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해양 미생물

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목차

1. 개요

해양 미생물은 바다에 서식하는 다양한 종류의 미생물을 총칭하며, 분류, 생태학적 역할, 군집, 인간 활동과의 관계 등 여러 측면에서 중요한 연구 대상이다. 해양 미생물은 분류에 따라 세균, 고세균, 원생생물, 균류, 바이러스 등으로 나뉘며, 각기 다른 특징과 역할을 수행한다. 이들은 해양 먹이 사슬의 기초를 다지고, 탄소 및 영양소 순환에 기여하며, 기후 변화에도 영향을 미친다. 특히, 광합성을 통해 산소를 생성하고, 플랑크톤의 중요한 구성 요소로서 해양 생태계의 균형을 유지하는 데 필수적이다. 홀로비온트 개념을 통해 미생물 군집의 상호 작용을 이해하려는 연구도 활발히 진행되고 있다. 인간의 활동, 특히 화석 연료 사용으로 인한 기후 변화에 미치는 영향에 대한 연구가 중요하며, 해양 미생물 연구는 지구 생물권과 지속 가능한 미래를 이해하는 데 필수적이다.

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해양 미생물
해양 미생물
생물학적 분류
도메인박테리아, 고세균, 진핵생물
바이러스바이러스
미생물 생태계
역할해양 탄소 순환에서 중요한 역할 수행
중요성지구상의 전체 생물량의 상당 부분 차지
기후 변화에 중요한 영향 미침
해양 미생물의 종류
세균해양 생태계에서 가장 풍부한 생물
다양한 생화학적 과정에 관여
고세균극한 환경에서 발견되기도 함
해양 생태계에서 질소 순환에 관여
진핵생물원생생물, 균류, 조류 포함
해양 먹이 사슬에서 중요한 역할 수행
바이러스해양 미생물 군집의 다양성과 기능에 큰 영향 미침
숙주 세포를 용해시켜 영양분을 방출하고, 유전자 교환 촉진
해양 미생물의 중요성
기후 변화탄소 순환에 중요한 역할 수행
대기 중 이산화 탄소 농도 조절에 기여
환경 변화해양 생태계의 건강과 기능 유지에 필수적
인간 건강일부 해양 미생물은 병원성을 가짐
해양 생태계의 오염은 인간 건강에 위협이 될 수 있음
참고 문헌
참고 문헌Brock Biology of Microorganisms, 13th Edition
Rybicki EP (1990). The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics. South African Journal of Science, 86, 182–6.
Lwoff A (1956). The concept of virus. Journal of General Microbiology, 17(2), 239–53.
Bar-On, Y. M., Phillips, R., & Milo, R. (2018). The biomass distribution on Earth. PNAS, 115(25), 6506–6511.
Cavicchioli, R., Ripple, W. J., Timmis, K. N., et al. (2019). Scientists' warning to humanity: Microorganisms and climate change. Nature Reviews Microbiology, 17(9), 569–586.
Functions of global ocean microbiome key to understanding environmental changes. (2015, December 10). ScienceDaily. Retrieved from ScienceDaily
Wade, N. (2016, July 25). Meet Luca, the Ancestor of All Living Things. The New York Times. Retrieved from New York Times
Suttle, C. A. (2005). Viruses in the Sea. Nature, 437, 356–361.

2. 해양 미생물의 분류

해양 미생물은 바다의 저서구역에 서식하는 미생물로, 해저 근처, 해저 표면, 해저 퇴적물 내부 또는 표면에 서식한다. 유공충과 규조류는 플랑크톤과 저서성 형태를 모두 가지고 있어 수주(the water column)에서 표류하거나 해저 퇴적물 위에서 살 수 있다. 이들의 껍데기는 기후변화의 기록물로 널리 사용된다. 껍데기의 화학적 조성은 껍데기가 형성될 당시 바다의 화학적 조성의 결과이며, 과거의 수온을 안정한 산소 동위 원소의 비율에서 추론할 수 있다.[313]

6600만 년 전 공룡을 멸종시킨 멸종 사건의 여파로 심해 저서생물은 번성했다. 2020년 연구자들은 수천 개의 저서성 저서 생물 표본의 화학적 조성을 조사하여 지구 역사상 가장 상세한 기후 기록을 구축했다고 보고했다.[314][315]

일부 내석(endoliths)은 수명이 매우 길다. 2013년 연구에서는 10,000년의 세대 시간을 가졌고, 수백만 년 전에 생성된 것으로 추정되는 해저 내석의 증거가 보고되었다.[316] 시베리아에서 발견된 방선균 일부는 50만년 된 것으로 추정된다.[317][318][319]

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미세한 개체의 상대적 크기


다른 생물과 생체 분자에 비해 원핵생물 (세균 및 고세균)과 바이러스의 크기 범위


확대경 아래에서, 바닷물 한 방울에 미세한 생명이 가득하다


해양 미생물이 포함된 해양 미스트와 스프레이는 대기 중으로 높이 휩쓸려 에어로플랑크톤이 되어 지구로 떨어지기 전에 전 세계를 이동할 수 있다.


미생물은 해양 생물량의 약 70%를 차지한다.[4] 이들은 단세포 생물이거나 다세포 생물일 수 있으며, 모든 세균과 고세균, 조류, 원생동물, 균류와 유사한 원생생물을 포함한 대부분의 원생생물, 그리고 선충과 같은 특정 미세 동물도 포함한다. 많은 거시적 동물과 식물은 현미경적 유생 단계를 거친다.

