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노랑부리까마귀

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1. 개요

노랑부리까마귀는 까마귀과에 속하는 조류로, 1766년 칼 폰 린네에 의해 처음 분류되었다. 유럽, 북아프리카, 터키, 코카서스, 이란 북부, 히말라야 산맥 등 산악 지역에 주로 서식하며, 두 아종이 알려져 있다. 검은색 깃털과 노란색 부리가 특징이며, 붉은부리까마귀와 유사하지만 부리 색과 비행 시의 형태, 울음소리 등으로 구별된다. 일부일처제이며, 주로 무척추동물, 과일, 씨앗 등을 먹는다. 넓은 분포 범위를 가지며, IUCN 적색 목록에서 관심 필요 종으로 분류되지만, 서식지 파괴, 기후 변화 등으로 위협받고 있다.

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노랑부리까마귀 - [생물]에 관한 문서
지도
분류
동물계
척삭동물문
조강
참새목
까마귀과
베니하시유리속
키바시유리 (P. graculus)
어원
학명Pyrrhocorax graculus
명명자Linnaeus, 1766
이명Corvus graculus Linnaeus, 1766
영어 이름Alpine Chough
Yellow-billed Chough
생태 및 특징
노란색 부리를 가진 검은 까마귀 모양의 새가 배경에 계곡이 있는 바위에 앉아 있음
스위스에 있는 명명된 아종의 성체
상태낮은 위험
이 새는 모로코, 스페인, 남유럽, 중앙아시아, 인도 및 중국의 산에 서식함
분포 지역

2. 분류

노랑부리까마귀는 1766년 칼 폰 린네가 『자연의 체계』에서 ''Corvus graculus''라는 학명으로 처음 기술하였다.[56][2] 1771년 영국의 조류학자 마마듀크 턴스톨은 이 종을 현재의 속인 ''Pyrrhocorax''로 옮겼으며,[57][3] 이 속에는 유일한 다른 종인 붉은부리까마귀(''P. pyrrhocorax'')가 포함된다.[58][4] 과거에는 까마귀속(''Corvus''), 특히 갈까마귀(아속 ''Coloeus'')와 가장 가까운 친척으로 여겨졌으나,[59][5] DNA사이토크롬 b 분석 결과, ''Pyrrhocorax'' 속은 래칫꼬리 나무까치(속 ''Temnurus'')와 함께 까마귀과의 다른 조류로부터 일찍 분기된 것으로 밝혀졌다.[60][6]

속명 ''Pyrrhocorax''는 그리스어 πύρρος|purrhosel("불꽃색")와 κόραξ|koraxel("갈까마귀")에서 유래하였다.[61][7] 종명 ''graculus''는 라틴어갈까마귀를 의미한다.[62][8] 현재 노랑부리까마귀의 학명은 과거에 붉은부리까마귀를 지칭하는 데 사용되기도 했다.[63][9][64][10] 영어 일반명 'chough' chough영어는 원래 서부갈까마귀( ''Corvus monedula'')의 울음소리를 바탕으로 한 의성어적 이름이었다. 콘월에서 특히 흔했던 붉은부리까마귀가 처음에는 'Cornish chough'로 알려졌다가 점차 단순히 'chough'로 불리게 되었고, 이 이름이 ''Pyrrhocorax'' 속 전체를 가리키게 되었다.[65][11]

현재 노랑부리까마귀는 2개의 아종으로 나뉜다. 히말라야 등 아시아 지역에 서식하는 아종 ''P. g. digitatus''는 유럽, 북아프리카 등지에 서식하는 기본 아종 ''P. g. graculus''보다 크고 다리가 더 튼튼하다.[5][20] 아종에 대한 자세한 내용은 아종 문단에서 다룬다.

오스트레일리아의 흰날개까마귀( ''Corcorax melanorhamphos'')는 부리 모양과 검은 깃털이 비슷하지만, 분류학적으로는 노랑부리까마귀와 거리가 멀다.[19][73]

2. 1. 아종

현재 노랑부리까마귀는 2개의 아종으로 나뉜다.[59] 과거 히말라야 개체군을 별도 아종(''P. g. forsythi'')으로 보기도 했으나,[67] 현재는 일반적으로 아종 ''P. g. digitatus''의 동의어로 취급된다.[68][69] 또한 유럽의 홍적세에서 발견된 화석을 바탕으로 ''P. g. vetus''라는 아종이 제안되기도 했다.[70][71][72]

