기공 (식물학)

3. 기공 개폐 기작

기공의 개폐는 공변세포의 팽압 변화에 의해 조절된다. 공변세포는 삼투 현상을 통해 물을 흡수하거나 배출하여 팽압을 조절한다. 공변세포의 세포벽은 두께가 일정하지 않고, 셀룰로오스 미세섬유가 특정 방향으로 배열되어 있어 팽압 변화에 따라 기공이 열리고 닫히는 방향을 결정한다.

3. 1. 기공 개폐 자극

• 빛: 빛은 공변세포를 자극하여 칼륨 이온을 축적하게 한다.
• 이산화탄소 농도: 잎의 공기층에 CO₂가 고갈되면 기공이 열린다.
• 생체 시계: 공변세포 안의 생체시계는 일주기 리듬에 따라 기공 개폐를 지속시킨다.
• 수분 상태: 뿌리가 토양의 물 부족을 감지하면 앱시스산(ABA)이 방출되어 기공이 닫힌다.

3. 1. 1. 빛

3. 1. 2. 이산화탄소 농도

3. 1. 3. 생체 시계

3. 1. 4. 수분 상태

4. 기공의 발생

표피 세포는 털, 포장 세포, 공변세포의 세 가지 주요 유형으로 나뉘며, 모두 줄기 정단 분열조직의 가장 바깥쪽(L1) 조직층인 원표피 세포에서 유래한다. 이들은 무작위적이지 않은 방식으로 배열되어 있다.

원표피 세포에서는 비대칭 세포 분열이 발생하여 포장 세포가 될 큰 세포와, 기공을 둘러싸는 공변세포로 분화될 작은 세포인 분열조직 유사세포를 생성한다. 분열조직 유사세포는 공변세포모세포로 분화되기 전에 비대칭적으로 1~3번 분열한다. 그 후 공변세포모세포는 대칭 분열을 하여 한 쌍의 공변세포를 형성한다.^[17] 일부 세포에서는 세포 분열이 억제되어 기공 사이에 항상 최소한 하나의 세포가 존재한다.^[18]

기공 패턴 형성은 ''EPF'' (표피 패턴 형성 인자), ''ERL'' (ERecta Like) 및 ''YODA'' (추정되는 MAP 키나아제 키나아제 키나아제)와 같은 많은 신호 전달 구성 요소의 상호 작용에 의해 제어된다.^[18] 이들 인자를 암호화하는 유전자 중 하나라도 돌연변이가 발생하면 표피의 기공 발달이 변경될 수 있다.^[18] 예를 들어, 한 유전자의 돌연변이는 기공이 더 많이 모여 발생하므로 Too Many Mouths (''TMM'')라고 불린다.^[17] 반면, ''SPCH'' (SPeecCHless) 유전자가 파괴되면 기공 발달이 완전히 억제된다.^[18] EPF1이 활성화되면 기공 생성이 억제될 수 있는데, EPF1은 TMM/ERL을 활성화하고, 이들은 함께 YODA를 활성화한다. YODA는 SPCH를 억제하여 SPCH 활성을 감소시키고, 기공 형성을 시작하는 비대칭 세포 분열을 막는다.^[18][19] 기공 발달은 스토마젠이라는 세포 펩타이드 신호에 의해서도 조절되는데, 이는 SPCH의 활성화를 신호하여 기공의 수를 증가시킨다.^[20]

환경 및 호르몬 요인도 기공 발달에 영향을 미칠 수 있다. 빛은 식물의 기공 발달을 증가시키지만, 어둠 속에서 자란 식물은 기공의 양이 적다. 옥신은 ERL 및 TMM 수용체와 같은 수용체 수준에서 발달에 영향을 미쳐 기공 발달을 억제한다. 그러나 낮은 농도의 옥신은 공변세포모세포의 균등 분열을 허용하고 공변세포 생성 가능성을 증가시킨다.^[21]

대부분의 피자식물 나무는 잎의 하부 표면에만 기공을 가진다. 미루나무와 버드나무는 양쪽 표면에 기공이 있다. 잎이 양쪽 잎 표면에 기공을 발달시킬 때, 하부 표면의 기공이 더 크고 더 많은 경향이 있지만, 종과 유전자형에 따라 크기와 빈도에 큰 변동이 있을 수 있다. 미국 물푸레나무와 자작나무 잎은 기공의 수가 적지만 크기가 더 컸다. 반면에 설탕 단풍나무와 은단풍나무는 작고 더 많은 기공을 가지고 있었다.^[22]

