서양고추나물

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1. 개요

서양고추나물(Hypericum perforatum)은 털이 없는 줄기와 잎을 가진 여러해살이풀로, 잎에는 투명한 점이 있으며 꽃잎 가장자리에 검은 점이 있는 밝은 노란색 꽃이 핀다. 유럽 원산으로, 북아메리카, 아시아, 아프리카, 호주 등 전 세계 여러 지역에 분포하며, 영양생식과 유성 생식으로 번식한다. 주요 활성 성분은 하이페리신, 슈도하이페리신, 하이페르포린이며, 전통 의학에서 다양한 용도로 사용되었으나, 현대 의학에서는 약물 상호작용 및 부작용에 대한 주의가 필요하다. 또한, 가축에게 독성을 나타내며, 일부 지역에서는 침입성 잡초로 간주된다.

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서양고추나물
기본 정보
Hypericum perforatum
학명	Hypericum perforatum L.
속	오토기리소우속 Hypericum
아종	H. p. ssp. perforatum H. p. ssp. songaricum (Ledeb. ex Rchb.) N.Robson H. p. ssp. veronense (Ledeb. ex Rchb.) N.Robson H. p. ssp. chinense (Schrank) H.Lindb.
이명	H. officinale Gaterau H. officinarum Crantz H. vulgare Lam.
높이	1m

2. 식물학적 특징

''서양고추나물''(Hypericum perforatum)은 털이 없는 줄기와 잎을 가진 초본 여러해살이풀이다.^[1] 노란색 꽃을 피우며, 유럽이 원산지이나 아메리카로 전파되어 야생화되었다. 성 요한 축일(6월 24일) 즈음에 꽃이 피어 전통적으로 그날 수확되었기에 그 이름이 붙었다. 지상부 전체를 건조시켜 허브차로 사용하며, 약리적 성질 때문에 오랫동안 애용되어 왔다. 종소명은 잎에 있는 작은 창(유점)에서 유래한다.^[1]

큐 식물원 계열 데이터베이스 Plants of the World Online은 다음 아종을 인정하고 있다.^[75]

가는잎고추나물 subsp. ''chinense'' - 중화인민공화국 원산.
서양고추나물 subsp. ''perforatum'' - 유럽에서 시베리아 중부 및 터키 북서부에 걸쳐 자생.
subsp. ''songaricum'' - 우크라이나에서 신장에 걸쳐 자생.
subsp. ''veronense'' - 마카로네시아, 중앙 유럽, 지중해 지역에서 수단 남서부 및 히말라야 서부에 걸쳐 자생.

''서양고추나물''의 주요 활성 화학 물질은 하이페리신, pseudohypericin(나프토디안트론) 및 하이페르포린(플로로글루시놀 유도체)이다.^[12]^[14]^[15] 이 식물은 다량의 정유를 함유하고 있으며, 대부분 세스퀴테르펜이다.^[12] 야생에서 활성 화학 물질의 농도는 식물 개체와 개체군에 따라 크게 다를 수 있다.^[16]^[17]^[18] 허브와 꽃에는 루틴, 히페로시드, 이소퀘르시트린, 퀘르시트린, 퀘르세틴, I3,II8-비아피게닌, 아멘토플라본, 아스틸빈, 미크엘리아닌 등의 플라보노이드류와 클로로겐산, 3-''O''-쿠마로일키나산 등의 페놀산, 하이페리신, 슈도히페리신, 프로토히페리신, 프로토슈도히페리신 등의 나프토안트론류, 히페르포린, 아드히페르포린 등의 플로로글루시놀류가 포함된다.^[90]^[91]^[92]

화합물	농도^[17]^[19]	log P	PSA	pK_a	화학식	MW	CYP1A2	CYP2C9	CYP2D6	CYP3A4	PGP	t_1/2^[19] (h)	T_max^[19] (h)	C_max^[19] (mM)	C_SS^[19] (mM)	비고/생물학적 활성
플로로글루시놀 (2–5%)
아드하이페르포린	0.2–1.9	10–13	71.4	8.51	C₃₆H₅₄O₄	550.81	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
하이페르포린	2–4.5	9.7–13	71.4	8.51	C₃₅H₅₂O₄	536.78	+	+/-	–	+	+	3.5–16	2.5–4.4	15-235	53.7	–
나프토디안트론 (0.03-3%)
하이페리신	0.003-3	7.5–10	156	6.9±0.2	C₃₀H₁₆O₈	504.44	0	– (3.4 μM)	– (8.5 μM)	– (8.7 μM)	?	2.5–6.5	6–48	0.66-46	?	?
Pseudohypericin	0.2–0.23	6.7±1.8	176	7.16	C₃₀H₁₆O₉	520.44	?	?	?	?	?	24.8–25.4	3	1.4–16	0.6–10.8	–
플라보노이드 (2–12%)
아멘토플라본	0.01–0.05	3.1–5.1	174	2.39	C₃₀H₁₈O₁₀	538.46	?	– (35 nM)	– (24.3 μM)	– (4.8 μM)	?	?	?	?	?	?
아피제닌	0.1–0.5	2.1±0.56	87	6.63	C₁₅H₁₀O₅	270.24	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
카테킨	2–4	1.8±0.85	110	8.92	C₁₅H₁₄O₆	290.27	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
에피갈로카테킨	?	−0.5–1.5	131	8.67	C₁₅H₁₄O₆	290.27	?	?	?	?	?	1.7±0.4^a	1.3–1.6^a	?	?	?
하이페로사이드	0.5-2	1.5±1.7	174	6.17	C₂₁H₂₀O₁₂	464.38	?	?	?	?	?	?	?	?	?
켐페롤	?	2.1±0.6	107	6.44	C₁₅H₁₀O₆	286.24	?	?	?	+/-	?	?	?	?	?	?
루테올린	?	2.4±0.65	107	6.3	C₁₅H₁₀O₆	286.24	–	?	?	?	?	?	?	?	?	?
퀘르세틴	2–4	2.2±1.5	127	6.44	C₁₅H₁₀O₇	302.24	– (7.5 μM)^b	– (47 μM)^b	– (24 μM)^b	– (22 μM)^b	–	20–72^c	8^c	?	?	?
루틴	0.3–1.6	1.2±2.1	266	6.43	C₂₇H₃₀O₁₆	610.52	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
페놀산 (~0.1%)
카페산	0.1	1.4±0.4	77.8	3.64	C₉H₈O₄	180.16	?	?	?	–	?	?	?	?	?	?
클로로겐산	<0.1%	-0.36±0.43	165	3.33	C₁₆H₁₈O₉	354.31	0	0	0	0	?	?	?	?	?	?

