체액 면역
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1. 개요
체액 면역은 혈액 및 기타 체액 내의 항체와 보체계를 통해 발생하는 면역 반응을 의미한다. 19세기 말 혈청의 항균 활성 연구를 통해 체액 면역 개념이 시작되었으며, 항체는 B 세포에서 생성되어 특정 항원에 결합하여 병원체를 무력화하거나 제거하는 역할을 한다. 보체계는 선천 면역 시스템으로, 병원체 제거를 돕는 생화학적 연쇄 반응을 통해 세포 용해, 주화성, 옵소닌화, 면역 제거 및 염증을 유발한다. 체액 면역 반응에서 B 세포는 항원을 인식하고 활성화되어 항체를 생성하며, 보체계는 세 가지 경로를 통해 활성화된다.
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| 체액 면역 | |
|---|---|
| 액성 면역 | |
 | |
| 개요 | |
| 유형 | 적응 면역 |
| 위치 | 체액 (혈액, 림프액) |
| 관여 세포 | B 세포 형질 세포 항체 |
| 상세 정보 | |
| 목표 | 세포 외 병원체 및 독소 중화 |
| 작용 기전 | 항체 생산을 통한 병원체 중화 보체계 활성화 옵소닌화 촉진 |
| 역할 | 세균 감염 방어 바이러스 감염 방어 독소 중화 |
| 관련 질환 | 자가면역 질환 면역 결핍 질환 |
2. 역사
체액 면역의 개념은 19세기 말 혈청의 항균 활성 연구로부터 시작되었다. 한스 뷔흐너는 체액 이론 발전에 기여한 인물로 평가받는다.[2]
체액 면역과 관련된 주요 발견들은 다음과 같다:
| 물질 | 활성 | 발견 |
|---|---|---|
| 알렉신(s)/보체(s) | 미생물을 죽일 수 있는 혈청의 가용성 성분 | 뷔흐너 (1890), 에를리히 (1892) |
| 항독소 | 독소의 활성을 중화시켜 수동 면역을 가능하게 하는 혈청 내 물질 | 폰 베링과 기타사토 (1890) |
| 세균 용해소 | 세균 용해를 유도하기 위해 보체 단백질과 함께 작용하는 혈청 물질 | 파이퍼 (1895) |
| 세균 응집소 및 침강소 | 세균을 응집시키고 세균 독소를 침전시키는 혈청 물질 | 그루버와 더럼 (1896), 크라우스 (1897) |
| 용혈소 | 적혈구를 용해하기 위해 보체와 함께 작용하는 혈청 물질 | 보르데 (1899) |
| 옵소닌 | 이물질의 외부 막을 코팅하고 대식세포에 의한 식세포 작용 속도를 향상시키는 혈청 물질 | 라이트와 더글러스 (1903)[4] |
| 항체 | 최초 발견 (1900), 항원-항체 결합 가설 (1938), B 세포에 의해 생성됨 (1948), 구조 (1972), 면역 글로불린 유전자 (1976) | 에를리히[2] |
2. 1. 초기 연구
체액 면역 개념은 혈청 성분의 항균 활성 분석을 기반으로 발전했다. 1890년 한스 뷔흐너는 혈청과 다른 체액에 존재하며 미생물을 죽일 수 있는 "알렉신"이라는 물질이 있음을 발견했다.[2] 알렉신은 파울 에를리히에 의해 "보체"로 다시 정의되었으며, 세포 면역과 체액 면역을 연결하는 선천 면역 반응의 가용성 성분으로 밝혀졌다.[2]1888년 디프테리아와 파상풍을 일으키는 박테리아가 발견된 후, 에밀 아돌프 폰 베링과 기타사토 시바사부로는 질병이 미생물 자체가 아닌, 세포가 없는 여과물만으로도 발생할 수 있음을 발견했다. 1890년, 이들은 디프테리아 여과물(나중에 디프테리아 독소로 명명됨)을 이용해 동물을 예방 접종하여, 면역 혈청에 독소 활성을 중화하고 면역을 전달할 수 있는 항독소가 있음을 증명했다.[3] 1897년, 파울 에를리히는 식물 독소인 리신과 아브린에 대한 항체 형성을 확인하고, 항체가 면역의 원인이라고 제안했다.[2] 에를리히는 폰 베링과 함께 디프테리아 항독소를 개발하여 면역 요법 발전에 기여했다.[2]
