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절지동물

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목차

1. 개요

절지동물은 관절 다리를 가진 무척추동물로, 곤충, 거미, 게 등을 포함하는 매우 다양한 동물 문이다. 외골격, 체절 구조, 부속지, 개방혈관계, 그리고 탈피를 통해 성장하는 특징을 갖는다. 절지동물은 협각류, 다지류, 갑각류, 육각류의 4개 아문으로 분류되며, 해양, 담수, 육상 등 다양한 환경에서 서식한다. 절지동물은 식량, 수분, 의약품, 생체 모방 로봇 등 인간에게 다양한 긍정적 측면을 제공하지만, 질병 매개, 농작물 피해 등 부정적인 영향도 미친다.

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절지동물 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
절지동물 콜라주
현생 및 멸종한 다양한 절지동물
학명Arthropoda
명명자그라벤호르스트, 1843
이명Condylipoda Latreille, 1802
화석 기록 범위최초 캄브리아기 (포르투나절)–현세
다양성약 1,170,000종
어원그리스어 ἄρθρον(arthron, '관절') + 그리스어 πούς(pous, '발')
동물계동물계
계통군좌우대칭동물
전구동물
탈피동물상문
범절지동물
분류
아문, 미지정 속, 강"디노카리디다" † (측계통군, 때로는 엽족동물로 취급)
케리그마켈라과 †
팜델루리온 † (가능한 엽족동물)
미에리두린 † (가능한 오파비니아류)
파르비벨루스 † (가능한 시베리드 엽족동물)
오파비니아과 †
라디오돈타 †
쿠쿠메리크루스 † (가능한 라디오돈트)
카리오신트립스 † (가능한 라디오돈트)
브라도리다 †
듀테로포다
아르티오포다 †
삼엽충류 †
아그노스티다 (삼엽충류일 가능성) †
네크타스피다 †
아글라스피디다 †
켈로니엘리다 †
부시지헤이아 †
에라투스 †
펑정기아 †
푹시안후이이다 †
이소키시다 †
키이소르토키아 †
킬링크시아 †
메가케이라 † (가능한 측계통군)
협각류
하벨리다 †
거미불가사리류
메가케이라? †
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오파콜리다 †
프로소마포다
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다지류
지네류
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야스류
노래기류
범갑각류
올리고스트라카
패충류
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알로트리오카리다
세팔로카리다류
새각강
레미피드류
육각류
톡토기목
낫발이목
별벌레목
곤충강
불확실한 위치
아베크아스피스 †
아르트로기리누스 †
베네타르트라 †
캄브로파키코페 †
캄브로포두스 †
캄토필리아 †
추안디아넬라 †
고티카리스 †
마렐로모르파 †
파리오스코르피오 †
리니몬스트룸 †
사로트로세르쿠스 †
스트라보피다류 †
윙게르트셸리쿠스 †
정헤카리스 †
한국어
주요 분류군
아문협각아문
다지아문
갑각아문
육각아문

2. 형태

절지동물은 무척추동물이며, 분절된 몸과 마디가 있는 다리를 가지고 있다.[29] 체제는 환형동물에서 볼 수 있는 체절 구조가 기본을 이루나, 체표에 키틴질의 외골격이 있다는 점이 다르다. 또 좌우 대칭으로 대부분 머리·가슴·배의 세 부분, 또는 머리가슴과 배의 두 부분으로 나뉘어 있다. 부속지는 각 체절마다 한 쌍씩 존재하나 몸의 부분에 따라 모양과 기능이 다르다. 모든 종에서 공통적으로 나타나는 체제는 몸 앞쪽 끝에 입, 뒤쪽 끝에 항문, 배쪽에 부속지, 내부에서는 등쪽에 심장, 중축에 소화관 등이 위치한다는 점이다. 부속지의 대부분은 2교차형이 기본이다.



외골격 또는 큐티클은 키틴으로 구성되는데, 이는 N-아세틸글루코사민의 중합체이다.[30] 많은 갑각류, 응애류, 풍뎅이 아과 프레나파티나에 내의 Penetini 및 Archaeoglenini 분지군,[31] 그리고 (털많은 쥐며느리를 제외한) 지네의 큐티클은 생체 광물화되어 탄산칼슘을 포함하고 있다. 근육 부착에 사용되는 내부 구조인 내골격의 석회화는 일부 거미류에서도 발생하며,[32] 초파리 ''동남아시아과실파리''의 번데기 큐티클에는 인산칼슘이 포함되어 있다.[33]

모든 절지동물의 배아는 체절로 구성되며, 일련의 반복되는 모듈로 이루어져 있다. 현존하는 절지동물의 최종 공통 조상은 아마도 각각 다리 역할을 하는 한 쌍의 부속지를 가진 미분화된 체절들의 연속으로 구성되었을 것이다. 그러나 알려진 모든 현존 및 화석 절지동물은 체절과 그들의 부속지가 다양한 방식으로 특수화된 체절군으로 체절들을 그룹화하고 있다.[37]

많은 곤충의 몸이 3부분으로, 거미의 몸이 2부분으로 보이는 것은 이러한 그룹화의 결과이다. 진드기에는 체절의 외부 징후가 없다.[37] 절지동물은 또한 이러한 일련의 반복되는 체절 패턴의 일부가 아닌 두 가지 신체 요소를 가지고 있는데, 입과 눈이 기원한 앞쪽의 눈 체절[37][41]과 항문 뒤쪽의 미절이 그것이다.

원래 각 부속지가 있는 체절은 두 쌍의 별개 부속지를 가진 것으로 보인다. 하나는 위쪽에 있는 분절되지 않은 외지이고, 다른 하나는 아래쪽에 있는 분절된 내지이다. 이들은 나중에 기저부분(원족 또는 기저절)에 의해 결합된 한 쌍의 이지형 부속지로 융합되었는데, 위쪽 가지는 아가미 역할을 하고 아래쪽 가지는 이동에 사용되었다.[42][86][40] 대부분의 갑각류와 삼엽충과 같은 일부 멸종 분류군의 부속지는 외지로 알려진 또 다른 분절된 가지를 가지고 있지만, 이러한 구조가 단일 기원을 가지고 있는지 여부는 여전히 논란의 여지가 있다.[43][44][40] 알려진 모든 절지동물의 일부 체절에서 부속지는 변형되었는데, 예를 들어 아가미, 입 부분, 정보 수집을 위한 더듬이, 또는 잡는 데 사용하는 발톱을 형성하기 위해 변형되었다.[45] 절지동물은 "스위스 아미 나이프와 같아서 각각 고유한 특수 도구 세트를 갖추고 있다."[37] 많은 절지동물에서 부속지는 신체의 일부 영역에서 사라졌는데, 특히 배 부속지가 사라지거나 크게 변형되는 것이 일반적이다.[37]

체절의 가장 두드러진 특수화는 머리에서 볼 수 있다. 절지동물의 4개 주요 그룹 – 협각류(바다거미, 투구게, 거미류), 다지류(좀벌레, 무각류, 지네, 노래기), 판갑류(빈갑류, 요각류, 말라코스트라카류, 새각류, 육각류 등) 및 멸종된 삼엽충 – 은 다양한 체절 조합으로 형성된 머리를 가지고 있으며, 부속지는 누락되거나 서로 다른 방식으로 특수화되어 있다.[37][46] 다지류와 육각류 모두 유사한 머리 조합을 가지고 있음에도 불구하고, 육각류는 갑각류 내에 깊이 중첩되어 있지만 다지류는 그렇지 않기 때문에 이러한 특징은 별도로 진화한 것으로 여겨진다. 또한, ''마렐라''와 같은 일부 멸종된 절지동물은 고유한 체절과 특수화된 부속지 조합으로 머리가 형성되었기 때문에 이러한 그룹 중 어느 그룹에도 속하지 않는다.[47]

이상적인 절지동물 외골격의 그림


절지동물의 외골격은 큐티클로 이루어져 있으며, 이는 표피에서 분비되는 비세포성 물질이다.[37] 큐티클의 구조는 세부적으로 다양하지만, 일반적으로 세 가지 주요 층으로 구성된다. 표피층은 얇은 외층의 왁스 코팅으로 다른 층의 방수 기능을 제공하고 어느 정도의 보호 기능을 제공한다. 외피층은 키틴과 화학적으로 경화된 단백질로 구성된다. 내피층은 키틴과 경화되지 않은 단백질로 구성된다. 외피층과 내피층을 합쳐 전피층이라고 한다.[50] 각 체절과 다리 부분은 경화된 큐티클로 둘러싸여 있다. 체절과 다리 부분 사이의 관절은 유연한 큐티클로 덮여 있다.[37]

