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박각시과

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목차

1. 개요

박각시과는 나비목에 속하는 곤충으로, 전 세계에 약 1,450여 종이 분포한다. 대부분의 종은 밤에 활동하며, 긴 주둥이를 이용해 꽃의 꿀을 섭취한다. 박각시과는 더듬이를 이용한 역동적인 비행 감각 능력을 가지고 있으며, 일부 종은 성적 이형성을 보인다. 알, 유충, 번데기, 성충의 생애 주기를 거치며, 유충은 다양한 식물의 잎을 먹고, 번데기는 땅속이나 지표면에서 형성된다. 성충은 꽃의 꿀을 먹고 살며, 일부 종은 특정 식물의 수분에 기여한다. 박각시과는 해충으로 여겨지기도 하지만, 실험용 곤충이나 식용으로도 이용되며, 일부 종은 한국에서도 발견된다.

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박각시과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학명Sphingidae
명명자라트뢰유, 1802년
모식종Sphinx ligustri
모식종 명명자린네, 1758년
다양성약 200 속, 약 1,450 종
팥중이
팥중이(Agrius convolvuli)
분류
아과호랑나비붙이아과
Smerinthinae
Sphinginae
생태
비행 속도약 5.3m/s (19km/h)
크기날개폭 약 4cm ~ 10cm
기타
참고출처가 명확하지 않고, 자체 연구 내용이 포함되어 있을 수 있음.

2. 형태 및 생태

박각시과는 촉각(더듬이)이 수컷에서도 깃털 모양으로 크게 발달하지 않았다.[2] 고막 기관은 없지만, Choerocampini족에 속하는 구성원은 머리에 청각 기관이 있다.[2] 뒷날개와 앞날개를 연결하는 프레눌럼과 레티나쿨룸을 가지고 있다.[2] 가슴, 배, 날개는 비늘로 빽빽하게 덮여 있다. 일부 박각시과는 주둥이가 퇴화되었지만, 대부분은 매우 긴 주둥이를 가지고 있어,[2] 꽃에서 꿀을 섭취한다. 대부분 황혼이나 야행성이지만, 일부 종은 낮에 날아다닌다.[9] 수컷과 암컷 모두 비교적 오래 산다(10~30일).[9] 대부분 비행 전에 비행 근육을 떨어서 몸을 따뜻하게 하며, 비행 중에는 체온이 40°C를 넘을 수 있다.[9]

일부 종은 성별 간의 형태 차이가 두드러진다. 예를 들어, 아프리카 종인 나팔꽃박각시(''Agrius convolvuli'')는 수컷이 암컷보다 더 두꺼운 촉각과 얼룩덜룩한 날개 무늬를 가진다. 수컷만이 분리되지 않은 프레눌라 고리와 레티나쿨룸을 모두 가지고 있으며, 촉각을 따라 부분적인 털 빗을 가지고 있다.[5] 암컷은 페로몬으로 수컷을 유인하며, 수컷은 짝짓기 전에 암컷에게 페로몬을 뿌릴 수 있다.[3]

토마토뿔나방에서 볼 수 있는 후방 "뿔"의 예시

2. 1. 행동

일부 종은 해 질 녘이나 해 뜰 녘에 짧은 시간 동안만 비행하며, 다른 종은 저녁 늦게, 또 다른 종은 자정 무렵에 나타나지만, 이러한 종은 때때로 낮 동안 꽃에서 먹이를 먹는 것이 관찰되기도 한다. 동양벌새, `Macroglossum hirundo`, 그리고 `Macroglossum trochilus` 와 같은 아프리카의 몇몇 흔한 종은 주행성이다.[5]

많은 종들이 이동하는 것으로 알려져 있으며, 모두 Sphingini와 Macroglossinae에 속하며, 특히 `Agrius`, `Cephonodes`, `Macroglossum`, `Hippotion` 및 `Theretra` 속에 속한다.[6]

2. 2. 비행

Manduca sexta영어를 이용한 연구에 따르면, 나방은 더듬이 덕분에 역동적인 비행 감각 능력을 갖는다. 더듬이는 평면에서 진동하며, 나방의 몸이 제어된 공중 기동 중에 회전할 때 더듬이는 몸의 각속도에 선형적으로 비례하는 관성 코리올리 효과의 영향을 받는다.[7] 코리올리 힘은 더듬이의 굴곡을 유발하며, 이는 각 더듬이 기저부에 있는 존스턴 기관에서 감지된다. 더듬이는 비트 주파수(약 25Hz)와 두 배의 비트 주파수에서 강한 주파수 응답을 보인다. 두 주파수 응답의 상대적 크기를 통해 나방은 서로 다른 주축에 대한 회전을 구별하여 공중 기동 중에 빠른 방향 제어를 할 수 있다.[8]

3. 생애 주기

박각시과는 대부분 여러 세대를 거치는 다발생성 곤충이며, 기상 조건이 좋으면 연중 번식할 수 있다.[9] 암컷은 반투명하고 녹색을 띤, 편평하고 매끄러운 알을 먹이 식물에 하나씩 낳는다. 알 부화 기간은 3일에서 21일까지 매우 다양하다.[9]

번데기가 되기 위해 장소를 찾는 Hyles gallii 애벌레. 애벌레는 번데기가 되기 전에 색깔이 어두워진다.


