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유태반류

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1. 개요

유태반류는 탯줄을 통해 태아에게 영양을 공급하는 태반을 가진 포유류의 한 분류군으로, 해부학적 특징과 유전적 연구를 통해 다른 포유류와 구분된다. 해부학적으로는 넓은 골반, 치골의 부재, 독특한 발목 관절 구조, 뇌량의 존재 등이 특징이며, 19개의 목으로 분류된다. 유태반류는 북방진수류, 빈치류, 아프로테리아상목의 세 가지 주요 계통으로 나뉘며, 계통 분류에 대한 논쟁이 진행 중이다. 진화적으로는 중기 쥐라기부터 존재했으며, 백악기-팔레오세 멸종 이후 다양한 종으로 분화되었다. 2020년 기준, 유태반류의 많은 종의 게놈이 시퀀싱되었다.

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유태반류 - [생물]에 관한 문서
진수하강 정보
학명Placentalia Owen, 1837
로마자 표기Placentalia
명명자리처드 오언
명명년도1837년
분류군진수하강
하위 분류
하위 분류군대서양원류
아프로테리아상목
빈치류
북방진수류
로라시아상목
영장상목
형태 및 특징
주요 특징태반을 통해 자손을 키우는 포유류의 한 종류.
진화 역사
화석 기록고신세부터 홀로세. 백악기 후기 기록 가능성.
기타
다른 이름유태반류
영어Placental mammals
이미지
다양한 유태반류 동물들의 모습
여러 목의 유태반류 동물들.

2. 해부학적 특징

유태반류 포유류는 해부학적으로 다른 포유류와 구별되는 몇 가지 중요한 특징을 가진다. 주요 특징으로는 어미 크기에 비해 큰 새끼를 낳을 수 있도록 골반 바닥의 구멍이 넓다는 점,[45][3][36] 그리고 다른 포유류와 달리 골반 앞쪽으로 뻗은 치골(epipubic bone)이 없다는 점이 있다.[46][4][37] 또한, 발목 관절은 경골 및 비골과 발의 뼈가 장부이음 형태로 단단하게 결합하며,[48][24][39] 비골 아래에는 복사뼈가 존재한다.[48][24][39] 이 외에도 태반의 존재,[2] 총배설강의 부재,[6][7] 뇌량의 발달,[9] 배꼽의 존재[10] 등이 유태반류를 특징짓는 해부학적 요소이다.

2. 1. 태반의 존재

태아에게 영양분과 산소를 제공하는 태반이 있으며, 이는 탯줄을 통해 이루어진다. 유대류에 비해 긴 임신 기간을 가진다.[2]

2. 2. 골반 구조

유태반류의 골반은 다른 포유류와 구별되는 중요한 해부학적 특징을 가진다. 골반 바닥의 개구부가 매우 넓어서, 어미의 몸 크기에 비해 상대적으로 큰 새끼를 출산할 수 있다.[45][3][36]

또한, 다른 포유류(유대류, 단공류 등)에서 골반 앞쪽으로 뻗어 있는 한 쌍의 뼈인 치골(epipubic bone)이 유태반류에는 없다.[46][4][37] 이 뼈는 다른 포유류에서는 이동 중에 몸통을 단단하게 지지하는 역할을 하지만,[46][4][37] 유태반류의 경우 임신했을 때 배가 확장되는 것을 방해하기 때문에 진화 과정에서 사라진 것으로 보인다.[47][5][38]

2. 3. 발목 관절

유태반류의 발목 관절은 다른 포유류와 구별되는 특징을 가진다. 발의 가장 뒤쪽 뼈가 정강뼈와 종아리뼈의 끝부분이 형성하는 깊은 홈에 정확히 들어맞아 안정적인 발목 관절 구조를 이룬다.[24][39][48] 이는 마치 목재를 결합하는 장부이음 방식과 유사하다. 또한, 종아리뼈 아래쪽 끝에는 복사뼈가 뚜렷하게 발달해 있다.[24][39][48]

