석회비늘편모류
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1. 개요
석회비늘편모류는 5~100 마이크로미터 크기의 원형 세포로, 코콜리드라고 불리는 석회질 판으로 덮여 있는 해양 미세 조류이다. 코코스피어라고 불리는 세포 구조는 세포막, 엽록체, 편모 등을 포함하며, 광합성을 통해 해양 생태계에서 일차 생산자 역할을 한다. 이들은 단복상 생활환을 가지며, 해양 탄소 순환에 영향을 미치고, 화석 기록에도 중요한 역할을 한다. 또한, 기후 변화에 대한 반응으로 해양 산성화에 적응하며, 디메틸설파이드를 방출하여 해양 온도 조절에도 기여한다.
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| 석회비늘편모류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 석회비늘편모류 | |
 | |
| 부모 분류군 | 후각편모조강 |
| 하위 분류 | 이소크리시스목 원석조목 |
| 분류학적 정보 | |
| 영역 | 진핵생물 |
| 미분류 분류군 | 디아포레틱케스 |
| 미분류 분류군 | 하크로비아 |
| 미분류 분류군 | 착편모조류 |
| 강 | 후각편모조강 |
| 아강 | 해당 없음 |
| 목 | 이소크리시스목 원석조목 |
| 과 | 해당 없음 |
| 아과 | 해당 없음 |
| 속 | 해당 없음 |
| 종 | 해당 없음 |
| 아종 | 해당 없음 |
| 학명 | 해당 없음 |
| 학명 명명자 | 해당 없음 |
| 모식종 | 해당 없음 |
| 모식종 명명자 | 해당 없음 |
| 모식속 | 해당 없음 |
| 모식속 명명자 | 해당 없음 |
| 학명 이명 | 해당 없음 |
2. 구조
석회비늘편모류는 크기 5~100 마이크로미터의 원형 세포로, 코콜리드라고 부르는, 크기 2~25 마이크로미터의 석회질 판으로 둘러싸여 있다.[155] 코콜리드로 이루어진 전체 구조는 코코스피어라고 부른다.
2. 1. 세포 소기관
석회비늘편모류는 크기가 5~100μm인 원형 세포이며, 코콜리드라고 부르는 크기가 2~25μm인 석회질 판으로 둘러싸여 있다.[155] 코코스피어 속에는 세포소기관이 들어 있는 세포막이 있다. 갈색 안료가 있는 커다란 엽록체 2개가 세포핵, 미토콘드리아, 골지체, 소포체를 중심으로 세포의 양 끝에 위치한다. 각 세포에는 편모 구조 2개가 있어, 자체 이동, 체세포분열, 세포골격 형성에 기여한다.[156] 일부 종에는 부착성 편모나 부착성 편모의 흔적기관이 있는데,[193] 이 기관은 착편모조류에만 있으며, 외부 환경 자극에 따라 감기거나 펴진다. 자세한 연구는 이루어지지 않았지만, 먹이 포획과 관련된 것으로 추정하고 있다.[156]
2. 2. 편모와 합토네마
석회비늘편모류는 크기가 5~100 마이크로미터인 원형 세포로, 코콜리드라고 부르는, 크기 2~25 마이크로미터의 석회질 판으로 둘러싸여 있다.[155] 코코스피어 속에는 세포소기관이 들어 있는 세포막이 있다. 갈색 안료가 있는 커다란 엽록체 2개는 세포핵, 미토콘드리아, 골지체, 소포체를 중심으로 세포의 양 끝에 위치한다. 각 세포에는 편모 구조 2개가 있어, 자체 이동, 체세포분열, 세포골격의 형성에 기여한다.[156] 일부 종에는 부착성 편모나, 부착성 편모의 흔적기관이 있는데,[193] 이 기관은 착편모조류에만 있으며, 외부 환경의 자극에 따라 감기거나 펴진다. 자세한 연구는 이루어지지 않았지만, 먹이의 포획과 관련된 것으로 추정하고 있다.[156]3. 생태
석회비늘편모류는 약 200종의 플랑크톤을 포함하는 생물군이다.[12] 로버트 휘태커의 생물 분류에 따르면 원생생물계에 속하며, 새로운 분류 체계에서는 Hacrobia에 속한다. 이들은 'coccolith'라고 불리는 특별한 탄산 칼슘 판으로 구별되며, 많은 종이 혼합 영양생물로 광합성과 먹이 섭취를 병행한다.[15]
석회비늘편모류는 쥐라기 시대부터 해양 플랑크톤 군집의 중요한 구성원이었으며,[16][17] 오늘날에는 표층 해양의 무기 탄소 고정과 CaCO 퇴적에 기여한다. 석회질 껍질은 CO가 심해로 가라앉는 속도를 높이는 반면,[20][21] 석회비늘 형성 과정에서 생물 기원 탄산 칼슘 침전은 해수의 알칼리도를 낮추고 CO를 방출한다.[22][23] 따라서 이들은 해양 탄소 순환에서 중요한 역할을 한다.[1]
석회비늘편모류의 석회화 이유와 석회비늘 생성 능력의 생태적 연관성은 아직 밝혀지지 않았다.[24][25][26][27][28] 다만, 코코스피어(coccosphere)는 포식자나 바이러스로부터 보호하는 역할을 할 것으로 추정된다.[29][27]
석회비늘편모류는 광합성을 하는 생물로, 주로 해양의 유광층에 서식하며, 대부분 빈영양 외양을 선호한다. 그러나 ''Emiliania huxleyi''나 ''Gephyrocapsa oceanica''와 같이 부영양 환경에 적응하여 연안과 외양 모두에서 대량 발생하는 종도 있다. 전자는 북대서양에서, 후자는 태평양의 일본 근해에서 블룸을 형성한다.
석회비늘편모류의 생활환은 단상 세대와 복상 세대의 교대가 특징이다. 배우자 접합으로 단상에서 복상으로, 감수 분열로 복상에서 단상으로 전환된다.