Hyles euphorbiae 번데기


성숙한 유충은 땅속에 굴을 파거나 낙엽 등을 모아 만든 고치 속에서 번데기가 된다. 별박이박각시처럼 식물 위에서 먹이 식물의 잎을 엮어 번데기를 만드는 경우도 있다. 번데기는 유충처럼 비교적 크며, 꼬리 모양 돌기를 가지고 있어 구별이 쉽다. 긴꼬리박각시처럼 긴 입을 가진 종은 번데기에서도 길고 큰 입술이 접힌 돌기가 튀어나와 있다.

대부분 번데기 상태로 겨울을 나지만,[9] 칡이나 아까시나무를 먹는 갈색날개박각시는 다 자란 유충 상태로 땅속에서 겨울을 나고, 초여름에 번데기가 된다. 번데기 기간은 종에 따라 다르지만, 대개 4~5개월 정도이며, 몇 주 만에 우화하기도 한다.

과거 일본에서는 아이들이 박각시과 번데기를 찌르면 움직이는 것을 보고 '니샤돗치'(西はどっち, 서쪽은 어디?) 또는 '니시무케'(西向け, 서쪽을 향해)라고 불렀다고 한다.

3. 1. 유충

박각시과 유충은 전형적인 애벌레 형태이며, 다양한 종류의 식물 잎을 먹는다. 원래 애벌레라는 단어는 토란이나 고구마 잎에 많이 붙는 박각시과의 유충을 가리키는 말이었다.[19] 현재에도 농작물이나 가로수 등에서 흔히 발견되며, 우리에게 매우 친숙한 존재이다. 독침털 등은 없으며, 만져도 무해하다.

어린 유충은 몸집이 작고 색깔도 눈에 띄지 않아 발견하기 어렵지만, 종령 유충에 가까워지면 체장과 체중이 현저하게 증가한다. 북미에 널리 분포하는 담배박각시의 경우, 1령 유충과 종령 유충의 체장 차이는 약 11배이며, 4령에서 5령(종령) 유충이 되기까지 체장이 2배 가까이 증가한다. 체중 또한 1령 유충일 때와 종령 유충일 때 수천 배의 차이가 나며, 종에 따라서는 유충 시기에 소비하는 먹이 식물의 9할을 종령 유충 시기에 소비한다.

3. 1. 1. 형태

대부분의 종은 연중 여러 세대를 생산할 수 있는 다발생성 곤충이며, 기상 조건이 허락하는 경우이다.[9] 암컷은 반투명하고 녹색을 띠며 편평하고 매끄러운 알을 낳으며, 보통 기주 식물에 하나씩 낳는다. 알의 발육 시간은 3일에서 21일까지 매우 다양하다.

박각시과 애벌레는 중간 크기에서 큰 크기이며, 몸통이 튼튼하다. 이들은 다섯 쌍의 가짜다리를 가지고 있다.[9] 일반적으로 몸에 털이나 결절이 없지만, 대부분의 종은 뒷부분에 "뿔"을 가지고 있다.[2] 이 뿔은 마지막 령에서는 단추 모양으로 줄어들거나 없을 수 있다.[9] 많은 애벌레는 은폐색을 띄는 녹색과 갈색이며, 몸을 숨기기 위해 반음영 패턴을 가지고 있다. 다른 애벌레들은 더 눈에 띄는 색깔을 띠며, 일반적으로 몸 전체에 검은색 또는 노란색 배경에 흰색 반점이 있다. 측면에 대각선 줄무늬 패턴이 흔하게 나타난다. 휴식을 취할 때 애벌레는 보통 다리를 표면에서 떼고 머리를 아래로 집어넣어(기도 자세) 기자의 대스핑크스를 닮아 "스핑크스 나방"이라는 이름이 붙었다.[9] 일부 열대 애벌레는 뱀을 흉내내는 것으로 생각된다.[2][10] 애벌레는 개미나 기생 생물과 같은 공격자에게 끈적하고 종종 독성이 있는 전장 내용물을 빠르게 토해낸다.[9] 발육 속도는 온도에 따라 다르며, 발육 속도를 높이기 위해 일부 북부 및 고산 종은 햇볕을 쬔다.[9] 애벌레는 번데기가 되기 위해 땅속으로 파고 들어가 성충으로 부화하기 전 2~3주 동안 그곳에 머문다.