미생물은 생태계에서 분해자로 작용하여 영양분 재활용에 매우 중요하다. 일부 미생물은 병원체로 작용하여 식물과 동물에게 질병을 유발한다.[9] 미생물은 해양에서 발생하는 거의 모든 광합성뿐만 아니라 탄소, 질소, 인, 기타 영양소 및 미량 원소의 순환을 담당한다.[8]

해저의 미세한 생명체는 다양하며, 해양 생태계에서 바이러스의 역할과 같은 부분은 아직 잘 알려져 있지 않다.[13] 대부분의 해양 바이러스는 세균파지이며, 해수 및 담수 생태계를 조절하는 데 필수적이다.[14] 그들은 수생 미생물 군집에서 세균을 감염시키고 파괴하며, 해양 환경에서 탄소 순환을 재활용하는 가장 중요한 메커니즘이다.[15] 죽은 세균 세포에서 방출된 유기 분자는 새로운 세균과 조류의 성장을 자극한다. 바이러스 활동은 탄소가 탄소 격리되는 과정인 생물학적 펌프에도 기여할 수 있다.[16]

미생물은 생물권 전체에 걸쳐 산다. 원핵생물 미생물의 질량은 최대 0.8조 톤의 탄소일 수 있다(총 생물권 질량은 1조에서 4조 톤 사이로 추정됨).[20] 압력호세균 단세포 해양 미생물은 마리아나 해구에서 10900m 깊이에서 발견되었다.[21][22] 미생물은 미국 북서부 해안에서 580m 아래의 암석 내에서, 그리고 2590m 바다 아래에서 살고 있으며,[21][23] 일본 앞바다 해저 아래 2400m에서도 발견된다.[24] 미생물 생물이 존재할 수 있는 가장 높은 알려진 온도는 122°C이다 (''메탄열구균 칸들러리'').[25] 2014년, 과학자들은 남극 얼음 아래 800m에서 사는 미생물의 존재를 확인했다.[26][27] 한 연구자에 따르면, "어디에서나 미생물을 찾을 수 있다. 미생물은 환경에 매우 잘 적응하며, 그들이 있는 곳이면 어디든 생존한다."[21]

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|label1='''해양 미생물   '''

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|1 = 바이러스
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|label2=  원핵생물  

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|1 = 세균
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|2 = 고세균    
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|label3=진핵생물

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|1 = 원생생물
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|2 = 미세균류  
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|4 = 미세 동물  
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2. 1. 해양 세균

세균은 원핵생물의 거대한 계통을 구성한다. 전형적으로 길이가 몇 마이크로미터인 세균은 구형에서 막대형, 나선형에 이르기까지 다양한 형태를 가지고 있다. 세균은 지구에 처음 나타난 생명체 중 하나였으며, 대부분의 서식지에 존재한다. 세균은 토양, 물, 온천, 방사성 폐기물[63], 그리고 지구 지각의 깊은 부분에 서식하며, 식물과 동물과의 공생 및 기생 관계에서도 살아간다.

한때 ''Schizomycetes''강을 구성하는 식물로 간주되었던 세균은 현재 원핵생물로 분류된다. 동물 및 다른 진핵생물의 세포와 달리 세균 세포는 세포 핵을 포함하지 않으며, 세포막으로 둘러싸인 세포 소기관을 거의 포함하지 않는다. 전통적으로 '세균'이라는 용어는 모든 원핵생물을 포함했지만, 1990년대에 원핵생물이 고대 공통 조상으로부터 진화한 매우 다른 두 그룹의 유기체로 구성되어 있다는 사실이 발견된 후 과학적 분류가 변경되었다. 이러한 진화 계통은 ''세균''과 ''고세균''이라고 불린다.[64]

현대 세균의 조상은 약 40억 년 전에 지구에 나타난 생물 기원의 최초 형태인 단세포 미생물이었다. 약 30억 년 동안 대부분의 유기체는 미세했으며, 세균과 고세균이 지배적인 형태의 생명체였다.[65][66] 세균의 화석(예: 스트로마톨라이트)이 존재하지만, 뚜렷한 형태가 없기 때문에 세균 진화의 역사를 조사하거나 특정 세균 종의 기원을 거슬러 올라가는 데 사용할 수 없다. 그러나 유전자 서열을 사용하여 세균의 계통 발생을 재구성할 수 있으며, 이러한 연구는 세균이 고세균/진핵생물 계통에서 먼저 분기되었음을 나타낸다.[67]

세균은 또한 고세균과 진핵생물의 두 번째 거대한 진화적 분화에 관여했다. 여기서 진핵생물은 고대 세균이 진핵 세포의 조상과 내생 공생 관계를 맺음으로써 발생했으며, 이들은 아마도 고세균과 관련이 있었을 것이다.[68][69] 여기에는 원진핵 세포가 알파프로테오박테리아 공생체를 삼켜서 미토콘드리아 또는 수소체를 형성하는 것이 포함되었으며, 이는 여전히 알려진 모든 진핵생물에서 발견된다. 나중에 미토콘드리아를 이미 포함하고 있는 일부 진핵생물은 시아노박테리아 유사 유기체를 삼키기도 했다. 이로 인해 조류와 식물에서 엽록체가 형성되었다. 또한 훨씬 늦은 내생 공생 사건에서 기원한 일부 조류도 있는데, 여기서 진핵생물은 "2세대" 색소체를 개발한 진핵 조류를 삼켰다.[70][71] 이것은 이차 내생 공생으로 알려져 있다.

''Pelagibacter ubique''(우비케 해양 세균)와 그 친척들은 해양에서 가장 풍부한 유기체일 수 있으며, 세계에서 가장 풍부한 세균일 가능성이 있다고 주장되어 왔다. 이들은 모든 미생물 플랑크톤 세포의 약 25%를 차지하며, 여름에는 온대 해양 표면수에 존재하는 세포의 약 절반을 차지할 수 있다. ''P. ubique'' 및 친척의 총 풍부도는 약 2 × 1028개로 추정된다.[73] 그러나 2013년 2월 ''네이처''에 따르면 ''P. ubique''를 공격하는 세균 바이러스 HTVC010P가 발견되었으며 "아마도 지구상에서 가장 흔한 유기체일 것이다"라고 보고되었다.[74][75]

가장 큰 세균인 해양 ''Thiomargarita namibiensis''(티오마르가리타 나미비엔시스)는 육안으로 볼 수 있으며 때로는 0.75mm에 달한다.[76][77]

''Pelagibacter ubique''(우비케 해양 세균), 해양에서 가장 풍부한 세균으로, 전 세계 탄소 순환에서 중요한 역할을 한다.


Vibrio vulnificus(비브리오 불니피쿠스), 기수역과 해안 지역에서 발견되는 독성이 강한 세균


전자 현미경 사진으로 광범위하게 분포하는 시아노박테리아 ''Synechococcus''(시네코코쿠스)의 한 종을 보여준다. Carboxysome(카르복시솜)은 다면체의 어두운 구조로 나타난다.