3. 1. 생활사 전략
석회비늘편모류의 복잡한 일생은 단복상 생활환이라고 부르며, 무성 단계와 유성 단계가 반복해서 나타난다. 무성 단계는 홑배수체 단계, 유성 단계는 두배수체 단계이다. 홑배수체 단계에서 석회비늘편모류는 체세포분열을 통해 번식하며, 이 과정에서 생겨난 세포는 더 분열하거나 다른 홑배수체 단계의 세포와 유성생식한다. 두배수체 세포가 생겨나면 감수분열을 통해 다시 홑배수체 세포를 만든다. 석회비늘편모류는 다른 생물과 달리 두 단계 모두에서 무성생식이 가능하다.[189][74] 이 과정은 비생물적 요인과 생물적 요인에 따라 달라질 수 있다.[158][43]
석회비늘편모류는 분열을 통해 무성생식하며, 모세포 하나에서 딸세포 2개가 생긴다. 석회비늘편모류에 두배수체 단계가 있기 때문에 유성생식이 가능할 것이라는 주장도 있으나, 실제로 관찰된 적은 없다.[159][44]
3. 1. 1. r/K 선택 이론
석회비늘편모류의 r/K 선택은 생활사 단계에 따라 달라진다. 석회비늘편모류가 두배수체 단계일 때는 r-선택이 일어나며, 섭취하는 영양소의 범위가 넓어진다. 홑배수체 단계일 때는 K-선택이 일어나며, 안정되고 영양소가 적은 환경에서 발생해 경쟁적으로 변화한다.[159][44] 석회비늘편모류 대다수는 K-선택종으로, 영양소가 부족한 해수 표층에 서식한다. 다른 식물성 플랑크톤에 비해 경쟁에서 불리하며, 다른 식물성 플랑크톤이 서식하지 않는 장소에서 서식한다.[186][71] 석회비늘편모류의 두 단계 간 변화는 계절에 따라 일어나는데, 이는 따듯한 계절에 영양분이 많고, 차가운 계절에 영양분이 적기 때문이다.[159][44]3. 2. 분포
석회비늘편모류는 전 세계 해양에 널리 분포하며, 수온의 영향을 받아 해수층과 지리적 위도에 따라 분포가 달라진다.[160] 현재 서식하는 석회비늘편모류는 빈영양 환경에 주로 서식하고, 서식하는 종 수가 가장 많은 지역은 아열대 지역이다.[161] 석회비늘편모류의 서식지를 결정하는 중요 요인은 해수 온도와 빛의 세기이며, 해류에도 어느 정도 영향을 받는다.[162]석회비늘편모류는 종과 생활환 단계에 따라, 스스로 움직이는 단상 단계와 움직이지 않는 복상 단계로 나뉜다. 석회비늘편모류의 분산은 두 단계 모두에서 해류의 영향을 가장 크게 받는다.[188]
3. 2. 1. 주요 해역별 분포
석회비늘편모류는 전 세계 바다에서 발견된다. 이들의 분포는 해양의 층상 구조에 따라 수직적으로, 그리고 지리적 위도에 따라 다양하게 나타난다.[45] 석회비늘편모류는 빈영양 환경에서 주로 발견되지만, 종 다양성이 가장 높은 지역은 온대 기후를 가진 아열대 지역이다.[46] 수온과 빛의 세기가 종의 위치를 결정하는 데 더 큰 영향을 미치는 요인이지만, 해류 또한 특정 석회비늘편모류 종이 발견되는 위치를 결정하는 데 영향을 준다.[47]석회비늘편모류는 종과 생활환 단계에 따라, 스스로 움직이는 단상 단계와 움직이지 않는 복상 단계로 나뉜다. 석회비늘편모류의 분산은 두 단계 모두에서 해류의 영향을 가장 크게 받는다.[73]
태평양에서는 약 90종의 석회비늘편모류가 6개의 구역에 나누어서 서식하는 모습이 관찰되었다.[48] 이 중 종의 수가 가장 많은 지역은 북위 5도와 30도 사이, 북태평양 해류와 적도 반류 사이 지역으로, 반대 방향으로 움직이는 해류가 만나 다양한 종이 서식한다.[48]
대서양에서 가장 풍부한 종은 에밀리아니아 훅슬레이이(''E. huxleyi'')와 플로리스파이라 프로푼다(''Florisphaera profunda'')이며, 움벨로스파이라 이레굴라리스(''Umbellosphaera irregularis''), 움벨로스파이라 텐비스(''Umbellosphaera tenuis'')와, 게피로캅사속의 여러 종이 소수 서식한다.[48] 심해에 서식하는 석회비늘편모류의 존재비는 수온약층과 양분 농도가 변화하는 층의 깊이에 따라 달라지는데, 두 층의 깊이가 깊어질수록 개체 수가 증가한다.[49]
석회비늘편모류의 분포는 현재까지 완전히 파악되지 않았으며, 인도양 등 일부 지역은 거의 연구가 이루어지지 않았다. 또한 용승, 전선, 저서의 환경, 해양의 지형, 고립된 수괴 등 해양의 특성에 따라 석회비늘편모류의 분포가 어떻게 변화하는지에 대한 통일된 견해도 존재하지 않는다.[75]
3. 2. 2. 대방해석대
남극해의 대방해석대는 여름 시기 석회비늘편모류에 의해 해양 상층부에 방해석이 밀집되는 지역으로, 해당 지역에 주로 서식하는 돌말류와의 환경적 상호작용을 연구하기 좋은 환경이 만들어진다.[168]대방해석대는 남반구의 봄과 여름에 일어나는 미립무기탄소의 용승 현상으로 정의되며, 엽록소a도 같이 용승하기 때문에[169] 남극해 지역(30~60° S)의 기후 변동의 60% 이상을 차지할 정도로[170] 큰 비중을 갖고 있다.[171][172] 남위 30도와 50도 사이 지역은 북태평양 및 북대서양 다음으로 이산화탄소(CO2)를 많이 흡수하는 지역이다.[173]
3. 3. 먹이 그물에서의 역할
석회비늘편모류는 해양 먹이 그물에서 중요한 역할을 하는 일차생산자이다. 특히 열대 및 아열대 해양에서 큰 비중을 차지하며, 쥐라기 시대부터 해양 플랑크톤 군집의 필수적인 부분이었다.[16][17]
이들은 'coccolith'라고 불리는 특별한 탄산 칼슘 판으로 구별되며, 이 판은 세포 표면을 coccosphere라고 하는 구형 코팅 형태로 덮는다. 많은 종은 혼합 영양생물이며, 광합성을 할 수 있을 뿐만 아니라 먹이를 섭취할 수도 있다.[15]
석회비늘편모류는 생물학적 탄소 펌프의 효율과 대기 중 이산화탄소의 해양 흡수에 영향을 미침으로써 해양 탄소 순환에서 중요한 역할을 한다.[1] 석회질 껍질은 광합성으로 고정된 CO2영어가 심해로 가라앉는 속도를 증가시킨다.[20][21] 동시에, 석회비늘 형성 동안 생물 기원 탄산 칼슘 침전은 해수의 총 알칼리도를 감소시키고 CO2영어를 방출한다.[22][23]
석회비늘편모류의 코코스피어(coccosphere)는 포식자나 바이러스로부터 보호하는 역할을 하는 것으로 보인다.[29][27]
3. 3. 1. 영양소
석회비늘편모류는 열대 및 아열대 해양에서 일차생산량 대부분을 차지하는 중요한 일차생산자 중 하나이지만, 정확한 생산량은 아직 기록되지 않았다.[178]특정 지역의 질소, 인, 규산염 농도 비율은 식물성 플랑크톤의 지배 순위와 관련이 있다. 규산염 농도가 상대적으로 낮을 경우 다른 식물성 플랑크톤보다 석회비늘편모류의 지배 순위가 높지만, 반대로 규산염 농도가 높을 경우 석회비늘편모류보다 돌말류가 우세하게 된다. 따라서 부영양화가 일어나는, 질소와 인이 많고 규산염이 낮은 지역에서 석회비늘편모류의 대증식이 일어난다.[133][5]
3. 3. 2. 해수에서의 생산성
석회비늘편모류는 큰 비중을 차지하는 일차생산자 중 하나로, 열대 및 아열대 해양에서의 일차생산량 대부분을 차지하지만, 정확히 어느 정도를 생산하는지는 아직 기록되지 않았다.[178]석회비늘편모류가 만들어내는 석회는 석회비늘편모류가 흡수하는 태양빛의 양보다 산란하는 태양빛의 양이 더 많게끔 한다. 이를 통해 해수면의 반사율이 올라가 더 밝아 보이고, 과도한 빛에 의해 광합성이 저해되는 광저해 현상이 나타난다. 반사율이 올라감에 따라서는 표면의 수온이 올라가고 심층의 수온이 내려가, 대류가 일어나기 힘들어져 영양소의 수직 방향 혼합이 저해된다.[179]
탄산칼슘 내의 방해석은 코콜리스가 흡수하는 빛보다 더 많은 빛을 산란시키게 한다. 이는 두 가지 중요한 결과를 낳는다.