표피 세포는 트리콤(모상 돌기), 일반적인 표피 세포, 공변 세포의 세 종류로 크게 분류된다. 이들 세포는 줄기 선단 분열 조직의 같은 층에서 발생하며, 정해진 패턴으로 표피에 배열된다. 공변 세포는 전표피 세포(protodermal cells)가 부등 분열을 하면서 발생한다. 부등 분열로 생긴 큰 세포는 일반적인 표피 세포가 되지만, 작은 세포는 메리스테모이드(분열 조직상 세포)라고 불리는 세포가 된다. 이 메리스테모이드는 공변 모세포가 되고, 최종적으로 공변 세포로 분화한다. 메리스테모이드는 공변 모세포가 되기 전에 1~3회의 부등 분열을 한다. 형성된 공변 모세포는 1회의 등 분열을 한 후, 한 쌍의 공변 세포가 되어 기공이 형성된다.^[51]

5. 기공의 유형

기공은 형태와 주변 세포의 배열에 따라 다양한 유형으로 분류된다.

1889년 쥘리앵 조제프 베스크(Julien Joseph Vesque)가 처음 제시하고, 이후 Metcalfe과 Chalk가 발전시킨 분류가 널리 사용된다. 이 분류는 공변 세포를 둘러싼 부세포의 크기, 모양, 배열을 기준으로 한다.^[23][24]

쌍떡잎식물에서는 다음과 같은 유형이 있다.

• '''방사상'''(별 모양 세포): 기공은 별 모양의 원을 이루는 최소 5개의 방사상 세포로 둘러싸여 있다. 감나무과에서 발견되는 드문 유형이다.
• '''부등세포성'''(불균등한 세포): 기공은 두 개의 더 큰 부세포와 하나의 뚜렷하게 작은 부세포 사이에 위치한다. 십자화과, 가지과, 돌나물과 등 30개 이상의 과에서 발견되며, "십자화과 유형"이라고도 한다.
• '''비정세포성'''(불규칙한 세포): 기공은 주변 표피 세포와 동일한 크기, 모양, 배열을 가진 세포로 둘러싸여 있다. 협죽도과, 지치과, 명아줏과, 박과 등 100개 이상의 과에서 발견되며, "미나리아재비과 유형"이라고도 한다.
• '''교차세포성'''(교차 세포): 기공은 두 개의 부세포로 둘러싸여 있으며, 각 부세포는 기공의 한쪽 끝을 둘러싸고 기공 중앙에서 서로 접촉한다. 석죽과, 쥐꼬리망초과 등 10개 이상의 과에서 발견되며, "석죽과 유형"이라고도 한다.
• '''반평행세포성''': 기공은 주변 표피 세포와 다른 단 하나의 부세포로 경계를 이루며, 부세포의 길이는 기공 개구부에 평행하다. 갯과와 번행초과에서 나타난다.
• '''평행세포성'''(평행 세포): 기공은 공변 세포 사이의 개구부에 평행한 하나 이상의 부세포를 갖는다. 꼭두서니과, 메꽃과, 콩과 등 100개 이상의 과에서 발견되며, "꼭두서니과 유형"이라고도 한다.

• '''벼과 또는 사초과'''(풀과 유사함): 기공은 두 개의 렌즈 모양 부세포로 둘러싸인 두 개의 공변 세포를 갖는다. 공변 세포는 중앙이 좁고 각 끝이 둥글며, 중앙 부분은 강하게 두꺼워진다. 부세포의 축은 기공 개구부에 평행하다. 벼과 및 사초과를 포함한 외떡잎식물 과에서 발견된다.^[25]
• '''육세포성'''(6개의 세포): 기공은 두 개의 공변 세포 주위에 6개의 부세포를 갖는다. 기공의 각 끝에 하나, 각 공변 세포에 인접한 하나, 마지막 부세포와 표준 표피 세포 사이에 하나가 있다. 일부 외떡잎식물 과에서 발견된다.
• '''사세포성'''(4개의 세포): 기공은 4개의 부세포를 갖는다. 개구부의 각 끝에 하나, 각 공변 세포 옆에 하나가 있다. 많은 외떡잎식물 과에서 발생하며, 피나무와 몇몇 박주가리과와 같은 일부 쌍떡잎식물에서도 발견된다.