| 물질 | 활성 | 발견 |
|---|---|---|
| 알렉신(s)/보체(s) | 미생물을 죽일 수 있는 혈청의 가용성 성분 | 뷔흐너 (1890), 에를리히 (1892) |
| 항독소 | 독소의 활성을 중화시켜 수동 면역을 가능하게 하는 혈청 내 물질 | 폰 베링과 기타사토 (1890) |
| 세균 용해소 | 세균 용해를 유도하기 위해 보체 단백질과 함께 작용하는 혈청 물질 | 리하르트 프리드리히 요하네스 파이퍼 (1895) |
| 세균 응집소 및 침강소 | 세균을 응집시키고 세균 독소를 침전시키는 혈청 물질 | 막스 폰 그루버와 허버트 더럼 (1896), 루돌프 크라우스 (1897) |
| 용혈소 | 적혈구를 용해하기 위해 보체와 함께 작용하는 혈청 물질 | 쥘 보르데 (1899) |
| 옵소닌 | 이물질의 외부 막을 코팅하고 대식세포에 의한 식세포 작용 속도를 향상시키는 혈청 물질 | 알름로스 라이트와 스튜어트 랭켄 더글러스 (1903)[4] |
| 항체 | 최초 발견 (1900), 항원-항체 결합 가설 (1938), B 세포에 의해 생성됨 (1948), 구조 (1972), 면역 글로불린 유전자 (1976) | 에를리히[2] |
2. 2. 주요 발견
체액 면역 개념은 혈청 성분의 항균 활성 분석을 기반으로 발전했다. 한스 뷔흐너는 체액 이론의 발전에 기여한 것으로 인정받고 있다.[2] 1890년, 뷔흐너는 알렉신을 혈청과 다른 체액에 존재하며 미생물을 죽일 수 있는 "보호 물질"이라고 설명했다. 나중에 파울 에를리히에 의해 "보체"로 재정의된 알렉신은 세포 면역과 체액 면역의 조합으로 이어지는 선천적 반응의 가용성 성분으로 밝혀졌다. 이러한 발견은 선천 면역과 획득 면역의 특징을 연결하는 데 도움이 되었다.[2]1888년에 디프테리아와 파상풍을 일으키는 박테리아가 발견된 후, 에밀 아돌프 폰 베링과 기타사토 시바사부로는 질병이 미생물 자체에 의해 발생할 필요는 없다는 것을 보여주었다. 그들은 세포가 없는 여과물만으로도 질병을 일으키기에 충분하다는 것을 발견했다. 1890년, 디프테리아의 여과물(나중에 디프테리아 독소로 명명됨)은 면역 혈청이 독소의 활성을 중화하고 비면역 동물에게 면역을 전달할 수 있는 항독소를 포함하고 있음을 입증하기 위해 동물을 예방 접종하는 데 사용되었다.[3] 1897년, 파울 에를리히는 항체가 식물 독소인 리신과 아브린에 대해 형성되며, 이러한 항체가 면역의 원인이라고 제안했다.[2] 에를리히는 동료 폰 베링과 함께 현대 면역 요법의 첫 번째 주요 성공 사례가 된 디프테리아 항독소를 개발했다.[2] 특정 호환 항체의 발견은 면역 표준화 및 지속적인 감염 식별의 주요 도구가 되었다.[2]
| 물질 | 활성 | 발견 |
|---|---|---|
| 알렉신(s)/보체(s) | 미생물을 죽일 수 있는 혈청의 가용성 성분 | 뷔흐너 (1890), 에를리히 (1892) |
| 항독소 | 독소의 활성을 중화시켜 수동 면역을 가능하게 하는 혈청 내 물질 | 폰 베링과 기타사토 (1890) |
| 세균 용해소 | 세균 용해를 유도하기 위해 보체 단백질과 함께 작용하는 혈청 물질 | 리하르트 프리드리히 요하네스 파이퍼 (1895) |