# 표층 수역이 더 밝아지는데, 이는 높은 알베도를 의미한다.
# 유발된 광저해가 발생하여 과도한 빛으로 인해 광합성 생산이 감소한다.
첫 번째 경우, 높은 농도의 코콜리스는 표층 수온의 동시적인 증가와 심해 수온의 감소를 야기한다. 이는 수층의 층상화를 증가시키고 영양분의 수직 혼합을 감소시킨다. 그러나 2012년의 한 연구에 따르면, 코콜리토포어의 해양 복사 강제력 증가에 대한 전체적인 영향은 인위적인 요인에 의한 것보다 적다고 추정했다.[64] 따라서, 코콜리토포어의 대규모 번성은 지구 온난화에 기여하기보다는 수층 생산성의 감소라는 전반적인 결과를 초래한다.
3. 3. 3. 포식자 피식자 관계
석회비늘편모류의 포식자는 작은 물고기, 동물성 플랑크톤, 조개류 등 식물성 플랑크톤을 섭취하는 다양한 생물들이다.[186][180] 특히 석회비늘편모류에 특화된 바이러스는 전 세계 여러 곳에서 발견되며, 봄철 대증식과 관련이 있는 것으로 알려져 있다.[71][65]거대 DNA 바이러스는 특히 ''E. 헉슬리''를 용균성으로 감염시키는 것으로 알려져 있다. 이러한 바이러스는 E. 헉슬레이 바이러스(EhVs)로 알려져 있으며, 생애 주기의 코코스피어(coccosphere)로 덮인 이배체 단계만을 거의 감염시키는 것으로 보인다. 단상체 생물은 감염되지 않고 바이러스의 영향을 받지 않기 때문에, 석회비늘편모류와 이러한 바이러스 사이의 공진화적 "군비 경쟁"은 고전적인 레드 퀸 가설 진화 프레임워크를 따르지 않고 "체셔 고양이" 생태학적 역학을 따른다고 제안되었다.[67] 더 최근 연구에서는 바이러스의 스핑고지질 합성 및 프로그래밍된 세포 사멸 유도가 적어도 코코리토바이러스와 이배체 생물 사이의 레드 퀸과 유사한 공진화적 군비 경쟁을 연구하는 데 더 직접적인 연결고리를 제공한다고 제안했다.[43]
3. 4. 군집 작용
석회비늘편모류는 대부분 혼자 떠다니는 형태로 관찰된다.[160] 플랑크톤의 일종으로, 로버트 휘태커의 생물 분류에 따르면 원생생물계에 속하며, 새로운 분류 체계에서는 Hacrobia에 속한다. 이들은 'coccolith'라고 불리는 탄산 칼슘 판으로 구별된다. 많은 종이 혼합 영양생물로, 광합성과 먹이 섭취를 병행한다.[15]석회비늘편모류는 쥐라기 시대부터 해양 플랑크톤 군집의 중요한 구성원이었으며,[16][17] 오늘날에는 표층 해양의 무기 탄소 고정과 CaCO3 퇴적에 기여한다. 석회질 껍질은 CO가 심해로 가라앉는 속도를 높이는 반면,[20][21] 석회비늘 형성 과정에서 생물 기원 탄산 칼슘 침전은 해수의 알칼리도를 낮추고 CO를 방출한다.[22][23] 따라서 이들은 해양 탄소 순환에 중요한 역할을 수행한다.[1]
석회비늘편모류의 석회화 이유와 석회비늘 생성 능력의 생태적 연관성은 아직 밝혀지지 않았다.[24][25][26][27][28] 다만, 코코스피어(coccosphere)는 포식자나 바이러스로부터 보호하는 역할을 할 것으로 추정된다.[29][27]
코코리토포라는 광합성을 하는 생물로, 주로 해양의 유광층에 서식하며, 대부분 빈영양 외양을 선호한다. 그러나 ''Emiliania huxleyi''나 ''Gephyrocapsa oceanica''와 같이 부영양 환경에 적응하여 연안과 외양 모두에서 대량 발생하는 종도 있다. 전자는 북대서양에서, 후자는 태평양의 일본 근해에서 블룸을 형성한다.
코코리토포라의 생활환은 단상 세대와 복상 세대의 교대가 특징이다. 배우자 접합으로 단상에서 복상으로, 감수 분열로 복상에서 단상으로 전환된다.
3. 4. 1. 경쟁
석회비늘편모류는 대부분 혼자 떠다니는 형태로 관찰된다.[160] 식물성 플랑크톤은 태양빛과 양분이 있어야 생존할 수 있기 때문에, 영양분이 많은, 용승이 일어나는 지역의 상부에 서식한다. 이와 달리 석회비늘편모류 대다수는 에너지를 만들기 위해 태양빛만 필요로 하여, 다른 식물성 플랑크톤이 살아남을 수 없는 환경에서도 살아갈 수 있다.[181] 빠른 성장에 대한 트레이드오프는 다른 식물성 플랑크톤에 비해 세포의 크기와 부피가 작다는 것이다.대부분의 식물 플랑크톤은 생존하기 위해 햇빛과 바다로부터의 영양소를 필요로 하므로, 바다의 하층에서 솟아오르는 영양소가 풍부한 물의 대량 유입이 있는 지역에서 번성한다. 대부분의 석회비늘편모조류는 에너지 생산에만 햇빛을 필요로 하며, 암모늄 흡수보다 질산염 흡수 비율이 더 높다(질소는 성장에 필요하며 질산염으로부터 직접 사용할 수 있지만 암모늄에서는 사용할 수 없다). 이러한 이유로 다른 식물 플랑크톤이 굶주리는 고요하고 영양소가 부족한 환경에서 번성한다.[66]
3. 5. 바이러스 감염 및 공진화
거대한 DNA 바이러스가 용균적으로 석회비늘편모류, 특히 에밀리아니아 훅슬레이를 감염시키는 현상이 관찰되었다. 이러한 바이러스를 에밀리아니아 훅슬레이이 바이러스(EhVs)라고 부르며, 두배수체 단계에 있는 석회비늘편모류만을 감염시킨다. 홑배수체 단계에서는 바이러스의 영향을 받지 않는다는 점에서, 석회비늘편모류와 바이러스 사이의 관계는 일반적인 붉은 여왕 진화 단계를 따르지 않을 것이라는 주장이 제기되었다.[182] 최근에는 스핑고지질 합성과 세포예정사 유도를 통해, 인편모조바이러스와 두배수체 생물 사이에 붉은 여왕식 공진화가 일어난다고 보는 관점도 있다.[158]4. 진화 및 다양성
석회비늘편모류는 합티스타에 속하는 Haptophyta 분류군의 구성원이며, Centrohelida의 자매 분류군이다.[68]
원석조류는 모두 해산이며, 전 세계 해양에 널리 분포한다. 세포 직경은 5um-100um 정도이며, 세포 내에 엽록체를 가지고 광합성을 하는 독립 영양 생물로, 외해에서 중요한 1차 생산자이다. 세포 표면에는 탄산 칼슘 비늘 조각인 원석이 있어 다른 햅토조류와 구별된다. 원석조류는 단일 계통군이 아니라 햅토식물 문 내 여러 계통에 걸쳐 나타난다.