일부 박각시과에서는 번데기가 마크로레피도프테라에서 가장 흔한 것처럼 번데기 껍질에 융합되는 대신 자유로운 주둥이를 가지고 있다.[2] 이들은 복부 끝에 크레마스터를 가지고 있다.[9] 보통 기주 식물에서 벗어나 지하 챔버, 바위 사이 또는 느슨한 고치에서 번데기가 된다.[9] 대부분의 종에서 번데기는 월동 단계이다.

체형은 매우 특징적이며, 대부분 배 끝에 "꼬리뿔"이라고 불리는 현저한 꼬리 모양 돌기를 가지고 있다. 따라서 영어권에서는 박각시과 유충을 horned worm (뿔이 달린 애벌레)이라고 부른다. 꼬리뿔의 모양과 색깔은 종류에 따라 다르지만, 그 용도는 잘 알려져 있지 않다.

체색은 다양하며, 먹이 식물과 잘 어울리는 녹색이나 갈색, 검은색 등이 있다. 또한, 같은 종의 유충이라도 같은 체색을 갖는 것은 아니며, 개체 차이가 현저하게 나타나는 경우도 많다. 예를 들어 별박각시, 에비가박각시, 모모박각시 등은 개체에 따라 현저한 체색 차이가 나타난다. 또한, 비로드박각시 등의 유충은 눈무늬를 배에 가지고 있다.

박각시과 유충 중에는 발음하는 종류도 있는데, 애기자나방, 포도박각시, 모모박각시의 유충은 자극하면 턱을 비벼 소리를 낸다.

3. 1. 2. 식성

박각시과 애벌레는 잡식성보다는 특정 먹이만을 먹는 경향이 있다.[9] 비슷한 크기의 산누에나방과 애벌레와 비교했을 때, 박각시과 애벌레는 먹이 식물의 부드러운 어린 잎을 먹으며, 작은 독성 분자를 섭취하고 음식을 씹어서 아주 작은 조각으로 으깬다.[11] 일부 종은 특정 독소의 농도가 꽤 높아도 견딜 수 있다. 담배뿔나방(''Manduca sexta'')은 니코틴을 해독하고 빠르게 배설하며, Sphinginae 및 Macroglossinae 아과에 속하는 다른 여러 박각시나방도 이와 같지만, 검사받은 Smerinthinae의 구성원은 취약하다.[12] 독소를 견딜 수 있는 종은 조직에 독소를 격리하지 않으며, 98%가 배설되었다. 그러나 ''Hyles euphorbiae'' 및 ''Daphnis nerii''와 같은 다른 종은 숙주로부터 독소를 격리하지만 성충 단계까지 전달하지 않는다.[9]

식초(食草)는 매우 다양하지만, 종에 따라 먹는 식물이 정해져 있다. 주요 식초로는 포도박각시나 꼬마박각시 ''Theretra japonica'', 포도박각시 ''Ampelophaga rubiginosa rubiginosa''가 좋아하는 포도과의 덩굴식물, 흑박각시 ''Sphinx caliginea caliginea''가 먹는 소나무과의 침엽수, 모무늬박각시가 많이 발견되는 장미과 식물, 박각시 ''Agrius convolvuli''가 좋아하는 메꽃과 식물 등이 있지만, 이는 일부분에 지나지 않으며, 다양한 식물에서 이들의 모습을 볼 수 있다. 그중에는 박각시과의 멘가타스즈메아과 종류처럼 가지, 감자, 독말풀, 담배, 토마토 등 가지과의 알칼로이드성 독을 많이 포함한 식물을 먹고 성장하는 종류도 있다. 미국에서는 담배뿔나방과 토마토뿔나방이 마찬가지로 가지과의 독성이 강한 식물을 즐겨 먹는 것으로 알려져 있으며, 이러한 박각시의 유충은 알칼로이드를 분리하여 체외로 분비하는 특수한 구조를 가지고 있음이 밝혀졌다. 또한, 치자나무에 붙는 유리창나방 ''Cenophodes hylas hylas''나 계요등을 먹는 박각시나방 ''Macroglossum pyrrhosticta'' 등도 있다.

박각시는 애벌레 시기에 많은 잎을 소비하므로, 종종 해충으로 구제되는 경우도 많다. 잎을 가장 많이 소비하는 종령 애벌레가 될 무렵에는 거대해지므로 비교적 구제가 용이하다.