대부분의 수생 갑각류의 외골격은 물에서 추출한 탄산칼슘으로 생체 광물화된다. 일부 육상 갑각류는 광물을 저장하는 수단을 개발했는데, 육지에서는 용해된 탄산칼슘의 안정적인 공급에 의존할 수 없기 때문이다.[51] 생체 광물화는 일반적으로 외피층과 내피층의 바깥 부분에 영향을 미친다.[50] 절지동물과 다른 동물 그룹에서 생체 광물화의 진화에 대한 두 가지 최근 가설은 더 강력한 방어 갑옷을 제공한다는 것[52]과 더욱 단단한 골격을 제공함으로써 동물이 더 크고 강하게 성장할 수 있게 한다는 것이다.[53] 어느 경우든, 비슷한 강도의 완전 유기성 외골격보다 광물-유기 복합 외골격을 만드는 것이 더 저렴하다.[53][54]

큐티클에는 표피의 특수 세포에서 자라는 강모가 있을 수 있다. 강모는 부속지처럼 형태와 기능이 다양하다. 예를 들어, 공기 또는 물의 흐름이나 물체와의 접촉을 감지하는 센서로 자주 사용된다. 수생 절지동물은 수영 부속지의 표면적을 늘리고 물에서 먹이 입자를 여과하는 데 깃털 모양의 강모를 사용한다. 공기 호흡을 하는 수생 곤충은 두꺼운 펠트 모양의 강모 코트를 사용하여 공기를 가두어 물속에서 보낼 수 있는 시간을 연장한다. 무겁고 단단한 강모는 방어용 가시 역할을 한다.[37]

모든 절지동물은 외골격 안쪽에 부착된 근육을 사용하여 다리를 구부리지만, 일부는 여전히 유압 압력을 사용하여 다리를 뻗는다. 이 시스템은 절지동물 이전 조상으로부터 물려받은 것이다.[55] 예를 들어, 모든 거미는 다리를 유압으로 뻗으며 정지 수준의 최대 8배에 달하는 압력을 생성할 수 있다.[56]

절지동물의 몸은 내부적으로도 분절되어 있으며, 신경계, 근육계, 순환계 및 배설계는 반복되는 구성 요소를 가지고 있다.[37] 절지동물은 체강을 가진 동물 계통에서 유래하였는데, 체강은 내장과 체벽 사이에 막으로 둘러싸인 공간으로 내부 기관을 수용한다. 절지동물의 강하고 분절된 다리는 체강의 주요 조상 기능 중 하나인 수정체 골격의 필요성을 없애는데, 이는 근육이 압축되어 동물의 형태를 바꾸고 움직임을 가능하게 한다. 따라서 절지동물의 체강은 생식기관과 배설기관 주변의 작은 영역으로 축소된다. 그 자리는 대부분 혈강에 의해 대체되는데, 혈강은 몸의 대부분 길이에 걸쳐 뻗어 있으며 혈액이 흐르는 공간이다.[58]

절지동물의 형태는 매우 다양하여 종류에 따라 다양한 외형을 가진다. 현생 종의 크기는 1mm 미만의 진드기부터 수십 cm의 바닷가재까지 다양하며, 고생물까지 범위를 넓히면 2m 이상으로 추정되는 거대한 종류도 포함된다.[178][239][179]



절지동물은 '''체절'''(segmentation)을 가진다. 즉, 몸은 체절(somite)이라는 단위의 반복 구조로 이루어져 있으며, 각 체절은 원칙적으로 한 쌍의 부속지를 가진다.[181]

단, 절지동물은 '''이규체절'''(heteronomous metamerism)[182]이 어느 정도 발달하여, 여러 체절이 결합하여 '''합체절'''(tagma)이라는 외관상 또는 기능상의 단위를 구성하는(체절융합, tagmosis, tagmatization) 예가 많이 볼 수 있다.[183][181]

절지동물의 각 체절에는 원칙적으로 1쌍의 '''관절지'''(arthropodized appendage)라는 이 분류군 특유의 부속지가 나와 있다. 이것이 "절지동물"이라는 이름과 그 학명의 유래가 되고 있다.[176] 관절지는 체절과 마찬가지로 외골격으로 덮여 있으며, 관절에 의해 나뉜 '''지절'''(podomere)로 구성된다. 이것은 분류군이나 위치에 따라 다리, 유영각, 집게, 낫, 턱, 촉각, 아가미, 생식지 등 다양한 기능에 따라 다양한 형태로 특화되어 있다.[181]

절지동물의 관절지는, 전체 길이가 가지치지 않은 '''단지형 부속지'''(단지형 부속지, uniramous appendage), 또는 안쪽의 내지(endopod)와 바깥쪽의 외지(exopod)로 가지치기한 '''이지형 부속지'''(이지형 부속지, biramous appendage)로 나타난다. 많은 현생 절지동물(육각류, 다지류, 대부분의 협각류)는 단지형 부속지만 가지고 있지만, 갑각류[185]나 삼엽충, 메가케이라류 등의 고생대의 멸종군에서는 이지형 부속지가 더 일반적이다.[343][186]

절지동물의 외골격은 분절된 관절과 그 사이의 부드러운 '''절간막'''(arthrodial membrane)으로 인해 가동 범위를 확보한다. 분절된 체절은 관절이 신축에서 굴곡까지 다양한 방향으로 움직일 수 있는 경우가 많지만, 절지동물의 부속지의 관절은 대개 하나 또는 한 쌍의 '''관절융기'''(condyle)에 의해 외골격의 받침점이 고정되고, 특히 한 쌍의 경우 축이나 경첩처럼 하나의 평면에서 안정적으로 구부러진다.[187][189][188]

또한, 절지동물의 운동 기구는 상술한 외골격뿐만 아니라 체내 근육에 부착면을 제공하는 '''내골격'''(endoskeleton)도 갖추고 있다. 이것은 주로 외골격 내벽에서 돌출된 것 또는 근육의 뿌리에서 경화된 '''건'''(내돌기, internal tendon, apodeme)이다.[193]

또한, 근육 이외의 기구로 관절을 움직이는 예도 많이 볼 수 있다. 예를 들어 많은 거미류는 다리 중간 관절에 신근을 가지지 않고, 체내 혈림프의 수압(거미 등) 또는 탄력 있는 특수한 외골격(전갈 등)으로 관절을 펼쳐 다리를 뻗는다.[189][200][201][202]

3. 생태

절지동물은 호흡기, 운동용 부속지, 입틀, 감각기의 발달 정도에 따라 생활 방식이 매우 다양하다. 바다에서는 갑각류(새우, 게 등)가 주류를 이루며, 육지에서는 거미류나 곤충류가, 하늘에서는 곤충류만이 살고 있다. 생식 기간 외에는 단독 생활을 하는 종류가 많지만, 먹이를 찾기 위해 일시적 또는 영속적으로 무리를 짓기도 한다. 특히 개미나 벌은 완벽한 사회생활을 하며, 먹이를 찾아 먼 곳까지 이동하거나, 일정한 지역에서 먹이를 구하고 세력권을 형성하기도 한다.

거미류는 그물 같은 포획 장치를 이용하거나 돌아다니며 먹이를 얻는다. 개미와 같은 사회생활을 하는 곤충들은 버섯류를 재배하거나 다른 동물을 기르는 흥미로운 행동을 보인다. 천적이 많은 만큼 방어 수단도 발달했는데, 분비물로 관을 만들어 숨거나, 튼튼한 집이나 고치를 만들기도 한다. 또한 독샘, 독침, 집게발, 발톱 등의 무기를 사용해 적극적으로 공격하며, 의태나 보호색을 통해 몸을 보호하기도 한다.

''애사슴벌레(Protaetia cuprea)''(구리색 풍뎅이). 딱정벌레목은 절지동물 중 가장 다양한 목이다.