• '''하세포성''': 기공은 일반적인 표피 세포만 있는 한 층에 두 개의 공변 세포를 갖지만, 표피의 바깥 표면에 두 개의 부세포가 있으며, 공변 세포에 평행하게 배열되어 있고, 기공 개구부 위에 구멍이 있다.
• '''주세포성''': 기공은 하나의 연속적인 부세포(도넛 모양)에 의해 완전히 둘러싸인 두 개의 공변 세포를 갖는다.
• '''결합세포성''': 기공은 끝이 합쳐지지 않은 하나의 부세포(소시지 모양)에 의해 완전히 둘러싸인 두 개의 공변 세포를 갖는다.
• '''다극세포성''': 기공은 하나의 부세포에 의해 크게 둘러싸여 있지만 일반적인 표피 세포와도 접촉하는 두 개의 공변 세포(U자 또는 말굽 모양)를 갖는다.

6. 기공 함입부

일부 식물은 기공 함입부라는 특수한 구조를 가지고 있어, 건조한 환경에서 물 손실을 줄이는 데 도움을 준다. 기공 함입부는 잎 표피 안쪽에 위치하며, 기공과 함께 털이나 왁스 등을 포함하여 수분 증발을 억제한다.^[26] 기공 함입부는 가뭄 및 건조한 기후 조건에 대한 적응일 수 있지만, 건조한 기후에서만 발견되는 것은 아니다. 협죽도, 구과 식물, ''Hakea''^[26] 및 운제과는 구름 숲에서 발견되는 식물 종으로 기공 함입부 또는 전실을 가지고 있다.^[27]

7. 기공과 병원균

기공은 병원균이 침입할 수 있는 통로이다. 하지만 식물은 병원균의 존재를 감지하고 기공을 닫아 방어할 수 있다.^[28] 그러나 애기장대 잎에 적용된 병원성 세균은 기공을 다시 열리도록 유도하는 화학 물질인 코로나틴을 방출하기도 한다.^[29]

8. 기공과 기후 변화

이산화 탄소는 광합성의 주요 반응물이며, 대부분의 식물은 낮 동안 기공을 열어 이산화탄소를 흡수한다. 그러나 기공이 열리면 증산 작용을 통해 수증기가 빠져나가기 때문에 식물은 물을 동시에 잃지 않고는 이산화탄소를 얻을 수 없다.^[5] 기공의 개폐는 환경 요인에 의해 조절되는데, 특히 기공 밀도와 구경(기공 길이)은 대기 CO₂ 농도, 광도, 기온 및 광주기(주간 지속 시간)와 같은 여러 환경 요인에 따라 달라진다.^[34][35]

8. 1. 기공의 환경 요인 반응

• 빛: 기공은 빛에 반응하며, 특히 청색광은 적색광보다 기공 반응을 유발하는 데 거의 10배 더 효과적이다.^[31] 가드 세포(공변 세포)의 제아잔틴은 기공 개방을 매개하는 청색광 광수용체 역할을 하며, 청색광의 영향은 제아잔틴을 이성화시키는 녹색광에 의해 반전된다.^[33]
• 이산화 탄소 농도: 대기 중 이산화 탄소 농도가 증가하면 기공 밀도가 감소하는 경향이 있다.^[36] 이는 식물의 증산 작용과 광합성 과정에 영향을 미칠 수 있다.^[30][37]
• 습도: 낮은 습도는 가드 세포에 스트레스를 주어 팽압 손실을 유발하고, 이는 기공 폐쇄를 유발한다.
• 가뭄: 가뭄은 앱시스산 (ABA)의 방출을 유발하며, ABA는 공변 세포의 수용체 단백질에 결합하여 세포 내 칼슘 이온 농도를 증가시킨다. 이는 염화물과 유기 이온의 유출, 칼륨 이온 흡수 중단 및 손실을 초래하여 삼투 현상에 의해 물이 세포 밖으로 확산되게 한다. 결과적으로 세포가 원형질 분리되어 기공이 닫히게 된다.^[7][8]