| 세균 응집소 및 침강소 | 세균을 응집시키고 세균 독소를 침전시키는 혈청 물질 | 막스 폰 그루버와 허버트 더럼 (1896), 루돌프 크라우스 (1897) |
| 용혈소 | 적혈구를 용해하기 위해 보체와 함께 작용하는 혈청 물질 | 쥘 보르데 (1899) |
| 옵소닌 | 이물질의 외부 막을 코팅하고 대식세포에 의한 식세포 작용 속도를 향상시키는 혈청 물질 | 알름로스 라이트와 스튜어트 랭켄 더글러스 (1903)[4] |
| 항체 | 최초 발견 (1900), 항원-항체 결합 가설 (1938), B 세포에 의해 생성됨 (1948), 구조 (1972), 면역 글로불린 유전자 (1976) | 에를리히[2] |
항체 또는 면역글로불린은 혈액과 림프에서 발견되는 당단백질이다. 구조적으로 큰 Y자형 구상 단백질 형태를 띤다. 항체는 면역계의 B 세포에서 유래된 형질 세포에 의해 합성되고 분비된다.[5]
3. 항체
3. 1. 항체의 종류
포유류에는 IgA, IgD, IgE, IgG, IgM 다섯 가지 종류의 항체가 있다. 각 면역글로불린은 생물학적 특성이 다르며 다양한 항원에 대처하도록 진화했다.[5]
3. 2. 항체의 역할
항체는 획득 면역계에서 세균이나 바이러스와 같은 이물질을 식별하고 중화하는 데 사용된다. 각 항체는 표적에 고유한 특정 항원을 인식한다.[5] 항체는 특정 항원에 결합함으로써 다음과 같은 다양한 작용을 통해 병원체를 제거한다.[16]
항체는 항원을 만나 결합하여 항체-항원 복합체를 형성한다. 이는 숙주 세포와 이물질 세포 간의 화학적 상호 작용을 방해하거나 항원 부위 간에 다리(브릿지)를 형성하여 적절한 기능을 방해할 수 있다. 또한, 항체-항원 복합체의 존재는 대식세포 또는 살해 세포를 유인하여 공격하거나 탐식하게 만든다.
3. 3. 수혈 반응
부적합한 수혈은 수혈 반응을 일으키며, 이는 체액성 면역 반응에 의해 매개된다.[5] 급성 용혈 반응이라고 하는 이러한 유형의 반응은 기증자의 적혈구가 숙주 항체에 의해 빠르게 파괴(용혈)되는 결과를 초래한다. 그 원인은 대개 잘못된 혈액 단위를 잘못된 환자에게 투여하는 것과 같은 사무적 실수이다. 증상은 발열과 오한이며, 때로는 요통과 분홍색 또는 붉은색 소변(혈색소뇨)이 동반된다. 주요 합병증은 적혈구 파괴로 방출된 헤모글로빈이 급성 신부전을 유발할 수 있다는 것이다.[5]
4. 항체 생성
B 세포는 골수에서 성숙 과정을 시작하여 세포 표면에 B 세포 수용체(BCR)를 갖는다.[6] BCR은 특정 항원에 대해 높은 결합 친화성을 가진 막 결합 단백질 복합체이며, 이는 BCR의 가변 부위를 구성하는 중쇄 및 경쇄 폴리펩티드 사슬의 아미노산 서열에서 파생된다.[7] BCR이 항원과 상호 작용하면, 해당 B 세포가 그 항원에만 결합하는 고유한 항체를 생성하도록 지시하는 결합 신호를 생성한다. 성숙한 B 세포는 골수에서 림프절 또는 다른 림프계로 이동하여 병원체를 만난다.
이러한 과정을 통해 활성화된 B세포는 형질 세포로 분화하여 다량의 항체를 생성하고 혈액 순환계로 방출한다.
4. 1. B 세포 활성화
B 세포는 세포 표면에 존재하는 B 세포 수용체(BCR)를 통해 특정 항원을 인식하고 결합한다.[6] BCR은 특정 항원에 대해 높은 결합 친화성을 가지는 막 결합 단백질 복합체이다.[7] 항원과 BCR이 결합하면, B 세포는 해당 항원에만 결합하는 고유한 항체를 생성하라는 신호를 받는다.