2. 4. 기타 특징


  • 단공류, 유대류 및 대부분의 다른 척추동물과 달리 총배설강(cloaca)이 없다.[6] 대신 비뇨생식기계의 통로는 음문 또는 음경을 통해 외부로 연결되고, 직장항문으로 분리되어 열린다.[7] 암컷은 하나 또는 두 개의 자궁, 하나의 , 요도를 가지며, 수컷은 생식과 배뇨 기능을 겸하는 요도를 가진다.[8]
  • 대뇌 반구 사이를 연결하는 뇌량(corpus callosum)이 발달해 있다.[9]
  • 복부에는 탯줄이 떨어져 나간 자리인 배꼽(navel)이 있다.[10]

3. 분류

20세기 말, 분자 데이터 분석과 레트로포존("점핑 유전자") 연구가 도입되면서 유태반류의 계통 발생 및 분류에 대한 이해가 크게 변화했다.[11][12] 이전의 형태학적 분류와는 다른 새로운 관점을 제시했으며, 특히 "점핑 유전자"로 불리는 레트로포존의 존재 또는 부재 패턴은 분자 서열 분석을 통해 추론된 계통 관계를 뒷받침하는 중요한 증거가 되었다.[12]

이러한 연구 결과에 따라, 현재 유태반류는 크게 세 가지 주요 그룹 또는 계통으로 나뉜다는 것이 널리 받아들여진다: 빈치류(Xenarthra), 아프로테리아(Afrotheria), 그리고 북방진수류(Boreoeutheria).[12] 이들은 모두 백악기에 공통 조상으로부터 갈라져 나온 것으로 여겨진다. 이 중 빈치류와 아프로테리아는 때때로 대서양원류(Atlantogenata)라는 하나의 거대목으로 묶여 북방진수류와 자매군을 이루는 것으로 분류되기도 한다.

각 그룹의 구체적인 하위 분류와 이들 세 주요 그룹 간의 정확한 계통 발생 관계 및 분기 순서 등은 아래 하위 섹션에서 더 자세히 다룬다.


  • 대서양원류 (Atlantogenata)
  • 북방진수류 (Boreoeutheria)
  • 계통 분류 논쟁

3. 1. 대서양원류 (Atlantogenata)

대서양원류(Atlantogenata)는 유태반류의 주요 분류군 중 하나로, 20세기 말 분자 데이터 분석과 "점핑 유전자"로 불리는 레트로포존의 존재/부재 패턴 연구를 통해 제안된 분류 체계의 일부이다.[11][12] 이 분류군은 크게 빈치류(Xenarthra)와 아프로테리아상목(Afrotheria)이라는 두 개의 상목(Superorder)으로 나뉜다.[15][16][40][41]

다음은 대서양원류의 하위 분류 목록이다.[15][16][42]

대서양원류 내의 빈치류와 아프로테리아상목, 그리고 이들과 다른 유태반류 그룹(북방진수류) 간의 정확한 계통 발생 관계 및 분기 순서는 아직 학계에서 논의 중인 주제이다. 분기 시점 또한 사용된 DNA 데이터 유형, 분석 방법, 고지리학적 해석 등에 따라 약 1억 5백만 년 전에서 1억 2천만 년 전 사이로 다양하게 추정된다.[17][18][19][20]

3. 2. 북방진수류 (Boreoeutheria)

북방진수류(Boreoeutheria)는 유태반류의 주요 세 계통 중 하나로, 대서양류(Atlantogenata)와 자매군을 이룬다.[11][12][40][41] 이름은 '북쪽의 진수류'라는 뜻으로, 이 그룹에 속하는 많은 동물들이 북반구에서 기원했거나 주로 서식하기 때문에 붙여졌다. 북방진수류는 크게 영장상목(Euarchontoglires)과 로라시아상목(Laurasiatheria)의 두 상목으로 나뉜다.[15][16][42]

=== 영장상목 (Euarchontoglires) ===

영장상목은 쥐상목(Glires)과 진주류(Euarchonta)의 두 대목(grandorder)으로 구성된다. 쥐상목에는 토끼목(Lagomorpha)과 설치목(Rodentia)이 포함되며, 진주류에는 등행목(Scandentia), 피막목(Dermoptera), 그리고 인간을 포함하는 영장목(Primates)이 속한다.[15][16][42]