절지동물문은 가장 큰 동물 문으로, 절지동물 종의 수는 1,170,000종에서 500만~1000만 종으로 추산되며, 알려진 모든 생물 종의 80% 이상을 차지한다.[34][35] 절지동물의 한 아문인 곤충은 다른 어떤 분류학적 강보다 더 많은 종이 기재되어 있다.[36] 종의 총 수를 결정하는 것은 여전히 어렵다. 이는 특정 지역의 개체 수를 전 세계로 확대하기 위해 다른 지역에 투영되는 조사 모델링 가정 때문이다. 1992년 연구에 따르면 코스타리카에만 50만 종의 동물과 식물이 있는데, 그중 36만 5천 종이 절지동물이었다고 한다.[36]

절지동물은 해양, 담수, 육지 및 공기 생태계의 중요한 구성원이며, 건조한 환경에서의 삶에 적응한 두 가지 주요 동물 그룹 중 하나이다. 다른 하나는 파충류, 조류, 포유류를 포함하는 양막류이다.[37] 가장 작은 절지동물과 가장 큰 절지동물 모두 갑각류이다. 가장 작은 절지동물은 탄툴로카리다강에 속하며, 그중 일부는 길이가 100µm 미만이다.[38] 가장 큰 절지동물은 갑각류에 속하며, 일본 대게의 다리 길이는 최대 4m에 달하고,[39] 미국 바닷가재는 20kg이 넘는 무게에 달한다.

3. 1. 생활

절지동물은 호흡기, 운동용 부속지, 입틀, 감각기의 발달 정도에 따라 생활 방식이 매우 다양하다. 바다에서는 갑각류(새우, 게 등)가 주류를 이루며, 육지에서는 거미류와 곤충류가, 하늘에서는 곤충류만이 서식한다. 대부분 생식 기간 외에는 단독 생활을 하지만, 먹이를 찾기 위해 일시적 또는 영속적으로 무리를 짓기도 한다. 특히 개미나 벌은 완벽한 사회생활을 하며, 먹이를 찾아 먼 곳까지 이동하거나, 일정한 지역에서 먹이를 구하고 세력권을 형성하기도 한다.

거미류는 그물 같은 포획 장치를 이용하거나 돌아다니며 먹이를 얻는다. 개미와 같은 사회생활을 하는 곤충들은 버섯류를 재배하거나 다른 동물을 기르는 흥미로운 행동을 보인다. 천적이 많은 만큼 방어 수단도 발달했는데, 분비물로 관을 만들어 숨거나, 튼튼한 집이나 고치를 만들기도 한다. 또한 독샘, 독침, 집게발, 발톱 등의 무기를 사용해 적극적으로 공격하며, 의태나 보호색을 통해 몸을 보호하기도 한다.

절지동물의 외골격은 분절된 관절과 부드러운 '''절간막'''으로 연결되어 넓은 가동 범위를 가진다. 절지동물의 부속지 관절은 보통 하나 또는 한 쌍의 '''관절융기'''에 의해 받침점이 고정되어, 축이나 경첩처럼 한 평면에서 안정적으로 구부러진다.[187][189][188] 부속지 기부는 여러 관절로 나뉘어 다양한 움직임에 대응하며,[187][189][190][191] 외골격 관절의 마찰을 줄이기 위해 윤활 물질을 분비한다.[192]

절지동물은 외골격뿐 아니라 '''내골격'''도 갖추고 있는데, 이는 체내 근육에 부착면을 제공한다. 내골격은 외골격 내벽에서 돌출된 것, 또는 근육 뿌리에서 경화된 '''건'''(내돌기)이다.[193] 예를 들어, 대부분의 절지동물은 부속지 기부의 외재근에 연결되는 '''내복판'''을 체절 내에 가진다.[193][195][196][202] 게처럼 강력한 집게발에는 가동지 내측 관절에 연결된 굴근과 판상의 건이 있다.[197][198][199]

많은 거미류는 다리 중간 관절에 신근이 없어, 체내 혈림프의 수압(거미 등)이나 탄력 있는 외골격(전갈 등)으로 관절을 펴 다리를 뻗는다.[189][200][201][202]

3. 2. 생식과 보육

절지동물은 대부분 암수딴몸이며 체내 수정을 한다. 곤충류나 갑각류 중에는 양성 생식과 단위 생식을 번갈아 하는 종류가 있고, 수컷이 드물거나 없어 단위 생식을 하는 종류도 있다.[69] 개미나 벌처럼 사회 생활을 하는 곤충은 번식 능력을 갖는 암수컷 외에 생식 능력 없이 특정 일만 하는 개체도 있다. 절지동물은 생식 습성이 매우 다양하며, 특히 독립 생활을 하는 종은 배우자를 얻기 위해 경쟁, 유인, 잠복 등 성 본능 행동이 발달되어 있다. 대부분 알을 낳지만(난생), 일부는 알이 어미 뱃속에서 부화하는 난태생이다.[69] 특히 기생성 무리에서는 유생 생식, 유체 성숙, 다배 현상 같은 특수한 생식 방법도 알려져 있다. 절지동물의 알은 대부분 중황란으로, 표면의 세포질만 난할이 진행되는 표할을 한다.

진딧물이 수정되지 않은 알에서 살아있는 새끼를 낳는 모습


몇몇 절지동물(예: 따개비)은 자웅동체로, 한 개체가 암수 기관을 모두 가지고 있다. 그러나 대부분은 일생 동안 한 성별을 유지한다.[69] 일부 곤충과 갑각류는 특정 조건에서 단위생식으로 번식하기도 하지만, 대부분은 유성생식을 하며, 단위생식 종도 조건이 나빠지면 유성생식으로 돌아간다.[65] 감수분열은 유성생식 및 단위생식 절지동물 모두에게서 나타나는 주요 특징이지만, 그 적응적 이점에 대한 이해는 오랫동안 미해결 문제로 남아있다.[66][67]

수생 절지동물은 투구게처럼 체외 수정을 하거나,[68] 체내 수정을 할 수 있다.[69] 알려진 모든 육상 절지동물은 체내 수정을 한다. 거미류(수확기), 지네, 일부 갑각류는 변형된 부속지(교미각, 음경)로 정자를 암컷에게 전달한다. 그러나 대부분의 수컷 육상 절지동물은 정포(방수 처리된 정자 꾸러미)를 생성하여 암컷이 몸 안으로 가져가게 한다. 일부 종은 암컷이 땅에 놓인 정포를 찾지만, 대부분은 수컷이 복잡한 구애 행동을 성공시킨 후에만 정포를 놓는다.[69]

흰다리새우의 노플리우스 유생


대부분의 절지동물은 알을 낳지만,[69] 전갈은 난태생으로, 어미 뱃속에서 알이 부화한 후 새끼를 낳고, 어미가 오랫동안 돌본다.[70] 새로 태어난 절지동물은 다양한 형태를 가지며, 곤충만 해도 그 범위가 넓다. 어떤 것은 작은 성체로 부화하고(직접 발생), 좀처럼 부화 후 첫 탈피까지 먹이를 먹지 않고 무력한 경우도 있다. 많은 곤충은 분절된 다리나 단단한 큐티클이 없는 애벌레나 유충으로 부화하여, 유충 조직이 분해되고 성체 몸을 만드는 데 재사용되는 비활동 단계를 거쳐 성체로 변태한다.[71] 잠자리 유충은 절지동물 특유의 큐티클과 관절 다리를 가졌지만, 날개가 없는 수생 동물이며 늘어나는 턱을 가지고 있다.[72] 갑각류는 보통 세 개의 체절과 한 쌍의 부속지만 있는 작은 노플리우스 유충으로 부화한다.[69]

절지동물은 다양한 보육 형태를 보인다. 알을 낳은 뒤 방치하는 원시형, 어미가 알을 품는 경우, 유충이 부화 후 바로 먹이를 얻도록 적당한 장소에 알을 낳는 경우, 유충을 위해 정교한 집을 짓고 먹이를 저장하는 경우, 유충에게 먹이를 공급하는 경우 등이 있다. 유충의 발달 형식은 무변태, 불완전 변태, 완전 변태, 개형 변태, 정형 변태 등으로 나뉜다.

