뿔매
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1. 개요
뿔매는 매과에 속하는 대형 맹금류로, 튼튼한 체구와 긴 꼬리, 짧은 날개를 가지고 있다. 69~84cm의 전체 길이와 134~175cm의 날개 길이를 가지며, 암컷이 수컷보다 크다. 뿔매는 두 아종, 대륙 아종과 일본 고유 아종으로 나뉘며, 일본 아종은 대륙 아종보다 크고 꼬리와 날개가 더 길다. 뿔매는 숲에 적응하여 숲속에서 기동성 있는 사냥을 하며, 포유류, 조류, 파충류 등 다양한 먹이를 섭취한다. 뿔매는 1년에 한 번 또는 격년으로 번식하며, 암컷이 주로 포란하고 수컷이 먹이를 구한다. 뿔매는 멸종 위기종으로, CITES 부속서 II에 해당하며, 환경성 멸종 위기종 목록에서 위기종으로 지정되어 있다.
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| 뿔매 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
![]() | |
| 상태 | 준위협 (NT) |
| 학명 | Nisaetus nipalensis |
| 학명 명명자 | Hodgson, 1836 |
| 영명 | Mountain Hawk-eagle |
| 와명 | 뿔매 |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 조강 |
| 목 | 수리목 |
| 과 | 수리과 |
| 아과 | 검독수리아과 |
| 속 | 뿔매속 |
| 종 | 뿔매 (N. nipalensis) |
| 아종 | |
| 아종 목록 | N. n. nipalensis - Hodgson, 1836 N. n. orientalis - (Temminck & Schlegel, 1845) |
| 이명 | * Spizaetus nipalensis |
| 일본어 정보 | |
| 일본어 이름 | クマタカ |
| 일본어 학명 | Nisaetus nipalensis |
2. 묘사
뿔매는 수컷의 몸길이가 약 75cm, 암컷은 약 80cm이다. 날개 길이는 약 160cm에서 170cm이다. 일본에 분포하는 매과 동물 중에서는 큰 편으로, 곰처럼 크고 강하다는 의미로 이름 붙여졌다. 가슴에서 복부까지 깃털은 흰색이며, 인두에서 가슴까지 세로 줄무늬나 반점이 있고, 복부에는 가로 반점이 있다. 꼬리깃은 길고 넓으며 검은 가로 줄무늬가 있다. 날개는 넓지만, 일본에 서식하는 다른 대형 매과 새들에 비하면 상대적으로 짧은데, 이는 숲 속에서 장애물을 피해 비행하는 데 적합하다. 날개 윗부분은 회갈색이며, 아랫부분은 흰색에 검은 가로 줄무늬가 뚜렷하다.
머리 부분 깃털은 검은색이며, 뒷머리에는 흰 깃털이 섞인 관우가 있다. 이 관우가 뿔처럼 보여 뿔매라는 이름이 붙었다. 어린 새의 홍채는 갈색이지만, 성장하면서 노란색으로 변한다.