'''약어 및 기호'''
약어/기호	의미
MW	g•mol⁻¹ 단위의 분자량.
PGP	P-당단백질
t_1/2	시간 단위의 제거 반감기
T_max	시간 단위의 최고 혈장 농도 도달 시간
C_max	mM 단위의 최고 혈장 농도
C_SS	mM 단위의 정상 상태 혈장 농도
$\log{P}$	분배 계수.
PSA	제곱 옹스트롬 (Å²) 단위의 해당 분자의 극성 표면적. PubChem에서 얻음
Conc.	이러한 값은 신선한 식물 재료에서 구성 성분의 근사 농도(%)와 관련이 있다.
–	해당 효소의 억제를 나타낸다.
+	해당 효소에 대한 유도 효과를 나타낸다.
0	해당 효소에 미치는 영향이 없다.
5-HT	5-hydroxytryptamine - 세로토닌의 동의어.
DA	도파민
NE	노르에피네프린
GABA	γ-아미노부티르산
Glu	글루탐산
Gly	글리신
Ch	콜린
^a	?
^b	?
^c	?

2. 1. 형태 및 생태

''서양고추나물''(Hypericum perforatum)은 털이 없는(무모) 줄기와 잎을 가진 초본 여러해살이풀이다.^[1] 뿌리는 가늘고 나무질이며 많은 작고 섬유질의 작은 측근과 광범위하게 뻗는 근경을 가지고 있다.^[3] 원뿌리는 조건에 따라 토양 속으로 0.6m에서 1.5m 깊이까지 자란다.^[43] 뿌리의 머리 부분은 나무질이다.^[3]

줄기는 곧게 서고 상부에서 갈라지며, 보통 높이가 0.3m에서 1m까지이다.^[43] 기저부 근처에서 나무질이며, 잎이 떨어진 후 남겨진 잎자국으로 인해 분절된 관절처럼 보인다.^[2] ''H. perforatum''의 줄기는 녹슨 노란색에서 장밋빛을 띠며, 두 개의 뚜렷한 가장자리가 있고, 기저부 근처에서 껍질이 벗겨지는 경우가 많다. 겨울을 지나 다음 해에 꽃눈과 함께 새로운 성장을 시작하며, 첫 해 성장에서는 꽃이 피지 않는다.^[3]

줄기 잎차례 반대쪽에 줄기가 없이(무병) 잎이 붙어 있다. 잎 모양은 매우 좁고 거의 풀과 같은 모양(선형)에서 둥근 타원형으로 기저부가 약간 넓고 끝이 둥글거나 뾰족하지 않은 모양(타원형)까지, 또는 거꾸로 된 창끝처럼 잎의 끝 부분을 향해 가장 넓은 부분이 있는 좁은 모양이지만 여전히 길고 좁은 모양(거꾸로 된 피침형)까지 다양하다.^[3] 주요 잎 길이는 0.8cm~3.5cm이고^[1] 폭은 0.31cm~1.6cm이다.^[3] 가지에 달린 잎은 짧아진 잔가지를 포함한다. 잎은 노란 녹색을 띠며, 흩어져 있는 투명한 선점 조직이 있다.^[4]^[5] 점은 빛에 비추어 보면 분명하게 보이며, 잎에 구멍이 뚫린 것처럼 보이게 한다.^[6] 잎 가장자리에는 일반적으로 검은 점(종종 어두운 선이라고 함)이 흩어져 있지만, 때로는 가장자리에서 벗어나 나타나기도 한다.^[3]^[7] 식물 냄새는 희미하지만 방향성이 있으며, 발삼과 같은 수지류와 유사하다. 맛은 쓰고 톡 쏘는 맛이 난다.^[1]

꽃은 눈에 띄고 화려하며, 폭이 약 1.5cm에서 2.5cm이며 꽃잎 가장자리에 검은 점이 있는 밝은 노란색을 띤다.^[3]^[8]^[9] 각 꽃에는 일반적으로 5개 큰 꽃잎과 그 아래에 5개의 작은 잎 모양 꽃받침이 있다. 꽃받침은 길이가 약 4mm에서 5mm이며 녹색이고, 뾰족한 끝이 있는 창 머리 모양(피침형 모양)이며 잎과 같은 투명하고 검은색 샘을 가지고 있다. 꽃잎은 훨씬 더 길고, 길이가 8mm에서 12mm이며, 타원형이다. 꽃잎은 꽃 앞면에서 꽃받침을 완전히 가린다.^[10] 많은 밝은 노란색 수술은 기저부에서 세 개 다발로 합쳐진다.^[10] 수술의 줄기 부분인 수술대는 길이가 다양하며 꽃 중앙에서 모든 방향으로 뻗어 나온다.^[3] 꽃가루 입자는 옅은 갈색에서 주황색을 띤다.^[11]