3. 2. 번데기

박각시과의 번데기는 마크로레피도프테라에서 가장 흔한 것처럼 번데기 껍질에 융합되지 않고 자유로운 주둥이를 가지고 있다.[2] 이들은 복부 끝에 크레마스터를 가지고 있다.[9] 보통 기주 식물에서 벗어나 지하 챔버, 바위 사이 또는 느슨한 고치에서 번데기가 된다.[9] 대부분의 종에서 번데기는 월동 단계이다.

많은 경우, 박각시과 유충은 성숙하면 먹이 식물에서 땅으로 내려와 구멍을 파고 땅속에 용실을 만들거나, 지표면의 낙엽 등을 실로 엮어 만든 거친 고치 속에서 번데기가 된다. 그러나 별박이박각시처럼 식물 위에서 먹이 식물의 잎을 엮어 번데기를 만드는 경우도 알려져 있어, 일괄적으로 땅속이나 지표면에서 번데기가 된다고는 할 수 없다. 번데기는 유충과 마찬가지로 비교적 크며, 유충 시대의 특징인 꼬리 모양 돌기를 남기고 있어 판별이 용이하다. 긴꼬리박각시처럼 긴 입술을 가진 종은 번데기에서도 길고 큰 입술이 접힌 돌기가 돌출되어 있다.

대부분의 경우 박각시과는 번데기 상태로 월동한다. 예외적으로 칡이나 아까시나무를 먹는 갈색날개박각시는 성숙한 유충이 땅속으로 들어가 전번데기 상태로 유충의 모습 그대로 월동하고, 초여름이 되어서야 비로소 번데기가 된다.

번데기 기간은 종에 따라 차이가 있다. 대개 4 - 5개월 정도이지만, 몇 주 만에 우화하는 경우도 많다.

과거 일본에서는 이 번데기를 아이들이 손에 들고 찌르면 움직이는 것을 재미있어했다고 한다. 몸을 꿈틀거리는 것은 서쪽을 가리키려는 것이라는 전승이 있어, 거기에서 이 번데기를 "니샤돗치"(西はどっち, 서쪽은 어디?) 혹은 "니시무케"(西向け, 서쪽을 향해)라고 부른다.

3. 3. 성충

성충은 구기가 발달하여 다양한 식물의 꽃 꿀을 흡입하지만, 수액에 모이는 경우도 많다. 구기 길이는 종류에 따라 다르며, 각자 좋아하는 꽃의 밀선에 닿을 수 있는 길이를 가지고 있다. 예를 들어 박각시는 2 cm 정도밖에 안 되지만, 꼬리박각시는 11 cm나 뻗는다. 마다가스카르나 남아메리카에는 25 cm 정도나 뻗는 구기를 가진 종이 있다. 박각시는 구기가 그다지 길지 않고, 꿀벌집 안에 침입하여 저장된 꿀을 강탈하는 것으로 알려져 있다.[9] 박각시아과의 모무스즈메 등은 구기 자체가 퇴화하여 유충 때 축적된 영양분만으로 활동하기도 한다.

박각시과는 활동성이 높아 많은 양의 꿀을 소비하며, 거리가 떨어진 다수의 꽃을 방문하기 때문에, 다양한 식물이 박각시 매개화로 수분을 할 수 있도록 특수화된 꽃을 진화시켰다. 이런 꽃은 비교적 크고 밤에만 피거나 밤낮을 통해 피며, 종종 향기를 뿜어낸다. 꽃 색깔은 흰색이나 노란색이 많아 어두운 밤에 잘 띄며, 긴 꽃통이나 거가 발달해 있다. 대표적인 예로는 달맞이꽃, 하늘타리, 수선화, 백련, 봉선화 등이 있다.

지중에서 우화한 성충은 지상으로 나와 활발하게 활동한다. 주로 야행성이지만, 유리나방이나 꼬리박각시류처럼 낮에 나는 것도 있다.[20] 예각을 가진 비교적 가늘고 삼각형의 날개를 빠르게 펄럭여 종류에 따라 시속 50km 이상의 속도로 이동하는데, 이는 많은 비행 곤충 중에서도 빠른 편이다. 날개를 빠르게 펄럭여 공중에 정지(호버링)한 상태에서 수액이나 꽃의 꿀을 흡입하기도 한다.

빠른 속도로 이동하기 때문에 벌이나 벌새로 오인되기도 하며, 브라질에서는 박각시를 'mariposa beija-flor'(벌새 나비)라고 부른다. 유리나방처럼 투명한 날개를 가지고 말벌로 의태하는 것도 알려져 있다.

대부분 봄부터 가을에 걸쳐 나타나며, 베니박각시나 유리나방 등은 연 2회 발생하는 것이 관찰된다. 일부 유충과 마찬가지로 성충도 발음하는 것이 많이 알려져 있으며, 일본 최대의 오오시모후리박각시나 해골박각시는 잡으면 복부에서 소리를 낸다.