8. 2. 기후 변화에 대한 적응

8. 3. 농업적 영향

참조

_[1] 서적 Anatomy of Seed Plants https://archive.org/[...] Wiley and Sons
_[2] 서적 Methods in stomatal research Longman Group UK Ltd. 1990
_[3] 서적 Stomata Springer
_[4] 서적 Stomata https://books.google[...] Springer Netherlands 2016-06-15
_[5] 간행물 Stomata http://www.eoearth.o[...] Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment, Washington DC 2010
_[6] 논문 Structure and Development of Stomata on the Primary Root of Ceratonia siliqua L. 2002-01
_[7] 논문 Sensitivity of Stomata to Abscisic Acid (An Effect of the Mesophyll)
_[8] 논문 The role of ion channels in light-dependent stomatal opening 2001-10
_[9] 웹사이트 Guard Cell Photosynthesis http://6e.plantphys.[...] 2015-10-04
_[10] 논문 The Guard Cell Chloroplast: A Perspective for the Twenty-First Century 2002-03
_[11] 논문 Carbon sinks threatened by increasing ozone 2007-07-26
_[12] 웹사이트 Calculating Important Parameters in Leaf Gas Exchange http://4e.plantphys.[...] Sinauer 2013-02-24
_[13] 논문 A system for measuring leaf gas exchange based on regulating vapour pressure difference 1986-01
_[14] 간행물 Portable Gas Exchange Fluorescence System GFS-3000. Handbook of Operation http://www.walz.com/[...] 2014-10-20
_[15] 논문 Stomata in early land plants: an anatomical and ecophysiological approach
_[16] 서적 Evolutionary theory and processes : modern horizons : papers in honour of Eviatar Nevo Kluwer Acad. Publ.
_[17] 논문 Stomatal Development and Pattern Controlled by a MAPKK Kinase http://www.sciencema[...] 2004-07-04
_[18] 논문 Stomatal Development in Arabidopsis 2013-06-06
_[19] 논문 Environmental regulation of stomatal development 2010-02-01
_[20] 논문 Stomagen positively regulates stomatal density in Arabidopsis 2010-01-14
_[21] 논문 Auxin represses stomatal development in dark-grown seedling via Aux/IAA proteins
_[22] 논문 Physiology of Woody Plants 1983
_[23] 서적 Anatomy of Dicotyledons
_[24] 논문 A Classification of Stomatal Types
_[25] 논문 Form, development and function of grass stomata 2020-02
_[26] 논문 The evolutionary relations of sunken, covered, and encrypted stomata to dry habitats in Proteaceae 2008
_[27] 논문 Stomatal crypts have small effects on transpiration: A numerical model analysis.
_[28] 논문 Plant Stomata in innate immunity against bacterial invasion 2006
_[29] 논문 Plant pathogens trick guard cells into opening the gates 2006
_[30] 논문 The effect of subambient to elevated atmospheric CO2 concentration on vascular function in Helianthus annuus: implications for plant response to climate change
_[31] 서적 Photobiology of Higher Plants Wiley 2003
_[32] 서적 Principles of Plant Nutrition Springer 2001
_[33] 서적 Plant Physiology: Theory and Applications Cambridge University Press 2020
_[34] 논문 Modelling stomatal conductance in response to environmental factors
_[35] 논문 Stomatal density of grapevine leaves (Vitis Vinifera L.) responds to soil temperature and atmospheric carbon dioxide
_[36] 논문 Plant breeding and climate changes
_[37] 논문 Coping with human CO2 emissions
_[38] 서적 Principles of Plant Nutrition Springer 2001
_[39] 논문 The ''HIC'' signalling pathway links CO₂ perception to stomatal development
_[40] 논문 Crop and pasture response to climate change
_[41] 웹사이트 Guard Cell Photosynthesis http://4e.plantphys.[...] 2008-06-30
_[42] 논문 The Guard Cell Chloroplast: A Perspective for the Twenty-First Century
_[43] 문서 『生物学データブック』 丸善
_[44] 서적 数値でみる生物学 シュプリンガー・ジャパン 2007
_[45] 뉴스 朝日新聞 2013-08-01
_[46] 논문 Sensory transduction of blue light in guard cells.
_[47] 논문 Structure and Development of Stomata on the Primary Root of ''Ceratonia siliqua'' L.
_[48] 논문 Abscisic Acid: Emergence of a Core Signaling Network
_[49] 논문 Light Regulation of Stomatal Movement
_[50] 논문 CO2 regulator SLAC1 and its homologues are essential for anion homeostasis in plant cells.
_[51] 간행물 Stomatal Development and Pattern Controlled by a MAPKK Kinase http://www.sciencema[...] 2004-07-04