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큰까마귀

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목차

1. 개요

큰까마귀는 까마귀속에 속하는 조류로, 학명은 코르부스 코락스(Corvus corax)이다. 전 세계적으로 널리 분포하며, 다양한 환경에 적응하여 서식한다. 신체는 검은색 깃털과 큰 부리를 특징으로 하며, 참새목 중 가장 크고 무거운 종 중 하나이다. 잡식성으로 기회주의적인 식성을 가지며, 떼를 지어 다니거나, 어린 개체는 무리를 이루기도 한다. 지능이 뛰어나 문제 해결 능력과 도구를 사용하는 모습을 보이며, 문화적으로는 신화, 전설, 예술 작품 등 다양한 분야에서 상징적인 존재로 등장한다.

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큰까마귀 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
독일 베를린의 큰까마귀
일반적인 큰까마귀 (C. c. corax), 베를린, 독일
학명Corvus corax
명명자Linnaeus, 1758
멸종 위기 등급최소 관심 (LC)
보전 상태G5 (안정)
몸길이63cm
무게1.47kg ~ 2kg
분류
계동물계
문척삭동물문
아문척추동물아문
상강사지상강
강조강
목참새목
과까마귀과
속까마귀속
아종8~11개 (본문 참조)
분포
큰까마귀 분포도
큰까마귀 분포
서식지북반구
생태
먹이잡식성
보전 상태
IUCN최소 관심 (LC)
NatureServeG5 (안정)
학명 정보
학명 (라틴어)Corvus corax
명명자Linnaeus, 1758
일반 정보 (한국어)
이름 (한국어)큰까마귀, 도래까마귀
이름 (영어)raven
이름 (독일어)Kolkrabe
이름 (프랑스어)Grand Corbeau (커다란 까마귀)
이름 (스페인어)cuervo grande (커다란 까마귀)
이름 (핀란드어)korppi, kaarne
이름 (러시아어)Во́рон
이름 (아일랜드어)fiach dubh
이름 (아이슬란드어)hrafn
이름 (몽골어)ᠬᠣᠩ
ᠬᠡᠷᠢᠶ᠎ᠠ (만몽 유니코드)

2. 분류학

린네는 18세기 저서 《자연의 체계》에서 큰까마귀에게 코르부스 코락스라는 학명을 명명했고, 이 학명은 오늘날까지 사용되고 있다.[148] 큰까마귀는 까마귀속(''Corvus''la)의 모식종이며, 속명 "코르부스"는 라틴어로 "큰까마귀"라는 뜻이다.[149] 종명 "코락스"는 고대 그리스어로 까마귀를 의미하는 κοραξgrc에서 왔다.[150]

큰까마귀를 부르는 서양 표현으로는 영어 "레이븐(''raven''영어)", 고대 노르드어 및 현대 아이슬란드어 "흐라픈(''hrafn''non)",[151] 고대 고지독일어 "라반(''(h)raban''goh)"[152] 등이 있으며, 모두 게르만조어 "크라바나스(''*khrabanas'')"에서 파생되었다.[153] 스코트어 "코르비(''corby'' 또는 ''corbie'')"나 프랑스어 "커르보(''corbeau''프랑스어)"는 큰까마귀 또는 송장까마귀(''Corvus corone''la)를 가리킨다.[154] 오늘날에는 거의 사용되지 않지만, 큰까마귀떼를 "몰인정"(unkindness)[155] 또는 "음모"(conspiracy)[156]라고 부르기도 했다.

큰까마귀는 구세계에서 진화하여 베링 육교를 건너 북미 대륙으로 유입되었다.[164]

2. 1. 아종

큰까마귀와 유전적으로 가장 가까운 종은 아프리카의 갈색목큰까마귀(''Corvus ruficollis''|코르부스 루피콜리스la), 흰가슴까마귀(''Corvus albus''|코르부스 알부스la) 및 북미 서남부의 치와와큰까마귀(''Corvus cryptoleucus''|코르부스 크립톨레우쿠스la)이다.[157] 학자들에 따라 아종의 수를 8개에서 11개까지 다르게 분류한다.[158][159]