원석조류는 원석 형태에 따라 종을 쉽게 동정하고 구별할 수 있으며, 현생종만 60 속 이상이 알려져 있다. 미화석으로 대량 출토되는 원석조류는 현생종보다 훨씬 많은 화석종이 기재되어 있으며, 층서학 분야에서 표준 화석으로 이용된다. 또한, 원석 형태가 생육 환경에 따라 변화하므로 표상 화석으로 고환경 복원에 사용되기도 한다.
4. 1. 진화사
석회비늘편모류는 착편모조류 계통군에 속하며, 육질태양충류와 함께 합티스타에 속한다.[183] 가장 오래된 석회비늘편모류 화석은 트라이아스기 말기 노리아절-래티아절 사이 경계에 출현하며,[184] 중생대 동안 다양성이 증가하여 백악기 후세에 최대에 도달하였다. 이후 백악기-팔레오기 대량절멸 시기 90% 이상의 종이 사라졌으며, 팔레오세-에오세 최대 온난기에 다시 최댓값에 도달하였다가 올리고세 이후로 지구 온도가 감소하며 점진적으로 감소하였다. 이 시기 큰 석회 껍질을 만드는 종이 가장 큰 영향을 받았다.[142]
(A) 코콜리투스 펠라기쿠스(''Coccolithus pelagicus'')
(B) 칼키디스쿠스 렙토포루스(''Calcidiscus leptoporus'')
(C) 브라아루도스파이라 비겔로비이(''Braarudosphaera bigelowii'')
(D) 게피로캅사 오케아니카(''Gephyrocapsa oceanica'')
(E) 에밀리아니아 훅슬레이이(''Emiliania huxleyi'')
(F) 디스코스파이라 투비페르(''Discosphaera tubifer'')
(G) 르하브도스파이라 클라비게라(''Rhabdosphaera clavigera'')
(H) 칼키오솔레니아 무라이이(''Calciosolenia murrayi'')
(I) 움벨로스파이라 이레굴라리스(''Umbellosphaera irregularis'')
(J) 글라디올리투스 플라벨라투스(''Gladiolithus flabellatus'')
(K, L) 플로리스파이라 프로푼다(''Florisphaera profunda'')
(M) 시라코스파이라 풀크라(''Syracosphaera pulchra'')
(N) 헬리코스파이라 카르테리(''Helicosphaera carteri'')
5. 석회비늘편모류 껍질 (코코스피어)
석회비늘편모류는 코콜리드라고 부르는 석회 껍질로 자신을 감싸며, 코코스피어(Coccosphere영어)라고 부르는 외골격을 이룬다.[185] 코콜리드는 석회비늘편모류 내부에서 합성되며, 일부 종은 세포가 성장할 때만 코콜리드를 생성하기도 하고, 다른 일부 종은 계속 코콜리드를 생성한다. 코코리스는 코코리스라는 석회화된 비늘로 이루어진 보호 껍질인데, 이것이 외골격 또는 '''코코스피어'''를 이룬다.[70]
원석(coccolith|코콜리스 또는 코코리스영어)은 원석조 세포 표면을 덮는 탄산칼슘 구조이다. 형태는 원형에서 타원형의 원반형이 가장 일반적이지만, 막대 모양이나 컵 모양, 왕관 모양 등 매우 다양하다. ''Syracosphaera'' 속 등 일부 원석조에서는 하나의 세포가 여러 종류의 원석을 가지고 있는 경우도 있다. 원석이 세포 주위를 덮어 형성하는 구체 전체를 '''코코스피어'''라고 부른다.
5. 1. 구성 성분
석회비늘편모류는 크기 5~100μm의 원형 세포로, 코콜리드라고 부르는, 크기 2~25μm의 석회질 판으로 둘러싸여 있다.[155] 코코스피어 속에는 세포소기관이 들어 있는 세포막이 있다. 갈색 안료가 있는 커다란 엽록체 2개는 세포핵, 미토콘드리아, 골지체, 소포체를 중심으로 세포의 양 끝에 위치한다. 각 세포에는 편모 구조 2개가 있어, 자체 이동, 체세포분열, 세포골격의 형성에 기여한다.[156] 일부 종에는 부착성 편모나, 부착성 편모의 흔적기관이 있는데,[193] 이 기관은 착편모조류에만 있으며, 외부 환경의 자극에 따라 감기거나 펴진다. 자세한 연구는 이루어지지 않았지만, 먹이의 포획과 관련된 것으로 추정하고 있다.[156]
석회비늘편모류는 자신을 코콜리드라고 부르는 석회 껍질로 감싸며, Coccosphere|코코스피어영어라고 부르는 외골격을 이룬다.[185] 코콜리드는 석회비늘편모류 내부에서 합성되며, 일부 종은 세포가 성장할 때만 코콜리드를 생성하기도 하고, 다른 일부 종은 계속 코콜리드를 생성한다. 코콜리드의 주요 구성 성분은 탄산 칼슘(백악)으로, 투명하기 때문에 주요 에너지원인 광합성에 방해를 주지 않는다.[186][71]
원석(coccolith|코콜리스 또는 코코리스영어)은 원석조 세포 표면을 덮는 탄산칼슘 구조이다. 형태는 원형에서 타원형의 원반형이 가장 일반적이지만, 막대 모양이나 컵 모양, 왕관 모양 등 매우 다양하다. ''Syracosphaera'' 속 등 일부 원석조에서는 하나의 세포가 여러 종류의 원석을 가지고 있는 경우도 있다. 원석이 세포 주위를 덮어 형성하는 구체 전체를 '''코코스피어'''라고 부른다.
5. 2. 형성
석회비늘편모류는 5~100 마이크로미터 크기의 원형 세포이며, 코콜리드라고 불리는 2~25 마이크로미터 크기의 석회질 판으로 둘러싸여 있다.[155] 코코스피어 안에는 세포소기관이 들어 있는 세포막이 있다. 갈색 안료가 있는 커다란 엽록체 2개는 세포핵, 미토콘드리아, 골지체, 소포체를 중심으로 세포 양 끝에 위치한다. 각 세포에는 편모 구조 2개가 있어 자체 이동, 체세포분열, 세포골격 형성에 기여한다.[156] 일부 종은 부착성 편모나 그 흔적기관이 있는데,[193] 이 기관은 착편모조류에만 있으며, 외부 환경 자극에 따라 감기거나 펴진다. 자세한 연구는 이루어지지 않았지만, 먹이 포획과 관련이 있는 것으로 추정된다.[156]
5. 2. 1. 코콜리스의 종류
석회비늘편모류는 자신을 코콜리드라고 부르는 석회 껍질로 감싸며, 코코스피어(Coccosphere영어)라고 부르는 외골격을 이룬다.[185] 코콜리드는 석회비늘편모류 내부에서 합성되며, 일부 종은 세포가 성장할 때만 코콜리드를 생성하기도 하고, 다른 일부 종은 계속 코콜리드를 생성한다.코콜리드는 코콜리도제네시스(Coccolithogenesis영어, 코콜리드 생성)라고 부르는 생광물화 반응을 통해 만들어진다.[155] 일반적으로 코콜리드의 석회화는 빛이 있을 때 일어나며, 세포가 성장할 때 더 많이 만들어진다.[187] 완전히 밝혀지지는 않았지만, 생광물화 반응은 칼슘 신호와 관련이 있는 것으로 보고 있다. 석회 생성은 골지체에서 일어나며, 단백질이 탄산 칼슘 결정의 핵을 이루고, 산성 다당류가 결정의 모양과 성장 속도를 조절한다.[188] 비늘 모양이 형성되면 골지체에서 소포를 통해 코코스피어의 안쪽 표면까지 옮겨지며, 이에 따라 코코스피어는 바깥쪽으로 갈수록 오래된 코콜리드가 존재한다.[189] 생활환 단계에 따라 생겨나는 코콜리드의 종류는 2가지가 있다.