Burgin 등(2020)의 분류에 따른 영장상목의 현생 목은 다음과 같다.[42]



=== 로라시아상목 (Laurasiatheria) ===

로라시아상목은 이름에서 알 수 있듯이 고대 로라시아 대륙(현재의 유라시아북아메리카)에서 기원한 다양한 포유류를 포함한다. 이 상목에는 진무맹장목(Eulipotyphla)과 음낭야수류(Scrotifera)가 속한다. 음낭야수류는 다시 익수목(Chiroptera)과 맹수류(Ferungulata)로 나뉘며, 맹수류는 유제류(Euungulata)(기제목, 우제목 포함)와 식육형류(Ferae)(식육목, 유린목 포함)를 아우른다.[15][16][42]

Burgin 등(2020)의 분류에 따른 로라시아상목의 현생 목은 다음과 같다.[42]

주요 동물
진무맹장목고슴도치, 두더지, 뒤쥐, 땃쥐
익수목박쥐
고래소목우제류 (낙타, 멧돼지, 기린, 사슴, , 하마 등) 및 고래류 (수염고래, 이빨고래)
기제목, 코뿔소, 타피르
유린목천산갑
식육목, 고양이, 곰, 족제비, 바다사자, 물개, 하이에나, 사향고양이, 몽구스, 라쿤 등



북방진수류 내의 세부적인 계통 발생 관계는 분자 데이터 분석 기술의 발달과 함께 지속적으로 연구되고 있으며, 일부 연구에서는 다른 분류 체계를 제시하기도 한다.[21][22][11][18]

3. 3. 계통 분류 논쟁

20세기 말 분자 데이터 분석으로 유태반류의 계통 발생에 대한 평가가 급속도로 변화했다. 1999년 Waddell, Hasegawa, Okada는 새로운 유태반류의 계통 발생과 분류를 제시했다.[11] "점핑 유전자" 유형의 레트로포손(retroposon) 존재/부재 패턴은 분자 서열에서 유추된 계통 발생적 관계를 뒷받침하는 증거를 제공했다.[12] 현재 유태반류는 북방진수류(Boreoeutheria), 빈치류(Xenarthra), 아프로테리아(Afrotheria)의 세 가지 주요 아류 또는 계통으로 나뉜다는 것이 널리 받아들여지고 있다. 이들은 모두 공통 조상에서 갈라져 나왔다.

2022년 Bertrand, O. C.와 Sarah L. Shelley의 연구는 팔레오릭티드(palaeoryctids)와 테니오돈트(taeniodonts)를 기저 태반 포유류 분지군으로 확인했다.[13][14]

세 그룹으로 나뉜 19개의 현생 유태반류 목은 다음과 같다.[15][16]

  • 거대목 대서양원류(Atlantogenata)

상목 빈치류(Xenarthra)**
상목 아프로테리아(Afrotheria)**
* 대목 아프로인섹티필리아(Afroinsectiphilia)**
목 투불리덴타타(Tubulidentata) (땅돼지류)
소목 아프로인섹티보라(Afroinsectivora)* 목 아프로소리시다(Afrosoricida) (텐렉, 족제비쥐, 금두더지)
* 목 마크로스켈리데아(Macroscelidea) (코끼리땃쥐)
* 대목 파이눙굴라타(Paenungulata)**
히라코이데아(Hyracoidea) (바위너구리)
소목 테티테리아(Tethytheria)* 목 프로보스키데아(Proboscidea) (코끼리)
* 목 시레니아(Sirenia) (듀공매너티)

  • 거대목 북방진수류(Boreoeutheria)