시아노박테리아는 햇빛을 화학 에너지로 전환하는 능력을 진화시킨 최초의 생물이다. 단세포에서 단백질 필라멘트 및 군체 종에 이르기까지 다양한 박테리아의 문(문)을 형성한다. 시아노박테리아는 습한 토양, 담수 및 해양 환경, 심지어 남극 암석에서도 지구 거의 모든 곳에서 발견된다.[136] 특히 일부 종은 바다에서 떠다니는 세포로 발생하며, 이는 최초의 식물성 플랑크톤 중 하나였다.

광합성을 사용한 최초의 1차 생산자는 약 23억 년 전의 해양 시아노박테리아였다.[137][138] 광합성의 부산물로 분자 산소를 방출하는 시아노박테리아는 지구 환경에 전 세계적인 변화를 유도했다. 당시 지구상의 대부분의 생명체에게 산소는 독성이 있었기 때문에, 이는 혐기성 생물의 거의 멸종으로 이어졌고, 주요 동물과 식물 종의 진화를 다른 방향으로 이끈 산소 대참사라는 극적인 변화를 가져왔다.[139]

1986년에 발견된 작은(0.6 μm) 해양 시아노박테리아 ''프로클로로코쿠스''는 오늘날 해양 먹이 사슬의 중요한 부분을 형성하며, 광활한 대양의 광합성의 상당 부분을 차지하고[140] 지구 대기 중 산소의 약 20%를 차지한다.[141] 이는 지구상에서 가장 풍부한 속일 가능성이 있다. 표면 해수 1밀리리터에는 100,000개 이상의 세포가 포함될 수 있다.[142]

원래 생물학자들은 시아노박테리아를 조류라고 생각했고, 이를 "남조류"라고 불렀다. 더 최근의 관점은 시아노박테리아가 박테리아이며, 따라서 조류와 같은 계에 속하지 않는다는 것이다. 대부분의 권위자들은 모든 원핵생물을, 따라서 시아노박테리아를 조류의 정의에서 제외한다.[143][144]

박테리오파지는 종종 그냥 "파지"라고 불리며, 세균과 고세균에 기생하는 바이러스이다. 해양 박테리오파지는 시아노박테리아와 같은 해양 세균과 고세균에 기생한다.[37] 이들은 흔하고 다양한 바이러스 그룹이며, 숙주인 세균이 일반적으로 바다에서 수적으로 우세한 세포 생명체이기 때문에 해양 환경에서 가장 풍부한 생물체이다. 일반적으로 해수 1mL당 약 100만에서 1,000만 개의 바이러스가 존재하며, 세포 생물체보다 약 10배 더 많은 이중 가닥 DNA 바이러스가 존재한다.[38][39] 해수의 바이러스 풍부도 추정치는 매우 넓은 범위에서 변동될 수 있다.[40][41]

오랫동안, ''Caudovirales''목의 꼬리 파지는 유기체의 수와 다양성 면에서 해양 생태계를 지배하는 것으로 보였다.[37] 하지만, 최근의 연구 결과에 따르면, 꼬리가 없는 바이러스가 여러 깊이와 해양 지역에서 우세하며, 그 다음으로 미오바이러스, 포도바이러스, 시포바이러스 과의 ''Caudovirales''가 뒤따른다.[42]

다음 과에 속하는 파지도 다양한 해양 세균을 감염시키는 것으로 알려져 있다.

2. 2. 해양 고세균

고세균(그리스어로 ''고대''[79])은 단세포 생물 미생물의 역이자 계이다. 이 미생물은 원핵생물로, 세포 내에 세포 핵이나 다른 막으로 둘러싸인 세포 소기관이 없다.

고세균은 처음에는 세균으로 분류되었지만, 이 분류는 시대에 뒤떨어졌다.[80] 고세균 세포는 생명의 다른 두 영역인 세균과 진핵생물과 구별되는 고유한 특성을 가지고 있다. 고세균은 여러 인정되는 문으로 더 나뉜다. 대부분이 실험실에서 분리되지 않았고, 환경에서 채취한 샘플의 핵산 분석을 통해서만 감지되었기 때문에 분류가 어렵다.

고세균과 세균은 일반적으로 크기와 모양이 비슷하지만, 일부 고세균은 ''Haloquadratum walsbyi''의 납작하고 사각형 모양의 세포와 같이 매우 이상한 모양을 가지고 있다.[81] 세균과의 이러한 형태학적 유사성에도 불구하고, 고세균은 진핵생물과 더 밀접하게 관련된 유전자와 여러 대사 경로를 가지고 있으며, 특히 전사와 번역에 관여하는 효소가 그렇다. 고세균 생화학의 다른 측면은 고유하며, 예를 들어 아르케올과 같은 에테르 지질을 세포막에 의존한다. 고세균은 진핵생물보다 더 많은 에너지원을 사용한다. 이러한 에너지원은 유기 화합물 (예: 설탕), 암모니아, 금속 이온 또는 심지어 수소 가스에 이르기까지 다양하다. 염분에 강한 고세균 (할로고세균)은 햇빛을 에너지원으로 사용하고, 다른 고세균 종은 탄소 고정을 한다. 그러나 식물과 시아노박테리아와 달리, 알려진 고세균 종은 두 가지를 모두 수행하지 않는다. 고세균은 이분법, 분열, 또는 출아에 의해 무성생식을 한다. 세균과 진핵생물과 달리, 알려진 종은 포자를 형성하지 않는다.

고세균은 특히 바다에 많으며, 플랑크톤의 고세균은 지구상에서 가장 풍부한 생물 집단 중 하나일 수 있다. 고세균은 지구 생명의 주요 부분을 차지하며, 탄소 순환과 질소 순환 모두에서 역할을 할 수 있다. 열원생물 (eocytes 또는 Crenarchaeota라고도 함)은 해양 환경에서 매우 풍부하고 탄소 고정의 주요 기여자로 여겨지는 고세균의 문이다.[82]

Eocytes는 해양 고세균 중 가장 풍부할 수 있다

2. 3. 해양 원생생물

원생생물은 식물, 균류, 동물로 분류할 수 없는 진핵생물이다. 일반적으로 단세포이며 현미경으로 관찰 가능하다. 생명체는 원핵생물(세균과 고세균)로 시작되어 나중에 진핵생물로 진화했다. 진핵생물은 식물, 동물, 균류 및 원생생물로 알려진 더 발달된 생명체이다. 원생생물이라는 용어는 역사적으로 식물, 동물, 균류로 엄격하게 분류할 수 없는 진핵생물에 대해 편의상 사용되었다. 이들은 분류학의 일부가 아니며, 측계통군(공통 조상이 없음)이다.