꽃은 각 꽃줄기의 한쪽을 따라 배열되며, 늦봄에서 초여름까지 윗가지 끝에 각 마디에 두 개 꽃(나선형 취산)이 있다.^[12] 각 꽃줄기에는 25개에서 100개 사이의 많은 꽃이 있고, 잎도 많다.^[10]

''서양고추나물'' 열매는 7mm~8mm 길이의 삭과이며, 3개 판막 챔버에 씨앗이 들어 있다.^[10]^[3] 삭과에서 분리된 씨앗은 삭과 자체에 억제 요인이 있어 발아율이 훨씬 높다.^[43] 검고 광택이 나는 씨앗은 거칠고 굵은 홈으로 그물 모양을 이룬다.^[13] 각 씨앗 크기는 약 1mm이다.^[10] 각 식물은 평균 15,000~34,000개 씨앗을 생산할 수 있다.^[43]

2. 2. 유사 종

점고추나물( ''Hypericum maculatum'')은 고추나물( ''Hypericum perforatum'')과 비슷하게 생겼지만, 줄기에 네 개의 능선이 있고 속이 비어있다. 잎에는 투명한 샘이 적고 어두운 샘이 더 많다. 점고추나물은 원래 유럽 원산이지만 북아메리카에도 유입되었다.^[43]

북아메리카에서는 여러 토착종이 고추나물과 혼동될 수 있다. ''Hypericum anagalloides''는 잎이 더 둥글고 수술이 적은, 낮게 자라는 덩굴 식물이다. ''Hypericum boreale''은 꽃이 더 섬세한, 더 작은 식물이다. ''Hypericum canadense''는 꽃잎 사이에 꽃받침이 보이는 더 작은 꽃을 가지고 있다. ''Hypericum concinnum''은 끝이 뒤로 굽는 꽃잎을 가진 꽃을 가지고 있으며, 잎이 훨씬 좁고 회녹색이다. 하천변 지역의 강을 따라 자라는 ''Hypericum ellipticum''은 타원형에 가까운 더 넓은 잎을 가지고 있다. ''Hypericum scouleri''는 밑부분이 더 넓고 두꺼운 잎을 가지고 있다. ''H. concinnum''을 제외한 모든 종은 고추나물이 발견되는 곳보다 일반적으로 더 습한 환경에서 자란다.^[43]

2. 3. 화학 성분

''서양고추나물''의 주요 활성 화학 물질은 하이페리신, pseudohypericin(나프토디안트론) 및 하이페르포린(플로로글루시놀 유도체)이다.^[12]^[14]^[15] 이 식물은 다량의 정유를 함유하고 있으며, 대부분 세스퀴테르펜이다.^[12] 야생에서 활성 화학 물질의 농도는 식물 개체와 개체군에 따라 크게 다를 수 있다.^[16]^[17]^[18]

화합물	농도^[17]^[19]	log P	PSA	pK_a	화학식	MW	CYP1A2	CYP2C9	CYP2D6	CYP3A4	PGP	t_1/2^[19] (h)	T_max^[19] (h)	C_max^[19] (mM)	C_SS^[19] (mM)	비고/생물학적 활성
플로로글루시놀 (2–5%)
아드하이페르포린	0.2–1.9	10–13	71.4	8.51	C₃₆H₅₄O₄	550.81	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
하이페르포린	2–4.5	9.7–13	71.4	8.51	C₃₅H₅₂O₄	536.78	+	+/-	–	+	+	3.5–16	2.5–4.4	15-235	53.7	–
나프토디안트론 (0.03-3%)
하이페리신	0.003-3	7.5–10	156	6.9±0.2	C₃₀H₁₆O₈	504.44	0	– (3.4 μM)	– (8.5 μM)	– (8.7 μM)	?	2.5–6.5	6–48	0.66-46	?	?
Pseudohypericin	0.2–0.23	6.7±1.8	176	7.16	C₃₀H₁₆O₉	520.44	?	?	?	?	?	24.8–25.4	3	1.4–16	0.6–10.8	–
플라보노이드 (2–12%)
아멘토플라본	0.01–0.05	3.1–5.1	174	2.39	C₃₀H₁₈O₁₀	538.46	?	– (35 nM)	– (24.3 μM)	– (4.8 μM)	?	?	?	?	?	?
아피제닌	0.1–0.5	2.1±0.56	87	6.63	C₁₅H₁₀O₅	270.24	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
카테킨	2–4	1.8±0.85	110	8.92	C₁₅H₁₄O₆	290.27	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
에피갈로카테킨	?	−0.5–1.5	131	8.67	C₁₅H₁₄O₆	290.27	?	?	?	?	?	1.7±0.4^a	1.3–1.6^a	?	?	?
하이페로사이드	0.5-2	1.5±1.7	174	6.17	C₂₁H₂₀O₁₂	464.38	?	?	?	?	?	?	?	?	?
켐페롤	?	2.1±0.6	107	6.44	C₁₅H₁₀O₆	286.24	?	?	?	+/-	?	?	?	?	?	?
루테올린	?	2.4±0.65	107	6.3	C₁₅H₁₀O₆	286.24	–	?	?	?	?	?	?	?	?	?
퀘르세틴	2–4	2.2±1.5	127	6.44	C₁₅H₁₀O₇	302.24	– (7.5 μM)^b	– (47 μM)^b	– (24 μM)^b	– (22 μM)^b	–	20–72^c	8^c	?	?	?
루틴	0.3–1.6	1.2±2.1	266	6.43	C₂₇H₃₀O₁₆	610.52	?	?	?	?	?	?	?	?	?	?
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클로로겐산	<0.1%	-0.36±0.43	165	3.33	C₁₆H₁₈O₉	354.31	0	0	0	0	?	?	?	?	?	?