4. 분류

절지동물은 크게 협각류(Chelicerata), 다지류(Myriapoda), 갑각류(Crustacea), 육각류(Hexapoda)의 네 아문으로 분류된다. 화석 기록까지 포함하면, 삼엽충 등을 포함하는 아문과, 이들 아문에 명확히 포함되지 않는 다양한 화석 분류군도 알려져 있다.[171][278]

각 아문의 주요 특징은 앞쪽 체절들이 융합하여 만들어진 합체절(두부 및 전체)에 있는 부속지의 형태이다. 각 아문별 부속지 형태는 다음과 같다.[173][285][219]


  • 육각류：더듬이 1쌍・큰턱 1쌍・작은턱 1쌍・아랫입술 1개(1쌍의 작은턱이 융합된 부분)
  • 다지류：더듬이 1쌍・큰턱 1쌍・작은턱 2쌍
  • 갑각류：더듬이 2쌍・큰턱 1쌍・작은턱 2쌍
  • 협각류(진협각류)：협각 1쌍・촉지 1쌍・다리 4쌍
  • 협각류(바다거미류)：협지 1쌍・촉지 1쌍・난낭지 1쌍・다리 1쌍
  • 류：더듬이 1쌍・다리 3쌍 이상


이러한 부속지의 기원과 상동 관계는 절지동물 각 분류군의 계통 관계를 파악하는 중요한 지표 중 하나이다. 그러나 분류군별 형태 차이와 화석 증거 부족으로 인해 어려움이 많으며, 이 문제는 "Arthropod head problem영어"으로 알려져 있다.[285][171] 이 문제에 대해서는 "끝없는 논쟁"(endless dispute)이라고 불릴 정도로, 과거부터 현재까지 다양한 해석이 제시되었다.[288][285]

21세기 이전에는 협각류의 협각이 후대뇌성이고, 다지류와 육각류가 두부 부속지와 호흡기의 유사성을 근거로 근연 관계라는 설이 주류였다.[183][290] 심지어 부속지의 형태(단지형/이지형)를 기준으로 절지동물을 두 가지로 나누는 다계통군 가설도 있었다. 그러나 이러한 견해는 발생학, 신경해부학, 유전자 발현, 분자계통학 등 다양한 연구를 통해 부정되었다. 현재는 절지동물이 단계통군이며, 협각류의 협각은 다른 절지동물의 제1더듬이와 마찬가지로 중대뇌성[291][292][293][294]이고, 육각류는 갑각류에서 분기한 측계통군이라는 것이 정설로 받아들여지고 있다.[295][296][297][298][299][300][301] 또한, 바다거미류의 계통 위치는 종종 논란이 되었으나, 분자계통분석에서는 협각류에 포함된다는 결과가 다수이지만,[302][303][278] 2000년대에는 다른 절지동물과 대조해야 한다는 설도 있었다.[304][298][305]

삼엽충과 메가케이라류를 비롯한 일부 화석 절지동물의 분류군과 현생 분류군 간의 관계는 아직 정설이 없다.[171] 예를 들어, 류는 전통적으로 협각류에 가깝다고 여겨졌으나,[289] 두부 구조의 유사성을 근거로 더듬이를 가진 현생군(다지류·갑각류·육각류)에 가깝다는 설[306][307][308], 또는 어떤 현생군보다도 기반적[309]이라는 설도 있다.[171] 메가케이라류는 선두 부속지와 뇌의 유사성을 근거로 협각류에 가깝다고 여겨지지만,[310] 어떤 현생군보다도 기반적이라고도 여겨진다.[284][285][171] 류는 한때 단순한 두부를 가진다고 해석되어 어떤 현생군보다도 기반적이라고 생각되었으나,[284][285] 큰턱을 가진 구기의 발견으로 다지류·갑각류·육각류와 같은 계통군에 포함하는 설이 주류가 되고 있다.[309][341][171][278]

이러한 연구 발전에 따라 절지동물의 고차 계통에 대한 다양한 가설이 제안되었다.[311][312]

  • 간성류 (): 현생군에서는 바다거미류를 제외한 절지동물, 즉 진협각류(협각류 이외의 협각류)·다지류·갑각류·육각류로 구성된다.
  • 대악류 (): 현생군에서는 다지류·갑각류·육각류로 구성된다. 큰턱이 공통 형질로 여겨진다.
  • 범갑각류 (): 현생군에서는 갑각류와 육각류로 구성된다. 겹눈의 8분할되는 유리체 등이 공통 형질로 여겨진다.
  • 다지협각류 (): 다지류와 협각류로 구성된다.
  • 열지류 (): 갑각류·협각류·류 등으로 구성된다. 이지형 부속지가 공통 형질로 여겨진다.[313]
  • 무각류 (): 현생군에서는 다지류와 육각류로 구성된다. 후대뇌성/제2체절 부속지의 결여·기문 등이 공통 형질로 여겨진다.
  • 단지류 ( ): 유조동물·다지류·육각류로 구성된다. 단지형 부속지가 공통 형질로 여겨진다. 이 계통 가설에 따르면, 유조동물은 절지동물에 포함되거나, 절지동물이 유조동물에 대해 다계통군이 된다.[183]
  • : 류와 협각류로 구성된다.
  • : 류·다지류·갑각류·육각류 등으로 구성된다. 중대뇌성/제1체절 유래의 제1더듬이가 공통 형질로 여겨진다.
  • 판지류 ([313][314]): 류와 류로 구성된다.


2010년대 이후에는 대악류설, 범갑각류설, 그리고 바다거미류가 협각류에 포함된다는 설이 널리 인정되고 있다.[171][278]

현생 절지동물의 배발생에서 눈과 전대뇌가 유래하는 선절에는 부속지가 없는 것으로 알려져 왔다. 그러나 2000년대 이후, 많은 절지동물의 입 앞에 있는 윗입술이나 하이포스토마는 융합·퇴화한 선절 유래의 1쌍의 부속지라는 주장이 유력해졌다.[315][316] 이 구조체는 유조동물의 더듬이, 라디오돈타류의 전부 부속지와의 상동성까지 논의되며, 초기 절지동물과 범절지동물 전반의 두부 기원과 진화를 이해하는 중요한 단서로 주목받고 있다.[276][284][285]

4. 1. 하위 분류

절지동물의 주요 고차 분류군(강/아강/목)까지의 하위 분류는 다음과 같다. 다만, 이들은 반드시 2010년대 후반 이후의 주류적인 계통 관계를 반영하는 것은 아니며(예를 들어 갑각류는 육각류에 대해 측계통군임), 분류 계급이 문헌에 따라 다르거나(딱정벌레목·요각류 등), 단계통성에 대한 논의가 계속되고 있는 것도 있다(협각류·거미류·육생류·내악류 등)[171]


  • '''다지아문(Myriapoda)'''
  • * 지네강(Chilopoda) - 지네
  • * 노래기강(Diplopoda) - 노래기
  • * 좀붙이강(Pauropoda) - 좀붙이
  • * 심필강(Symphyla) - 심필


패충의 한 종
(수염새우)
개혀벌레




다음은 기존 분류군(†협각류, †다지류, †갑각류, †육각류)의 크라운 그룹에 포함되지 않는(예: 해당 기존 분류군에 대해 기저적인 화석 분류군, 스템 그룹), 또는 속한 기존 분류군이 불확실한 화석 분류군을 나열한다.

; †공룡갑강 (Dinocaridida)

: 판브델리온, 케리그마켈라, 오파비니아류, 라디오돈타류 등. 절지동물의 스템 그룹, 측계통군[284]. 캄브리아기 - 데본기에 서식.




; †이소키스목 (Isoxyda)

: 이소키스류. 이소키스, 술시카리스 등. 진절지동물[343][286]/대악류[287][336] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기에 서식.



; (목) (Hymenocarina)[309]

: 카나다스피스, 브랑키오카리스, 오다라이아, 와프티아 등. 진절지동물[337][345][343]/대악류[309][341][338][287][339][340][336]/범갑각류[341][354][342] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기에 서식.

브랑키오카리스



; †후시엔후이아목 (Fuxianhuiida)[343]

: 후시엔후이아류. 후시엔후이아, 청장고카리스 등. 진절지동물[337][345][284][343]/대악류[309][341][287] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기에 서식.



; †거대협강 (Megacheira)[313]

: 거대협류[330](대부속지절지동물). 요호이아, 하이쿠카리스, 레안코일리아, 포르티포르셉스 등. 진절지동물[284][343][344][342][338]/협각류[310][287][336][286] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기(-데본기?)에 서식.