2. 1. 크기 및 분류


뿔매는 대형 맹금류이자 상당히 큰 독수리이다. "날씬하다"라고 묘사되지만, 일반적으로 다른 매속 구성원보다 훨씬 더 부피가 크고 튼튼하다. 뿔매는 현재 인정되는 10종의 매속 중 가장 큰 종으로 보이며, 전체 길이는 69cm 에서 84cm이며 날개 길이는 134cm 에서 175cm에 이른다. 대부분의 맹금류와 마찬가지로 암컷이 수컷보다 크다. 뿔매는 짧지만 강한 부리, 길고 꼿꼿한 볏(매우 짧을 수도 있음), 짧은 날개, 긴 세 줄 꼬리, 깃털이 덮인 다리, 강력한 발을 가지고 있다.[22]
성체가 된 뿔매의 머리 위는 어두운 갈색이고 가장자리는 약간 더 창백하며, 가운데와 큰 덮개가 가장 선명하다. 볏은 대체로 검은색이며, 끝이 희끗희끗하고 약간 흐릿한 검은 띠가 위에 있다. 꼬리는 회색-갈색이며, 끝은 희끗희끗하다. 종아리와 목구멍은 검고 너덜너덜하며 드문드문하지만 다소 대담한 줄무늬가 있다.[109]
어린 뿔매는 위 또한 어두운 갈색이지만 보통 선명한 크림색에서 하얀 깃털 가장자리를 가지고 있어서 날개 덮개가 확대되는 효과를 낸다. 어린 뿔매의 꼬리는 더 밝은 갈색과 더 어두운 갈색을 번갈아 가며 띠어져 있지만, 보통 성체의 꼬리처럼 희끗희끗한 끝을 가지고 있다. 어린 뿔매의 아랫부분은 모두 납작한 담황색이다. 늦어도 4년째까지는 완전한 성체 깃털이 완성된다.[109][113][114]
어른 뿔매는 황금빛 또는 황갈색 눈을 가지고 있으며, 어린 뿔매는 옅은 청회색에서 옅은 노란색 눈을 가지고 있다. 어른 뿔매는 소뇌가 흑회색을 띠는 반면, 어린 뿔매는 무딘 회색을 띤다. 모든 연령대에서 발은 칙칙한 노란색에서 황백색을 띤다.[109]
비행 중에는 머리가 다소 두드러지고 상대적으로 짧은 둥근 날개를 가지고 있는데, 이는 넓은 손과 불룩한 2차 깃털들이 강조하는 효과로 후방 기저부를 꼬집는 경향이 있다. 뿔매는 "놀라운 기동성으로" 빠르고 민첩하게 비행할 수 있다.[109]
현재 뿔매는 두 개의 아종으로 인정받고 있다.[22]
- 기준 아종 (''N. n. nipalensis'')
- 일본 고유의 아종 (''N. n. orientalis'')
기준 아종의 수컷 9마리는 평균 날개 길이가 437.2mm, 꼬리 길이가 281.3mm, 엄지 발톱 길이가 38.7mm, 발목 길이가 110.3mm, 부리 길이가 30.3mm이다. 기준 아종의 암컷 13마리는 평균 날개 길이가 479.2mm, 꼬리 길이가 297.9mm, 엄지 발톱 길이가 46mm, 발목 길이가 114.8mm, 부리 길이가 33.9mm이다.[22]

일본 아종은 대륙 아종보다 평균 9% 정도 크고, 또한 비율적으로 더 긴 꼬리와 더 긴 날개를 가지고 있다.[18] ''N. n. orientalis''는 일반적으로 기준 아종보다 더 창백하며 아래에 덜 뚜렷한 표시가 있다. 때때로 ''N. n. orientalis''는 별도의 종으로 가정되기도 한다.[22][19][20]
스즈카 산맥에서 알 수 없는 크기의 표본에서, ''N. n. orientalis''의 수컷은 총 길이가 평균 71.4cm이고 암컷은 76.3cm인 것으로 나타났다. 같은 표본에서 수컷은 평균 날개 시위 길이가 488mm, 꼬리 길이가 342mm, 부리 마루 길이가 34mm, 발목 길이가 113mm이었다. 한편, 암컷은 평균 날개 시위 길이가 516mm, 꼬리 길이가 356mm, 부리 마루 길이가 37mm, 발목 길이가 118.2mm이었다.[22]

수컷의 전체 길이는 약 75cm, 암컷은 약 80cm이다. 날개 길이는 약 160cm에서 170cm이다. 일본에 분포하는 매과 구성종 중에서는 대형이기 때문에 이름의 유래가 되었다(곰=크고 강함). 가슴에서 복부에 걸친 깃털은 흰색이며, 인두부에서 가슴에 걸쳐 세로 줄무늬나 반점이 있고, 복부에는 가로 반점이 있다. 꼬리깃은 길고 넓으며, 검은 가로 줄무늬가 들어간다.
머리 부분의 깃털은 검은색이다. 후두부에는 흰 깃털이 섞인 관우를 가지고 있다. 이 관우가 뿔처럼 보이는 것도 이름의 유래가 된다. 어린 새의 홍채는 갈색이지만, 성장함에 따라 노란색으로 변한다.