학명그림서식지비고
코르부스 코락스 코락스
Corvus corax coraxla
140 px
유럽 서쪽, 바이칼호 동쪽, 코카서스 및 이란 북부 남쪽부리가 비교적 짧고 휘었다. 남서유럽(발레아레스 제도, 코르시카, 사르데냐 등) 서식 개체들은 부리가 더 휘었고 날개도 더 짧아 코르부스 코락스 히스파누스(Corvus corax hispanusla)로 따로 분류하기도 한다.[158]
코르부스 코락스 바리우스
Corvus corax variusla
140 px
아이슬란드 및 페로 제도프린키팔리스 아종 및 코락스 승명아종보다 몸에 기름기가 적고, 크기는 중간 정도이다. 목 깃털의 뿌리 부분은 흰색이다(멀리서는 안 보인다). 페로 제도에는 털이 흰색인 변종(알락큰까마귀)이 있었는데, 절멸하였다.
코르부스 코락스 숩코락스
Corvus corax subcoraxla
140 px
그리스에서 인도 북서부를 거쳐 중앙아시아 및 중국 서부까지. 단 히말라야산맥에는 서식 안함코락스 승명아종보다 덩치가 크지만 목 깃털이 짧다. 대개 깃털이 모두 새까맣지만 목과 가슴에는 갈색목큰까마귀와 비슷한 약간 갈색끼가 돌기도 한다. 이것은 깃털이 해졌을 경우 더욱 두드러지게 나타난다. 목깃털 뿌리 부분의 색깔은 개체마다 차이가 있으나 거의 대부분 흰색이다. 코르부스 코락스 라우렌케이(Corvus corax laurenceila)라는 학명이 사용되기도 한다.[158] 이 학명은 1873년 앨런 옥타비안 흄이 파키스탄 신드 지방의 개체에 붙인 것으로서,[160] 니콜라이 세베르초프가 수집한 숩코락스 아종의 기준표본이 갈색목큰까마귀의 오동정이라고 주장하는 측에서 주로 선호한다.[161] 파키스탄 신드 지역 및 인도 서북부 국경에 서식하는 개체들은 펀잡큰까마귀(Punjab Raven)라고도 한다.[162][163]
코르부스 코락스 팅기타누스
Corvus corax tingitanusla
140 px
북아프리카 및 카나리아 제도가장 작은 아종이다. 목 깃털이 가장 짧고, 깃털 기름기가 매우 뚜렷하다. 부리는 짧지만 통통하고, 부리 윗등성이는 강하게 구부러져 있다. 카나리아 제도의 개체들이 북아프리카 개체들보다 몸 색깔에 갈색끼가 돌며, 일부는 이들을 별개의 아종으로 분류하여 북아프리카 게체를 코르부스 코락스 팅기타누스, 카나리아 제도 개체를 코르부스 코락스 카나리엔시스(Corvus corax canariensisla)라 한다.[158]
코르부스 코락스 티베타누스
Corvus corax tibetanusla
140 px
히말라야가장 큰 아종이며, 목 깃털이 가장 길고, 깃털 기름기가 가장 심하다. 부리는 크지만 피린키팔리스 아종의 부리만큼 풍채가 당당하지는 않다. 목 깃털 뿌리는 회색이다.
코르부스 코락스 캄츠카티쿠스
Corvus corax kamtschaticusla
140 px
동북아시아바이칼 지역에서 코락스 승명아종과의 중간형태가 발생한다. 덩치는 프린키팔리스 아종과 코락스 승명아종의 중간 정도이며, 코락스 승명아종보다 확연히 크고 두꺼운 부리를 가졌다.
코르부스 코락스 프린키팔리스
Corvus corax principalisla
140 px
북아메리카 북부 및 그린란드덩치가 크고 부리도 크다. 깃털 기름기가 심하고, 목 깃털이 잘 발달되어 있다.
코르부스 코락스 시누아투스
Corvus corax sinuatusla
140 px
미국 중남부 및 중앙아메리카프린키팔리스 아종과 비교해 덩치가 작고 부리가 좁다. 미국 남부 국경지대 및 멕시코 북서 국경(레비야히헤도 제도 포함)의 개체들이 북미 최소종인데, 이 개체들을 따로 묶어 코르부스 코락스 클라리오넨시스(Corvus corax clarionensisla)로 분류하는 학자도 있다.[158]


2. 2. 진화사

큰까마귀는 구세계에서 진화하여 베링 육교를 건너 북미 대륙으로 유입되었다.[164] 최근의 유전학적 연구에 따르면, 전 세계 큰까마귀의 DNA를 검사한 결과 이들을 두 개의 계통군으로 나눌 수 있음이 밝혀졌다. 하나는 미국 서남부에서만 발견되는 캘리포니아 계통군이고, 다른 하나는 그 외 북반구 전역에서 발견되는 전북구 계통군이다. 두 계통군의 큰까마귀는 겉보기에는 똑같이 생겼지만 유전적으로는 명확히 구분되며 약 2백만 년 전부터 그 분화가 시작되었다.[166][165]

이 연구는 미토콘드리아 DNA에 기반한 것으로, 캘리포니아 이외 지역의 미국 서식 큰까마귀들은 캘리포니아 계통군보다 유럽 및 아시아의 개체들과 더욱 밀접한 연관이 있다. 캘리포니아 계통군의 개체들은 전북구 계통군과 비교해 치와와큰까마귀(''Corvus cryptoleucus''la)와 유전적으로 더 가깝고,[166] 전북구 계통군은 흰가슴까마귀(''Corvus albus''la)와 유전적으로 더 가깝다.[167] 따라서 지금까지 구획되었던 큰까마귀 아종들은 측계통군으로 판단되어야 한다.[167]

이러한 유전적 발견에 대한 한 가지 해석은 다음과 같다. 캘리포니아의 큰까마귀들이 최소 2백만 년 전 빙하기 때 유럽 및 아시아의 친척들로부터 고립되었다. 1백만 년 전, 캘리포니아 계통군의 큰까마귀가 새로운 종인 치와와큰까마귀로 진화했고, 한참 뒤에 전북구 계통군의 큰까마귀들이 아시아로부터 유입되었다. 아마 인간도 이때 함께 북미 대륙에 유입된 것으로 생각된다.[168]

최근 큰까마귀 미토콘드리아 DNA 연구에 따르면, 카나리아 제도에 서식하는 개체군은 또 다른 개체들과 구분된다.[169] 북아프리카에 서식하는 개체들은 연구에 포함되지 않았기 때문에,[169] 이들의 유전적 위치는 불확실하나, 형태는 카나리아 제도 개체들과 매우 가깝다(앞서 언급된 표에서 보듯 두 개체군이 하나의 아종으로 분류되기도 한다).[159]