; †브라도리아목 (Bradoriida)

: 브라도리아류. 브라도리아, 쿤밍겔라 등. 진절지동물[344]/대악류[345]/범갑각류[346] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기에 서식.



; (목) (Phosphatocopina)

: (Hesslandona), (Vestrogothia) 등. 대악류의 스템 그룹[345] 또는 갑각류[347]. 캄브리아기에 서식.



;†마렐로모르프강 (Marrellomorpha)

: 마렐로모르프류[330][332](마렐로모르프류[333]). 마렐라, 바코니시아, 풀카, 미메타스터 등. 진절지동물[309]/대악류[345][344] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기 - 데본기에 서식.



; †유시칼시노이드강 (Euthycarcinoidea)

: 유시칼시노이드류[330]. 유시칼시누스, 헤테로크라니아, 아판쿠라 등. 대악류[309]/다지류[348] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기 - 트라이아스기에 서식.

아판쿠라



; †낭두강 (Thylacocephala)

: 낭두류(티라코세팔루스류[330]). (Thylacares), 돌로카리스, 앙키토카조카리스[349] 등. 갑각류로서의 위치는 불확실[350]. 오르도비스기[351](캄브리아기?) - 백악기에 서식.



; (목) (Cyclida)

: (Cyclus), (Schramine), (Americlus) 등. 갑각류로서의 위치는 불확실[352]. 석탄기 - 백악기에 서식.



; †하벨리아목 (Habeliida)[353]

: 하벨리아류. 하벨리아, 상크타카리스 등. 협각류/진협각류 중 하나의 스템 그룹[353][354]. 캄브리아기에 서식.



; †몰리소니아목 (Mollisoniida)[355]

: 몰리소니아류. 몰리소니아[356], 텔크시오페 등. 협각류/진협각류 중 하나의 스템 그룹[354][355]. 캄브리아기 - 오르도비스기에 서식.



; (아문[357]) '''(Artiopoda)'''[358][313]

: 삼엽충, 광순류 등. 진절지동물[309]/협각류[345][286]/대악류[308][287][336] 중 하나의 스템 그룹. 캄브리아기 - 페름기에 서식.


  • (상강[357]) (Vicissicaudata) - 시드네이아, 에메랄델라, 켈로니엘론류, 광순류 등.
  • * †켈로니엘론목 (Cheloniellida) - 켈로니엘론류. 켈로니엘론[356], 두스리아 등
  • * †광순목 (Aglaspidida) - 광순류(아글라스피스류). 아글라스피스, 벡위지아 등.
  • †삼엽형류 (Trilobitomorpha)
  • * (Petalopleura) - 신다렐라, 샨다렐라 등.
  • * (Nektaspida) - 나라오이아 등.
  • * (Conciliterga) - 쿠마이아, 사페리온 등.
  • * †삼엽충강 (Trilobita) - 삼엽충.


4. 2. 계통 발생

현존하는 분류군과 화석 분류군에서 공유되는 퇴화 형질의 분포를 바탕으로, 모든 절지동물의 최근 공통 조상은 각 모듈이 자체 골편(갑각판)으로 덮여 있고 한 쌍의 이지형 부속지를 지닌 모듈식 유기체였던 것으로 추정된다.[73] 그러나 조상의 부속지가 단지형인지 이지형인지에 대해서는 아직 논쟁이 진행 중이다.

이 원시 절지동물은 입이 복측에 있었고, 구전에 더듬이가 있으며, 몸 앞쪽에 배측 눈이 있었다. 이는 무차별적인 퇴적물 섭식자였을 것으로 추정되며, 어떤 퇴적물이라도 먹이로 삼았을 것이다.[73] 하지만 화석 발견 결과는 절지동물과 피낭동물의 최근 공통 조상이 동일한 특수한 구기 구조를 공유했음을 시사한다. 즉, 동물 먹이를 포획하는 데 사용되는 치아가 있는 원형의 입이다.[74]

''마렐라(Marrella)'', 버제스 셰일(Burgess Shale)에서 발견된 수수께끼 같은 절지동물 중 하나


약 5억 5500만 년 전 에디아카라기(Ediacaran)의 동물인 ''파르반코리나(Parvancorina)''와 ''스프리기나(Spriggina)''가 절지동물이라는 주장이 있었으나,[75][76][77] 후속 연구에 따르면 이들이 절지동물의 기원이라는 주장은 신뢰할 수 없다.[78] 중국과 오스트레일리아에서 약 5억 4100만 년 전 ~ 5억 3900만 년 전 초기 캄브리아기의 화석층에서 이매패류(bivalve)와 비슷한 껍데기를 가진 작은 절지동물들이 발견되었다.[79][80][81][82] 가장 오래된 캄브리아기 삼엽충(trilobite) 화석은 약 5억 2천만 년 전 것이지만, 이미 다양하고 전 세계적으로 분포되어 있어 상당 기간 전부터 존재했음을 시사한다.[83] 약 5억 1800만 년 전의 마오티안산 셰일(Maotianshan shales)에서는 ''킬린시아(Kylinxia)''와 ''에라투스(Erratus)''와 같은 절지동물이 발견되었는데, 이들은 줄기군 절지동물(예: 아노말로카리스(Anomalocaris)와 같은 라디오돈타(Radiodonta))과 진정한 절지동물 간의 중간화석으로 여겨진다.[84][85][86] 1970년대에 약 5억 500만 년 전의 버제스 셰일(Burgess Shale) 화석을 재검토한 결과, 많은 절지동물이 발견되었는데, 그중 일부는 알려진 어떤 그룹에도 분류할 수 없어 캄브리아기 대폭발(Cambrian explosion)에 대한 논쟁을 심화시켰다.[87][88] 버제스 셰일에서 발견된 ''마렐라(Marrella)'' 화석은 가장 초기의 명확한 탈피 증거를 제공한다.[89]



''이카리스(Yicaris)''는 발견된 가장 오래된 갑각류 중 하나이다.


가장 오래된 판갑각류(pancrustacean) 유충 화석은 캄브리아기의 약 5억 1400만 년 전 것으로, ''이카리스(Yicaris)''와 ''우지카리스(Wujicaris)''와 같은 독특한 분류군이 뒤따랐다.[90] 일부 캄브리아기 절지동물(예: 인산염갑각류(Phosphatocopina), 브라도리다(Bradoriida), 그리고 힙메노카리나(Hymenocarine) 분류군과 같은 왑티드(waptiids))의 판갑각류/갑각류 연관성[91][92][93]은 후속 연구에서 논란이 되었는데, 이들은 턱이 있는(mandibulate) 현생종 그룹보다 앞서 분기했을 가능성이 있기 때문이다.[90] 판갑각류 현생종 그룹 내에서는 십각류(Malacostraca), 가지각류(Branchiopoda), 그리고 오구류(Pentastomida)만이 캄브리아기 화석 기록을 가지고 있다.[90] 갑각류 화석은 오르도비스기부터 흔하게 발견된다.[94] 갑각류는 물을 보존하는 배설계가 발달하지 않았기 때문에 거의 전적으로 수생 생활을 유지해왔을 가능성이 있다.[61]

절지동물은 약 4억 1900만 년 전 후기 실루리아기의 육상 동물 중 가장 오래된 식별 가능한 화석을 제공하며,[95] 약 4억 5000만 년 전의 육상 흔적은 절지동물에 의해 만들어진 것으로 보인다.[96] 절지동물은 육상 생활에 쉽게 전용(Exaptation)될 수 있는 특성을 가지고 있었다. 기존의 마디가 있는 외골격은 건조로부터 보호하고, 중력에 대한 지지대를 제공하며, 물에 의존하지 않는 이동 수단을 제공했다.[97] 같은 시기에 수생 전갈과 같은 광익류(eurypterid)가 가장 큰 절지동물이 되었는데, 그 크기는 최대 2.5m에 달했다.[98]