'''약어 및 기호'''
약어/기호	의미
MW	g•mol⁻¹ 단위의 분자량.
PGP	P-당단백질
t_1/2	시간 단위의 제거 반감기
T_max	시간 단위의 최고 혈장 농도 도달 시간
C_max	mM 단위의 최고 혈장 농도
C_SS	mM 단위의 정상 상태 혈장 농도
$\log{P}$	분배 계수.
PSA	제곱 옹스트롬 (Å²) 단위의 해당 분자의 극성 표면적. PubChem에서 얻음
Conc.	이러한 값은 신선한 식물 재료에서 구성 성분의 근사 농도(%)와 관련이 있다.
–	해당 효소의 억제를 나타낸다.
+	해당 효소에 대한 유도 효과를 나타낸다.
0	해당 효소에 미치는 영향이 없다.
5-HT	5-hydroxytryptamine - 세로토닌의 동의어.
DA	도파민
NE	노르에피네프린
GABA	γ-아미노부티르산
Glu	글루탐산
Gly	글리신
Ch	콜린
^a	?
^b	?
^c	?

허브와 꽃에는 다양한 폴리페놀이 함유되어 있다. 여기에는 플라보노이드류 (루틴, 히페로시드, 이소퀘르시트린, 퀘르시트린, 퀘르세틴, I3,II8-비아피게닌, 아멘토플라본, 아스틸빈, 미크엘리아닌), 페놀산 (클로로겐산, 3-''O''-쿠마로일키나산), 나프토안트론류 (히페리신, 슈도히페리신, 프로토히페리신, 프로토슈도히페리신), 플로로글루시놀류 (히페르포린, 아드히페르포린)가 포함된다.^[90]^[91]^[92]

히페리신, 슈도히페리신, 히페르포린은 활성 성분으로 여겨지며, 정유 성분 (주로 세스퀴테르펜)도 포함되어 있다.

3. 분류학

''서양고추나물''(Hypericum perforatum)은 넓게 퍼져 세계적 분포를 보이기 때문에 ''Hypericum''의 기준종으로 선택되었다. 이 종은 발견되는 많은 지역에서 속에서 가장 흔한 종이며, 민간 전승과 약리학에서 고추나물속 식물 중 가장 널리 알려진 식물 중 하나이다.^[16]

''고추나물속''(Hypericum) 내에서 ''H. perforatum''의 계통분류학적 위치는 다음과 같다:^[23]

''고추나물속''(Hypericum)

: ''Hypericum'' 아속(subg.) ''Hypericum''

:: ''Hypericum'' 절(sect.) ''Hypericum''

::: ''Hypericum'' 아절(subsect.) ''Hypericum''

:::: ''Hypericum'' 계열(ser.) ''Senanensia''

:::: ''Hypericum'' 계열(ser.) ''Hypericum''

::::: ''H. attenuatum''

::::: ''H. iwate-littorale''

::::: ''H. maculatum''

::::: ''H. momoseanum''

::::: ''H. perforatum''

::::: ''H. scouleri''

::::: ''H. tetrapterum''

::::: ''H. tosaense''

::::: ''H. triquetrifolium''

::::: ''H. undulatum''

속명 ''Hypericum''은 종교적 아이콘 위에 이 식물을 걸어두는 전통과 관련하여, 그리스어 hyper|위에^el와 eikon|그림^el에서 유래했을 가능성이 있다.^[25] 종명 ''perforatum''은 라틴어로, 잎에 뚫린 듯한 모양을 지칭한다.^[13]

흔히 ''St John's wort''라고 불리는데, 이는 꽃과 봉오리를 하지 축제 때 흔히 수확했던 것에서 유래했으며, 나중에 성인 및 축일이 기독교화되면서 6월 24일 세례자 요한 탄생 축일로 변경되었다.

칼 린네는 1753년 ''종의 식물''의 두 번째 책에서 이 종을 처음으로 공식적으로 설명하며, 다음과 같이 간략하게 기술했다:^[33]

HYPERICUM floribus trigynis, caule ancipiti, foliis obtusis pellucido-punctatis.|세 개의 암술을 가진 ''Hypericum'', 모서리가 있는 줄기, 그리고 투명한 점이 있는 둔한 잎을 가진 ''Hypericum''^la

린네는 또한 이 종의 서식지를 "유럽의 초원"으로 언급하고, 이 식물에 대한 이전 언급을 간략하게 설명했다.^[33]

서양고추나물은 분포 지역에 따라 외형에서 상당한 변이를 보인다. 많은 중간 형태가 존재하기 때문에 종내 분류군의 정확한 특성을 결정하는 것은 어렵다.^[23]

큐 식물원의 데이터베이스 'Plants of the World Online'에서는 다음과 같은 아종을 인정하고 있다^[75]:

가는잎고추나물 (''Hypericum perforatum'' subsp. ''chinense'') - 중화인민공화국 원산.
서양고추나물 (''Hypericum perforatum'' subsp. ''perforatum'') - 유럽에서 시베리아 중부 및 터키 북서부에 걸쳐 자생.
''Hypericum perforatum'' subsp. ''songaricum'' - 우크라이나에서 신장에 걸쳐 자생.
''Hypericum perforatum'' subsp. ''veronense'' - 마카로네시아, 중앙 유럽, 지중해 지역에서 수단 남서부 및 히말라야 서부에 걸쳐 자생.