3. 신체

성숙한 큰까마귀는 신장이 54 - 67 cm이고, 익폭은 115 - 130 cm이다.[170][171][172][173] 체중은 0.69 - 2 kg으로,[174][175] 참새목에서 가장 크고 무거운 종 중 하나이다. 히말라야나 그린란드처럼 추운 지역에 사는 개체일수록 덩치가 크고 부리도 크며, 상대적으로 따뜻한 지역에 살면 덩치도 작고 부리도 그에 비례해 작아진다.[176] 캘리포니아 개체의 평균 체중은 784g인 데 비해 알래스카 개체의 평균 체중은 1135g, 노바스코샤 개체의 평균 체중은 1230g이다.[177][178][179]

부리는 큰 편이며 살짝 구부러져 있다. 부리 윗등성이 길이는 5.7 - 8.5 cm로 참새목 새들 중 가장 부리가 큰 축에 든다(이보다 큰 참새목 새는 큰부리큰까마귀밖에 없다). 꼬리는 끝으로 갈수록 점차 가늘어지는 모양이고, 길이는 20 - 26.3 cm로 긴 편이다. 깃털은 거의 완전히 새까맣고 훈색을 띤다. 홍채는 어두운 갈색이다. 목 깃털은 가늘고 길며 뿌리는 갈색끼 도는 회색이다. 다리와 발은 다부지고 부척골 길이는 6 - 7.2 cm이다.[180][181] 어린 개체의 깃털은 비슷하지만 광택이 덜하고 홍채가 푸른 회색이다.[182]

햇빛을 받은 큰까마귀 깃털은 훈색을 일으켜 파란색 또는 보라색으로 보이기도 한다.


큰까마귀는 부리가 매우 크고 묵직하며, 목 주위와 부리 위 깃털이 텁수룩하고, 꼬리깃이 쐐기 모양이라는 점에서 다른 까마귀들과 구분된다.[191]

페로 제도에는 털이 흰색인 변종이 존재했는데 알락큰까마귀라고 불렀으나, 오늘날에는 멸종되어 찾아볼 수 없다.[184] 야생에서 흰색 큰까마귀가 드물게 발견되기도 한다. 브리티시컬럼비아에서 발견되는 개체들은 백색증의 특징인 분홍색 눈을 가지고 있지 않으며, 멜라닌뿐만 아니라 여러 종류의 색소들이 결여된 백변종이다.[185]

4. 분포 및 서식지

큰까마귀는 여러 기후에 적응할 수 있으며, 까마귀속 뿐만 아니라,[188][189] 참새류 전체에서도 가장 넓은 지역에 서식하는 종 중 하나이다.[190] 전북구 전체에 분포하는데, 북극에서부터 알래스카, 북아메리카와 유라시아의 온대기후지역을 거쳐 북아프리카의 사막과 태평양의 섬에 이른다. 영국 제도에서는 남부 잉글랜드보다는 스코틀랜드, 웨일스, 북잉글랜드, 서아일랜드에 흔하다.[191] 티베트에서는 해발 5000m에 서식하는 것이 기록되기도 했으며, 에베레스트 산기슭 해발 6350m 지점에 서식하는 것도 있었다.[189][192] 파키스탄의 신드 지역 및 인도 북서국경지대에만 사는 아종을 펀잡큰까마귀라고 부르기도 한다.[160][162][163] 북극 지역을 제외하면,[193] 큰까마귀는 한 곳에 1년 내내 눌러앉아 사는 텃새이다. 간혹 드물게 남쪽으로 이동하기도 한다. 한반도에서는 1963년 3월 17일 양강도 백두산에서 처음 기록되었으며, 이후 양강 삼지연, 보천에서도 기록되었다. 대한민국에서는 2009년 10월 21일 인천 옹진 소청도에서 처음 관찰되었고, 2016년에는 백두산의 중국-북한 국경지대 인근에서 관찰되기도 했다.

대부분의 큰까마귀는 탁 트인 개활지가 옆에 있는 삼림지역 또는 해안지역을 선호하는데, 이는 둥지를 틀고 먹이를 구할 곳을 찾기 위함이다. 미국 캘리포니아 같은 인구밀집지역에서는 먹이가 풍부하여 개체수가 급증하기도 한다.[240] 해안지역에 서식하는 개체들은 보통 고르게 분포하면서 바다 절벽 위에 둥지를 튼다.[194] 큰까마귀가 해안지역을 선호하는 것은 물과 수산물을 쉽게 구할 수 있기 때문으로 생각되며,[194] 해안가는 내륙의 극한 또는 극열을 피해 안정적인 기후환경을 누릴 수 있기 때문이기도 하다.

큰까마귀는 대체로 어디서든 잘 살지만 심하게 기복진 지형을 좋아한다. 환경이 심하게 변화하면 큰까마귀는 스트레스 반응을 나타내는데, 시상하부 뇌하수체 부신 축에 의해 코르티코스테론이라는 호르몬이 분비된다.[195] 이는 매우 먼 거리를 이주하는 등의 사건에 대한 스트레스 반응으로서 활성화된다.