가장 오래된 거미류(arachnid)는 실루리아기의 약 4억 2000만 년 전의 삼각거미류(trigonotarbid)인 ''팔레오타르부스(Palaeotarbus) jerami''이다.[99] 3억 8600만 년 전 데본기(Devonian)의 ''아테르코푸스(Attercopus) fimbriunguis''는 가장 오래된 알려진 실을 생산하는 기관을 가지고 있지만, 실젖(Spinneret (spider))이 없다는 것은 진정한 거미가 아니었음을 의미하며,[101] 진정한 거미는 2억 9900만 년 전 후기 석탄기(Carboniferous)에 처음 등장한다.[102] 쥐라기(Jurassic)와 백악기(Cretaceous)는 많은 현대 과에 속하는 대량의 거미 화석을 제공한다.[103] 가장 오래된 전갈(scorpion)은 ''돌리코포누스(Dolichophonus)''로, 약 4억 3600만 년 전 것이다.[104] 많은 실루리아기와 데본기 전갈은 이전에 아가미로 호흡하는 것으로 여겨졌기 때문에, 전갈은 원시적으로 수생 생활을 하고 나중에 공기 호흡을 하는 책허파(book lung)를 진화시켰다는 생각이 있었다.[105] 그러나 후속 연구에 따르면 이들 대부분은 수생 생활에 대한 신뢰할 만한 증거가 부족하며,[106] 예외적인 수생 분류군(예: ''와에링고스코르피오(Waeringoscorpio)'')은 대부분 육상 전갈 조상에서 유래한 것으로 보인다.[107]

육각류(Hexapoda)의 가장 오래된 화석 기록은 불분명하며, 대부분의 후보들은 보존 상태가 좋지 않고 육각류와의 연관성에 대해 논쟁이 있었다. 데본기의 ''리니오그나타(Rhyniognatha) hirsti'' (약 4억 700만 년 전 ~ 3억 9600만 년 전)는 그 대표적인 예이며, 그 턱(Mandible (insect mouthpart))은 오직 날개 있는 곤충(Pterygota)에서만 발견되는 유형으로 생각되어 가장 초기의 곤충이 실루리아기에 나타났음을 시사한다.[108] 그러나 후속 연구에 따르면 ''리니오그나타(Rhyniognatha)''는 육각류가 아니라 다지류(myriapod)일 가능성이 높다.[109] 명확하게 확인된 가장 오래된 육각류와 곤충은 데본기의 약 4억 1000만 년 전 톡토기(springtail)인 ''리니엘라(Rhyniella)''와 석탄기의 약 3억 2500만 년 전 고대날개목(palaeodictyoptera)인 ''델리츠샬라(Delitzschala) bitterfeldensis''이다.[109] 약 3억 년 전 후기 석탄기의 메이존 크리크 화석(Mazon Creek fossils)에는 약 200종이 포함되어 있으며, 그중 일부는 현대 기준으로 거대하며, 곤충이 초식동물(herbivore), 부식동물(detritivore), 그리고 육식성 곤충(insectivore)으로서 주요 현대 생태적 지위(ecological niche)를 차지했음을 나타낸다. 사회성 흰개미와 개미는 초기 백악기에 처음 등장하며, 고도로 발달된 사회성 꿀벌은 후기 백악기 지층에서 발견되었지만 중기 신생대까지는 풍부하지 않았다.[110]



1952년부터 1977년까지, 동물학자 시드니 맨턴(Sidnie Manton) 등은 절지동물이 다계통군이라고 주장했다. 즉, 절지동물 자체가 공통 조상을 공유하지 않는다는 것이다. 대신, 그들은 세 개의 별개의 "절지동물" 그룹이 벌레와 같은 공통 조상으로부터 별도로 진화했다고 제안했다. 거미와 전갈을 포함하는 협각류, 갑각류, 그리고 다지류, 영원류, 곤충류를 포함하는 단지류가 그것이다. 이러한 주장은 대개 삼엽충을 배제했는데, 이 종류의 진화적 관계가 불분명했기 때문이다. 다계통설 지지자들은 다음과 같은 근거를 제시했다. 이들 그룹 간의 유사성은 단단하고 분절된 외골격을 가진 자연적인 결과로서 수렴 진화의 결과이며, 세 그룹이 각기 다른 화학적 수단을 사용하여 큐티클을 경화시키고, 그들의 겹눈의 구조에 상당한 차이가 있으며, 머리 부분의 분절과 부속지의 이러한 다른 구성이 어떻게 동일한 조상으로부터 진화했는지 알 수 없고, 갑각류는 아가미와 다리 가지가 분리된 이지류 사지를 가지고 있는 반면, 다른 두 그룹은 단일 가지가 다리 역할을 하는 단지류 사지를 가지고 있다.[111]

1990년대의 추가 분석과 발견은 이러한 견해를 뒤집었고, 절지동물이 단계통군이라는 것을 받아들이게 되었다. 즉, 절지동물 자체가 공통 조상을 공유한다는 것이다.[112][113] 예를 들어, 그레이엄 버드(Graham Budd)는 1993년 ''케리그마켈라''와 1996년 ''오파비니아''에 대한 분석을 통해 이 동물들이 영원류와 여러 캄브리아기 초기 "유조동물"과 유사하다는 것을 알아냈고, 이들을 모든 절지동물의 "숙모"와 "사촌"으로 보여주는 "진화 계통수"를 제시했다.[114][115] 이러한 변화는 "절지동물"이라는 용어의 범위를 불분명하게 만들었고, 클라우스 니엘센(Claus Nielsen)은 더 넓은 그룹을 "범절지동물"("모든 절지동물")이라고 부르고, 마디가 있는 사지와 단단한 큐티클을 가진 동물을 "진절지동물"("진정한 절지동물")이라고 부를 것을 제안했다.[116]

2003년에는 반대되는 견해가 제시되었다. 얀 베르그스트롬(Jan Bergström)과 후 시안광(Hou Xian-guang)은 절지동물이 아노말로카리스 중 하나의 "자매 그룹"이라면, 아노말로카리스에서 잘 발달된 특징을 잃었다가 다시 진화했어야 한다고 주장했다. 가장 오래된 절지동물은 먹이 입자를 추출하기 위해 진흙을 먹었고, 아가미와 다리 역할을 하는 비특이적인 부속지를 가진 다양한 수의 분절을 가지고 있었다. 당시 기준으로 아노말로카리스는 거대하고 정교한 포식자였으며, 특수한 입과 잡는 부속지, 고정된 수의 분절(그중 일부는 특수화됨), 꼬리 지느러미, 절지동물과 매우 다른 아가미를 가지고 있었다. 2006년, 그들은 절지동물이 아노말로카리스보다 유조동물과 물곰과 더 밀접한 관련이 있다고 제안했다.[117] 2014년에는 물곰이 비단벌레보다 절지동물과 더 밀접한 관련이 있다는 것이 밝혀졌다.[118]

계통수 상위에서는, 환형동물이 전통적으로 범절지동물과 가장 가까운 친척으로 여겨져 왔는데, 두 그룹 모두 분절된 몸을 가지고 있기 때문이며, 이들 그룹의 조합은 절지동물설이라고 불렸다. 절지동물이 다른 그룹(예: 선형동물, 피갑동물, 물곰)과 밀접하게 관련되어 있다는 경쟁적인 제안이 있었지만, 이들 그룹 간의 관계를 자세히 명시하기 어려웠기 때문에 이러한 견해는 소수 의견으로 남아 있었다.

1990년대에, 분자계통학적 분석은 절지동물을 상문인 탈피동물("탈피하는 동물")의 구성원으로 보여주는 일관된 체계를 만들어냈다. 여기에는 선형동물, 피갑동물, 물곰이 포함되지만, 환형동물은 제외되었다. 이는 이들 동물의 해부학과 발생에 대한 연구에 의해 뒷받침되었는데, 이 연구는 절지동물설을 뒷받침하는 많은 특징들이 환형동물과 가장 초기의 범절지동물 사이에서 세부적으로 상당한 차이를 보였고, 일부는 절지동물에서 거의 존재하지 않는다는 것을 보여주었다. 이 가설은 환형동물을 연체동물과 완족동물과 함께 또 다른 상문인 후구동물로 묶는다.