상목 유아콘토글리레스(Euarchontoglires)**
* 대목 글리레스(Glires)**
라고몰파(Lagomorpha) (토끼, 노토끼, 피카)
목 로덴티아(Rodentia) (설치류: 생쥐, , 햄스터, 기니피그, 친칠라, 카피바라, 호저, 들쥐, 다람쥐, 비버 등)
* 대목 유아콘타(Euarchonta)**
목 스칸덴티아(Scandentia) (나무두더지)
소목 프리마토몰파(Primatomorpha)* 목 데르몹테라(Dermoptera) (날원숭이)
* 목 영장류(Primates) (영장류: 원숭이, 유인원(인간 포함), 여우원숭이, 로리스, 갈라고, 타르시어)
상목 로라시아상목(Laurasiatheria)**
* 대목 페룬굴라타(Ferungulata)**
소목 유웅굴라타(Euungulata)* 목 우제목(Artiodactyla) (우제류: , 영양, , 사슴, 낙타, 돼지, 기린, 고래류, 하마, 염소, 물소 등)
* 목 기제목(Perissodactyla) (기제류: , 당나귀, 얼룩말, 코뿔소, 따피르)
소목 페라에(Ferae)* 목 폴리도타(Pholidota) (천산갑)
* 목 식육목(Carnivora) (식육류: 개과, 고양이과, 곰, 바다표범류, 몽구스, 너구리류, 스컹크, 하이에나, 족제비과, 레서판다 등)

이 세 계통 간의 정확한 관계는 현재 논쟁 중이며, 어떤 그룹이 기저(basal)인지 또는 다른 태반류에서 먼저 갈라져 나왔는지에 대해 네 가지 가설이 제시되었다. 이러한 가설은 대서양원류(Atlantogenata)(기저 북방진수류), 에피테리아(Epitheria)(기저 빈치류), 엑사프로플라센탈리아(Exafroplacentalia)(기저 아프로테리아), 그리고 거의 동시에 분기되었다는 가설이다.[17] 이 세 유태반류 그룹 간의 분기 시기에 대한 추정치는 DNA 유형(번역 여부 포함), 계통 발생 방법(예: 핵 DNA 또는 미토콘드리아 DNA ),[18][19] 그리고 고지리학적 데이터의 다양한 해석에 따라 대부분 1억 500만 년 전에서 1억 2000만 년 전(MYA) 사이로 다양하다.[17] 또한 엄격한 분자 시계는 성립하지 않으므로, 계통을 따라 진화 속도가 어떻게 변하는지에 대한 모델을 가정해야 한다. 이러한 가정만으로도 게놈 데이터로 추정된 서로 다른 포유류 그룹의 상대적 연령에 상당한 차이를 만들 수 있다.[20]

Amrine-Madsen, H. ''et al''. (2003)[21] 와 Asher, R. J. ''et al''. (2009)[22]에 기반한 클래도그램(Cladogram)과 분류는 Waddell, Hasegawa, Okada (1999)[11] 와 Waddell 외 (2001)[18]과 비교할 수 있다.

Tarver 외 (2016)[43]에 따른 계통 분류는 다음과 같이 시각화될 수 있다.
* 유태반류(Placentalia)**
대서양원류(Atlantogenata)
* 아프리카토대류(Afrotheria)
인도코끼리
매너티

* 빈치류(Xenarthra)
아홉띠아르마딜로
큰개미핥기

북방진수류(Boreoeutheria)
* 진주감류(Euarchontoglires)
** 진주류(Euarchonta)
흰머리카푸친
호모 사피엔스

** 쥐상목(Glires)
시궁쥐
토끼

* 로라시아상목(Laurasiatheria)
** 진무맹장목(Eulipotyphla)
두더지과

** 음낭야수류(Scrotifera)
*** 박쥐목(Chiroptera)
흡혈박쥐

*** 유제류(Euungulata)
고래하마목(Artiodactyla)
왈리아아이벡스
북대서양참고래

말목(Perissodactyla)
얼룩말
검은코뿔소

*** 식육류(Ferae)
천산갑목(Pholidota)
천산갑

식육목(Carnivora)
치타
캘리포니아바다사자

4. 진화

진정 태반류(현존하는 모든 태반류를 포함하는 종단군)는 약 1억 7천만 년 전 중기 쥐라기에 나타난 진수류의 한 갈래에서 유래했다.[24] 이들 초기 진수류는 나무 위에서 생활하며 밤에 활동하고 곤충을 잡아먹는 작은 동물이었을 것으로 추정된다.[24]