까마귀속의 작은 까마귀들(crow영어)과 비교했을 때, 큰까마귀는 도시 지역보다는 산간지역이나 삼림지역, 농촌지역을 서식지로 선호하는 경향이 있다.[237]

큰까마귀 분포 지도

5. 습성

큰까마귀는 대개 부부 한 쌍으로 다니지만 어린 개체들은 떼를 지어 다닌다. 같은 종 사이에는 싸움이 자주 일어나지만, 일가붙이에게는 상당한 헌신을 보여준다.[218]

페트리피드 포레스트 국립공원의 큰까마귀 두 마리.


까마귀속의 작은 까마귀들(crow영어)과 비교했을 때, 큰까마귀는 도시 지역보다는 산간, 삼림, 농촌 지역을 서식지로 선호한다.[237] 일부 지역에서는 개체수가 급격히 증가하여 농업해수가 되기도 한다. 큰까마귀는 작물, 특히 곡식류에 해를 끼칠 수 있고, 어린 염소, 양, 송아지 등 가축에게도 피해를 줄 수 있다.[238] 큰까마귀는 대개 어린 가축의 얼굴 부위를 공격한다고 알려져 있지만, 벌레를 잡아먹는 행동이 공격으로 오인되는 경우가 더 흔하다.[239]

모하비 사막 서부에서는 인간 정착지와 토지 개발로 인해 큰까마귀 개체수가 25년간 약 16배 증가했다. 마을, 쓰레기 매립지, 하수처리장, 인공 연못 등은 큰까마귀의 먹이 및 식수 공급원이 되었고, 전신주와 가로수는 둥지 역할을 했다. 또한 고속도로에서 로드킬된 시체를 먹기 위해 모여들기도 한다. 모하비 일대 까마귀 개체수 증가는 절멸위기종인 사막땅거북에게 위협이 되고 있다. 등껍데기가 굳지 않아 말랑하고 느린 새끼 거북은 큰까마귀에게 쉬운 먹잇감이다.[240] 멸종 위기는커녕 오히려 개체수가 너무 많아 문제지만, 미국 의회는 1971년 큰까마귀를 1918년 철새보호법 대상에 포함시켰다.[241] 큰까마귀 개체수 조절을 위해 사살, 덫 설치, 쓰레기 노출 감소 등의 노력이 이루어지고 있다.[242] 핀란드에서는 18세기 중반부터 1923년까지 큰까마귀에 현상금을 매기기도 했다.[243] 알래스카에서는 큰까마귀 개체수 증가로 스텔러솜털오리(''Polysticta stelleri''la)가 위협받자 제한적 중성화 사업을 실시하고 있다.[244]

죽은 동료 주변에 모인 큰까마귀 무리


큰까마귀는 보통 짝을 지어 이동하지만, 어린 새들은 무리를 짓기도 한다. 큰까마귀는 가족에게 헌신적이지만, 종종 다툼을 벌이기도 한다.[73]

큰까마귀는 크고 사교적이며 방어 능력이 뛰어나 천적이 거의 없다. 알과 새끼는 족제비, 큰 올빼미, 수리 등에게 잡아먹힐 수 있다. 큰까마귀는 새끼를 맹렬히 방어하며, 위협적인 대상을 몰아내는 데 보통 성공한다. 잠재적 포식자를 공격할 때는 부리로 덤벼든다. 둥지 근처에 접근하는 사람을 공격하기도 하지만, 심각한 부상을 입힐 가능성은 낮다. 드물게 맹금류나 스라소니, 코요테, 퓨마 같은 대형 포유류 포식자가 큰까마귀를 공격하기도 하는데, 이는 주로 둥지 근처에서 먹이가 부족할 때 발생한다.

북아메리카에서는 대형 뿔올빼미, 북미참매, 흰머리수리, 검독수리, 붉은꼬리매 등이 큰까마귀를 잡아먹는 것으로 보고되었다. 매 종류는 어린 큰까마귀만 공격할 가능성이 있다. 송골매가 갓 둥지를 떠난 큰까마귀를 공격했다가 어미에게 쫓겨난 사례도 있다.[64][65][66][67] 큰까마귀는 썩은 고기 근처에서 경계심이 강하며, 북아메리카에서는 미국까마귀와 푸른어치가 나타나 먹이를 먹기 시작할 때까지 기다리기도 한다.[77]

유라시아에서는 검독수리, 유라시아수리부엉이, 흰꼬리수리, 바다수리, 황제독수리, 흰매 등이 포식자로 보고되었다.[68][69][70][71][72] 맹금류에게 큰까마귀는 위험한 먹이이므로, 보통 기습 공격을 하며 둥지를 떠난 어린 큰까마귀를 노린다.