2. 1. 1. ''P. g. graculus''

기본 아종 ''P. g. graculus''는 유럽, 북아프리카, 터키, 코카서스, 이란 북부에 분포한다.[59]

2. 1. 2. ''P. g. digitatus''

1833년에 독일의 박물학자 Wilhelm Hemprich|빌헬름 헴프리히ger와 크리스찬 고트프리드 에렌베르크에 의해 ''P. alpinus var. digitatus''로 기술되었다.[66] 기본 아종 ''P. g. graculus''보다 크고 다리도 튼튼하다.[59] 이 아종은 아시아에서 기본 아종이 분포하지 않는 지역, 주로 히말라야 산맥에서 번식한다.[74] 모라비아의 고생물학자 Ferdinand Stoliczka|페르디난트 스톨리치카eng는 히말라야의 개체군을 세 번째 아종 ''P. g. forsythi''로 분류했지만,[67] 이는 널리 받아들여지지 않으며, 일반적으로 아종 ''digitatus''의 동의어로 취급된다.[68][69]

3. 형태

인도 노스 시킴에서 촬영된 노랑부리까마귀


노랑부리까마귀 명명아종의 성체는 광택이 나는 검은색 깃털, 짧은 노란색 부리, 짙은 갈색 홍채, 그리고 붉은 다리를 가지고 있다.[5][59] 몸 길이는 37cm에서 39cm이며, 꼬리는 12cm에서 14cm, 날개 길이는 75cm에서 85cm이다.[5][74] 붉은부리까마귀보다 약간 작으며, 꼬리는 더 길고 날개는 상대적으로 짧다.[5][74] 수컷과 암컷은 외모가 동일하지만, 평균적으로 수컷이 약간 더 크다.[5][59] 어린 개체는 성체보다 깃털의 광택이 덜하며, 부리가 칙칙한 노란색이고 다리는 갈색을 띤다.[5][59] 노랑부리까마귀는 다른 종과 혼동될 가능성이 적다. 서식지를 공유하는 갈까마귀는 더 작고 광택이 없는 회색 깃털을 가지고 있으며, 붉은부리까마귀는 길고 붉은 부리를 가지고 있다.[5][59]

아종 ''P. g. digitatus''는 명명아종 ''P. g. graculus''보다 평균적으로 약간 더 크며 발이 더 튼튼하다. ''P. g. digitatus''의 몸무게는 191g에서 244g이고, ''P. g. graculus''는 188g에서 252g이다.[5][20][59][74] 이러한 크기 차이는 높은 고도나 춥고 건조한 지역의 개체가 더 커지는 경향을 보이는 베르그만의 법칙과 일치한다. 또한, 부리나 발목뼈와 같은 신체 말단 부위는 따뜻한 지역의 개체에서 더 길어지는 경향이 있는데, 이는 알렌의 법칙에 부합한다. 온도 변화가 노랑부리까마귀의 신체 변이에 가장 중요한 요인으로 보인다.[21][75]

노랑부리까마귀는 빠르고 곡예적인 비행을 하며, 완만하고 깊은 날갯짓을 한다.[20][74] 꼬리를 부채처럼 펼치고 날개를 접으며, 절벽의 상승기류를 이용하여 활공하는 등 높은 기동성을 보여준다.[5][22][59][76]

노랑부리까마귀의 울음소리는 트릴 소리인 ''preep''과 휘파람 소리인 ''sweeeooo''가 특징적이며, 이는 갈까마귀나 붉은부리까마귀의 전형적인 까마귀 울음소리(''chee-ow'')와는 상당히 다르다. 또한 구르는 듯한 ''churr'' 소리의 경계 신호를 내며, 휴식을 취하거나 먹이를 먹을 때는 다양한 조용한 울림이나 끽끽거리는 소리를 낸다.[5] 구북구 지역 전체의 까마귀 소리 연구에 따르면, 노랑부리까마귀의 소리 오디오 주파수는 몸 크기와 역관계를 보여, 몸집이 작은 개체군일수록 더 높은 음을 내는 경향이 있다.[23]