진정 태반류의 정확한 출현 시점에 대해서는 여러 견해가 있다. 분자시계 연구 결과는 주요 태반류 그룹들(빈치류, 아프리카토리아, 북방진수류)이 이미 후기 백악기(약 9천만 년 전 ~ 7천만 년 전)에 분화하기 시작했음을 시사한다.[29] 하지만 현재까지 발견된 가장 오래된 명확한 진정 태반류 화석은 백악기-팔레오세 멸종 사건 직후인 팔레오세 초기(약 6600만 년 전)의 것이다. 초기 우제류영장류와 관련 있을 가능성이 제기되는 ''프로퉁굴라툼 도네(Protungulatum donnae)''[25][26]나 ''푸르가토리우스(Purgatorius)''[27] 등이 이 시기의 대표적인 화석이지만, 이들을 진정 태반류로 분류할 수 있는지에 대해서는 아직 논의가 진행 중이다.[28] 백악기 말 대멸종 사건 이후 태반류가 급격히 다양해진 것은, 이들이 이미 후기 백악기에 출현하여 초기 다양화를 거쳤을 가능성을 뒷받침한다.[29] 이후 팔레오세 시기에는 대멸종으로 인해 비게 된 생태적 지위를 차지하며 본격적인 적응 방산이 이루어졌다.[30]

4. 1. 백악기-팔레오기 멸종 이후의 다양화

백악기-팔레오기(K-Pg) 멸종 사건 이후, 진정 태반류는 급격한 다양화를 겪었다. 비록 분자시계 연구는 빈치류, 아프리카토리아, 북방진수류와 같은 주요 태반류 그룹들이 이미 후기 백악기 (약 9천만 년 전 ~ 7천만 년 전)에 분기하기 시작했음을 시사하지만,[29] 이 시기의 명확한 화석 기록은 드물다.

가장 오래된 것으로 알려진 진정 태반류 화석은 K-Pg 멸종 사건 직후인 팔레오세 초기에 나타난다. 예를 들어, 때때로 초기 우제류로 분류되는 ''프로퉁굴라툼 도네(Protungulatum donnae)''는 K-Pg 경계면 위 1m 지점에서 발견되었고,[25][26] 초기 영장류로 여겨지는 ''푸르가토리우스(Purgatorius)''는 멸종 사건 이후 약 30만 년 이내에 출현했다.[27] 그러나 이들 종의 정확한 분류 위치에 대해서는 논란이 있으며, 일부 연구에서는 이들을 진정 태반류 그룹 바깥의 진수류로 분류하기도 한다.[28]

K-Pg 멸종 사건은 공룡( 제외)과 다른 많은 동물을 사라지게 했고, 이는 포유류에게 새로운 기회를 제공했다. 비어있는 다양한 생태적 지위를 차지하기 위해 포유류는 팔레오세 동안 빠른 적응 방산을 겪었다.[30] 이 과정에서 포유류는 몸집이 급격히 커졌고, 이전에는 공룡이나 수궁류 등이 차지했던 대형 초식동물 및 육식동물의 역할을 맡기 시작했다.[31] 또한, 포유류는 기존에 없던 새로운 방식으로 환경에 적응했다. 예를 들어, 박쥐는 비행 능력과 반향 위치 찾기 능력을 진화시켜 밤하늘의 곤충을 사냥하는 포식자가 되었고, 고래류의 조상은 민물 환경에서 점차 바다로 서식지를 옮겨갔다. 영장류는 나무 위 생활에 적합하도록 물체를 잡을 수 있는 손과 발, 그리고 어둠 속에서도 잘 볼 수 있는 큰 눈을 발달시켰다.

육상 태반류의 진화는 대륙 이동의 영향으로 각 대륙에서 독자적으로 진행되는 경향을 보였다. 큰 동물들은 바다를 건너기 어려웠기 때문이다. 하지만 설치류영장류와 같이 몸집이 작은 일부 태반류는 우연히 형성된 자연 뗏목 등을 타고 로라시아에서 아프리카나 남아메리카로 건너가기도 했다.