원생생물은 영양 섭취 방식에 따라 식물성, 동물성, 균류성,[85] 또는 이들의 혼합으로 크게 나눌 수 있다.[86]

원생생물 유형 및 예시
구분설명예시기타 예시
식물성다른 유기체를 섭취할 필요 없이 광합성을 통해 스스로 음식을 만드는 자영양생물 원생생물
녹조류, Pyramimonas
홍조류, 갈조류, 규조류, 일부 와편모조류. (식물성 플랑크톤 참고)
동물성다른 유기체(세균, 고세균, 작은 조류)를 섭취하여 음식을 얻는 종속영양생물 원생생물
유공충, 일부 해양 아메바, 섬모충, 편모충
균류성분해되고 썩은 유기체의 잔해에서 음식을 얻는 부생생물 원생생물
아메바가 위족 없이 이동할 수 있는 미로 같은 관 네트워크를 형성하는 해양 점액 망상체
해양 지의류
혼합영양생물위의 조합에서 음식을 얻는 혼합영양생물 및 삼투영양생물 원생생물
광합성 편모충인 유글레나 뮤타빌리스
많은 해양 혼합영양생물이 원생생물, 특히 섬모충과 와편모조류에서 발견된다.[92]



원생생물은 현재 18개의 문으로 구성된 매우 다양한 유기체이지만 분류하기가 쉽지 않다.[88][89] 연구에 따르면 해양, 심해 열수구 및 강 바닥 퇴적물에서 높은 원생생물 다양성이 존재하며, 이는 아직 발견되지 않은 많은 수의 진핵 미생물 군집이 있음을 시사한다.[90][91] 혼합영양생물 원생생물에 대한 연구는 거의 없지만, 최근 해양 환경 연구에서 혼합영양생물 원생생물이 원생생물 생물량의 상당 부분을 차지한다는 것을 발견했다.[92] 원생생물은 진핵생물이므로 세포 내에 하나 이상의 세포핵과 미토콘드리아, 골지체와 같은 세포소기관을 가지고 있다. 원생생물은 무성생식을 하지만 유사분열 또는 분열을 통해 빠르게 번식할 수 있다.

주산텔레는 산호와 같은 숙주 내에서 사는 광합성 조류이다.


원핵생물의 세포와 달리 진핵생물의 세포는 고도로 조직화되어 있다. 식물, 동물, 균류는 일반적으로 다세포생물이며 전형적으로 거시적이다. 대부분의 원생생물은 단세포이며 현미경적이다. 그러나 예외도 있다. 일부 단세포 해양 원생생물은 거시적이다. 일부 해양 점균류는 단세포, 군집, 다세포 형태 사이를 전환하는 독특한 생활환을 가지고 있다.[95] 다른 해양 원생생물은 해조류와 같이 단세포도 아니고 현미경적이지도 않다.



원생생물은 주요 생물계 중 하나에 맞지 않는 모든 것을 배치할 수 있는 분류학적 잡동사니로 묘사되어 왔다.[98] 일부 현대 저자는 원생생물의 전통적인 정의에서 다세포 유기체를 제외하고 원생생물을 단세포 유기체로 제한하는 것을 선호한다.[99][100] 이보다 더 제한적인 정의는 많은 갈조류, 다세포 홍조류, 녹조류, 점균류를 제외한다.[101]
원생생물 운동원생생물을 분류하는 또 다른 방법은 운동 방식에 따른 것이다. 많은 단세포 원생생물, 특히 원생동물은 운동성이 있으며 편모, 섬모, 위족을 사용하여 운동을 생성할 수 있다. 편모를 사용하여 움직이는 세포는 일반적으로 편모충류라고 하며, 섬모를 사용하는 세포는 일반적으로 섬모충류라고 하며, 위족을 사용하는 세포는 일반적으로 아메바 또는 아메바류라고 한다. 다른 원생생물은 무운동성이며, 결과적으로 운동 메커니즘이 없다.

운동 방식에 따른 원생생물 분류
구분운동 메커니즘설명예시기타 예시
운동성편모충류
편모(라틴어로 채찍)는 일부 원생생물(일부 박테리아도)의 세포 몸체에서 돌출된 채찍 모양의 부속지이다. 편모충류는 운동을 위해 하나에서 여러 개의 편모를 사용하며, 때로는 먹이 섭취 및 감각 세포소기관으로 사용한다.
모든 와편모조류와 나노편모조류(털편모조류, 규질편모조류, 대부분의 녹조류)[102][106]
섬모충류
섬모(라틴어로 속눈썹)는 작은 편모이다. 섬모충류는 수백 개에 달하는 여러 개의 섬모를 사용하여 물 속에서 움직인다.
짚신벌레

(섬모 확인 가능)		유공충, 일부 해양 아메바, 섬모충류, 편모충류.
아메바
(아메바류)
아메바는 위족(그리스어로 가짜 발)을 뻗고 수축하여 모양을 변경하는 능력이 있다.[103]
모든 주요 원생생물 계통에서 발견된다. 아메바류 세포는 원생동물뿐만 아니라 조류와 균류에서도 발생한다.[104][105]
무운동성
규조류
규조류, 코콜리토포어류, 비운동성 종인 Phaeocystis[106], 기생성 정단복합체



편모충류에는 원생생물뿐만 아니라 박테리아도 포함된다. 박테리아가 사용하는 회전 모터 모델은 편모를 움직이기 위해 전기화학적 기울기의 양성자를 사용한다. 박테리아 편모의 토크는 편모 기저부 주위로 양성자를 전달하는 입자에 의해 생성된다. 박테리아에서 편모의 회전 방향은 편모 모터의 둘레를 따라 양성자 채널의 점유에서 비롯된다.[107]

섬모충류는 일반적으로 수백에서 수천 개의 섬모가 배열되어 밀집되어 있다. 운동 중 개별 섬모는 고마찰 동력 스트로크와 저마찰 회복 스트로크를 사용하여 변형된다. 개별 유기체에 여러 개의 섬모가 함께 모여 있기 때문에 메타크론 리듬에서 집단적인 행동을 보인다. 즉, 하나의 섬모의 변형은 이웃 섬모의 변형과 위상이 같아 유기체 표면을 따라 전파되는 변형 파동을 일으킨다. 이러한 전파 섬모 파동은 유기체가 섬모를 조율된 방식으로 사용하여 움직일 수 있게 한다. 섬모가 있는 미생물의 전형적인 예는 수천 개의 섬모로 덮인 단세포 섬모충인 ''짚신벌레''이다. 섬모가 함께 움직이면서 ''짚신벌레''가 초당 500마이크로미터의 속도로 물 속을 추진할 수 있다.[108]