3. 1. 붉은부리까마귀와의 비교



노랑부리까마귀는 광택이 나는 검은색 깃털, 짧은 노란색 부리, 짙은 갈색 홍채, 그리고 붉은 다리를 가진 것이 특징이다.[5][59] 서식지를 공유하는 붉은부리까마귀와 혼동될 수 있으나, 몇 가지 뚜렷한 차이점을 통해 구별할 수 있다.[5][59] 가장 눈에 띄는 외형적 차이는 부리이다. 노랑부리까마귀는 이름처럼 짧고 노란색 부리를 가진 반면, 붉은부리까마귀는 상대적으로 더 길고 붉은색 부리를 가지고 있다.[5][59] 또한, 몸 크기에서도 노랑부리까마귀가 붉은부리까마귀보다 약간 더 작다.[5][59]

비행하는 모습에서도 차이가 나타난다. 노랑부리까마귀는 붉은부리까마귀와 비교했을 때 날개가 덜 직사각형 모양이며, 꼬리는 더 길고 끝부분이 각지지 않은 형태를 보인다.[5][22][59][76]

4. 분포 및 서식지

높은 회색의 헐벗은 절벽, 그 뒤로 초원이 펼쳐져 있다.
근처 고산 초지가 둥지 자리를 제공한다.


노랑부리까마귀는 스페인에서 남유럽, 알프스산맥을 거쳐 중앙아시아, 히말라야산맥을 지나 중국 서부까지의 산악 지역에서 번식한다. 모로코, 코르시카 섬, 크레타 섬에도 개체군이 분포한다. 서식지 전역에서 이동하지 않는 텃새이지만, 모로코 개체군은 스페인 남부 말라가 근처에 작은 군집을 형성하기도 했으며, 방랑 개체는 체코슬로바키아, 지브롤터, 헝가리, 키프로스까지 도달한 기록이 있다.[5][59]

이 종은 고지대 조류로, 보통 유럽에서는 1260m에서 2880m, 모로코에서는 2880m에서 3900m, 히말라야 산맥에서는 3500m에서 5000m 사이의 고도에서 번식한다.[5][59] 다른 어떤 조류보다 높은 6500m 고도에서 둥지를 튼 기록이 있으며,[24][77] 이는 먹이가 높은 고도에 덜 적응된 검은부리갈까마귀보다도 높은 고도이다.[2][56] 에베레스트 산을 등반하는 등반가들을 따라 고도 8200m까지 올라가는 모습이 관찰되기도 했다.[25][78]

일반적으로 접근하기 어려운 암벽의 구멍이나 틈새에 둥지를 틀지만, 지역에 따라 들판의 바위 틈새를 이용하기도 한다.[26][79] 고산 초원과 너덜겅 같은 개방된 서식지에서 수목 한계선이나 그 아래까지 먹이를 찾는다.[5][59] 겨울에는 종종 인간 정착지, 스키 리조트, 호텔 및 기타 관광 시설 주변에 모여든다.[5][59] 특히 호텔 창가에서 음식을 기다리는 습성은 관광객들에게는 인기가 있지만, 호텔 소유주들에게는 달갑지 않은 행동으로 여겨진다.[5][59]

5. 생태

노랑부리까마귀는 주로 유라시아 대륙의 높은 악 지대에 서식하는 텃새이다.[2][56] 사회적으로 일부일처제를 이루며 강한 유대감을 바탕으로 연중 함께 생활하고, 특히 겨울철에는 큰 무리를 형성하기도 한다.[27][81][5][59] 먹이는 계절에 따라 다양한데, 여름에는 곤충과 같은 무척추동물을 주로 먹고 겨울에는 과실이나 씨앗 등을 먹으며, 관광객이 주는 먹이나 쓰레기를 통해 부족한 먹이를 보충하기도 한다.[5][59][34][88] 독특한 번식 습성과 특유의 울음소리를 가지고 있다.

5. 1. 번식

옅은 황갈색 반점이 있는 크림색 알




노랑부리까마귀는 사회적으로 일부일처제를 따르며, 짝 간의 유대감은 여러 해 동안 지속되고 일 년 내내 강하게 유지되는 등 높은 파트너 충실도를 보인다.[27][81] 둥지 짓기는 보통 5월 초에 시작한다. 집단으로 둥지를 틀지는 않지만, 적합한 서식지에서는 여러 쌍이 가까운 거리에서 둥지를 틀기도 한다.[5][59] 부피가 큰 둥지는 식물의 뿌리, 가지, 줄기를 기초로 하여 풀, 가는 잔가지, 털 등을 깔아 만들며, 절벽 면의 선반, 동굴, 갈라진 틈새 또는 버려진 건물 등에 짓는다.[5][59]