3. 1. 잡종

''서양고추나물''(Hypericum perforatum)은 2n = 32의 염색체 수를 가지는데, 이는 ''H. maculatum subsp. immaculatum''와 ''H. attenuatum'' 사이의 잡종이기 때문이다. 양쪽 부모로부터 염색체 세트를 물려받아 이질배수체이며, 러시아 시베리아 내에서 잡종화되었다.^[16]

''Hypericum'' × ''desetangsii''는 ''H. perforatum''와 ''H. maculatum'' 사이의 잡종으로, 두 종의 중간 형질을 나타낸다.

이러한 잡종 기원 때문에 ''서양고추나물''은 동속 내 다른 종, 특히 ''H.'' ser. ''Hypericum'' 내 종들과 추가로 잡종화될 수 있다. ''서양고추나물''에서 파생된 잡종은 두 번째 부모 종의 염색체 수와 수정되거나 수정하는 특정 ''서양고추나물''의 생식세포 배수성에 따라 3배체(3세트의 염색체)에서 6배체(6세트)까지 다양하다. 3배체 자손은 두 부모의 형질을 혼합하여 전달하고, 4배체 역시 형질이 혼합되지만 종종 두 부모의 형질을 모두 전달하지 못한다. 5배체는 ''서양고추나물''과 구별하기 어렵다. 이 때문에 여러 세대에 걸친 잡종화 이후, 두 잡종화 종 사이의 스펙트럼에서 광범위한 형질이 야생에서 관찰될 수 있다.^[23]

''H. perforatum''을 포함하는 잡종^[23]
교배 대상	잡종 이름	염색체 수
H. elegans	H. perforatum × elegans	2n = 32?
H. tetrapterum	H. × medium	2n = 24?
H. maculatum ssp. maculatum	H. × desetangsii nssp. carinthiacum	2n = 24/40
H. maculatum ssp. immaculatum	H. × desetangsii nssp. balcanicum	2n = 24/40?
H. maculatum ssp. obtusiusculum	H. × desetangsii nssp. desetangsii	2n = 40

4. 분포 및 서식지

큐 왕립 식물원의 데이터를 기반으로 한 ''서양고추나물''의 국가별 분포

''서양고추나물''은 유럽 모든 국가에 자생하는 것으로 여겨지나, 북유럽 러시아 북부와 스발바르 제도 같은 극북 지역에서는 자생하지 않는다. 북아프리카 일부 지역(모로코, 알제리, 튀니지, 수단)에서 자란다.^[34]

아라비아 반도에서는 사우디아라비아 일부 지역에서만 자란다. 에게해 제도와 터키에서 서쪽의 이스라엘과 팔레스타인, 동쪽의 아프가니스탄에 이르기까지 서아시아 식물지리학 지역 전체에 분포하며 자생하고, 시나이 반도에서는 자생하지 않는다. 파키스탄과 인도의 서부 히말라야 지역에도 자생한다.^[34]

아시아의 온대 지역에서 ''서양고추나물''은 서시베리아, 알타이 지방, 크라스노야르스크 지방의 가장 따뜻한 지역을 제외한 시베리아에서는 거의 발견되지 않는다. 이르쿠츠크와 부랴티야에도 도입되었다. 중앙아시아의 자생 식물로서, 모든 구 소련 공화국에서 자란다. 코카서스 산맥의 거의 모든 지역에서도 발견된다. 중국에서는 신장 위구르 자치구 (서부 중국), 중부 중국, 남부 중국이 원산지이며, 내몽골, 만주, 티베트에서는 자생하지 않는다. 극동 아시아에서는 러시아 프리모르스키 지방, 한국, 일본에 도입되었다.^[34]^[35]

북아메리카에서는 유타 주, 애리조나 주, 플로리다 주, 앨라배마 주를 제외한 미국의 모든 대륙 주에서 발견된다. 캐나다 전역과^[36] 하와이, 쿠바, 아이티에도 도입되었다.^[34]

남아메리카에서는 아르헨티나, 칠레, 우루과이, 후안페르난데스 제도, 남동부 브라질의 온대 기후 지역에서 발견된다. 남아프리카, 레소토, 레위니옹에 정착했다. 호주에서는 사우스오스트레일리아, 태즈메이니아, 빅토리아, 웨스턴오스트레일리아 주에서 발견된다. 뉴질랜드의 북섬과 남섬 모두에 도입되었다.^[34]

개방된 숲, 초원, 목초지, 스텝, 강둑, 돌이 많거나 풀이 우거진 언덕과 길가 등 다양한 서식지에서 발견될 수 있다. 건조하거나 배수가 잘 되는 지역을 선호한다.^[23] 연간 최소 760mm의 강수량이 있는 지역에서 잘 자란다. 종자 발아나 묘목 생존에 너무 낮은 온도는 분포를 제한한다. 절대 최저 온도는 -3°C 또는 연간 평균 9°C이다.^[37] 해발 1500m 이상, 강수량 500mm 미만, 일 평균 기온 24°C 초과도 제한적인 임계점으로 간주된다.^[38]

5. 생태

서양고추나물은 노란색 꽃을 피우는 여러해살이풀로, 유럽에 자생하며, 후에 아메리카로 전파되어 많은 초지에서 야생화되었다. 성 요한 축일(6월 24일) 즈음에 꽃이 피었고, 전통적으로 그날 수확되었기에 그 이름이 붙었다. 지상부 전체를 잘라 건조시켜 허브차로 사용한다. 이 허브차는 약간 쓴맛이 있지만 기호품으로, 또한 그 약리적 성질 때문에 오랫동안 애용되어 왔다. 종소명은 빛에 비추면 보이는 잎에 있는 작은 창(유점)에서 유래한다.