어린 큰까마귀는 조류 중 가장 놀이를 좋아하는 종 중 하나로, 눈 언덕에서 미끄러져 내려오거나 늑대, 수달, 개와 술래잡기를 하는 등 다양한 놀이를 즐긴다.[105] 또한 루프를 그리거나 발톱을 맞물리는 등 화려한 곡예 비행으로도 유명하다.[106][107] 사회적 놀이를 위해 잔가지를 부러뜨리는 등 장난감을 직접 만드는 몇 안 되는 야생 동물 중 하나이기도 하다.[108]

5. 1. 식성

먹이를 뜯어먹고 있는 큰까마귀


큰까마귀는 잡식성이며 매우 기회주의적이다. 먹이는 장소, 계절, 우연에 따라 크게 달라진다.[196] 예를 들어, 알래스카 툰드라 지역의 큰까마귀는 먹이의 절반 정도를 밭쥐속 설치류 사냥으로 얻고, 나머지 절반은 순록이나 뇌조의 시체를 통해 얻는다.[197]

일부 지역에서는 사냥을 거의 하지 않고 청소동물로 살기도 하며, 부육과 거기에 꾀는 구더기, 송장벌레 등을 먹는다. 부육의 크기가 너무 커서 큰까마귀 자신이나 갈고리 부리를 가진 독수리 등이 고기를 찢지 못할 때는 다른 포식자가 고기를 찢을 때까지 기다리거나 다른 수단을 동원해 가죽을 찢는다.[198] 식물성 먹이로는 곡물 이삭, 장과류 열매, 나무 열매 등이 있다. 또 작은 무척추동물, 양서류, 파충류, 소형 포유류와 새까지 골고루 먹는다.[199]

쓰레기더미를 뒤지는 큰까마귀 떼


동물 배설물에 섞여 나온 소화되지 않은 것을 주워 먹고 인간의 음식물 쓰레기도 먹는다. 잉여 음식물은 저장하는데, 대개 지방이 풍부한 것을 저장한다. 그리고 음식을 다른 큰까마귀가 볼 수 없는 곳에 숨기기도 한다.[200] 북극여우 같은 다른 동물이 먹이를 먹고 있는 현장을 덮쳐서 갈취하기도 한다.[201] 때로는 회색늑대 같은 대형 개과 동물을 따라다니면서 노동기생을 하기도 한다.[202] 다른 새의 둥지에 대해서는 철저한 포식자로, 알, 새끼, 기회가 된다면 어른 새까지 모두 잡아먹는다. 이런 습성은 멸종 위기종인 캘리포니아콘도르의 주요 위기 원인 중 하나인데, 사람들이 콘도르를 재도입 및 방사해 놓으면 까마귀들이 콘도르 알을 모두 먹어 버리기 때문이다.[203]

인간 주위에 사는 큰까마귀들은 먹이의 대부분을 인간이 배출하는 음식물 쓰레기를 통해 해결한다. 도로변에 사는 개체들은 로드킬 당한 척추동물의 시체를 주로 먹는다. 이러한 먹이 공급원에서 먼 곳에 사는 개체는 무척추동물 및 식물성 먹이의 비중이 상승한다. 새끼가 깃털이 다 날 때까지 자라서 독립하는 성공률은 인간의 쓰레기를 먹고 사는 쪽이 더 높았다.[204] 1984년에서 1986년에 걸쳐 아이다호 남서부의 농촌 지역에 서식하는 큰까마귀의 식성을 연구한 결과에서는 펠릿에서 소형 포유류, 메뚜기, 가축 시체, 다른 새를 먹은 흔적도 발견되었지만 주된 구성 성분은 곡물류였다.[205]

어린 큰까마귀가 먹이(주로 시체)를 발견하면 큰 소리로 여러 차례 소리를 질러 다른 개체들을 불러 모으는 "모집"이라는 행동을 한다. 베른트 하인리히는 저서 《겨울의 까마귀》(''Ravens in Winter'')에서 이 행동이 어린 개체들이 성체들에게 쫓겨나지 않고 시체를 뜯어먹기 위해 성체들보다 더 많은 수가 모이도록 진화한 것이라고 추론했다.[206] 또 다른 해석으로는 대형 포유류의 사체는 적은 수의 새들이 다 뜯어먹기 어렵기 때문에 정보를 공유하는 것일 뿐이라는 해석도 있다.[207] 그러나 미끼를 이용한 실험들에서는 이러한 모집 행위가 미끼의 크기와는 독립적이라는 결과가 나타났다.[208]

큰까마귀가 식물 종자의 확산에 기여한다는 연구도 있다. 야생에서 큰까마귀는 최적의 서식지를 선택하고 자기 생존에 적절한 장소에 종자를 확산시킨다.[194]

5. 2. 번식

어린 큰까마귀는 아주 어릴 때부터 구애를 시작하지만, 2~3년 동안은 짝을 맺지 않는다. 구애 시에는 공중 곡예, 지능 과시, 먹이 조달 능력이 중요한 역할을 한다. 일단 짝을 맺은 큰까마귀는 보통 평생 같은 장소에서 함께 둥지를 튼다.[218] 그러나 일부일처제가 아닌 경우도 관찰되는데, 수컷이 암컷의 짝이 없을 때 암컷의 둥지를 방문하는 것이 목격되기도 한다.[207]

번식을 하는 한 쌍의 큰까마귀는 둥지를 짓고 번식하기 전에 자신들만의 영역을 확보해야 하며, 이 영역과 먹이 자원을 매우 적극적으로 방어한다. 둥지 영역의 크기는 해당 지역의 먹이 자원 밀도에 따라 달라진다.[174] 둥지는 큰 나뭇가지와 잔가지로 엮어 깊은 그릇 모양으로 만들고, 안쪽에는 뿌리, 진흙, 나무껍질을 넣어 고정하며, 가장 안쪽에는 사슴 털과 같은 부드러운 재료를 덧댄다. 둥지는 보통 큰 나무나 절벽의 튀어나온 바위에 위치하며, 드물게는 오래된 건물이나 전신주에 짓기도 한다.[219]