산란 시 3~5개의 알을 낳는다. 알은 광택이 나는 흰색 바탕에 황갈색, 크림색 또는 연두색을 띠며 작은 갈색 반점이 있다.[5][2][56] 알의 평균 크기는 33.9mm × 24.9mm이다.[28][82] 암컷이 알을 품으며, 포란 기간은 14~21일이다.[2][56] 부화한 새끼는 조밀한 솜털로 덮여 있는데, 이는 거의 털 없이 태어나는 붉은부리까마귀 새끼와 대조적이다.[29][83] 새끼는 부화 후 29~31일이 지나면 둥지를 떠난다.[2][56] 어린 새는 부모 모두에게 먹이를 받으며, 둥지를 떠나 무리에 합류한 후에는 다른 성체 새에게 먹이를 받기도 한다.[2][56]

높은 고도에서 번식하는 것이 가능한데, 이는 알의 기공 수가 저지대 종보다 적어 기압이 낮은 환경에서 수분 손실을 줄일 수 있기 때문이다.[30][84] 또한, 고지대에서 번식하는 조류의 배아는 유전적으로 산소 친화력이 높은 헤모글로빈을 가지고 있다.[31][85]

이탈리아 서부 알프스 산맥에서는 붉은부리까마귀보다 더 다양한 장소(자연 절벽, 동굴, 틈새, 버려진 건물 등)에 둥지를 튼다. 반면 붉은부리까마귀는 주로 자연 절벽을 이용한다(다른 지역에서는 오래된 건물에도 둥지를 튼다).[4][5][32][58][86] 노랑부리까마귀는 붉은부리까마귀보다 약 한 달 늦게 알을 낳지만, 번식 성공률이나 번식 행동은 유사하다. 이는 두 종이 번식에 있어 유사하고 강력한 환경적 제약을 받기 때문으로 추정된다.[5][59]

유럽의 세 개체군 연구에 따르면, 평균 산란 수는 3.6개, 부화하는 새끼는 2.6마리, 성공적으로 둥지를 떠나는 새끼는 1.9마리였다. 성체의 연간 생존율은 83~92%로, 성별 간 유의미한 차이는 없었다. 1년생 새의 생존율은 77%로 성체보다 낮았다. 관광객이 제공하는 먹이의 유무는 번식 성공률에 영향을 미치지 않는 것으로 나타났다.[5][59]

5. 2. 먹이

스위스 고르너그라트를 방문한 관광객에게 먹이를 받기 위해 다가온 개체.


여름철 노랑부리까마귀는 주로 목초지에서 무척추동물을 찾아 먹는다. 먹이로는 딱정벌레(펠릿에서 ''Selatosomus aeneus''와 ''Otiorhynchus morio''가 확인됨), 달팽이, 메뚜기, 애벌레, 파리 유충 등이 있다.[5][59] 가을, 겨울, 초봄에는 주로 과실을 먹는데, 유럽 팽나무(''Celtis australis'')나 비타민나무( ''Hippophae rhamnoides'') 같은 나무의 열매, 장미 열매(로즈힙) 등이 포함된다. 사과, 포도, 와 같은 재배 작물도 먹을 수 있다.[5][59] 또한 카로티노이드 섭취를 위해 ''Crocus vernus albiflorus''의 암술을 포함한 꽃을 먹는 모습이 관찰되기도 했다.[33][87]

겨울철에는 산악 지역의 관광 활동이나 쓰레기 매립지, 소풍 장소에서 사람들이 남긴 음식물로 부족한 먹이를 보충하기도 한다. 먹을 것을 쉽게 구할 수 있는 곳에서는 겨울철 무리의 규모가 더 커지고, 어린 새의 비율이 높아지는 경향이 있다. 특히 어린 새들은 쓰레기 매립지와 같이 먹이가 풍부한 장소를 자주 찾는다.[34][88] 노랑부리까마귀는 먹이를 바위 틈새 등에 숨기고 작은 조약돌로 덮어두는 습성이 있다.[35][89]

노랑부리까마귀는 항상 무리를 지어 먹이 활동을 하며, 겨울철 무리가 여름철보다 더 크다. 각 계절의 무리 구성은 비교적 일정하게 유지된다. 먹이가 부족할 때는 성체가 어린 새보다 우위에 있으며, 수컷이 암컷보다 우위를 차지한다.[5][59] 먹이를 구하는 장소의 고도는 기후, 먹이의 양과 질에 따라 연중 변화한다. 번식기에는 수목 한계선 위에서 주로 활동하지만, 산장이나 소풍 장소에서 관광객이 주는 음식을 먹기도 한다.[5][59]