  • 아프리카: 아프리카토리아 그룹이 크게 번성하여 코끼리, 코끼리땃쥐, 텐렉, 황금두더지, 땅돼지, 매너티 등 다양한 형태로 진화했다.
  • 남아메리카: 빈치류가 적응 방산을 통해 현대의 나무늘보, 개미핥기, 아르마딜로뿐만 아니라 지금은 멸종한 거대한 땅나무늘보와 글립토돈 등을 출현시켰다.
  • 로라시아 (유라시아와 북아메리카): 북방진수류가 주도적으로 확장하여 영장류, 설치류, 식충류, 식육류, 기제류, 우제류 등 다양한 목(order)으로 분화했다. 이후 아프리카-유라시아, 남아메리카-북아메리카 사이에 육지 다리가 형성되면서 이들 그룹은 다른 대륙으로 확산될 수 있었다.


팔레오세 동안의 포유류 다양성 변화를 살펴보면, 초기에는 다람쥐류 포유류가 상대적으로 번성했던 반면, 태반류의 다양성은 제한적이었다. 그러나 시간이 지나면서 다람쥐류는 점차 감소하고, 태반류가 폭발적으로 다양해지는 양상을 보였다.[31]

4. 2. 대륙별 진화

육상 유태반류의 진화는 큰 물체를 쉽게 건널 수 없다는 지리적 제약 때문에 각 대륙마다 다른 경로를 따랐다. 다만, 설치류영장류와 같은 일부 작은 유태반류는 로라시아를 떠나 뗏목을 타고 아프리카남아메리카로 이동하는 예외적인 경우도 있었다.

아프리카에서는 아프리카토리아 그룹이 주요 적응 방산을 거치면서 코끼리, 코끼리땃쥐, 텐렉, 황금두더지, 땅돼지, 매너티 등 다양한 동물들이 출현했다.

남아메리카에서도 유사한 적응 방산이 일어나 빈치류가 다양하게 분화했다. 이 과정에서 오늘날의 나무늘보, 개미핥기, 아르마딜로뿐만 아니라, 지금은 멸종한 거대한 땅나무늘보나 글립토돈 같은 동물들이 나타났다.

한편, 북반구의 로라시아 대륙에서는 북방진수류가 번성하며 확장을 주도했다. 이 그룹에는 영장류, 설치류, 식충류, 식육류, 기제류, 우제류 등이 포함된다. 이후 아프리카유라시아, 그리고 남아메리카북아메리카 사이에 육지 다리가 형성되면서, 이들 북방진수류 그룹은 원래의 서식지를 넘어 다른 대륙으로 퍼져나갔다.

진수류의 다양성 변화에 대한 연구에 따르면, 팔레오세 초기에는 유태반류의 다양성이 상대적으로 제한적이었던 반면, 다람쥐류 포유류가 먼저 다양하게 분화했다. 그러나 이후 다람쥐류는 점차 감소하고, 유태반류의 다양성이 폭발적으로 증가하는 양상을 보였다.[31]

5. 게놈 연구

2020년 기준으로, 현존하는 태반류 목의 각 목에 속하는 종 및 현존하는 태반류 과의 83%(127과 중 105과)에 대해 적어도 하나의 종의 게놈이 시퀀싱되었다.[23] 더 자세한 정보는 시퀀싱된 동물 게놈 목록에서 확인할 수 있다.

참조

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[2] 서적 Mammalian Evolution, Diversity and Systematics https://books.google[...] Walter de Gruyter GmbH & Co KG 2018-10-22
[3] 논문 Mammalian evolution: Upwards and onwards 2002-04-01
[4] 논문 Hypaxial Motor Patterns and the Function of Epipubic Bones in Primitive Mammals 2003-01-01
[5] 논문 Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia 1997-10-01
[6] 문서 Exceptional adult placentals that retain a cloaca are afrosoricids, beavers, and some shrews.
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[17] 논문 Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals
[18] 논문 A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics
[19] 논문 Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary
[20] 논문 Robust time estimation reconciles views of the antiquity of placental mammals
[21] 논문 A new phylogenetic marker, apoliprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships
[22] 논문 The new framework for understanding placental mammal evolution
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[28] 논문 Resolving the relationships of Paleocene placental mammals
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