3. 3. 1. 특징

박각시과는 나방의 한 과로, 성충의 특징은 다음과 같다.

  • 촉각: 수컷의 촉각도 깃털 모양으로 크게 발달하지 않는다.[2]
  • 청각 기관: 고막 기관은 없지만, Choerocampini족에 속하는 종은 머리에 청각 기관이 있다.[2]
  • 날개: 뒷날개와 앞날개를 연결하는 프레눌럼과 레티나쿨룸을 가지고 있다.[2] 가슴, 배, 날개는 비늘로 빽빽하게 덮여 있다.
  • 주둥이: 일부 종은 주둥이가 퇴화되었지만, 대부분은 매우 긴 주둥이를 가지고 있어[2] 꽃의 꿀을 빤다.
  • 비행 습성: 대부분 황혼이나 야행성이지만, 일부 종은 낮에 날아다닌다.[9]
  • 수명: 수컷과 암컷 모두 비교적 오래 산다(10~30일).[9]
  • 체온 조절: 대부분 비행 전에 비행 근육을 떨어서 몸을 따뜻하게 하며, 비행 중에는 체온이 40°C를 넘을 수 있다.[9]

성적 이형성:일부 종에서는 성별 간의 형태 차이가 두드러진다. 예를 들어, 아프리카 종인 나팔꽃박각시(''Agrius convolvuli'')는 수컷이 암컷보다 촉각이 더 두껍고 날개 무늬가 더 얼룩덜룩하다. 수컷만이 분리되지 않은 프레눌라 고리와 레티나쿨룸을 모두 가지고 있으며, 촉각을 따라 부분적인 털 빗을 가지고 있다.[5] 암컷은 페로몬으로 수컷을 유인하며, 수컷은 짝짓기 전에 암컷에게 페로몬을 뿌릴 수 있다.[3]
먹이:성충은 주로 꿀을 먹지만, 몇몇 열대 종은 눈 분비물을 먹고, 검은머리박각시는 꿀벌의 꿀을 훔쳐 먹는다.[9] 야행성 박각시류는 가늘고 긴 통 모양의 꽃잎과 달콤한 향을 가진 옅은 색의 꽃을 선호하며, 이는 "박각시류 친화성"으로 알려진 수분 증후군이다. 일부 종은 매우 광범위하게 꽃을 방문하지만, 다른 종은 매우 특이하여 특정 나방 종에 의해서만 성공적으로 수분된다. 난초는 종종 박각시류와 매우 특정한 관계를 가지며, 꽃잎 통이 매우 길다.
혜성 난초와 박각시:1822년 루이-마리 오베르 뒤 프티-투아르가 설명한, 꿀이 30cm 길이의 튜브 바닥에 저장되어 있는 희귀한 마다가스카르 꽃인 혜성 난초(''Angraecum sesquipedale'')는, 훗날 찰스 다윈에 의해 이 꽃에서 먹이를 먹는 특별한 나방이 있을 것이라고 예측되었다. 알프레드 러셀 월리스는 이 나방의 "수배 포스터"를 발표했고, 21년 후 예측된 박각시(''Xanthopan morganii praedicta'')가 발견되었다. 이 박각시는 월리스가 연구한 아프리카 종의 아종으로, 아종 이름 ''praedicta''("예측된 것")가 주어졌다.[16] 마다가스카르 개체는 흰색이 아닌 분홍색 가슴과 배를 가지고 있었고, 앞날개에는 본토 표본보다 더 넓은 검은색 선이 있었다.
기타 특징:지중에서 우화한 성충은 지상으로 나와 활발하게 활동한다. 주로 야행성이지만, 유리나방이나 꼬리박각시류처럼 낮에 나는 것도 있다.[20] 박각시과의 성충은 예각을 가진 비교적 가늘고 삼각형의 날개를 가지며, 이것을 빠르게 펄럭여 종류에 따라 시속 50km 이상의 고속으로 이동한다. 많은 비행 곤충 중에서도 빠른 편에 속하며, 날개를 빠르게 펄럭여 공중에 정지(호버링)한 상태에서 수액이나 꽃의 꿀을 흡입하는 모습이 자주 관찰된다.

빠른 속도로 이동하기 때문에 벌이나 벌새로 오인되기도 하며, 브라질에서는 박각시를 mariposa beija-flor(벌새 나비)라고 부른다. 유리나방처럼 투명한 날개를 가지고 말벌로 의태하는 것도 알려져 있다.