큐 식물원 계열 데이터베이스 Plants of the World Online은 다음 아종을 인정하고 있다^[75]:

가는잎고추나물 subsp. ''chinense'' - 중화인민공화국 원산.
서양고추나물 subsp. ''perforatum'' - 유럽에서 시베리아 중부 및 터키 북서부에 걸쳐 자생.
subsp. ''songaricum'' - 우크라이나에서 신장에 걸쳐 자생.
subsp. ''veronense'' - 마카로네시아, 중앙 유럽, 지중해 지역에서 수단 남서부 및 히말라야 서부에 걸쳐 자생.

서양고추나물은 상업적으로 재배되기도 하지만, 20개국 이상에서 독초로 지정되어 있다.

5. 1. 번식

뒤영벌(Bombus terrestris)이 서양고추나물(Hypericum perforatum)의 꽃을 수분하고 있다.

서양고추나물은 영양생식과 유성 생식 모두로 번식한다. 환경 및 기후 조건, 식물의 나이에 따라 생존을 촉진하기 위해 성장 방식을 바꾼다. 여름철 강우는 곤충이나 방목으로 인한 잎떨어짐 이후 식물의 영양생식을 가능하게 하는 데 특히 효과적이다.^[38] 수정 없이 생존 가능한 무수정생식 씨앗을 생산할 수도 있다.^[43] 이 씨앗은 생태계의 토양 씨앗 저장고에 잠자면서 수십 년 동안 생존할 수 있으며, 교란된 후에 발아한다.^[49]^[37]

5. 2. 질병

''서양고추나물''(Hypericum perforatum)은 파이토플라스마 질병의 영향을 받으며, ''Candidatus'' 파이토플라스마 프락시니에 감염되면 빗자루병이라고 불리는 황변 및 기형을 포함한 눈에 띄는 증상을 보인다. 또한 화학적 구성도 변화하여 나프토디안트론, 플라보노이드, 아멘토플라본, 슈도하이페리신 수치가 감소하고, 클로로겐산 수치가 증가한다. 파이토플라스마 질병은 이 식물의 정유 수율을 크게 감소시킨다.^[39]

서양고추나물 개체군에서 발생하는 고사 현상은 ''Colletotrichum gloeosporioides''와 같은 곰팡이성 탄저병에 의해 발생한다. 이 곰팡이는 줄기가 껍질을 잃고(환상 박피) 갈색으로 변하게 하며, 식물의 지상부를 건조시킨다. 감염은 종종 식물이 생장 첫해에 죽게 하거나, 3년 동안 생산성을 저하시킨다.^[40]

5. 3. 초식 동물과의 관계

서양고추나물은 포유류 초식동물은 피하지만, 많은 곤충들이 먹이로 삼거나 근연종에 의존한다. Chrysolina quadrigemina과 C. hyperici는 고추나물속 식물을 먹고 사는 딱정벌레이다. ''Chrysolina quadrigemina''은 금속성 파란색, 보라색, 녹색 또는 청동색을 띠며 따뜻하고 건조한 기후에 잘 적응한다. ''Chrysolina hyperici''는 크기가 작고 금속성 녹색을 띠며 습하고 서늘한 환경에 서식한다.^[41] Agrilus hyperici(서양고추나물 뿌리 구멍벌레)는 유충 시기에는 뿌리를, 성충 시기에는 잎을 먹는다.^[42]

점박이애기자나방은 애벌레일 때 서양고추나물의 잎을 먹는 일반적인 서양고추나물 자벌레로 알려져 있다. 성충은 회색 날개와 짙은 회색 띠를 가진 작은 나방이다.^[43] ''Euspilapteryx auroguttella''의 애벌레는 잎 내부를 파고 들어가 잎을 담배 모양으로 말아 먹는다.^[44]^[45] Agonopterix hypericella는 17mm 크기의 작은 회색 나방으로, 고추나물만을 먹고 산다.^[46]^[45]

''Zeuxidiplosis giardi''는 일반적인 서양고추나물 혹 깔따구로, 성장하면서 서양고추나물을 먹는 3mm 크기의 작은 파리이다. 유충은 잎눈을 먹어 식물에 혹을 형성하고, 그 안에서 성충으로 용화한다.^[43]

5. 4. 독성

''서양고추나물''은 소, 양, 말과 같은 많은 가축에게 독성을 나타낸다. 이러한 동물들이 보통 방목을 통해 이 식물과 접촉하게 되면 심각한 증상이 나타난다. 첫 번째 징후는 부기를 동반한 피부의 발적이며, 이어서 피부의 괴사와 피부 박리가 나타난다. 비생물학적 색소를 띠는 흰 피부, 예를 들어 특정 품종의 양의 코와 귀가 중독에 가장 큰 영향을 받는다.^[47] 어린 동물은 ''서양고추나물'' 중독에 더 취약하며, 이 식물은 봄에 가장 독성이 강하고(초식동물에게 가장 맛있는 시기) 건초로 건조되어도 독성을 유지한다.^[48] 또한, 피해를 입은 동물들은 매우 광과민성을 보이게 되며, 햇빛 노출은 증상을 악화시킬 수 있다. 따라서 그들을 어두운 곳으로 옮겨야 하며, 항히스타민제 또는 소염제 투여도 증상 완화에 도움이 될 수 있다.^[47]