- 동코콜리스(Holococcolith영어)는 홑배수체 단계에 생기며, 방사대칭이 없고, 수백에서 수천 개의 사방정계 석회 결정으로 이루어져 있다. 동코콜리스는 일부분 세포 바깥에서 생성되는 것으로 추정하고 있다.
- 이코콜리스(Heterococcolith영어)는 두배수체 단계에 생기며, 방사대칭이 있고, 100개 이하의 결정으로 이루어져 있다.
흔하지는 않지만 생활환 단계가 바뀌는 도중인 플랑크톤에서 동코콜리스와 이코콜리스가 모두 포함된 코코스피어가 관찰되기도 하였다. 일부 종의 코코스피어는 해당 종 특유의 코콜리드로 이루어져 있기도 하다.[190]
'''원석'''(円石, coccolith, 코콜리스 또는 코코리스라고도 함)은 원석조 세포 표면을 덮는 탄산칼슘 구조이다. 형태는 원형에서 타원형의 원반형이 가장 일반적이지만, 막대 모양이나 컵 모양, 왕관 모양 등 매우 다양하다. ''Syracosphaera'' 속 등 일부 원석조에서는 하나의 세포가 여러 종류의 원석을 가지고 있는 경우도 있다. 원석이 세포 주위를 덮어 형성하는 구체 전체를 '''코코스피어'''(coccosphere)라고 부른다.
원석은 홀로코코리스와 헤테로코코리스의 두 종류로 크게 분류된다.
; 홀로코코리스(holococcolith)
: 조각이 0.1 마이크로미터 정도의 작은 사방육면체 방해석 결정으로 이루어진다. 원석조의 세포 표면에서 형성된다.
; 헤테로코코리스(heterococcoliths)
: 방해석에 더해 아라고나이트형 결정을 포함하는 원석. 다양한 크기 · 모양의 결정 단위가 방사상으로 배열되어 구성된다. 원석조의 세포 내, 골지체 등의 기관에서 형성된다.
홀로코코리스와 헤테로코코리스는 종래 서로 다른 종이 개별적으로 형성하는 원석이라고 생각되어 왔다. 그러나 최근 원석조의 배양 기술 발달에 따라 원석조는 생활환의 각 단계에서 각각의 종류의 원석을 가지고 있다는 것이 밝혀졌다. 일반적으로 단상(n)의 세대는 홀로코코리스를, 복상(2n)의 세대는 헤테로코코리스를 형성한다. 즉, 한 종류의 원석조가 경우에 따라 전혀 다른 형태의 원석을 부착하는 것이다. 이를 받아들여 지금까지 분류 기준을 원석의 형태에 의존해 온 원석조의 분류 체계는 큰 변혁을 요구받고 있다.
5. 3. 기능
석회비늘편모류는 자신을 코콜리드라고 부르는 석회 껍질로 감싸며, 코코스피어(Coccosphere영어)라고 부르는 외골격을 이룬다.[185] 코콜리드는 석회비늘편모류 내부에서 합성되며, 일부 종은 세포가 성장할 때만 코콜리드를 생성하기도 하고, 다른 일부 종은 계속 코콜리드를 생성한다.코코스피어의 정확한 기능은 밝혀지지 않았으며, 여러 가설이 제기되어 있다. 먼저 코콜리드를 통해 포식자로부터 자신을 지킬 수 있으며, pH 농도를 유지하는 데 도움을 줄 수도 있다. 광합성 과정 중 물에서 이산화 탄소가 사라지면 주변 물이 염기성으로 바뀌는데, 석회가 생길 때도 이산화 탄소가 제거되나 이 과정에서는 주변 물이 산성으로 바뀌기 때문에 서로를 상쇄하여 pH 농도의 변화가 감소한다.[191] 또한, 코콜리드 생성 과정 중 중탄산염 수용액에서 탄산 칼슘을 추출하면 세포 안에 이산화 탄소가 자연적으로 발생하기 때문에, 이를 광합성에 바로 사용할 수 있어, 에너지 생산에 기여할 수도 있다. 주변 해양 환경에서 세포 내 화학 반응을 분리하기 위한 세포벽과 비슷한 역할이라는 설도 있는데,[192] 구체적으로는 삼투압의 변화, 화학적 및 물리적 충격, 단파장 전자기파로부터 보호해 줄 수 있다.[193] 서로 대치되는, 코콜리드를 여러 겹 겹침으로서 세포를 영양분이 풍부한 해수 하층으로 가라앉게 해 준다는 이론과, 부력을 추가해 위험한 심해로 가라앉지 않게 해 주는 역할이라는 이론도 제기되어 있다.[194] 코콜리드의 부속지 또한 동물성 플랑크톤을 방목하는 장소 등 여러 기능이 있다고 추측하고 있다.[190]
석회화는 탄산 칼슘(CaCO3)의 생물학적 생산으로, 해양 탄소 순환의 핵심 과정이다. 석회비늘편모류는 원양 CaCO3 생산을 담당하는 주요 플랑크톤 그룹이다.[80][81]
왼쪽 그림은 석회비늘편모류 석회화의 이점을 보여준다.
- (A) 가속화된 광합성은 CCM(1)과 심해 종을 위한 희소 광자의 산란을 통한 향상된 빛 흡수(2)를 포함한다.
- (B) 광손상으로부터의 보호는 자외선(UV) 빛과 광합성 활성 방사선(PAR)으로부터의 차광 보호(1)와 고광 조건에서의 에너지 소산(2)을 포함한다.