2. 2. 착색 및 혼동종
성체 뿔매는 머리 위가 어두운 갈색이고 가장자리는 약간 더 창백하며, 가운데와 큰 덮개가 가장 선명한 경향이 있다. 어른의 경우 머리가 위로 꽤 녹슬고 강한 검은 줄무늬가 있지만 목에 줄무늬의 부피가 줄어드는 경향이 있고, 이는 다시 갈색 털이 있는 목을 시사하는 것일 수 있다. 볏은 대체로 검은색이며, 끝이 희끗희끗하고 약간 흐릿한 검은 띠가 위에 있다. 꼬리는 회색-갈색이며, 끝은 희끗희끗한 편이다. 종아리 부분과 목구멍은 검고 너덜너덜하며 드문드문하지만 다소 대담한 줄무늬로 특징지어지는데, 이는 아랫부분의 나머지 부분이 희끗희끗한 바탕색 위에 황갈색으로 대부분 막아져 있는 것과 대조를 이룬다. 흰색 바탕색은 좁아지고 갈색은 다소 갈색이 되며, 목구멍과 다리 아래로 갈수록 약간 더 갈색이 된다. 어떤 경우에는 다리의 색깔이 다양하게 밤색이나 심지어 검게 보이기도 한다.[109] 꼬리의 아랫부분은 대담하게 검은색과 회색으로 띠어져 있다. 어린 뿔매는 위 또한 어두운 갈색이지만 보통 선명한 크림색에서 하얀 깃털 가장자리를 가지고 있어서 날개 덮개가 확대되는 효과를 낸다. 한편, 중앙 및 큰 덮개의 깃털 밑 부분은 더 황갈색의 중간 날개 부분을 형성한다. 어린 뿔매의 꼬리는 더 밝은 갈색과 더 어두운 갈색을 번갈아 가며 띠어져 있지만, 보통 성체의 꼬리처럼 희끗희끗한 끝을 가지고 있다. 어린 뿔매의 아랫부분은 모두 납작한 담황색이다. 아랫부분 색은 머리와 목 옆구리의 일부까지 확장되며, 왕관과 뺨, 목덜미 그리고 뒷목은 모두 어두운 갈색으로 줄무늬가 있다. 윗부분은 검은색에 작은 하얀 끝이 있다. 어린 뿔매의 깃털은 흰색이다. 아랫부분의 반점은 옆구리에서 시작하여 가슴 안쪽으로 점점 증가하는 2년째까지 발달하기 시작하지만, 어린 뿔매는 꼬리가 성체를 닮기 시작하는 3년째까지는 여전히 상당히 창백하다. 늦어도 4년째까지는 완전한 성체 깃털이 완성된다.[109][113][114] 어른들은 황금빛 또는 심지어 황갈색의 눈을 가지고 있으며, 청소년들은 옅은 청회색에서 옅은 노란색 눈을 가지고 있다. 어른들은 소뇌가 흑회색을 띠는 반면, 청소년들은 무딘 회색을 띤다. 모든 연령대에서 발은 칙칙한 노란색에서 황백색을 띤다.[109]비행 중에는 머리가 다소 두드러지고 상대적으로 짧은 둥근 날개를 가지고 있는데, 이는 넓은 손과 불룩한 이차 날개들이 강조하는 효과로 후방 기저부를 꼬집는 경향이 있다. 뿔매는 "놀라운 기동성으로" 빠르고 민첩하게 비행할 수 있다. 이들은 보통 평평한 날개에 활공하는 힘있고 얕은 박자와 함께 활공하지만, 날아오르는 새들은 얕은 V자로 날개를 잡고 앞으로 살짝 밀어낸다. 어른들의 날개 안감은 옆구리 색깔과 비슷한 녹슬어 앞부분이 더 창백해지며, 날개 중앙 부분이 어두운 얼룩덜룩한 반점이 특징이다. 이차 날개에서는 검은 갈색 막대가 회색 바탕 색깔보다 뚜렷한데, 이차 날개에서는 깃털이 비교적 넓게 검은색 바탕에 바탕이 더 하얗고 끝이 더 어둡다. 비행하는 청소년들은 위쪽이 흰색이고 반점이 꽤 많이 있다. 청소년들은 아래쪽이 황갈색이고, 날개 끝은 검은색이며, 어떤 경우에는 일차적인 덮개까지 확장되어 흐릿한 손목 고리를 형성한다. 청소년 비행 깃털은 희끗희끗한 회색이며, 얇고 희미해 보이는 어두운 줄무늬가 있으며, 일차 날개의 아랫부분은 흰색이 덜 보인다. 비행하는 청소년들은 일반적으로 어른들보다 덜 뚜렷한 말단 아래쪽 띠를 보여준다.[109][115]