5. 5. 침입성

벨에어 국립공원(Belair National Park), 남호주에서 번성하는 서양고추나물

서양고추나물은 동남부 유럽 일부 지역에서 상업적으로 재배되지만, 20개 이상의 국가에서 유해 잡초로 등재되어 있으며, 남아메리카, 북아메리카, 인도, 뉴질랜드, 오스트레일리아, 남아프리카에 외래종이 존재한다.^[37]^[49] 목초지에서 서양고추나물은 독성 잡초이자 침입성 잡초로 작용한다. 서양고추나물은 토착 식물 식물 군락과 목초 식생을 대체하여 생산적인 토지를 사용할 수 없게 만들거나 자연 서식지 및 생태계에서 침입종이 된다.^[50]

서양고추나물 방제에 효과적인 제초제에는 2,4-D, 피클로람, 메트설푸론, 글리포세이트가 있다.^[43] 원산지 이외의 지역에서 생물학적 방제 제제로 곤충 초식동물이 도입되었다. 가장 널리 사용되는 종으로는 ''Chrysolina quadrigemina'', ''Chrysolina hyperici'', ''Agrilus hyperici'', ''Aplocera plagiata'', ''Zeuxidiplosis giardi''가 있다.^[43]^[51]

서양고추나물은 상업적으로 재배되기도 하지만, 20개국 이상에서 독초로 지정되어 있다. 가축이 섭취하면 광과민 반응, 중추 신경 억제, 유산, 심하면 죽음에 이를 수도 있다. 서양고추나물 제초제로는 2,4-D, 피클로람, 글리포세이트가 유효하다. 생물학적 방제 목적으로 고추나물류를 먹는 3종의 딱정벌레(잎벌레과·방아벌레속의 2종: ''Chrysolina quadrigemina''와 ''Chrysolina hyperici'', 그리고 비단벌레과의 1종: ''Agrilus hyperici'')가 북미 서부에서 사용되고 있다.

6. 이용

서양고추나물은 전통 의학과 현대 의학에서 다양하게 이용되어 왔다.

고대부터 약초로 사용되었으며, 아울루스 코르넬리우스 켈수스의 De Medicina|데 메디키나^la와 d'Amsterdammer Apotheek|암스테르다머 아포테크^nl에 기록된 트리아크라는 혼합물의 성분으로 사용되었다.^[53]^[54] 성 요한 기사단은 상처 치료를 위해 ''H. perforatum''에서 추출한 붉은 기름(세인트 존스 오일)을 사용했을 가능성이 있다.^[55] 말린 꽃(herba hyperici)도 약재로 사용되었다.^[56] 아메리카 원주민들은 낙태, 소염, 수렴, 소독 목적으로 사용했다.

약초 제제인 herba hyperici로 사용되는 건조된 ''Hypericum perforatum''

현대 의학에서는 항우울 효과를 중심으로 연구가 진행 중이다. 주요 성분인 하이페리신과 하이페르포린은 신경전달물질 재흡수를 억제하여 항우울 효과를 나타낸다.^[93]^[97] 일부 연구에서는 주요 우울 장애에 위약보다 효과적이고 표준 항우울제와 유사한 효과를 보이며 부작용은 적다고 보고되었다.^[59] 2017년 메타 분석에서는 경증에서 중등도 우울증에 대해 SSRI와 유사한 효과와 안전성을 보였으며, 중단율이 더 낮았다.^[61] 그러나 미국 국립 보완 및 통합 건강 센터는 중증 우울증이나 장기간 사용에 대한 효과는 불확실하다고 본다.^[52] 영국 국립 보건 임상 연구소(NICE)는 경증에서 중등증 우울증에 효과가 있을 가능성이 있다고 언급했다.^[78] 반면, 미국 국립 보건원(NIH)은 위약과 비교하여 효과가 미미하거나 없다고 보고한다.^[86]^[87] 암(cancer) 치료 효과는 임상적 증거가 없으며,^[65]^[66] 국립 암 연구소(National Cancer Institute)는 암 치료제로 승인하지 않았다.^[67]

서양고추나물의 활성 화학 물질 농도는 식물 개체에 따라 다를 수 있으며,^[16]^[17]^[18] 주요 활성 성분은 하이페리신, pseudohypericin(나프토디안트론), 하이페르포린(플로로글루시놀 유도체) 등이다.^[12]^[14]^[15]

화합물	농도^[17]^[19]	화학식	MW
플로로글루시놀 (2–5%)
하이페르포린	2–4.5	C₃₅H₅₂O₄	536.78
나프토디안트론 (0.03-3%)
하이페리신	0.003-3	C₃₀H₁₆O₈	504.44
Pseudohypericin	0.2–0.23	C₃₀H₁₆O₉	520.44
플라보노이드 (2–12%)
퀘르세틴	2–4	C₁₅H₁₀O₇	302.24

서양고추나물은 염료로도 사용된다. 에탄올로 추출한 색소는 식초로 헹구면 실크와 양모를 보라색-빨간색으로 염색한다. 꽃을 끓여 만든 붉은 액체 염료는 명반으로 매염한 양모를 녹색으로, 매염하지 않은 양모를 붉은색-밤색으로 염색한다. 이 방법을 반복하면 노란색이나 금색을 얻을 수 있다.^[73]

''서양고추나물''을 사용하여 염색한 양모 견본—(왼쪽부터): 명반으로 매염하고 15분 동안 끓임; 매염하지 않고 한 시간 동안 끓임; 염색 욕조에 밤새 담가둠; 30분 동안 다시 끓임; 다시 30분 동안 끓임.