첫눈이 내리면 낮은 고도로 이동하기 시작하며, 눈이 깊게 쌓이면 낮 동안에는 주로 계곡 바닥 근처에서 먹이를 찾고 밤에는 잠을 자기 위해 다시 산으로 돌아간다. 3월과 4월에는 계곡 꼭대기 마을 근처나 눈이 녹아 땅이 드러난 지역에서 먹이를 찾다가 점차 높은 고도의 초원으로 돌아간다.[36][90] 먹이를 찾기 위해 하루에 20km의 거리와 1600m의 고도를 이동할 수도 있다. 알프스에서는 3000m 이상 고도에 스키장이 개발되면서 더 많은 노랑부리까마귀가 겨울에도 높은 고도에 머물 수 있게 되었다.[2][56]

붉은부리까마귀와 서식지가 겹치는 지역에서는 여름에 함께 먹이를 찾기도 하지만, 먹이 경쟁은 제한적이다. 이탈리아에서의 연구에 따르면, 겨울철에 붉은부리까마귀는 주로 땅속에서 파낸 ''Gagea'' 속 식물의 구근을 먹는 반면, 노랑부리까마귀는 열매나 씨앗을 먹었다. 6월에는 붉은부리까마귀가 주로 애벌레를, 노랑부리까마귀는 각다귀 번데기를 먹었다. 늦여름에는 노랑부리까마귀가 메뚜기를 많이 먹었고, 붉은부리까마귀는 각다귀 번데기, 파리 유충, 딱정벌레 등을 먹이로 삼았다.[37][91] 11월 동부 히말라야에서는 노랑부리까마귀가 주로 노간주나무 숲에서 노간주나무 열매를 먹는 반면, 같은 시기 같은 지역의 붉은부리까마귀는 마을 주변 계단식 밭의 흙을 파헤쳐 먹이를 찾는 등 서로 다른 방식으로 먹이를 구한다.[38][92]

5. 3. 울음소리

노랑부리까마귀는 트릴과 같은 "프릿" 소리와 휘파람 같은 "스위ーーー" 소리를 낸다. 이는 쇠까마귀나 갈까마귀와 같은 일반적인 까마귀 종류가 내는 "치ーーォ" 소리와는 확연히 다르다.[59] 또한, 위험을 알리는 "츄룻"하는 경계음이나, 쉬거나 먹이를 먹을 때 내는 다양한 지저귐 또는 끽끽거리는 소리도 가지고 있다.[59] 구북구 지역에 서식하는 갈까마귀속 조류의 울음소리를 연구한 결과, 노랑부리까마귀는 몸 크기와 울음소리 주파수 사이에 반비례 관계가 있음이 밝혀졌다. 즉, 몸집이 작은 개체일수록 더 높은 소리를 내는 경향이 있다.[80]

6. 위협 및 보존 상태

노랑부리까마귀의 주요 포식자로는 송골매, 황금독수리, 유라시아수리부엉이 등이 있으며, 큰까마귀는 둥지에 있는 새끼를 잡아먹기도 한다.[39][40][41][42]

알프스, 오스트리아 인스브루크의 노랑부리까마귀


노랑부리까마귀는 분포 범위가 1e6km2에서 10e6km2에 달할 정도로 넓지만 때로는 단편화되어 있으며, 유럽 전체적으로 약 26만에서 62만 마리가 서식하는 것으로 추정된다. 코르시카 섬에는 약 2,500마리가 서식하는 것으로 보인다.[47] 개체 수가 많고 전 세계적인 개체 수 감소율이 IUCN 적색 목록의 기준에 미치지 않아, 현재 관심 필요(Least Concern) 종으로 평가받고 있다.[1]

그러나 여러 요인으로 인해 위협에 직면해 있다. 과거 최후 빙기 이후 기후 변화를 겪으며 분포 지역이 바뀌었고, 이탈리아 남부나 폴란드의 타트라 산맥 등 일부 지역에서는 사라졌다.[48][49] 최근에는 인간 활동에 의한 서식지 파괴가 주요 위협으로 작용한다. 불가리아에서는 과거 넓게 이루어지던 소 방목이 중단되면서 초원이 관목 지대로 변해 번식지가 크게 감소했다.[50] 또한, 스키 리조트 건설, 고산 초원에서의 관광 개발[51], 집약 농업 방식의 도입[52] 등은 노랑부리까마귀의 먹이 활동 서식지를 축소시키고 있다. 이러한 개발 위주의 활동은 종의 생존에 부정적인 영향을 미칠 수 있다.