대부분의 경우 성충은 봄부터 가을에 걸쳐 나타난다. 베니박각시나 유리나방 등은 연 2회 발생하는 것이 관찰된다. 일부 유충과 마찬가지로 성충도 발음하는 것이 많이 알려져 있으며, 일본 최대의 오오시모후리박각시(''Langia zenzeroides'')나 해골박각시는 잡으면 복부에서 소리를 낸다.

3. 3. 2. 식성

성충은 꿀을 먹고 살지만, 몇몇 열대 종은 눈 분비물을 먹고 살며, 검은머리박각시는 꿀벌의 꿀을 훔쳐 먹는다.[9] 야행성 박각시류는 가늘고 긴 통 모양의 꽃잎과 달콤한 향을 가진 옅은 색의 꽃을 선호하는 경향이 있으며, 이는 "박각시류 친화성"으로 알려진 수분 증후군이다. 일부 종은 매우 광범위하게 방문하는 반면, 다른 종은 매우 특이하여 특정 나방 종에 의해서만 성공적으로 수분된다.

난초는 종종 박각시류와 매우 특정한 관계를 가지며, 꽃잎 통이 매우 길다. 1822년 루이-마리 오베르 뒤 프티-투아르에 의해 설명된, 꿀이 30cm 길이의 튜브 바닥에 저장되어 있는 희귀한 마다가스카르 꽃인 혜성 난초(''Angraecum sesquipedale'')는 나중에 찰스 다윈에 의해 이 꽃에서 먹이를 먹는 특별한 나방이 있을 것이라고 예측되었다. 알프레드 러셀 월리스는 이 나비가 어떻게 생겼을지에 대한 그림[14]을 발표하기도 했다.

예측된 박각시는 21년 후에 발견되었고, 월리스가 연구한 아프리카 종의 아종으로 묘사되었다. 즉, ''Xanthopan morganii praedicta''이며, 아종 이름 ''praedicta''("예측된 것")가 주어졌다.[16]

성충은 구기가 발달하여 다양한 식물의 꽃 꿀을 흡입하지만, 수액에 모이는 경우도 많다. 성충의 구기 길이는 종류에 따라 다르며, 각자 좋아하는 꽃의 밀선에 닿을 수 있는 길이를 가지고 있다. 예를 들어 박각시는 2 cm 정도밖에 안 되지만, 꼬리박각시는 11 cm나 뻗는 구기를 가지고 있다. 마다가스카르나 남아메리카에는 25 cm 정도나 뻗는 구기를 가진 종이 있다. 박각시는 구기가 그다지 길지 않고, 꿀벌집 안에 침입하여 저장된 꿀을 강탈하는 것으로 알려져 있다. 또한, 박각시아과의 박각시에는 모무스즈메 등 구기 자체가 퇴화하여 섭식하지 않고, 유충 시대에 축적된 영양분만으로 활동하는 경우도 적지 않다.

3. 3. 3. 스즈메가매화

성충은 꿀을 먹고 살지만, 몇몇 열대 종은 눈 분비물을 먹고 살며, 검은머리박각시는 꿀벌의 꿀을 훔쳐 먹는다.[9] 야행성 박각시류는 가늘고 긴 통 모양의 꽃잎과 달콤한 향을 가진 옅은 색의 꽃을 선호하는 경향이 있으며, 이는 "박각시류 친화성"으로 알려진 수분 증후군이다. 일부 종은 매우 광범위하게 방문하는 반면, 다른 종은 매우 특이하여 특정 나방 종에 의해서만 성공적으로 수분된다.

찰스 다윈은 1822년 루이-마리 오베르 뒤 프티-투아르가 설명한 희귀한 마다가스카르 꽃인 혜성 난초(''Angraecum sesquipedale'')의 꿀이 30cm 길이의 튜브 바닥에 저장되어 있다는 것을 알고, 이 꽃에서 먹이를 먹는 특별한 나방이 있을 것이라고 예측했다. 알프레드 러셀 월리스는 이 나비의 생김새를 예측하는 그림을 발표하면서, 열대 아프리카에서 온 박각시 나방 ''

21년 후, 예측된 박각시가 발견되어 월리스가 연구한 아프리카 종의 아종으로 묘사되었고, ''Xanthopan morganii praedicta''라는 학명이 붙여졌다. 아종 이름 ''praedicta''는 "예측된 것"이라는 뜻이다.[16] 마다가스카르 개체는 흰색이 아닌 분홍색 가슴과 배를 가지고 있었고, 앞날개에는 본토 표본보다 더 넓은 검은색 선이 있었다. 분자 시계 모델에 따르면, 마다가스카르 아종 ''X. m. praedicta''와 아프리카 아종 ''X. m. morgani''는 7.4 ± 2.8 Mya (백만 년 전)에 분기되었으며, 이는 ''A. sesquipedale''이 자매종 ''A. sororium''과 분기된 시점인 7.5 ± 5.2 Mya와 겹친다.[17]

박각시과 성충은 활동성이 높고 많은 양의 꿀을 소비하며, 거리가 떨어진 다수의 꽃을 찾아 방문하기 때문에, 다양한 식물이 박각시 매개화로 수분을 할 수 있도록 특수화된 꽃을 진화시켰다. 대표적인 예로는 달맞이꽃 종류, 하늘타리, 수선화, 백련, 봉선화 등이 있다.