B 세포가 항원을 만나면 항원은 수용체에 결합하고 엔도사이토시스를 통해 B 세포 내부로 들어간다. 항원은 리소좀에 의해 분해되고, 그 조각은 MHC 클래스 II 단백질에 의해 B 세포 표면에 다시 제시된다.[8] 이렇게 제시된 항원 조각은 보조 T 세포에 의해 인식되어 B 세포를 활성화시키는 단백질 생성을 자극한다. 이 과정을 통해 B 세포는 증식하고, 항체를 분비하는 세포로 분화한다.[8]
4. 2. B 세포 증식 및 분화
활성화된 B 세포는 사이토카인에 의해 빠르게 분열하여 수천 개의 동일한 클론을 만든다. 이 B 세포의 딸세포들은 형질 세포 또는 기억 B 세포로 분화한다. 기억 B 세포는 비활성 상태로 유지되다가 나중에 동일한 항원에 노출되면 분열하여 형질 세포를 형성한다. 형질 세포는 다량의 항체를 생성하여 혈액 순환계로 방출한다.[17]5. 보체계
보체계는 생명체에서 병원체를 제거하는 데 도움을 주는 생화학적 연쇄 반응을 통해 작동하는 선천 면역 시스템의 일부이다. 이는 표적 세포의 세포막을 파괴하여 세포용해를 유도하는 혈액 내 여러 단백질들의 상호작용으로 이루어진다.[1] 보체계는 선천 면역뿐만 아니라 획득 면역에도 관여한다.
보체계의 활성화는 세포용해, 주화성, 옵소닌화, 면역 제거, 염증 반응을 일으키고, 탐식 작용을 위해 병원체에 표식을 남긴다.
5. 1. 보체계의 구성 요소
보체계는 35개 이상의 가용성 및 세포 결합 단백질로 구성되며, 이 중 12개는 보체 경로에 직접 관여한다.[1] 이 단백질들은 혈청 글로불린 분획의 5%를 차지한다. 대부분은 단백질 분해 절단될 때까지 비활성 상태인 zymogen으로 순환한다.[1]5. 2. 보체계의 활성화 경로
보체계는 고전 보체 경로, 대체 보체 경로, 만노스 결합 렉틴 경로의 세 가지 경로를 통해 활성화된다.[9] 이 세 경로는 C3 전환효소를 활성화하는 과정에서만 차이가 있으며,[10] C3 전환효소 활성화 이후의 과정은 모두 동일하다.고전 경로는 자유 부유 항체에 노출되어 시작된다. 이는 더 작은 보체 서브유닛의 효소 절단을 유발하여 C3 전환효소를 형성한다.
5. 3. 보체계의 기능
보체계는 세포 용해, 주화성, 옵소닌화, 면역 제거 및 염증을 유발하여 병원체를 제거하고 면역 반응을 조절한다. 또한, 보체계는 탐식 작용을 위해 병원체를 표시하는 기능도 수행한다.[1] 이 단백질들은 혈청 글로불린 분획의 5%를 차지하며, 대부분 단백질 분해 절단될 때까지 비활성 상태인 zymogen으로 순환한다.[1]6. 참고 항목
- 면역계
- 세포성 면역
- 면역 (의학)
- 다클론성 B 세포 반응
참조
[1]
서적
Immunobiology.
https://archive.org/[...]
Garland Publishing
[2]
서적
Immunity in infectious disease
https://archive.org/[...]
Cambridge University Press
1905
[3]
웹사이트
The experimental foundations of Immunology
http://nfs.unipv.it/[...]
University of Pavia
[4]
논문
Opsonins and Other Antibodies
https://zenodo.org/r[...]
1909-02
[5]
서적
Immunology, Infection, and Immunity
ASM Press
[6]
논문
Humoral Immune Response
https://www.boundles[...]
2017-04-15
[7]
논문
Affinity Enhancement of Antibodies: How Low-Affinity Antibodies Produced Early in Immune Responses Are Followed by High-Affinity Antibodies Later and in Memory B-Cell Responses
https://aacrjournals[...]
2014-05-01
[8]
논문
B-cell activation by armed helper T cells
https://www.ncbi.nlm[...]
2001
[9]
논문
Complement and humoral immunity
2008-12
[10]
서적
Immunobiology: The Immune System in Health and Disease
Garland Science
2001-11-21
[11]
논문
Molecules Great and Small: The Complement System
https://journals.lww[...]
2015-09
[12]
서적
Immunobiology.
https://archive.org/[...]
Garland Publishing
[13]
서적
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Opsonins and Other Antibodies
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Humoral Immune Response
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