- (C) 갑옷 보호는 바이러스/세균 감염으로부터의 보호(1)와 선택적(2) 및 비선택적(3) 포식자에 의한 포식으로부터의 보호를 포함한다.[27]
규조류 및 와편모조류와 같은 규산염 또는 셀룰로오스 장갑 기능 그룹은 석회화 관련 H+ 유출을 유지할 필요가 없다. 따라서, 그들은 구조적 요소 생산 비용을 낮게 유지하기 위해 적응할 필요가 없을 것이다. 반대로, 와편모조류(석회화 종 제외[88], 일반적으로 비효율적인 CO2 고정 RuBisCO 효소를 가진[89])는 광합성 탄소 고정이 셀룰로오스 형태의 구조적 요소의 공급원으로서 해양 산성화와 관련된 CO2 비료화에 의해 촉진되어야 하므로, 화학적 변화로부터 이익을 얻을 수도 있다.[90][91] 임의의 껍질/외골격 형태가 포식으로부터 식물 플랑크톤을 보호한다는 가정하에[29], 비석회질 갑옷은 미래의 해양에서 보호를 실현하기 위한 더 바람직한 해결책일 수 있다.[92]
오른쪽 그림은 규조류, 와편모조류 및 석회비늘편모류에서 갑옷 건설에 대한 비교 에너지 노력이 어떻게 작동하는지 나타낸다. 껍질 (규조류 껍질)은 규조류가 일반적으로 규산염이 사용 가능할 때 다른 모든 그룹보다 경쟁력이 뛰어나기 때문에 모든 상황에서 가장 저렴한 갑옷인 것으로 보인다. 석회비늘편모는 충분한 [CO2], 높은 [HCO3−] 및 낮은 [H+] 조건에서 기질이 포화되고 양성자가 해수로 쉽게 방출되므로 상대적으로 저렴하다.[82] 반대로, 와편모조류 껍질을 구성하는 유기 셀룰로오스 판인 피각 요소의 건설은, 이것들이 일반적으로 높은 [CO2]와 일치하기 때문에, 높은 H+ 농도에서 선호되어야 한다. 이러한 조건에서 와편모조류는 껍질에 대한 유기 재료 생산을 촉진하기 위해 탄소 농축 메커니즘의 에너지 소비 작동을 낮출 수 있다. 따라서, 높은 [CO2]로의 탄산염 화학 조건의 변화는 석회비늘편모류에 비해 경쟁력을 높일 수 있다. 그러나, 변경된 탄산염 화학 조건으로 인한 경쟁력의 그러한 가설적 증가는 탄산염 화학 외에도 엄청난 수의 요인이 종 조성에 영향을 미치기 때문에 자동으로 와편모조류 우세로 이어지지는 않는다.[92][93]
'''원석'''(円石, coccolith, 코콜리스 또는 코코리스라고도 함)은 원석조 세포 표면을 덮는 탄산칼슘 구조이다. 형태는 원형에서 타원형의 원반형이 가장 일반적이지만, 막대 모양이나 컵 모양, 왕관 모양 등 매우 다양하다. ''Syracosphaera'' 속 등 일부 원석조에서는 하나의 세포가 여러 종류의 원석을 가지고 있는 경우도 있다. 원석이 세포 주위를 덮어 형성하는 구체 전체를 '''코코스피어'''(coccosphere)라고 부른다.
원석의 역할에 관해서는 여러 설이 있지만, 아직 결정적인 것은 없다. 이는 원석조에 국한되지 않고, 다채로운 형태의 외피를 가진 조류나 원생동물 전반에 공통적으로 제기되는 의문이다. 대표적인 가설은 다음과 같다.
- '''부력 제어:''' 원석조의 대부분은 편모를 가지지 않거나, 가지고 있더라도 짧아 유영에 적합하지 않은 형태가 많다. 그래서 원석을 부착함으로써 비중을 조절하고, 물의 흐름의 교란을 감지하기 쉽게 하여 세포의 단순한 침강을 억제한다는 설이다.
- '''포식에 대한 저항·방어:''' 포식자에게 소화되기 어려운 무기물 구조물을 세포에 부착하여, 세포 전체의 영양가를 낮추어 포식압을 낮춘다는 설이다.
- '''완충 지대:''' 치밀한 구조의 원석은 그 주위에 어느 정도의 해수를 유지하고 있으며, 이것이 세포와 외부 환경 간의 완충 작용을 한다는 설이다.
- '''빛 제어:''' 원석에 의해 너무 강한 빛이나 자외선을 줄이거나, 반대로 렌즈와 같은 기작으로 엽록체에 빛을 모은다는 설.
- '''CO2 저장:''' 원석은 탄산 칼슘(CaCO3)으로 만들어졌기 때문에, CO2가 풍부할 때는 원석으로 저장하고, 부족할 때는 이를 용해하여 광합성에 필요한 CO2를 보충한다는 설.
5. 4. 용도
코콜리드는 백악의 주요 구성 성분으로, 도버 백악절벽 등 세계 각지에서 관찰할 수 있으며, 현재 해저 바닥의 35%를 덮고 있는 진흙의 주요 구성 성분이다.[137][188] 퇴적된 코콜리드는 지역을 가리지 않고 분포한다는 특성으로 인해 진흙 속에 퇴적되어 중요한 미화석으로 사용된다.
해양 산성화가 진행될수록 석회비늘편모류는 H+를 방출할 때 농도 차이가 줄어들어 어려움을 겪는다. 세포는 양성자 펌프를 더 자주 가동하고, 막 전위를 조정하며, 내부 pH 수치를 낮추어야 적응할 수 있다.[196][197] 세포 내부 pH가 낮아지면 화학 반응에 영향을 끼쳐, 광합성 등 다른 반응이 H+ 이온 방출에 필요할 수 있다.[198]
돌말류나 와편모충류 등은 석회화 관련 H+ 방출 유지가 필요 없어, 구조 유지 비용 절감을 위한 적응이 필요 없다. 와편모충류는 CO2를 고정하는 루비스코 효소가 부족해,[203] 바다에 CO2가 증가하는 기후 변화에서 이익을 볼 수 있다.[204][205]
원석(코콜리스)은 원석조 세포 표면을 덮는 탄산칼슘 구조로, 원형, 타원형, 막대 모양, 컵 모양, 왕관 모양 등 매우 다양한 형태를 띤다. 일부 원석조에서는 하나의 세포가 여러 종류의 원석을 가지기도 한다. 원석이 세포 주위를 덮어 형성하는 구체 전체는 코코스피어라고 부른다.
5. 4. 1. 포식자 방어
석회비늘편모류는 코콜리드라고 부르는 석회 껍질로 자신을 감싸며, 외골격인 코코스피어(Coccosphere영어)를 이룬다.[185] 코코스피어의 정확한 기능은 밝혀지지 않았지만, 포식자로부터 자신을 보호할 수 있다는 가설이 있다.코코스피어가 포식자로부터 보호 역할을 하는지에 대해서는 긍정적 증거와 부정적 증거가 모두 존재한다. 일부 연구에서는 에밀리아니아 훅슬레이이의 대증식 시기 동물성 플랑크톤의 전체 포식률이 감소했다는 결과가 나왔지만,[206][207] 다른 연구에서는 자연 서식지에서 동물성 플랑크톤의 포식률 자체가 높다는 결과가 나왔다.[208] 2020년 현장 조사에서는 에밀리아니아 훅슬레이이의 피식 비율이 석회 껍질을 만들지 않는 다른 식물성 플랑크톤과 큰 차이가 없다는 사실이 밝혀졌다.[209]
실험실 연구 결과, 종속 영양 와편모충류인 옥시르히스 마리나(''Oxyrrhis marina'')는 크기 차이에 따른 포식 경향으로 인해 에밀리아니아 훅슬레이이를 포식할 때 석회 껍질이 있는 개체를 선호했다.[210] 그러나 2015년 연구에서는 포식 경향이 껍질 유무가 아닌 유전자형과 관련이 있으며, 칼슘 껍질이 없는 종을 포식한 개체가 더 빠르게 성장한다는 사실이 밝혀졌다.[211] 2018년 연구에서도 와편모충류 암피디니움 롱굼(''Amphidinium longum'')의 포식 경향을 조사한 결과, 껍질이 포식을 막아주는 경향을 찾을 수 없었고, 포식률이 유전자형과 관련됨을 알아냈다.[212]
결론적으로, 석회 껍질이 동물성 플랑크톤의 포식으로부터 보호해 주는 원리는 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[130] 석회비늘편모조류의 포식자에는 작은 물고기, 동물 플랑크톤, 조개류 유생 등 모든 식물 플랑크톤의 일반적인 포식자가 포함된다.[71][65]
6. 기후 변화에서의 중요성
최근 연구에 따르면 석회비늘편모류의 분포와 생산 활동은 기후 변화에 직간접적인 영향을 준다. 표층 해수의 온도가 상승하면, 온도에 큰 영향을 받는 석회비늘편모류도 영향을 받아 개체 수가 증가하는 경향을 보인다.[174] 석회비늘편모류의 껍질은 탄산 칼슘으로 이루어져 있어, 이산화 탄소 농도 증가로 인한 해양 산성화의 영향도 있을 것으로 추정된다.[164]
6. 1. 탄소 순환에 주는 영향
석회비늘편모류는 탄소 순환에 단기적 및 장기적인 영향을 미친다. 코콜리드(coccolith)를 만들기 위해서는 칼슘과 용존무기탄소가 필요하며, 칼슘과 탄산수소염은 다음 화학 반응을 통해 탄산 칼슘과 이산화 탄소로 바뀐다.[215]: Ca2+ + 2HCO3− CaCO3 + CO2 + H2O.