2. 4. 해양 균류

해양 환경에는 1,500종 이상의 곰팡이가 서식하는 것으로 알려져 있다.[109] 이들은 해양 조류나 동물에 기생하거나, 조류, 산호, 원생생물 낭포, 해초 및 기타 기질에서 죽은 유기물을 먹는 부생생물이다.[110] 많은 종의 포자는 기질에 쉽게 부착될 수 있도록 특수한 부속지를 가지고 있다.[111] 해양 곰팡이는 바다 거품과 바다의 열수 지역 주변에서도 발견된다.[112] 해양 곰팡이는 다양한 종류의 특이한 2차 대사 물질을 생성한다.[113]

균류 플랑크톤은 해양 및 담수 수생 생태계의 플랑크톤 군집에 속하는 부생영양 구성원이다.[114][115] 이들은 사상균 자유 생활 곰팡이와 플랑크톤 입자 또는 식물성 플랑크톤과 관련된 효모로 구성된다.[116] 세균 플랑크톤과 마찬가지로, 이러한 수생 곰팡이는 종속 영양 무기화 및 영양 순환에서 중요한 역할을 한다.[117] 대부분 미세하지만, 일부 균류 플랑크톤은 직경이 최대 20 mm이고 길이가 50 mm 이상일 수 있다.[118]

일반적인 해수 1ml에는 약 103~104개의 곰팡이 세포가 들어있다.[119] 이 수는 육상 군집의 영양 유출로 인해 해안 생태계와 강어귀에서 더 많다. 균류 플랑크톤의 더 높은 다양성은 해안 주변과 수심 1,000m까지의 표층에서 발견되며, 수주는 식물성 플랑크톤의 풍부함에 따라 달라진다.[120][121] 이 프로필은 영양소 가용성의 변화로 인해 계절마다 변한다.[122] 해양 곰팡이는 산소가 부족한 환경에서도 생존할 수 있으므로, 난류에 의한 산소 확산과 광합성 생물에 의해 생성된 산소에 의존한다.[123]

해양 곰팡이는 다음과 같이 분류할 수 있다.[123]

  • 하위 곰팡이 – 해양 서식지에 적응 (유주자 곰팡이, mastigomycetes 포함: 난균류 및 털곰팡이)
  • 상위 곰팡이 – 사상, 플랑크톤 생활 방식에 맞춰 수정 (분생자 곰팡이, 자낭균류, 담자균류). 대부분의 균류 플랑크톤 종은 상위 곰팡이이다.[120]


지의류는 일반적으로 자낭균류인 곰팡이와 조류 또는 시아노박테리아 간의 상호 공생 관계이다. 해양 환경에서는 여러 지의류가 발견된다.[124] 침수에 대한 내성에 따라 다양한 수직 구역을 차지하는 비말대에서 훨씬 더 많이 발생한다.[125] 일부 지의류는 오랜 시간 동안 산다. 한 종은 8,600년으로 추정된다.[126] 그러나 동일한 지의류를 정의하는 것이 정확하지 않기 때문에 수명을 측정하기 어렵다.[127] 지의류는 조각을 채소로 떨어뜨려 자라며, 이는 동일한 지의류로 정의될 수도 있고 그렇지 않을 수도 있으며, 서로 다른 연령의 두 지의류가 병합될 수 있는데, 이것이 동일한 지의류인지 여부에 대한 문제가 제기된다.[127]

갯고둥 ''Littoraria irrorata''는 살고 있는 바다 습지에서 ''Spartina'' 식물을 손상시키며, 이로 인해 조간대 자낭균류의 포자가 식민지화될 수 있다. 그런 다음 달팽이는 풀 자체보다 곰팡이 성장을 먹는다.[128]

화석 기록에 따르면 곰팡이는 9억~5억 7천만 년 전인 원생대 후기로 거슬러 올라간다. 6억 년 된 화석 해양 지의류가 중국에서 발견되었다.[129] 균류 플랑크톤은 아마도 고생대 시대(3억 9천만 년 전)에 육상 곰팡이에서 진화했을 것으로 추정된다.[130]

2. 5. 해양 바이러스

바이러스는 다른 생물의 살아있는 세포 내에서만 복제되는 작은 감염성 물질이다. 바이러스는 동물과 식물에서부터 세균과 고세균을 포함한 미생물에 이르기까지 모든 유형의 생명체를 감염시킬 수 있다.[31]

감염된 세포 안에 있지 않거나 세포를 감염시키는 과정에 있지 않을 때, 바이러스는 독립적인 입자 형태로 존재한다. ''비리온''이라고도 알려진 이러한 바이러스 입자는 (i) DNA 또는 RNA로 만들어진 유전 물질 (게놈), 유전 정보를 전달하는 긴 분자; (ii) 유전 물질을 둘러싸고 보호하는 단백질 껍질인 캡시드; 그리고 어떤 경우에는 (iii) 세포 밖에 있을 때 단백질 껍질을 둘러싸는 지질의 외피의 세 부분으로 구성된다. 이러한 바이러스 입자의 모양은 일부 바이러스 종의 경우 단순한 나선형 및 정이십면체 형태에서 다른 바이러스의 경우 더 복잡한 구조에 이르기까지 다양하다. 대부분의 바이러스 종은 광학 현미경으로 볼 수 없을 정도로 작은 비리온을 가지고 있다. 평균적인 비리온은 평균 세균의 약 100분의 1 크기이다.