암컷은 푸르스름한 녹색 바탕에 갈색 얼룩무늬가 있는 알을 3~7개 낳는다.[191] 암컷 혼자 약 18~21일 동안 알을 품는다. 수컷은 새끼 옆에 서 있거나 웅크리고 앉아 보호하지만, 알을 품지는 않는다.[220] 새끼는 35~42일 후에 날 수 있게 되며, 양쪽 부모 모두 새끼에게 먹이를 준다. 새끼는 날 수 있게 된 후에도 6개월 동안 부모와 함께 지낸다.[221]

대부분의 서식지에서 산란은 2월 말에 시작한다. 그러나 그린란드와 티베트처럼 추운 지역에서는 4월에 알을 품기 시작하며, 따뜻한 파키스탄에서는 12월에 산란이 이루어지기도 한다.[189] 알과 갓 부화한 새끼는 드물게 매, 수리, 올빼미, 담비, 개과 동물에게 잡아먹힐 수 있다. 하지만 성체 큰까마귀는 큰 몸집과 수, 그리고 영리함 덕분에 잡아먹히는 일이 매우 드물며, 대부분의 포식자로부터 새끼를 성공적으로 방어할 수 있다.[222] 둥지 근처로 접근하는 잠재적 포식자에게 돌을 떨어뜨리는 행동이 관찰되기도 했다.[223]

큰까마귀는 수명이 길며, 특히 사육 환경에서는 더욱 오래 산다. 런던탑의 큰까마귀들은 40년 이상 살기도 한다.[174] 야생에서의 수명은 보통 10~15년 정도이다. 발찌를 채운 야생 큰까마귀 중 최장 수명 기록은 23년 3개월이다.[224]

둥지 속 어린 까마귀 – 아이슬란드 후이트세르쿠르


''Corvus corax''의 알

5. 3. 지능

큰까마귀의 뇌는 조류 중에서 가장 큰 편에 속하며, 특히 과대뇌피질이 크다. 이들은 모방, 통찰력과 같은 인지 능력뿐만 아니라 문제 해결 능력도 보여준다.[228][99]

알래스카의 황폐한 나이키 미사일 레이더 돔을 횃대로 쓰고 있는 큰까마귀 떼.


언어학자 데릭 비커튼은 생물학자 베른트 하인리히의 연구를 바탕으로, 큰까마귀가 꿀벌, 개미, 인간과 더불어 공간이나 시간에 멀리 떨어진 대상이나 사건에 대해 소통하는 능력인 전위를 보여준 네 종의 동물 중 하나라고 주장했다. 어린 큰까마귀는 밤에는 함께 둥지에서 잠을 자지만, 낮에는 보통 혼자 먹이를 찾는다. 그러나 한 마리가 어른 큰까마귀 한 쌍이 지키는 큰 부육 덩이를 발견하면, 짝을 찾지 못한 큰까마귀는 횃대로 돌아와 그 사실을 알린다. 다음 날, 짝을 찾지 못한 큰까마귀 무리가 몰려가 어른 큰까마귀 부부를 쫓아내고 고기를 차지한다. 비커튼은 언어적 전위의 등장이 인간 언어 진화에서 가장 중요한 사건이었으며, 큰까마귀가 이것을 인간과 공유하는 유일한 척추동물이라고 주장한다.[225][94]

통찰력과 문제 해결 능력을 평가하기 위한 실험에서, 횃대에 줄을 묶고 거기 고기 조각을 매달아 놓았다. 고기에 닿기 위해서는 횃대 위에 서서 줄이 묶인 고리를 밟아 잡으며 줄을 조금씩 잡아당겨야 했다. 큰까마귀 다섯 마리 중 네 마리가 실험에 성공했다. 실험을 성공하지 못한 경우(고기를 아예 무시하거나 실을 홱 잡아당겨서 실패하는 등)부터 지속적인 접근에 성공(고깃조각을 끌어올려 먹는 데 성공)하기까지의 과도변천은 시행착오 학습을 명백히 나타내지 않으면서 발생했다. 이는 큰까마귀가 문제를 해결할 수 있다는 것을 보여주며, 그들이 '발명가'라는 가설을 뒷받침한다. 큰까마귀의 많은 재주들은 과거 타고난 행동이라고 주장한 적도 있었으나, 현재는 큰까마귀들의 문제 해결 능력과 서로 학습하는 능력이 인간이 아닌 동물에서는 드문 유연한 지능적 통찰력을 반영한다는 것이 확립되었다.[226][95] 다른 실험에서는 일부 큰까마귀가 의도적으로 다른 큰까마귀 개체를 속일 수 있다는 것도 밝혀졌다.[227][96]

2011년에 발표된 한 연구에 따르면, 큰까마귀는 다른 까마귀나 인간과의 상호 작용 동안 불공정한 거래를 받으면 이를 인식하고, 상호 작용에 대한 기억을 오랫동안 유지할 수 있다. 실험자에 의해 공정한 거래를 받은 새들은, 그렇지 않은 새들에 비해 이러한 실험자와의 상호 작용을 선호하는 것으로 나타났다.[97] 또한, 야생의 큰까마귀는 집단 과제 수행 중 다른 큰까마귀가 속이는 것을 관찰하면 다른 큰까마귀와의 협력을 중단하는 것으로 관찰되었다.[98]