이 외에도 산악 토양에 축적된 살충제중금속[5], 폭우, 사냥, 등산객과 같은 인간의 방해도 지역적으로 개체수를 위협하는 요인이 될 수 있다.[5] 장기적으로는 지구 온난화가 가장 큰 위협으로 꼽힌다. 온난화는 노랑부리까마귀가 선호하는 고산 기후 환경을 더 높은 고도로 밀어내거나 아예 사라지게 만들 수 있기 때문이다.[53] 실제로 카나리아 제도에서는 노랑부리까마귀 화석이 발견되었지만 현재는 서식하지 않는데, 이는 과거 기후 변화나 인간 활동의 영향일 가능성이 제기된다.[54]

참조

[1] 간행물 "''Pyrrhocorax graculus''" 2021-11-19
[2] 서적 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio duodecima Holmiae. (Laurentii Salvii)
[3] 서적 Ornithologia Britannica: seu Avium omnium Britannicarum tam terrestrium, quam aquaticarum catalogus, sermone Latino, Anglico et Gallico redditus London, J. Dixwell
[4] 서적 Crows and jays: a guide to the crows, jays and magpies of the world A & C Black
[5] 서적 Crows of the world London: British Museum (Natural History)
[6] 논문 Inter-generic relationships of the crows, jays, magpies and allied groups (Aves: Corvidae) based on nucleotide sequence data http://nrm.se/downlo[...]
[7] 웹사이트 Chough Pyrrhocorax pyrrhocorax [Linnaeus, 1758] http://blx1.bto.org/[...] British Trust for Ornithology 2008-02-06
[8] 서적 The Englishman's pocket Latin-English and English-Latin dictionary https://archive.org/[...] Taylor & Francis
[9] 서적 Coloured figures of the birds of the British islands R. H. Porter
[10] 서적 Manuel d'ornithologie; Tableau systématique des oiseaux qui se trouvent en Europe https://archive.org/[...] Paris: Sepps & Dufour
[11] 서적 Birds Britannica Chatto & Windus
[12] 논문 Systematic notes on Asian birds. 45. Types of the Corvidae http://www.repositor[...]
[13] 논문 Letter to the Editor, 10 September 1873, Camp Leh https://archive.org/[...]
[14] 논문 Systematic notes on Palearctic birds. No. 4, The choughs (''Pyrrhocorax'')
[15] 서적 Birds of South Asia: The Ripley Guide Smithsonian Institution & Lynx Edicions
[16] 간행물 "[https://matramuzeum.nhmus.hu/sites/default/files/nhmusfiles/kiadvanyok/folia/vol23/079-096.PDF Vaskapu-barlang (Bükk-hegység) felső pleisztocén faunájának vizsgálata (Investigation of the Upper-Pleistocene fauna of Vaskapu-Cave (Bükk-mountain))]. ''Folia historico naturalia musei Matraensis'' '''23''': 79–96"
[17] 문서 "''Cenozoic birds of the world''"
[18] 논문 Position of the palaeontological site Aven I des Abîmes de La Fage, at Noailles (Corrèze, France), in the European Pleistocene chronology
[19] 웹사이트 "ITIS Standard Report Page: ''Corcorax''" https://www.itis.gov[...] Integrated Taxonomic Information System 2008-02-05
[20] 서적 The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes) Oxford University Press
[21] 논문 Ecogeographic correlates of morphometric variation in the Red-billed Chough ''Pyrrhocorax pyrrhocorax ''and the Alpine Chough ''Pyrrhocorax graculus''
[22] 서적 Bird behaviour https://archive.org/[...] Granada
[23] 논문 Geographical variation in the calls of the choughs
[24] 논문 The avian egg: incubation time and water loss http://sora.unm.edu/[...]
[25] 서적 Nature's champions: the biggest, the fastest, the best Courier Dover Publications
[26] 논문 Alpendohlenkolonien in Felsschächten des Westbalkan
[27] 논문 Breeding biology and survival of the Alpine Chough Pyrrhocorax graculus
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