생명 진화사에서 바이러스의 기원은 불분명하다. 일부는 세포 사이를 이동할 수 있는 DNA 조각인 플라스미드에서 진화했을 수 있으며, 다른 일부는 세균에서 진화했을 수 있다. 진화에서 바이러스는 수평 유전자 전달의 중요한 수단이며, 이는 유전적 다양성을 증가시킨다.[54] 바이러스는 유전 물질을 운반하고, 번식하며, 자연 선택을 통해 진화하기 때문에 일부에서는 생명체로 간주한다. 그러나 세포 구조와 같은 생명으로 간주되는 데 일반적으로 필요한 핵심 특성이 부족하다. 이러한 특성 중 일부는 가지고 있지만 모두 가지고 있지는 않기 때문에 바이러스는 "생명의 가장자리에서 살아가는 유기체"[32]이자 복제자로 묘사되어 왔다.[33]

바이러스는 생명체가 있는 곳이면 어디에서나 발견되며, 살아있는 세포가 처음 진화한 이후로 존재해 왔을 것이다.[34] 바이러스는 화석을 형성하지 않기 때문에 그 기원이 불분명하므로 분자 생물학적 기술을 사용하여 바이러스의 DNA 또는 RNA를 비교하는 것이 바이러스가 어떻게 생겨났는지 조사하는 데 유용한 수단이다.[35]

바이러스는 고대이며 3역 도메인으로 생명이 분화되기 이전부터 기원을 가지고 있는 것으로 인식되고 있다.[36] 바이러스가 생명의 한 형태인지 또는 살아있는 유기체와 상호 작용하는 유기 구조인지에 대한 의견이 다르다.[33] 유전 물질을 운반하고, 자기 조립을 통해 여러 사본을 만들어 번식하며, 자연 선택을 통해 진화하기 때문에 일부에서는 생명체로 간주한다. 그러나 생명체로 간주되는 데 일반적으로 필요한 세포 구조와 같은 핵심 특성이 부족하다.

  • -|]]|thumb|right|다양한 꼬리 파지 비리온의 모습]]
  • -|]]|thumb|upright=1.35|right|시아노박테리아를 감염시키는 바이러스인 시아노파지(눈금 막대는 100 nm를 나타낸다)]]


박테리오파지(파지)는 세균과 고세균에 기생하는 바이러스이다. 해양 박테리오파지는 시아노박테리아와 같은 해양 세균과 고세균에 기생한다.[37] 이들은 흔하고 다양한 바이러스 그룹이며, 해양 환경에서 가장 풍부한 생물체이다. 일반적으로 해수 1mL당 약 100만에서 1,000만 개의 바이러스가 존재하며, 세포 생물체보다 약 10배 더 많은 이중 가닥 DNA 바이러스가 존재한다.[38][39] 해수의 바이러스 풍부도 추정치는 매우 넓은 범위에서 변동될 수 있다.[40][41] 오랫동안, ''Caudovirales''목의 꼬리 파지는 유기체의 수와 다양성 면에서 해양 생태계를 지배하는 것으로 보였다.[37] 하지만, 최근 연구 결과에 따르면, 꼬리가 없는 바이러스가 여러 깊이와 해양 지역에서 우세하며, 그 다음으로 미오바이러스, 포도바이러스, 시포바이러스 과의 ''Caudovirales''가 뒤따른다.[42] 다음 과에 속하는 파지도 다양한 해양 세균을 감염시키는 것으로 알려져 있다.

고세균 내에서 복제되는 고세균 바이러스는 특이하고 때로는 독특한 모양을 가진 이중 가닥 DNA 바이러스이다.[50][51] 이 바이러스는 특히 온열성 고세균, 특히 Sulfolobales와 Thermoproteales 목에서 가장 자세히 연구되었다.[52] 미생물은 해양 생물량의 약 70%를 차지한다.[4] 바이러스는 매일 이 생물량의 20%를 죽이는 것으로 추정되며, 바다에는 박테리아와 고세균보다 15배나 많은 바이러스가 존재한다. 바이러스는 다른 해양 생물을 죽이는 경우가 많은 유해한 조류 대발생[39]의 급속한 파괴를 담당하는 주요 요인이다.[53] 바다의 바이러스 수는 해안에서 멀리 떨어져 있고 물속 깊은 곳으로 갈수록 감소하는데, 이는 숙주 유기체가 더 적기 때문이다.[16]

바이러스는 다양한 종 사이에서 유전자를 전달하여 유전자 다양성을 증가시키고 진화를 촉진하는 중요한 자연적 수단이다.[54] 바이러스는 박테리아, 고세균, 진핵생물의 다양화 이전, 즉 지구상 생명체의 최후 보편 공통 조상 시대에 초기 진화에서 중심적인 역할을 한 것으로 생각된다.[55] 바이러스는 여전히 지구상에서 탐구되지 않은 가장 큰 유전자 다양성의 저장고 중 하나이다.[16]

  • -|]]|thumb|upright|left|거대 미미바이러스
  • -|]]|thumb|가장 큰 바이러스로 알려진 투판바이러스(Tupanvirus)는 과라니족 창조신 투판의 이름을 따서 명명되었다.


일반적으로 바이러스의 길이는 약 20~300 나노미터 정도이다. 이는 약 400 나노미터부터 시작하는 세균의 길이와 대조된다. 또한, 일반적으로 약 1000 나노미터(1 마이크론)인 '지러스'라고 불리는 거대 바이러스도 존재한다. 모든 거대 바이러스는 문 ''핵세포질바이러스문''(NCLDV)에 속하며, 폭스바이러스와 함께 분류된다. 이들 중 가장 큰 바이러스는 ''투판바이러스''(Tupanvirus)이다. 이 거대 바이러스 속은 2018년에 심해와 소다호에서 발견되었으며, 전체 길이가 최대 2.3 마이크론에 달할 수 있다.[56]

거대 바이러스의 발견과 그 이후 특성화는 그들의 진화 기원에 대한 논쟁을 촉발시켰다.[57] 그 기원에 대한 두 가지 주요 가설은, 작은 바이러스에서 숙주 유기체로부터 DNA를 얻어 진화했거나, 또는 매우 복잡한 유기체에서 현재의 형태로 진화하여 자가 번식이 불가능하게 되었다는 것이다.[58] 거대 바이러스가 어떤 종류의 복잡한 유기체로부터 분화되었는지에 대해서도 논쟁이 있다. 한 가지 제안은 기원 지점이 실제로 생명체의 네 번째 도메인을 나타낸다는 것이지만,[59][60] 이는 대체로 기각되었다.[61][62]