광합성을 통해 생성된 이산화 탄소 중 일부는 다시 광합성에 사용된다.[216] 탄산 칼슘 생성으로 해수 산성도가 낮아지면 이산화 탄소가 대기로 방출된다.[217] 이에 따라 석회비늘편모류의 대증식은 단기적으로 지구 온난화에 영향을 줄 수 있지만,[218] 장기적으로는 탄소 하나가 탄산 칼슘 형태로 퇴적되어 온실 기체를 줄이는 역할을 한다.[218]
생물 기원 탄산 칼슘 침전은 해수의 총 알칼리도를 감소시키고 CO2를 방출하여, 생물학적 탄소 펌프 효율과 대기 중 CO2의 해양 흡수에 영향을 미쳐 해양 탄소 순환에서 중요한 역할을 한다.[1]
6. 1. 1. 해양 산성화에 따른 진화적 반응
최근 연구에 따르면, 석회비늘편모류의 분포와 생산 활동은 기후 변화에 직간접적인 영향을 준다. 표층 해수 온도가 상승하면, 온도에 민감한 석회비늘편모류도 영향을 받아 개체 수가 증가하는 경향을 보인다.[174] 또한, 석회비늘편모류의 껍질이 탄산 칼슘으로 이루어져 있어, 이산화 탄소 농도 증가로 인한 해양 산성화의 영향도 받을 것으로 예상된다.[164]대기 중 이산화 탄소 증가에 따른 해양 산성화는 석회비늘편모류의 석회 껍질 생성에 영향을 미친다. 단기적으로는 개체 수 증가나 코콜리드(coccolith) 생성 수 증가를 유발하며, 장기적으로는 석회비늘편모류의 진화적 적응을 일으킨다. 예를 들어, 석회비늘편모류는 산성혈증을 막기 위해 H+ 이온 통로를 이용해 H+ 이온을 세포 밖으로 배출하는데, 이온 통로가 멈추면 산성혈증을 막기 위해 석회 껍질 생성을 멈춘다. 이 과정은 피드백 작용을 통해 조절된다.[219] 해양 산성도가 증가하면 이온 통로가 손상되기 때문에, 해양 산성화는 석회 껍질을 생성하는 생물에게 자연 선택의 압력으로 작용한다.[220]
2008년 해양 퇴적물 연구 결과, 석회비늘편모류의 껍질 생성이 증가했다는 사실이 밝혀졌다. 이는 해양의 이산화 탄소 농도 증가에 따라 석회 생성이 증가한다는 첫 실험적 증거이다. 일반적으로 해양의 CO2 농도 증가 및 CO32− 농도 감소는 코콜리드의 무게 감소를 유발하여 석회비늘편모류의 생존 능력을 저하시키는 것으로 알려져 있다. 에밀리아니아 훅슬레이이와 같은 흔한 종은 이러한 영향을 받지만, 칼치디스쿠스 렙토포루스(''Calcidiscus leptoporus'') 등 일부 종은 영향을 받지 않는다.[219][221] 또한, 예측과 달리 CaCO3의 농도가 낮은 환경에서도 석회를 많이 생성하는 석회비늘편모류가 발견되기도 하였다.[132] 해양 산성화와 석회비늘편모류 사이의 관계는 미래 해양의 화학 성분을 예측하는 데 중요한 요소이다.[222]
6. 2. 미화석 기록에 주는 영향
석회비늘편모류 화석은 석회질 미화석의 다수를 차지하며, 생물학적 탄산 칼슘의 최대 생산자로서 지구의 탄소 순환에 크게 기여한다.[223] 도버 백악절벽에 있는 석회석 또한 석회비늘편모류가 대다수를 차지한다. 특히 학술적 관심을 끄는 화석은 5500만 년 전 팔레오세-에오세 최대 온난기 당시의 화석으로, 이 시기는 해양의 CO2 수치와 직접적인 관련이 있을 것으로 보고 있다.[224] 또한, 석회비늘편모류 화석은 지상 화석에 영향을 주는 암석 편향 현상이 심해 화석에도 비슷하게 나타난다는 사실을 증명하는 데 사용되었다.[225]코코리스 화석은 중요하고 가치 있는 석회질 미화석이다. 이들은 생물 기원의 탄산 칼슘의 가장 큰 세계적인 공급원이며, 전 세계 탄소 순환에 크게 기여한다.[109] 이들은 도버 해협의 백악 절벽과 같은 백악 퇴적물의 주요 구성 요소이다. 특히 관심이 가는 것은 5,500만 년 전 고생대-에오세 열극대로 거슬러 올라가는 화석이다. 이 시기는 현재 해양의 CO2 수준과 가장 직접적으로 일치하는 것으로 생각된다.[110] 마지막으로, 암석에서 코코리스 화석에 대한 현장 증거는 심해 화석 기록이 육상 화석 기록에 영향을 미치는 것으로 널리 받아들여지는 것과 유사한 암석 기록 바이어스를 가지고 있음을 보여주는 데 사용되었다.[111]
석회비늘편모류가 죽으면 원석은 가라앉지만, 대부분의 원석은 해저에 도달하기 전에 용해되어 버린다. 원석이 퇴적물로서 대량으로 축적되기 위해서는 동물 플랑크톤 등에 포식되어 (배설물)으로 굳어질 필요가 있다. 침강한 원석은 세월이 흘러 석회암이 되어, 도버 해협에서 볼 수 있는 백악, 즉 천연 분필의 노두를 나타낸다.
6. 3. 해양에 주는 영향
석회비늘편모류는 따듯한 바다에서 디메틸설파이드를 공기 중으로 방출하는데, 이 입자가 구름의 핵으로 작용하여 태양광을 가리는 데 도움을 주어 바다의 온도를 낮추는 데 기여한다.[226] 바다의 온도가 낮아지면 석회비늘편모류의 수가 감소하기 때문에 생성되는 구름의 수도 줄어들게 되며, 온도가 다시 상승한다. 이를 통해 자연계가 균형 상태로 유지된다.[227][228]석회비늘편모조류는 해양 탄소 순환에서 중요한 역할을 한다.[1] 이들의 석회질 껍질은 광합성으로 고정된 이산화탄소(CO|2영어)가 균형 유기물을 통해 심해로 가라앉는 속도를 증가시킨다.[20][21] 동시에, 석회비늘 형성 동안 생물 기원 탄산 칼슘 침전은 해수의 총 알칼리도를 감소시키고 이산화탄소(CO|2영어)를 방출한다.[22][23] 따라서 석회비늘편모조류는 생물학적 탄소 펌프의 효율과 대기 중의 이산화탄소(CO|2영어)의 해양 흡수에 영향을 미친다.
