다.^[150]

''Vibrio harveyi''는 30°C에서 35°C 사이에서 최적으로 성장하는 막대 모양의 운동성(극 편모를 통해) 생물발광 세균이다. 열대 해양에서 자유롭게 헤엄치거나, 공생 상태로 해양 동물 내 미생물 군집에 존재하며, 여러 해양 동물의 일차적 및 기회 병원체로 발견된다.^[151] 이는 밤에 바닷물에서 균일한 푸른 빛을 내는 유백색 바다 효과의 원인으로 여겨지며, 일부 빛은 약 15539.85km²까지 덮을 수 있다.

9. 1. 생물 발광 세균

• -^[147]

9. 2. 미생물 로돕신 (Microbial rhodopsin)

10. 공생 (Symbiosis)

일부 해양 생물은 세균 또는 고세균과 공생 관계를 맺는다. 이러한 공생 관계는 생물이 서식지 내에서 제한된 자원을 얻거나, 먹이원을 확보하기 위해 형성된다. 폼페이 벌레는 80°C의 고온 환경에서 서식하며, 등에 있는 털처럼 보이는 박테리아 군집을 통해 단열 효과를 얻고 먹이를 공급받는다.

10. 1. 해양 생물과 원핵생물의 공생 예시

11. 해양 먹이 사슬에서의 역할 (Roles in marine food webs)

세계 대양의 대부분은 빛이 들지 않는 심해이며, 얇은 표면층(수심 50~170m 사이의 유광층)에서 일어나는 과정이 지구 생물권에 매우 중요하다. 이 햇빛이 드는 층에 도달하는 태양광의 가시 영역(광합성 유효 복사)은 지구 1차 생산성의 약 절반을 공급하며, 지구 생명체에 필요한 대기 중 산소의 약 절반을 생산한다.^[172][173]

해양 원핵생물은 해양 먹이 사슬에서 중요한 역할을 담당한다. 특히, 종속 영양 세균플랑크톤은 용존 유기물을 소비하며, 햇빛이 비치는 해양 상층부에서 주요 소비자 역할을 한다. 또한, 해양 미생물은 생물학적 펌프를 통해 탄소를 심해에 탄소 격리하는 과정에 기여한다.^[57]

11. 1. 원양 먹이 사슬에서의 역할

11. 2. 해양 표층 미생물 군집 (Bacterioneuston)

12. 생지화학적 순환에서의 역할 (Roles in biogeochemical cycling)

원핵생물 대사는 에너지원, 전자 공여체, 성장 탄소원, 이 세 가지 기준을 바탕으로 영양 그룹으로 분류된다.^[106][107]

해양 원핵생물은 오랜 기간 다양하게 진화해왔다. 원핵생물 대사는 진핵생물보다 훨씬 다양하여 여러 유형의 원핵생물이 나타났다. 예를 들어 진핵생물처럼 광합성이나 유기 화합물을 에너지원으로 쓰는 것 외에도, 해양 원핵생물은 황화 수소 같은 무기 화합물에서 에너지를 얻을 수 있다. 이는 해양 원핵생물이 극한 환경 (남극 얼음 표면처럼 차가운 곳, 해저 열수 분출공처럼 뜨거운 곳, 염분 농도가 높은 곳(호염성 미생물))에서 번성할 수 있게 한다.^[108]

• 광영양성은 세균 분류에서 중요한 지표이다.^[109]
• 호기성 무산소 광합성 세균 (AAPB)은 전 세계 해양 플랑크톤에 분포하며, 열린 바다 미생물 군집의 10% 이상을 차지할 수 있다. 해양 AAPB는 ''Erythrobacter''와 ''Roseobacter'' 두 속으로 분류된다.^[110]
• 자색세균:
• 제타프로테오박테리아: 철 산화 중성 호성 화학 리토 자가영양생물이며, 강어귀와 해양에 분포한다.
• 수소 산화 세균은 통성 자가영양생물이며 호기성 및 혐기성으로 나뉜다.^[115]

12. 1. 탄소 순환

12. 2. 질소 순환

12. 3. 황 순환

• 황 순환: (주어진 원문에 황 순환과 관련된 특정 내용이 없음)

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