3. 해양 미생물의 생태학적 역할

해양 미생물은 해양 생물량의 약 70%를 차지하며,[4] 해양 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 이들은 생태계에서 분해자로 작용하여 영양분 재활용에 필수적이다.[9] 또한, 지구에서 가장 큰 환경의 거주자로서, 모든 지구 시스템의 변화를 이끌어낸다. 미생물은 해양에서 발생하는 거의 모든 광합성뿐만 아니라 탄소, 질소, 인, 기타 영양소 및 미량 원소의 순환을 담당한다.[8]

해저의 미세한 생명체는 다양하지만, 바이러스의 역할과 같은 부분은 아직 잘 알려져 있지 않다.[13] 대부분의 해양 바이러스는 세균파지이며, 해수 및 담수 생태계를 조절하는 데 필수적이다.[14] 이들은 수생 미생물 군집에서 세균을 감염시키고 파괴하며, 해양 환경에서 탄소 순환을 재활용하는 가장 중요한 메커니즘이다.[15] 죽은 세균 세포에서 방출된 유기 분자는 새로운 세균과 조류의 성장을 자극하며, 바이러스 활동은 탄소 격리 과정인 생물학적 펌프에도 기여한다.[16]

바이러스 션트 경로는 해양 미생물의 입자성 유기물(POM)이 용존 유기물(DOM)로 재활용되어 영양 단계로 이동하는 것을 막는다.[244] 이는 미생물 생태계 내의 다양성을 유지하는 데 도움이 된다.[245]

바이러스 션트 경로는 용존 유기물(DOM)과 입자성 유기물(POM)이 해양 먹이 그물을 통해 흐르도록 촉진한다


해양 미생물은 해양 먹이 그물에서 중심적인 역할을 한다.

해양 미생물 루프





4. 해양 미생물 군집

미생물은 해양 생물량의 약 70%를 차지한다.[4] 미생물은 육안으로 보기 어려울 정도로 작은 현미경적 생물로, 보통 0.1mm보다 작은 생물을 포함한다.[12]

미생물은 단세포 생물일 수도, 다세포 생물일 수도 있다. 이들은 세균, 고세균, 조류, 원생동물, 균류와 유사한 원생생물을 포함한 대부분의 원생생물, 선충과 같은 미세 동물 등 매우 다양하다. 많은 거시적 동물과 식물도 현미경적 유생 단계를 거친다. 바이러스를 미생물로 분류하는 학자도 있지만, 무생물로 간주하는 학자도 있다.[2][3]

미생물은 생태계에서 분해자 역할을 하며 영양분 재활용에 중요한 기여를 한다. 일부는 병원체로 작용하여 동식물에게 질병이나 사망을 유발하기도 한다.[9] 해양 미생물은 지구에서 가장 큰 환경을 차지하며, 모든 지구 시스템 변화를 이끈다. 이들은 해양에서 일어나는 거의 모든 광합성과 탄소, 질소, 인 등 영양소 및 미량 원소 순환을 담당한다.[8]

(A) 미생물 상호작용은 상호 유익한 관계부터 해로운 관계까지 다양하다. 파란색 양방향 화살표는 관계가 환경 조건에 따라 변할 수 있음을 나타낸다. (B) 숙주-미생물 공생은 다양한 미생물 군집 내에서 고려되어야 한다. (C) 미생물 군집은 협력(예: 공생 또는 공동 대사)부터 경쟁까지 다양한 미생물 간 상호작용의 영향을 받는다. 화살표는 한 구성원(단일 화살촉) 또는 둘 다(이중 화살촉)에게 유익한(파란색) 또는 해로운(빨간색) 결과를 나타낸다. 숙주-미생물 공생처럼 이러한 관계는 유동적이며 환경 조건의 영향을 받는다.


해저 미생물은 다양하지만, 해양 생태계에서 바이러스의 역할 등은 아직 ভালোভাবে 밝혀지지 않았다.[13] 대부분의 해양 바이러스는 세균파지로, 동식물에게는 무해하지만 해수 및 담수 생태계 조절에 필수적이다.[14] 이들은 수생 미생물 군집에서 세균을 감염시켜 파괴하며, 해양 환경에서 탄소 순환을 재활용하는 가장 중요한 메커니즘이다.[15] 죽은 세균 세포에서 방출된 유기 분자는 새로운 세균과 조류 성장을 촉진한다. 바이러스 활동은 탄소가 탄소 격리되는 생물학적 펌프에도 기여한다.[16]

공중 미생물 흐름은 기상 시스템 위, 상업 항공 통로 아래에서 지구를 순환한다.[17] 일부는 육지 먼지 폭풍에 휩쓸려 오지만, 대부분은 해양 미스트 속 해양 미생물에서 유래한다. 2018년 과학자들은 매일 수억 개의 바이러스와 수천만 개의 세균이 지구 표면 모든 평방 미터에 침착된다고 보고했다.[18][19]

미생물은 생물권 전체에 존재한다. 원핵생물 미생물(세균, 고세균 포함, 핵을 가진 진핵 미생물 제외) 질량은 최대 0.8조 톤의 탄소일 수 있다(총 생물권 질량 추정치 1~4조 톤).[20] 압력호세균 단세포 해양 미생물은 마리아나 해구( 깊이)에서 발견되었다.[21][22] 미생물은 미국 북서부 해안 아래 암석, 아래 바다, 일본 앞바다 해저 아래에서도 발견된다.[21][23][24] 미생물이 생존할 수 있는 가장 높은 온도는 이다(''메탄열구균 칸들러리'').[25] 2014년 과학자들은 남극 얼음 아래 사는 미생물을 확인했다.[26][27] 한 연구자는 "어디에서나 미생물을 찾을 수 있다. 미생물은 환경에 매우 잘 적응하며, 어디든 생존한다"라고 말했다.[21] 해양 미생물은 "모든 해양 먹이 사슬의 기초이며, 주요 원소를 재활용하고 매년 지구에서 생성되는 유기 물질의 약 절반을 생산하고 소비한다.".[28][29]

4. 1. 공생과 홀로비온트

린 마굴리스 박사는 1991년 저서 ''진화 혁신의 원천으로서의 공생''에서 홀로비온트(holobiont) 개념을 정의했다. 홀로비온트는 숙주와 그 주변에 서식하는 다양한 종들의 집합체로, 이들은 함께 개별적인 생태학적 단위를 형성한다.[320] 홀로비온트의 구성 요소는 개별 종 또는 바이온트(bionts)이며, 모든 바이온트의 결합 게놈은 홀로게놈(hologenome)이다.[321]