4. 분류

자바 치보다스 식물원에 있는 박각시 나방, 꼬리박각시아과


박각시과는 때때로 자체적인 상과인 박각시상과(Sphingoidea)로 분류되지만, 더 광범위한 Bombycoidea에 포함되기도 한다. Hodges (1971)에 따르면, 박각시아과와 꼬리박각시아과의 두 아과가 인정된다.[18] 약 1,450종의 박각시 나방이 약 200개 속으로 분류된다.

대표적인 박각시 나방 종은 다음과 같다.

  • 쥐똥나무박각시 (''Sphinx ligustri'')
  • 흰줄박각시 (''Hyles lineata'')
  • 죽음의 머리 박각시 (''Acherontia atropos'')
  • 보리수박각시 (''Mimas tiliae'')
  • 사시나무박각시 (''Laothoe populi'')
  • 나팔꽃박각시 (''Agrius convolvuli'')
  • 카탈파박각시 (''Ceratomia catalpae'')
  • 꼬리박각시 (''Macroglossum stellatarum'')
  • 밤나방박각시 (''Deilephila elpenor'')
  • 포도박각시 (''Hippotion celerio'')
  • 대극박각시 (''Hyles euphorbiae'')
  • 협죽도박각시 (''Daphnis nerii'')
  • 판도라박각시 (''Eumorpha pandorus'')
  • 토마토벌레 (''Manduca quinquemaculata'')
  • 담배뿔나방 (''Manduca sexta'')


그 외에도 꼬리박각시아과(Smerinthinae), 박각시아과(Sphinginae), 뿔나방아과(Macroglossinae) 등 많은 아과가 알려져 있다.

5. 한국의 주요 박각시

이름학명날개 편 길이이미지특징
모모스즈메Marumba gaschkewitschii echephron Boisduval70 - 90 mm--5 - 8월에 발생. 전체적으로 붉은 기가 도는 갈색, 뒷날개는 붉은색. 유충은 주로 장미과 과수에 붙는다.
왕시모후리스즈메Langia zenzeroides nawai Rothchild & Jordan140 - 160 mm일본 최대의 박각시. 3월 하순부터 4월에 출현. 발생 시기가 짧아 발견이 쉽지 않다. 성충은 회색, 야간에 활동. 유충은 벚나무, 매실나무, 복숭아나무 등 장미과 과수에 붙는다.
에비가라스즈메Agrius convolvuli 린네80 - 105 mm--전신은 회색 내지 갈색, 몸통에 붉은색 줄무늬. 입이 길다. 5 - 11월에 출현. 유충은 메꽃과 식물을 먹는다. 유충, 성충 모두 색상 변화가 뚜렷하다.
얼굴무늬박각시Acherontia styx medusa 무어85 - 110 mm앞날개는 갈색, 뒷날개는 노란색. 배에 사람 얼굴 모양 무늬. 근사종으로 검은얼굴무늬박각시가 있다. 4 - 11월에 출현. 유충은 가지과 식물을 즐겨 먹는다.
좀박각시Sphinx caliginea caliginea 버틀러60 - 80 mm전체적으로 검은색, 앞날개 중앙실에 붉은 기미가 있을 수 있다. 5 - 8월경에 출현. 유충은 소나무 등 침엽수 잎을 먹으며, 흰색 세로줄이 여러 개 있다.
비로드박각시Rhagastis mogoliana Butler45 - 60 mm갈색의 눈에 띄지 않는 나방. 복부 말단이 예각. 5 - 8월에 볼 수 있다. 유충은 포도, 봉선화, 가새풀 등에 붙으며, 복부에 큰 눈모양 무늬가 있다.
꼬마박각시Theretra japonica Boisduval55 - 70 mm전신이 갈색인 소형 박각시. 6 - 9월에 볼 수 있다. 유충은 녹색 내지 갈색, 포도, 가새풀, 담쟁이덩굴 등을 먹는다.
베니박각시Deilephila elpenor lewisii Butler55 - 65 mm야행성. 4 - 9월에 성충이 나타난다. 전신이 붉은색이며, 곳곳에 갈색 무늬. 유충은 봉선화, 달맞이꽃, 물봉선, 바늘꽃, 포도 등을 먹는다.
박각시Macroglossum stellatarum Linnaeus40 - 50 mm주행성. 벌과 비슷하여 박각시(벌 참새)라고 불린다. 곤봉 모양 촉각. 전신은 갈색, 뒷날개에 노란색 무늬. 7 - 11월에 출현.
유리창나방Cephonodes hylas hylas Linnaeus50 - 70 mm--성충은 인편이 없고, 투명한 날개. 우화 직후 회백색 인편으로 날개가 덮여 있지만, 날개를 움직이면 곧 떨어진다. 촉각은 곤봉 모양. 몸통은 연두색 털, 복부에 붉은색 가로선. 낮에 활동하며, 벌로 오인되기도 한다. 6 - 9월경 발생. 유충은 치자나무를 먹는다.