만약 탈피동물 가설이 맞다면, 절지동물과 환형동물의 분절은 수렴 진화적으로 진화했거나, 훨씬 더 오래된 조상으로부터 물려받았지만, 탈피동물의 절지동물이 아닌 구성원과 같은 여러 다른 계통에서 이후 소실되었다는 것을 의미한다.[120][121]

현존하는 4개의 주요 그룹(갑각류, 협각류, 다지류, 육각류) 외에도, 대부분 초기 캄브리아기의 많은 화석 형태는 주요 그룹 중 어느 그룹에도 명확한 유연관계가 없거나 여러 그룹과 명확한 유연관계가 있어 분류학적으로 배치하기 어렵다. ''마렐라''는 잘 알려진 그룹과 상당히 다르다는 점이 처음으로 인식된 종이다.[47]

절지동물의 기저, 멸종된 줄기군에 대한 현대적 해석은 가장 기저에서 가장 크라운쪽으로 다음과 같은 그룹을 인식한다.[123][122]

  • ''지안샤노포디아'', ''시베리온'', ''메가딕티온''과 같은 "거대" 또는 "시베리이드 로보포디안"은 전체-그룹 절지동물에서 가장 기저적인 진화적 단계이다.
  • ''케리그마켈라'', ''팜델루리온'', ''오파비니아''와 같은 "아가미 로보포디안"은 두 번째로 기저적인 단계이다.
  • 전통적으로 아노말로카리스류로 알려진 라디오돈타는 세 번째 위치에 있으며, 단계통군으로 여겨진다.
  • 위치가 불확실한 가능한 "상위 줄기군" 집합체[122]이지만 도이테로포다 내에 포함된다.[123] 푸시안후이이다, 메가케이라, 그리고 이소키이다와 하이메노카리나를 포함한 여러 "이매패형"이 포함된다.


도이테로포다는 이러한 가능한 "상위 줄기군" 화석 분류군과 크라운 그룹(현존하는) 절지동물을 통합하는 최근에 확립된 분지군이다.[123] 이 분지군은 분화된 제2뇌 부속지 쌍의 출현과 같은 머리 영역의 구조에 대한 중요한 변화로 정의되며, 라디오돈트와 "아가미 로보포디안"과 같은 더 기저적인 분류군을 제외한다.[123]

다양한 멸종된 절지동물 그룹의 위치에 대한 논쟁은 여전히 남아 있다. 일부 연구에서는 메가케이라를 협각류와 밀접하게 관련된 것으로 밝히는 반면, 다른 연구에서는 협각류와 대악류를 포함하는 그룹의 외부에 줄기군 진절지동물로 밝힌다.[124] 아르티오포다(멸종된 삼엽충 및 유사 형태 포함)의 위치 또한 자주 논쟁의 대상이 된다.[125] 주요 가설은 협각류가 있는 분지군 거미류에 배치한다. 그러나 최근 가설 중 하나는 협각이 대악류 조상에서 더듬이로 진화한 것과 같은 한 쌍의 부속지에서 유래했을 것이라는 것인데, 이는 더듬이를 가진 삼엽충을 협각류보다 대악류에 더 가깝게, 분지군 더듬이류에 배치할 것이다.[124][126] 일반적으로 줄기군 절지동물로 여겨지는 푸시안후이이다는 최근 연구에서 대악류로 제안되었다.[124] 이전에는 그룹의 줄기군 구성원으로 여겨졌던 이매패형 절지동물 그룹인 하이메노카리나는 아랫턱의 존재를 기반으로 대악류임이 입증되었다.[122]



''오파비니아''
(오파비니아이과)


''케리그마켈라''
(케리그마켈라이과)












절지동물 문은 일반적으로 아문으로 나누어지며, 그중 하나는 멸종했다.[127]

아문강구성원예시 종
협각류요각류
검투게류
거미류		바다거미
투구게
위족류, 솔풍뎅이류, 진드기, 전갈, 거미, 진드기 등
다지류좀다지류
소형다지류
노래기류
지네류		가짜지네
육각류, 사각류
털노래기류, 알노래기류, 편구노래기류 등
지네류, 석지네류, 지네류 등
Archispirostreptus gigas
(노래기류, Spirostreptida)
갑각류개형류
수염새우류
구두충류
흡구류
완족류
요각류
갑각류
두흉류
새각류
레미페디아류		씨드 새우
수염새우류
혀벌레
물고기 이
완족류 등
칼라노이드, 시클로포이데아, 미소프리오이데아, 흡구류 등
갯가재, 유령새우, 쥐며느리, 새우, 게, 가재, 크릴 등
말굽새우
요정새우, 올챙이새우, 물벼룩, 조개새우
레미페디아류
육각류곤충
내구강류		곤충
좀붙이 등



절지동물은 '''체절'''(segmentation)을 가진다. 즉, 몸은 체절(somite)이라는 단위의 반복 구조로 이루어져 있으며, 각 체절은 원칙적으로 한 쌍의 부속지를 가진다.[181] 몸은 원칙적으로 위아래가 등판(tergite, tergum)과 배판(sternite, sternum)으로 덮여 있으며, 더욱이 좌우에 측판(pleuron)을 가진 것도 있다. 이러한 외골격도 체절 단위로 되어 있으며, 체절 사이는 관절로 나뉘어 가동성이 있는 경우가 많다. 몸의 선두 체절은 두부체절(ocular somite)이라고 하며, 절지동물의 눈과 입은 여기에 유래한다.[285] 몸의 끝에 미절(telson)이라는 비체절성 꼬리에 해당하는 구조를 갖는 경우도 있다.[181]





단, 절지동물은 '''이규체절'''(heteronomous metamerism)[182]이 어느 정도 발달하여, 여러 체절이 결합하여 '''합체절'''(tagma)이라는 외관상 또는 기능상의 단위를 구성하는(체절융합, tagmosis, tagmatization) 예가 많이 볼 수 있다.[183][181] 예를 들어, 몸을 "머리(head, cephalon)·몸통(trunk)", "두흉부(cephalothorax)·배(abdomen)", "전체(prosoma)·후체(opisthosoma)" 등 2부 또는 "머리·가슴(thorax)·배", "머리·가슴·미부(pygidium)", "전체·중체(mesosoma)·종체(metasoma)" 등 3부로 나누어 부르는 경우가 있으며, 이것은 절지동물의 각 분류군별 특징으로 사용된다.[181] 특히 앞쪽의 합체절(두부융합절 head tagma, 머리·전체 등)은 종종 체절의 융합이 진행되어 외관상으로는 원래의 체절 구조가 보이지 않고 모두 단일 외골격으로 덮여 있다.[181]. 한편, 체절의 융합이나 퇴화가 극단적으로 진행되어 외관상의 체절 구조가 전혀 보이지 않는 예도 있다.[181]

소화관은 대개 순서대로 인두(pharynx)·식도(esophagus)·전장(foregut, 전위 proventriculus)·중장(midgut)·후장(hindgut) 등으로 분화가 진행되고, 발달된 분지(diverticula, 소화선 digestive gland, 중장선 midgut gland)를 중장에 가지는 경우도 있다.[282] 소화관의 전후, 즉 입과 항문 바로 안쪽의 내벽은 큐티클성이며, 성장 시에는 외부의 표피와 마찬가지로 탈피하여 갱신된다.[203]

기본적인 배설기로는 쌍을 이루는 신관(nephridium)이 있다. 이것은 분류군에 따라 특정 부속지 기부에서 개구하여 촉각선(antennal gland, 갑각류의 제2촉각)[204]·하악선(maxillary gland, 갑각류의 하악)[205]·기절선(coxal gland, 협각류의 다리)[206] 등으로 불린다. 그 외의 배설기로는 소화관에서 가지를 친 말피기관(malpighian tubule)이 있으며, 곤충류, 다지류와 거미류에서 볼 수 있다.[207][208][209]

5. 어원

절지동물이라는 단어는 그리스어 ἄρθρον(árthron, 관절)과 πούς(pous, 발/다리)(속격: ποδός, podos)에서 유래하였으며, 이 두 단어를 합쳐 "마디가 있는 다리"를 의미한다.[24] "arthropodes"라는 용어는 1832년 바르텔레미 샤를 조제프 뒤무르티에가 해부학적 설명에서 처음 사용하였다.[1] "Arthropoda"라는 명칭은 독일 동물학자 요한 루트비히 크리스티안 그라벤호르스트(1777~1857)가 1843년에 처음 사용한 것으로 보인다.[25][1] 이 명칭의 기원은 상당한 혼란을 야기했으며, 피에르 앙드레 라트레유나 카를 테오도어 에른스트 폰 지볼트 등 여러 사람에게 잘못 돌려지기도 했다.[1]