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[16]
서적
Coccolithophores
[17]
서적
Coccolithophores
[18]
논문
Relating coccolithophore calcification rates to phytoplankton community dynamics: Regional differences and implications for carbon export
[19]
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Ratio of coccolith CaCO3to foraminifera CaCO3in late Holocene deep sea sediments
[20]
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[21]
논문
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Coccolithophores
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간행물
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[56]
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The Oceanic Sink for Anthropogenic CO2
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What's fueling the rise of coccolithophores in the oceans?
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The Christian Science Monitor
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The "Cheshire Cat" escape strategy of the coccolithophore ''Emiliania huxleyi'' in response to viral infection
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Coccolithophore Cell Biology: Chalking Up Progress
http://plymsea.ac.uk[...]
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Microscopic marine plants bioengineer their environment to enhance their own growth - The Conversation
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2016-08-02
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Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional?
[78]
논문
Haptophyta
[79]
논문
Increasing costs due to ocean acidification drives phytoplankton to be more heavily calcified: optimal growth strategy of coccolithophores
[80]
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Coccolithophore growth and calcification in a changing ocean
[81]
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A global compilation of coccolithophore calcification rates
[82]
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A Voltage-Gated H+ Channel Underlying pH Homeostasis in Calcifying Coccolithophores
[83]
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Proton channels in algae: Reasons to be excited
[84]
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Emiliania huxleyi increases calcification but not expression of calcification-related genes in long-term exposure to elevated temperature and p CO 2
[85]
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Das physische Selbstkonzept, die individuell präferierte Bezugsnormorientierung und die Zielorientierung bei Grundschulkindern der zweiten und vierten Jahrgangsstufe
[86]
논문
Nannofossil carbonate fluxes during the Early Cretaceous: Phytoplankton response to nutrification episodes, atmospheric CO2, and anoxia
[87]
논문
The first 150 million years history of calcareous nannoplankton: Biosphere–geosphere interactions
[88]
논문
Ocean Acidification Reduces Growth and Calcification in a Marine Dinoflagellate
[89]
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Evolutionary and ecological perspectives on carbon acquisition in phytoplankton
[90]
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A comparison of future increased CO2 and temperature effects on sympatric Heterosigma akashiwo and Prorocentrum minimum
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Carbon Concentrating Mechanisms in Eukaryotic Marine Phytoplankton
[92]
논문
A unifying concept of coccolithophore sensitivity to changing carbonate chemistry embedded in an ecological framework
[93]
Q
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논문
Microplankton community structure and the impact of microzooplankton grazing during an Emiliania huxleyi bloom, off the Devon coast
[95]
논문
Phytoplankton growth, microzooplankton herbivory and community structure in the southeast Bering Sea: Insight into the formation and temporal persistence of an Emiliania huxleyi bloom
[96]
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The Possession of Coccoliths Fails to Deter Microzooplankton Grazers
[98]
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Grazing in the heterotrophic dinoflagellate Oxyrrhis marina: Size selectivity and preference for calcified Emiliania huxleyi cells
[99]
논문
Consequences of strain variability and calcification in ''Emiliania'' huxleyion microzooplankton grazing
[100]
논문
Phytoplankton defenses: Do Emiliania huxleyi coccoliths protect against microzooplankton predators?
[101]
논문
Will Ion Channels Help Coccolithophores Adapt to Ocean Acidification?
[102]
논문
Molecular Mechanisms Underlying Calcification in Coccolithophores
[103]
논문
Alkalinity changes in the Sargasso Sea; geochemical evidence of calfication?
[104]
논문
Regulation of CaCO3 formation in coccolithophores
[105]
논문
Sensitivity of coccolithophores to carbonate chemistry and ocean acidification
[106]
논문
Optical impacts of oceanic coccolithophore blooms
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Can seashells save the world?
https://www.independ[...]
2008-04-22
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cal.mar.o
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2021-04-24
[109]
저널
A voltage-gated H+ channel underlying pH homeostasis in calcifying coccolithophores
[110]
논문
Calcareous Nannofossil Assemblage Changes Across the Paleocene-Eocene Thermal Maximum: Evidence from a Shelf Setting
http://digitalcommon[...]
[111]
논문
Quantifying the deep-sea rock and fossil record bias using coccolithophores
[112]
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Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate
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The Revenge of Gaia
Penguin
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Solar variability, dimethyl sulphide, clouds, and climate
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백과사전
석회비늘편모류
https://terms.naver.[...]
2023-08-04
[116]
백과사전
석회비늘편모류
https://terms.naver.[...]
2023-08-04
[117]
백과사전
인편모조류
https://terms.naver.[...]
2023-08-04
[118]
백과사전
원석조류
https://terms.naver.[...]
도서출판 여초
2024-12-11
[119]
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A review of selected aspects of coccolithophore biology with implications for paleobiodiversity estimation
https://epic.awi.de/[...]
[120]
논문
Calcareous nannoplankton zonation of the Cenozoic of the Gulf Coast and Caribbean-Antillean area, and transoceanic correlation
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Coccolithophores
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Coccolithophores
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Eukaryotic Microbes
https://books.google[...]
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Influence of the Calcium Carbonate Shell of Coccolithophores on Ingestion and Growth of a Dinoflagellate Predator
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2021-06-30
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Coccolithophores
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논문
Predominance of heavily calcified coccolithophores at low CaCO3 saturation during winter in the Bay of Biscay
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논문
Nutrient and phytoplankton trends on the western Black Sea shelf in response to cultural eutrophication and climate changes
[134]
논문
Biogeography and dispersal of micro-organisms: a review emphasizing protists
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논문
Growth Rates of Six Coccolithoripd Strains as a Function of Temperature
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논문
Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition
[137]
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Life at the Edge of Sight — Scott Chimileski, Roberto Kolter {{!}} Harvard University Press
http://www.hup.harva[...]
2018-01-26
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Role of the light-dark cycle and medium composition on the production of coccoliths by Emiliania huxleyi (haptophyceae)
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Emiliania huxleyi increases calcification but not expression of calcification-related genes in long-term exposure to elevated temperature and p CO 2
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The first 150 million years history of calcareous nannoplankton: Biosphere–geosphere interactions
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A unifying concept of coccolithophore sensitivity to changing carbonate chemistry embedded in an ecological framework
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Ocean Acidification Reduces Growth and Calcification in a Marine Dinoflagellate
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A comparison of future increased CO2 and temperature effects on sympatric Heterosigma akashiwo and Prorocentrum minimum
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Growth and mortality of coccolithophores during spring in a temperate Shelf Sea (Celtic Sea, April 2015)
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The Possession of Coccoliths Fails to Deter Microzooplankton Grazers
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Grazing in the heterotrophic dinoflagellate Oxyrrhis marina: Size selectivity and preference for calcified Emiliania huxleyi cells
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Consequences of strain variability and calcification in ''Emiliania'' huxleyion microzooplankton grazing
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Phytoplankton defenses: Do Emiliania huxleyi coccoliths protect against microzooplankton predators?
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Coccolithophore growth and calcification in a changing ocean
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A voltage-gated H+ channel underlying pH homeostasis in calcifying coccolithophores
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Calcareous Nannofossil Assemblage Changes Across the Paleocene-Eocene Thermal Maximum: Evidence from a Shelf Setting
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Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate
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The Revenge of Gaia
Penguin
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Solar variability, dimethyl sulphide, clouds, and climate
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