검은점배매 (''Nisaetus cirrhatus'')는 옅은 형태의 뿔매와 혼동될 수 있다. 그러나 검은점배매는 북부 인도에서 동남아시아에 걸쳐 겹치는 대부분의 지역에서 흔적 볏만을 가지고 있다. 또한, 검은점배매는 더 가볍고 가늘며 상대적으로 긴 꼬리를 가진 새이다. 검은점배매는 좁은 날개와 더 고른 뒷가장자리를 가지고 있다. 하늘을 나는 동안, 검은점배매는 뿔매보다 더 평평한 날개 모양을 갖는 경향이 있다. 검은점배매 성조는 날개 안쪽과 측면의 미묘한 부분을 제외하고 아랫부분에 강한 녹슨색 줄무늬 대신 줄무늬가 있으며, 꼬리 줄무늬도 더 좁다. 비행 시, 검은점배매는 일차 날개에 뚜렷한 흰색 기저부를 가지고 있으며 위에서 볼 때 엉덩이에 흰색이 덜하다. 두 종의 어린 개체는 더 쉽게 오인되지만 날개 비율은 항상 다르며, 뿔매 어린 개체는 일반적으로 눈에 띄게 더 크고, 검은점배매 어린 개체 (관련 아종)는 일반적으로 머리와 아랫부분이 따뜻한 황갈색이 아닌 더 옅다.[22] 뿔매는 동남아시아에서 검은독수리 (''Nisaetus alboniger'')와 왈라세독수리 (''Nisaetus nanus'')와 어느 정도 서식지가 겹치지만 둘 다 훨씬 작고 여러 면에서 다르다. 뿔매와 혼동될 수 있는 종은 흑머리바구새 (''Aviceda jerdoni'')인데, 훨씬 작고 더 콤팩트하고 튼튼한 체형이다. 바구새는 성조 뿔매와 비슷한 표시가 있지만, 바구새는 깃털이 있는 다리가 없고 상대적으로 훨씬 길고 다른 모양의 날개를 가지고 있다. 뿔매는 일반적으로 더 작고 작은 꿀벌매 (''Pernis ptilorhynchus'')와 구별할 수 있는데, 후자는 다형성이기도 하지만, 대부분 비슷한 깃털을 가진 개별 꿀벌매조차도 털이 없는 다리, 훨씬 작고 가느다란 머리와 부리를 가지고 있으며 상대적으로 길고 더 가느다란 날개에서 더 깊은 날갯짓을 한다.[22]
3. 분포 및 서식지

널리 분포하는 이 맹금류의 북쪽 및 남쪽 한계는 오늘날까지도 놀라울 정도로 잘 알려지지 않았다. 과거 기록에 따르면 이 종은 기존에 알려진 서식지보다 수백 킬로미터 북쪽에서 서식할 수 있으며, 겨울철 이동 개체 또는 길 잃은 뿔매만 발견되던 지역에서도 연중 이 종의 존재가 보고되고 있다.[1][22] 뿔매는 히말라야 산맥을 따라 분포하며, 북동부 파키스탄에서 인도 북부, 최소한 잠무 카슈미르 연합 지역의 잠무 카슈미르, 히마찰 프라데시, 우타라칸드를 거쳐 네팔, 부탄에서 북부 아삼, 그 다음 남쪽으로 북동부 미얀마 고원, 서부 및 반도 태국, 또한 라오스 북부와 아마도 베트남까지 이어진다. 이들의 분포는 동쪽으로 중국 남동부로 이어져 윈난성, 광시 좡족 자치구, 광둥성에서 발견될 수 있으며, 동쪽으로는 안후이성과 저장성의 양쯔강 하류까지 북쪽으로 이어진다. 이들의 분포는 또한 중국의 섬인 하이난성까지 뻗어 있다. 뿔매는 또한 대만과 일본의 섬나라에서도 발견되며, 홋카이도와 같은 북부 섬에서 가장 높은 밀도를 보이지만, 일본의 거의 모든 섬에서 발견될 수 있다.[1][22][36][37][38][39][40] 뿔매는 일반적으로 서식지로 받아들여지는 지역보다 훨씬 북쪽, 예를 들어 극동 몽골과 러시아 연방 극동의 내륙 지역인 프리모르스키 지방과 같은 지역에서 "희귀 번식 개체"로 기록되었다. 현재까지, IUCN은 이 지역에서 이 종의 존재를 반영하도록 뿔매의 분포 지도를 업데이트하지 않았지만, 이곳에서의 지속적인 번식 여부는 아직 확인이 필요할 수 있다.[41][42][43][44]