큰까마귀는 죽은 동물의 현장으로 회색늑대를 부르는 것이 관찰되었다. 늑대가 질긴 동물 가죽을 찢어 먹고 나서도 몸집이 작은 까마귀들이 먹을 정도의 시체 찌꺼기는 충분히 남게 된다.[99][228] 그들은 다른 큰까마귀가 음식을 묻는 곳을 지켜보고 서로의 음식 은닉처의 위치를 기억하여, 그들로부터 훔칠 수 있다. 이러한 도둑질은 매우 빈번하게 일어나기 때문에 큰까마귀는 먹이를 숨기기 적당한 장소를 찾기 위해 상당히 먼 거리를 날아다닌다.[229][100] 한편 땅만 파고 먹이는 묻지 않는 것이 목격된 적도 있는데, 아마 자신을 지켜보는 도둑들을 혼란시키기 위한 기만작전을 벌이는 것일 수도 있다.[230][101]

큰까마귀는 조약돌, 금속 조각, 골프공 따위의 반짝거리는 물체를 모으는 습성이 있다. 한 가설에서는 이들이 반짝이는 물체를 모으는 것이 다른 개체들에게 과시를 하기 위한 것이라고도 한다.[231][102] 반면 또 다른 연구에서는 어린 개체들은 새로운 물건이라면 무엇이든지 궁금해하며, 큰까마귀가 밝고 둥근 물체를 좋아하는 것은 그런 물체들이 새알을 닮았기 때문일 뿐이라고 하기도 한다. 성숙한 개체는 새로운 것에 대한 흥미를 잃어버리며, 반대로 극심한 새것공포증을 나타낸다.[232][103]

큰까마귀의 인지 능력을 대규모로 평가한 최초의 연구에 따르면, 생후 4개월에 큰까마귀는 인과 추론, 사회 학습, 마음 이론 등에서 성체 침팬지와 오랑우탄만큼 잘 수행한다.[104] 스웨덴 룬드 대학교 연구팀에 따르면, 큰까마귀가 눈앞에 없는 먹이를 얻기 위해 도구를 준비하는 등 미래를 예측하는 행동을 한다는 것을 밝혀냈다. 침팬지 등 일부 유인원만 할 수 있다고 여겨지던 능력으로, 인간으로 치면 4세 이상에 해당한다.[138] 또한, 벨라루스에서는 스노보드를 타는 듯한 행동도 관찰되었으며, 탁월한 지성을 가진 것으로 여겨진다.[139]

6. 인간과의 관계

큰까마귀는 어린 개체들을 중심으로 모든 조류 종들을 통틀어 가장 놀기 좋아하는 새로 알려져 있다. 눈 쌓인 비탈에서 썰매를 타거나, 늑대, 수달, 개와 같은 다른 종의 동물들과 술래잡기를 하는 모습이 관찰되기도 한다.[233] 또한, 이들은 곡예비행 능력이 뛰어나 고리 모양으로 날거나 서로 발톱을 채워 마주 안고 나는 행동을 보인다.[234][235] 장난감을 만들어 노는 몇 안 되는 야생동물 중 하나로, 여럿이 놀기 위해 잔가지를 부러뜨려 놀잇감으로 삼는 것이 목격되기도 했다.[236]

까마귀속의 작은 까마귀들(crow영어)과 비교했을 때, 큰까마귀는 도시 지역보다는 산간, 삼림, 농촌 지역을 선호한다.[237] 일부 지역에서는 개체 수가 급격히 증가하여 농업 해충으로 여겨지기도 한다. 이들은 곡식류에 해를 끼치고, 어린 염소, 양, 송아지 등을 공격하여 가축에게 피해를 주기도 한다.[238] 그러나 큰까마귀가 어린 가축을 공격하는 것으로 알려진 것과 달리, 벌레를 잡아먹는 행동이 공격으로 오인되는 경우가 더 많다.[239]

모하비 사막 서부에서는 인간의 정착과 토지 개발로 인해 큰까마귀 개체 수가 25년간 약 16배나 증가했다. 마을, 쓰레기 매립지, 하수처리장, 인공 연못 등은 이들에게 먹이와 물을 제공하고, 전신주와 가로수는 둥지 역할을 한다. 또한, 고속도로에서 로드킬된 시체를 먹기 위해 모여들기도 한다. 이러한 개체 수 증가는 멸종위기종인 사막땅거북에게 위협이 되는데, 등껍데기가 굳지 않은 새끼 거북은 큰까마귀에게 쉬운 먹잇감이 되기 때문이다.[240]

이러한 상황에도 불구하고, 미국 의회는 1971년 큰까마귀를 1918년 철새보호법 대상에 포함시켰다.[241] 큰까마귀 개체 수를 조절하기 위해 사살, 덫 설치, 쓰레기 노출량 감소 등의 노력이 이루어지고 있다.[242] 핀란드에서는 18세기 중반부터 1923년까지 큰까마귀에 현상금을 걸기도 했다.[243] 알래스카에서는 큰까마귀 개체 수 증가로 스텔러솜털오리(''Polysticta stelleri''la)가 위협받자 제한적인 중성화 사업이 실시되고 있다.[244]

큰까마귀는 웨스트 나일 바이러스(WNV)의 최종 숙주 중 하나로,[116] 감염된 조류에서 인간으로의 전파 가능성이 있다. 그러나 2010년 연구에 따르면 캘리포니아의 큰까마귀는 WNV 양성률이 높지 않은 것으로 나타났다.[117]