6. 인간과의 관계

절지동물은 인간과 다양한 관계를 맺고 있다. 식량 생산과 소비, 농업, 의학 등 여러 분야에서 긍정적, 부정적 영향을 모두 미친다.
식량 자원: 게, 새우 등 갑각류는 전 세계적으로 인기 있는 수산물이다. 곤충 또한 곤충 식용을 통해 일부 지역에서 중요한 식량 자원으로 활용된다. 꿀벌의 꿀이나 치즈 진드기를 이용한 밀벤케제[359]처럼 절지동물의 생태적 특성을 이용한 식품도 존재한다. 깍지벌레에서 추출한 셸락이나 코치닐 색소는 식품첨가물로 사용된다.[360][361][362]
농업: 절지동물은 농작물의 수분 매개자로서 중요한 역할을 한다. 2005년 기준 절지동물 수분의 경제적 가치는 1530억유로로 추정되며, 이는 당시 식량 생산의 9.5%에 해당한다.[363] 반면, 농업해충으로 분류되는 절지동물은 농작물에 큰 피해를 입힌다. 메뚜기, 노린재, 진딧물, 딱정벌레, 나비목 곤충, 진드기, 노래기 등이 대표적이다.[364]
애완동물: 장수풍뎅이, 사슴벌레, 소라게, 가재, 타란툴라 등 다양한 절지동물이 애완동물로 사육된다.[365][366][367] 곤충젤리와 같은 사육 용품이나 사육 키트도 판매된다.[368]
의학: 말굽게의 혈림프는 세균 내독소 검출 시약 제조에 사용된다.[369][370] 일부 곤충은 민간요법에 사용되거나, 새로운 의약품 개발의 잠재적 자원으로 연구되기도 한다.[371]

6. 1. 긍정적 측면

갑각류인 게, 바닷가재, 가재, 새우, 큰 새우 등은 오랫동안 인간의 음식 문화의 일부였으며, 현재는 상업적으로 양식되고 있다.[137] 곤충과 그 애벌레는 고기만큼 영양가가 높으며, 많은 문화권에서 날것으로 또는 조리하여 먹지만, 대부분의 유럽, 힌두교, 이슬람 문화권에서는 그렇지 않다.[138][139] 조리된 타란툴라는 캄보디아에서 별미로 여겨지며,[140][141][142] 남부 베네수엘라의 피아로아 인디언들은 거미의 주요 방어 체계인 매우 자극적인 털을 제거한 후 먹는다.[143]

태국 방콕의 음식 포장마차에서 판매되는 곤충과 전갈


인간은 다른 음식물에도 의도치 않게 절지동물을 섭취하며,[144] 식품 안전 규정은 다양한 종류의 식품 재료에 대한 허용 오염 수준을 규정한다. 인간의 식량으로 절지동물 및 기타 작은 동물을 의도적으로 사육하는 것을 미니가축이라고 하며, 현재 축산업에서 생태적으로 건전한 개념으로 부상하고 있다.[148] 상업적 나비 사육은 나비 온실, 교육 전시회, 학교, 연구 시설 및 문화 행사에 나비를 공급한다.

절지동물이 인간의 식량 공급에 가장 크게 기여하는 것은 수분을 통해서이다. 2008년 연구에서는 FAO가 식량으로 재배되는 100가지 작물을 조사하여 수분의 경제적 가치를 1,530억 유로로 추산했는데, 이는 2005년 인간의 식량으로 사용된 세계 농업 생산량의 9.5%에 해당한다.[149] 꿀벌은 수분을 하는 것 외에도 꿀을 생산하는데, 이는 급성장하는 산업과 국제 무역의 기반이 되고 있다.[150]

중앙아메리카 곤충 종에서 생산되는 붉은색 염료인 코치닐은 아즈텍과 마야인에게 경제적으로 중요했다.[151] 이 지역이 스페인의 통치하에 있었을 때, 그것은 멕시코의 두 번째로 수익성이 높은 수출품이 되었으며,[152] 현재는 합성 경쟁업체에 빼앗긴 일부 시장을 회복하고 있다.[153] 남아시아 원산의 곤충 종이 분비하는 수지인 셸락은 역사적으로 많은 용도로 대량으로 사용되었지만 대부분 합성 수지로 대체되었지만, 여전히 목공과 식품 첨가물로 사용되고 있다. 투구게의 피에는 응고제인 림플러스 아메보사이트 라이세이트가 포함되어 있는데, 이는 현재 항생제와 신장 기계가 위험한 박테리아가 없는지, 그리고 수막염을 감지하는 데 사용된다. 법의학적 곤충학은 절지동물이 제공하는 증거를 사용하여 인간의 사망 시각과 때로는 장소, 그리고 경우에 따라 사인을 밝히는 데 사용된다.[154] 최근에는 곤충이 약물 및 기타 의약 물질의 잠재적인 공급원으로 주목받고 있다.[155]

절지동물의 신체 구조가 비교적 단순하여 육지와 물에서 다양한 표면을 이동할 수 있기 때문에 로봇 공학의 모델로 유용하다. 분절이 제공하는 중복성으로 인해 절지동물과 생체 모방 로봇은 부속물이 손상되거나 손실된 경우에도 정상적으로 움직일 수 있다.[156][157]

6. 2. 부정적 측면

절지동물은 지구상에서 가장 많은 문이며 수천 종이 독을 가지고 있지만, 인간에게 심각한 물림이나 쏘임을 가하는 경우는 비교적 적다.[158] 그러나 흡혈 곤충에 의해 매개되는 말라리아와 같은 질병의 영향은 인간에게 훨씬 심각하다. 다른 흡혈 곤충은 가축에 질병을 감염시켜 많은 동물을 죽이고 다른 동물의 유용성을 크게 감소시킨다.[158] 진드기는 인간에게 진드기 마비와 여러 가지 기생충 매개 질병을 일으킬 수 있다.[159] 밀접한 관련이 있는 진드기 중 일부는 인간에게 기생하여 심한 가려움증을 유발하며,[160] 다른 종은 알레르기 질환, 즉 꽃가루 알레르기, 천식, 아토피 피부염을 일으킨다.[161]

많은 종류의 절지동물, 주로 곤충이지만 진드기도 농업 및 산림 해충이다.[162][163] ''바로아응애'' 진드기는 전 세계의 양봉가들이 직면한 가장 큰 단일 문제가 되었다.[164] 대규모 살충제 사용으로 절지동물 해충을 방제하려는 노력은 인간의 건강과 생물 다양성에 장기적인 영향을 미쳤다.[165] 살충제에 대한 절지동물의 내성이 증가함에 따라 통합 해충 관리가 개발되어 생물적 방제를 포함한 광범위한 조치를 사용한다.[162] 포식자 진드기는 일부 진드기 해충을 방제하는 데 유용할 수 있다.[166][167]

곤충 매개 질병[158]
질병곤충연간 발생 건수연간 사망자 수
말라리아말라리아모기2억 6700만 건100만~200만 명
뎅기열이집트숲모기500만 건5,000명
황열이집트숲모기4,432건1,177명
사상충증깔따구 모기2억 5000만 건알 수 없음



한편, 인간에게 물거나, 흡혈하거나, 접촉하거나, 기생하거나, 매개 등을 통해 질병을 일으키는 절지동물도 있으며, 이는 위생 해충에 포함된다. 이는 흡혈성으로 감염병을 매개하는 모기나 진드기가 대표적이며, 예를 들어 말라리아모기가 매개하는 말라리아는 2000년부터 2020년 사이에 전 세계적으로 약 1억 7000만 명이 감염되었고, 그중 약 1060만 명이 사망한 것으로 추정된다.[372]

6. 3. 한국의 절지동물

한국에서도 곤충, 거미, 갑각류 등 다양한 절지동물이 서식하며 생태계를 구성한다.

과거에는 절지동물과 유조동물(카기무시), 완보동물(쿠마무시)을 체절동물로 묶어 분류했지만, 21세기 이후 분자계통학 등의 연구 결과 다계통군으로 밝혀졌다. 현재는 이들을 범절지동물로 분류하며, 탈피를 통해 성장하는 탈피동물에 포함시킨다.

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[323] 문서 2010년대 이후의 계통 분석에서 단계통성이 찬반 양론이 있다.
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