6. 1. 전통 의학

서양고추나물은 수세기 동안 약초학에서 사용되어 왔다.^[52] 고대 시대에 의학적 효능이 있다고 여겨졌으며, 아울루스 코르넬리우스 켈수스의 De Medicina|데 메디키나^la (CE)에서부터 1686년 d'Amsterdammer Apotheek|암스테르다머 아포테크^nl의 베니스 트리아클에 이르기까지 트리아크라고 불리는 고대 혼합물의 표준 성분이었다.^[53]^[54] 성 요한 기사단이 상처 치료제로 사용했을 가능성이 있는 ''H. perforatum''에서 추출한 붉고 기름진 액체인 세인트 존스 오일로 알려진 기름 추출물은 민간 요법 중 하나였다.^[55] herba hyperici라고 알려진 약을 만들기 위해 으깨는 말린 꽃 구조는 식물의 또 다른 사용 부분이다.^[56]

성요한 풀의 의료적 이용에 대한 최초의 기록은 고대 그리스까지 거슬러 올라가며, 그 이후로 사용되어 왔다. 아메리카 원주민들은 인공 임신 중절제, 소염제, 수렴제, 소독제로 사용해 왔다.

6. 2. 의학 연구

서양고추나물은 항우울 효과를 중심으로 다양한 의학적 연구가 진행되어 왔다. 주요 성분인 하이페리신과 하이페르포린은 세로토닌, 도파민 등 신경전달물질 재흡수를 억제하여 항우울 효과를 나타내는 것으로 알려져 있다.^[93]^[97]

일부 연구에서는 서양고추나물이 주요 우울 장애 환자에게 위약보다 효과적이고, 표준 항우울제와 유사한 효과를 보이며, 부작용은 더 적다고 보고되었다.^[59] 2017년 메타 분석에서는 경증에서 중등도 우울증에 대해 SSRI와 유사한 효과와 안전성을 보였으며, 중단율이 더 낮았다.^[61] 그러나 미국 국립 보완 및 통합 건강 센터는 중증 우울증이나 장기간 사용에 대한 효과는 불확실하다고 보고 있다.^[52]

영국 국립 보건 임상 연구소(NICE)의 2009년 우울증 진료 가이드라인은 경증에서 중등증 우울증에 대해 서양고추나물에 이익이 있을 가능성이 있다는 증거가 존재한다고 언급했다.^[78] 반면, 미국 국립 보건원(NIH) 산하 기관들은 우울증에 대해 위약과 비교하여 매우 작은 효과만을 보이거나, 전혀 효과가 없다고 보고하고 있다.^[86]^[87]

암(cancer) 치료에 대한 효과는 임상적 증거가 없으며,^[65]^[66] 국립 암 연구소(National Cancer Institute)는 서양고추나물을 암 치료제로 승인하지 않았다.^[67]

서양고추나물의 활성 화학 물질 농도는 식물 개체와 개체군에 따라 크게 다를 수 있으며,^[16]^[17]^[18] 주요 활성 성분으로는 하이페리신, pseudohypericin(나프토디안트론), 하이페르포린(플로로글루시놀 유도체) 등이 있다.^[12]^[14]^[15]

화합물	농도^[17]^[19]	화학식	MW
플로로글루시놀 (2–5%)
하이페르포린	2–4.5	C₃₅H₅₂O₄	536.78
나프토디안트론 (0.03-3%)
하이페리신	0.003-3	C₃₀H₁₆O₈	504.44
Pseudohypericin	0.2–0.23	C₃₀H₁₆O₉	520.44
플라보노이드 (2–12%)
퀘르세틴	2–4	C₁₅H₁₀O₇	302.24

6. 2. 1. 약물 상호작용 및 부작용

서양고추나물(St. John's wort^영어)은 시토크롬 P450 효소 CYP3A4를 유도하여 여러 약물과 상호작용을 일으킨다.^[105] 이는 서양고추나물의 주요 성분인 하이페리신에 의한 것으로, 디곡신(강심제), 사이클로스포린(면역억제제), 테오필린(기관지 확장제), 인디나비르(항HIV 약물), 와파린(혈액 응고 방지제), 팍스로비드(코로나19 치료제) 등의 약물 효과를 감소시킬 수 있다.^[105]

서양고추나물은 다른 항우울제(SSRI 및 삼환계 항우울제), 피임약, 고지혈증 치료제,^[105] 항간질제^[106]와 같은 특정 약물의 체내 농도를 감소시켜 약효를 떨어뜨릴 수도 있다.

서양고추나물의 일반적인 부작용은 위장 장애, 어지럼증, 의식 혼탁, 권태감, 진정 등이다.^[103] 하이페리신은 광과민성을 유발할 수 있지만, 통상적인 섭취량에서는 드물게 나타난다.^[102] 항암제 이리노테칸의 작용을 약화시키므로, 항암 화학 요법 병용은 피해야 한다.^[102] 정신 분열증 환자의 경우 정신병 증상을 악화시킬 수 있다는 보고도 있다.^[104]

6. 3. 염료

이 식물은 염색에 적합한 다양한 노란색을 생성한다. 에탄올을 사용하여 색소를 추출하면 식초로 헹구었을 때 실크와 양모를 염색하는 데 사용할 수 있는 보라색-빨간색 색상이 만들어진다. 생성되는 색상은 계절에 따라 달라진다.^[72]

꽃은 정확한 순서로 사용하면 양모에 네 가지 다른 색조를 생성한다. 명반으로 매염한 양모와 매염하지 않은 양모가 사용된다. 꽃을 끓여서 진한 붉은색 액체 염료를 만든다. 명반으로 매염한 양모 뭉치를 넣고 녹색이 될 때까지 끓인다. 매염하지 않은 양모를 같은 염료에 넣으면 붉은색-밤색으로 변한다. 마지막으로 생성되는 색상은 이 방법을 계속 사용하여 노란색 또는 금색을 만드는 것이다.^[73]

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