6. 1. 문화적 표현

일부 서양 문화에서 큰까마귀는 불길과 죽음을 상징하는 새이다. 전신의 깃털이 새까맣고 부육을 뜯어먹고 사는 습성이 이런 이미지에 크게 기여했다.[245] 스웨덴에서는 큰까마귀가 살해당한 사람들의 원귀라고 하며, 독일에서는 저주받은 영혼들이라고 한다. 덴마크 민담에서는 발라븐이라는 큰까마귀가 왕의 심장을 빼먹고 인간의 지식을 얻게 된다. 큰까마귀는 사람들을 길을 잃게 만들거나 하는 등의 해코지를 할 수 있으며 때로는 초인적 능력을 가지고 있는 "끔찍한 동물"로 여겨졌다.[246]

에드거 앨런 포의 〈큰까마귀〉 삽화. 에두아르 마네가 그렸다.


신화와 전설에서 묘사되었던 큰까마귀는 윌리엄 셰익스피어의 작품 등의 보다 근대의 작품들에서도 빈번하게 등장한다. 그 중 가장 유명한 것은 에드거 앨런 포의 〈큰까마귀〉("The Raven"영어)이다. 그 외에도 찰스 디킨스,[247] 존 로널드 루엘 톨킨,[248] 스티븐 킹,[249] 조지 레이먼드 리처드 마틴,[250] 조안 에이킨을 비롯한 여러 작가들의 작품에 큰까마귀들이 등장한다.[251][252][253][254]

부탄의 용왕들이 쓰는 까마귀 왕관.


큰까마귀가 신화적 위치를 차지하고 있었던 지역에서는 여전히 이들이 상징적 동물로 사용되고 있다. 큰까마귀는 부탄의 국조이며(부탄 국왕인 용왕은 큰까마귀관을 왕관으로 쓴다),[142] 캐나다 유콘 준주의 상징새이다.[255] 한때 바이킹 식민지였던 맨섬의 문장에도 큰까마귀가 들어가 있다.[256]

현대의 중성적 이름 "레이븐(Raven영어)"은 큰까마귀를 의미하는 영어 낱말에서 파생된 것이다. 남성명사로서 Raven영어은 노르드어 흐라픈(Hrafnnon)에 대응하며,[257] 앵글로색슨어 흐래픈(*Hræfnang)에서 비롯되었다. 이는 별명으로도, 실제 이름으로도 모두 사용되었다.[258]

런던탑의 큰까마귀 한 쌍.


노르드 신화에서는 후긴(Huginnnon; "생각")과 무닌(Muninnnon; "기억")이라는 두 마리 큰까마귀가 미드가르드 전역을 날아다니며 오딘 신에게 정보를 물어다 준다. 또한 노르드에서는 큰까마귀가 그려진 깃발(흐라픈스메르키)을 군기로 사용했는데, 오크니 백작,[262] 북해 제국의 크누트 대왕,[263] 노르웨이의 하랄 3세 등이 까마귀 깃발의 사용자로 유명하다.[264]

켈트 문화권에 속하는 영국 제도에서도 큰까마귀는 상징적 존재로 등장한다. 아일랜드 신화의 여신 모리안은 영웅 쿠 훌린이 죽었을 때 큰까마귀로 둔갑해 그 시체의 어깨 위에 내려앉아 쿠 훌린의 적들이 그의 시체를 훼손하지 못하게 막는다.[265] 웨일스 신화에서 브란 펜디가이드의 이름은 "축복받은 자 큰까마귀"라고 직역될 수 있다. 《마비노기온》에 따르면 브란의 머리통이 런던 화이트힐에 묻혀서 침략자들에 대적하는 부적 구실을 하게 되었다 한다.[266] 까마귀 신이 영국 땅을 수호한다는 전설은 계속 이어져서 오늘날에도 런던탑에서 큰까마귀를 사육하고 있다. 다만 이것은 고대로부터 이어져온 믿음이라고 흔히 알려져 있지만, 런던탑 계관역사학자 조프 파넬(Geoff Parnell영어)에 따르면 사실 빅토리아 낭만주의 시대의 산물이라고 한다.[267][268]

북미의 틀링기트족과 하이다족의 신화에서 큰까마귀는 트릭스터이자 창세신의 역할을 맡고 있다. 유사한 신앙이 시베리아와 북아시아 동부에도 널리 발견된다.[259] 예컨대 시베리아 신화에서는 큰까마귀 신 쿠트크가 캄차카반도를 만들었다고 한다.[260] 구약성경에서도 큰까마귀가 여러 차례 언급되고, 부탄 신화의 불교신 대흑천 역시 까마귀와 관련된 면이 있다.[261]

유대교, 기독교, 이슬람교에서는 큰까마귀가 노아의 방주에서 맨 처음 날려보낸 동물로 나온다. 성경에는 큰까마귀가 여러 차례 언급된다. 신약에서 예수는 큰까마귀를 비유로 들면서 부귀영화를 바라지 말고 신을 믿으라고 한다.

쿠란에서는 카인과 아벨 이야기에서 큰까마귀가 등장한다. 아담의 장남 카인이 아우 아벨을 쳐 죽였는데 그 시체를 어찌 처리해야 할지 몰랐다고 한다.

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