이 개념은 숙주와 관련된 미생물 종에 초점을 맞추면서 기존 정의에서 발전해왔다.[322] 홀로비온트는 숙주, 바이러스체, 미생물군집 및 기타 구성원을 포함하며, 이들 모두는 전체적인 기능에 어떤 방식으로든 기여한다.[323][324] 일반적으로 홀로비온트는 진핵생물 숙주와 그 위나 내부에 서식하는 공생 바이러스(symbiotic viruses), 박테리아, 균류 등을 모두 포함한다.[325]

그러나 홀로비온트를 단일 진화 단위로 볼 수 있는지에 대해서는 논란이 존재한다.[326]

산호초를 만드는 산호는 잘 연구된 홀로비온트의 예시이다. 산호는 산호 자체(Anthozoa 클래스 내의 진핵 무척추동물)와 황록공생조류(Symbiodinium) 라고 하는 광합성과 편모조류 및 관련 박테리아, 바이러스까지 포함한다.[327] 산호 미생물군집과 산호 계통 발생에는 공진화 패턴이 존재한다.[328]

5. 해양 미생물과 인간의 활동

해양 미생물은 해양 생물량의 약 70%를 차지하며, 생태계에서 분해자로 작용하여 영양분 재활용에 매우 중요하다.[4] 해양 환경에서 미생물의 일차 생산은 탄소 격리에 크게 기여한다. 해양 미생물은 또한 해양 먹이 그물에서 사용하기 위해 영양소를 재활용하고 그 과정에서 대기 중으로 CO2를 방출한다. 미생물 생물량 및 기타 유기물(식물 및 동물의 잔해)은 수백만 년에 걸쳐 화석 연료로 전환된다. 이와 대조적으로, 화석 연료를 연소하면 그 시간의 작은 부분에서 온실 가스가 방출된다. 결과적으로, 탄소 순환의 균형이 깨지고 화석 연료가 계속 연소되는 한 대기 중 CO2 수준은 계속 상승할 것이다.[6]


6. 해양 미생물 연구의 중요성

미생물은 해양 생물량의 약 70%를 차지하며,[4] 해양 생태계에서 매우 중요한 역할을 수행한다. 미생물은 육안으로는 제대로 인식할 수 없을 정도로 작은 현미경적 생물로, 실제로는 약 0.1mm보다 작은 생물을 포함한다.[12]

이러한 생물은 단세포 생물이거나 다세포 생물일 수 있으며, 모든 세균과 고세균, 조류, 원생동물, 균류와 유사한 원생생물을 포함한 대부분의 원생생물, 그리고 선충과 같은 특정 미세 동물도 포함한다. 많은 거시적 동물과 식물은 현미경적 유생 단계를 거친다. 일부 미생물학자는 바이러스도 미생물로 분류하지만, 다른 사람들은 이를 무생물로 간주한다.[2][3]

미생물은 생태계에서 분해자로 작용하여 영양분 재활용에 매우 중요하며, 일부 미생물은 병원체로 작용하여 식물과 동물에게 질병과 심지어 사망을 유발한다.[9] 지구에서 가장 큰 환경의 거주자로서, 미생물 해양 시스템은 모든 지구 시스템의 변화를 이끌어낸다. 미생물은 해양에서 발생하는 거의 모든 광합성뿐만 아니라 탄소, 질소, 인, 기타 영양소 및 미량 원소의 순환을 담당한다.[8]

해저의 미세한 생명체는 다양하며, 해양 생태계에서 바이러스의 역할과 같은 부분은 아직 잘 알려져 있지 않다.[13] 대부분의 해양 바이러스는 세균파지이며, 식물과 동물에게 해롭지 않지만, 해수 및 담수 생태계를 조절하는 데 필수적이다.[14] 해양 바이러스는 수생 미생물 군집에서 세균을 감염시키고 파괴하며, 해양 환경에서 탄소 순환을 재활용하는 가장 중요한 메커니즘이다.[15] 죽은 세균 세포에서 방출된 유기 분자는 새로운 세균과 조류의 성장을 자극한다. 바이러스 활동은 또한 생물학적 펌프에 기여할 수 있으며, 이는 탄소가 탄소 격리되는 과정이다.[16]

해양 미생물은 "모든 해양 먹이 사슬의 기초 역할을 하며, 주요 원소를 재활용하고 매년 지구에서 생성되는 유기 물질의 약 절반을 생산하고 소비한다."[28][29]

7. 한국의 해양 미생물 연구

해양 미생물은 바다의 저서구역에 서식하는 미생물로, 해저 근처 또는 해저 표면, 해저 퇴적물 내부 또는 표면에 서식한다. 얕은 물에서는 특히 해초, 산호초 및 다시마 숲이 풍부한 서식지를 제공한다. 유광층에서는 저서 돌말류가 광합성 유기체로 활발히 활동한다. 조간대에서의 조석의 변화는 해양 미생물이 생존 가능한 환경이 생성될 수 있는 기회를 강력하게 제한한다.

유공충과 규조류는 모두 플랑크톤과 저서성의 형태를 가지고 있어 수주(the water column)에서 표류하거나 해저의 퇴적물 위에서 살 수 있다. 어느 쪽이든, 그들의 껍데기는 죽은 후에 해저에 도착한다. 이 껍데기는 기후변화의 기록물로 널리 사용된다. 껍데기의 화학적 조성은 껍데기가 형성될 당시 바다의 화학적 조성의 결과이다. 더 가벼운 동위원소는 더 따뜻한 물에서 더 쉽게 증발하고 더 무거운 동위원소는 껍질에 남아있기 때문에 과거의 수온을 안정한 산소 동위 원소의 비율에서 추론할 수 있다. 유공충과 규조류는 따뜻한 물에서 더 많이 존재하는 경향이 있기 때문에 유공충과 규조류가 존재하는 비율을 통해 과거 기후에 대한 정보를 추론할 수 있다.[313]

일부 내석(endoliths)은 수명이 매우 길다. 2013년에 연구자들은 10,000년의 세대 시간을 가졌고 아마 수백만 년 전에 생성된 것으로 추정되는 해저에 있는 내석의 증거를 보고했다.[316] 이 내석은 천천히 물질대사를 하고 있고 휴면 상태에 있지 않다. 시베리아에서 발견된 방선균의 일부는 50만 년 된 것으로 추정된다.[317][318][319]

참조

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