6. 인간과의 관계

박각시과는 광범위한 먹이 식물 종류와 왕성한 식욕 때문에 일반적으로 해충으로 인식되지만, 이와 함께 매우 이용 가치가 높은 곤충으로도 주목받고 있다.

유럽과 미국에서는 그 크기와 번식력 때문에 담배박각시나 토마토박각시의 유충이 실험용으로 대량 사육되고 있다. 일본에서도 인공 사료를 사용한 박각시 양식이 이루어지고 있으며, 유전 등의 실험에 이용되고 있다.

또한 박각시 유충은 매우 영양가가 풍부하여 곤충식의 대상으로서 주목받고 있으며, 실제로 가축의 사료로도 이용되고 있다. 해외에는 전통적으로 박각시를 비롯한 나비목 유충을 중요한 단백질원으로 하는 지역이 많이 존재한다. 예를 들어, 중국에서는 밤나방의 일종인 토비이로스즈메를 "대두나방"이라고 부르며, 강소성 등에서 식용으로 양식되어 판매되고 있다[21]。그대로 볶거나 구워 먹을 수도 있지만, 중국에서는 생으로 근육을 갈아 완자를 만들기도 한다. 밤나방의 경우, 영양소로는 약 65%가 단백질이고, 발린, 메티오닌, 페닐알라닌, 티로신 등의 아미노산을 많이 함유하고 있다. 또한 약 25%가 지방이며, 리놀렌산을 많이 함유하고 있다[21]。

성충은 꿀벌과 마찬가지로 꽃에서 꽃으로 날아다니므로 식물의 수분에 크게 기여하고 있다.

참조

[1] 간행물 Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness http://mapress.com/z[...]
[2] 서적 The Lepidoptera: Form, Function and Diversity Oxford University Press & Natural History Museum London
[3] 간행물 The phylogenetic relationships of Morgan's Sphinx, Xanthopan morganii (Walker), the tribe Acherontiini, and allied long-tongued hawkmoths (Lepidoptera: Sphingidae, Sphinginae)
[4] 간행물 Cage size and flight speed of the tobacco hawkmoth Manduca sexta http://jeb.biologist[...] 2012-08-10
[5] 서적 Hawk Moths of Central and Southern Africa Longmans Southern Africa, Cape Town
[6] 웹사이트 Family Sphingidae http://www.mothsofbo[...] Southene Sdn Bhd 1987
[7] 간행물 Antennae as Gyroscopes http://www.case.edu/[...] 2014-12-06
[8] 간행물 Antennal mechanosensors mediate flight control in moths 2007-02
[9] 서적 The Hawkmoths of the Western Palaearctic Harley Books & Natural History Museum, London
[10] 간행물 Defensive posture and eyespots deter avian predators from attacking caterpillar models 2013-08
[11] 간행물 Saturniid and sphingid caterpillars: two ways to eat leaves
[12] 간행물 Alkaloid tolerance in Manduca sexta and phylogenetically related sphingids (Lepidoptera: Sphingidae)
[13] 서적 On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids are Fertilised by Insects, and on the Good Effects of Intercrossing http://darwin-online[...] John Murray, London
[14] 웹사이트 Darwin and Wallace's Predictions Come True http://wallacefund.i[...] 2020-08-05
[15] 간행물 Creation by law http://www.wku.edu/~[...] 1867
[16] 간행물 A revision of the lepidopterous family Sphingidae https://archive.org/[...]
[17] 간행물 Long-spurred Angraecum orchids and long-tongued sphingid moths on Madagascar: A time-frame for Darwin's predicted Xanthopan/Angraecum coevolution
[18] 서적 Moths of Australia https://archive.org/[...] Brill 1990
[19] 웹사이트 スズメガの芋虫の種類とは！？見た目の特徴について https://larva-lab.bi[...] 2024-10-20
[20] Kotobank 2020-09-06
[21] 간행물 豆天蛾的人工飼養和綜合利用研究進展 長春 2005-09


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