분포 지역의 대부분에서 뿔매는 일반적으로 텃새이지만, 성체와 어린 매 모두 겨울철에 더 높은 지역에서 내려와 흩어지기도 하며, 부분적인 이동으로 특징지을 수 있다. 북인도에서 인도-갠지스 평원으로 이 종이 이동한 사례가 여러 건 기록되었다. 부탄에서는, 단편적인 정보에 따르면 단거리 고도 이동이 드물지 않게 발생한다.[22][45][46] 그러나 비교적 적은 양의 이동하는 뿔매가 네팔에서 탐지되었다.[47] 뿔매는 비교적 일관성 있게 동남아시아 북부 지역에서 미얀마, 동부 태국, 말레이 반도의 저지대로 이동한다. 일본에서도 유사한 이동이 있으며, 일부 일본 개체는 한반도로 이동한다. 태국과 말레이시아 (주로 국가의 최북단 지역) 와 같은 위의 일부 지역에서는, 뿔매의 연중 보고가 소규모의 고립된 서식지 및/또는 번식이 발생할 수 있음을 시사할 수 있다.[1][48][49] 뿔매는 홍콩과 캄보디아에서 길 잃은 개체로 기록되었다.[50][51] 더 광범위한 방랑은 보르네오섬에서 발견된 뿔매의 경우에 보고되었다.[52]
뿔매는 수목 한계선까지의 빽빽한 언덕 및 산악 숲에 서식하는 경향이 있다. 그들은 주로 다양한 숲이 우거진 산기슭에서 발견된다. 일반적으로, 원시림 또는 혼합림을 선호하며, 근처에 개울이 있으면 더욱 좋다. 분포 지역의 중심부는 높은 고도로 인해 더 시원한 열대 및 아열대 습윤 활엽수림에 속하지만, 온대 활엽수림과 혼합림에서 열대 우림까지 어디든 서식할 수 있다. 그러나 일부 지역에서는 2차림까지 서식할 수 있다. 비번식기에는 뿔매는 때때로 평원의 숲을 돌아다니고, 다소 개발된 마을 (보통 더 외딴 원시 마을) 근처나 도시 근처에서도 발견될 수 있다.[22] 일본에서는, 도시 근교의 숲을 완전히 피하는 것으로 알려져 있다.[53] 이 종이 히말라야에서 서식하는 고도는 대부분 해발 600m에서 2800m이다. 그러나 윈난성 북부에서는 4000m까지의 고도에서 기록되었다. 일본에서는, 일반적으로 대륙 서식지보다 약간 낮은 고도, 즉 250m에서 1500m 사이에서 서식한다. 주로 겨울철에만 이 종은 (비록 드물지만) 방랑 개체로서 200m 또는 그 이하까지 기록되었다.[22][54][55]
4. 생태
뿔매는 숲에 서식하며, 날갯짓을 거의 하지 않고 넓은 날개를 이용하여 바람을 잡아 선회(소어링)하기도 한다. 나무 위에서 먹이가 지나가기를 기다려 덮치며, 날개를 접고 목표를 향해 가속하여 뛰어든다. 일본이 검독수리의 최북단 분포 지역이며 홋카이도에서 규슈에 텃새로 서식하며, 숲 생태계의 정점에 위치하고 있다. 이 때문에 "숲의 왕자"라고도 불린다.
식성은 동물성으로 숲에 서식하는 다양한 종류의 중·소 동물을 먹이로 하며, 특정 먹이 동물에 크게 의존하지 않는다. 자신보다 큰 포유류를 사냥하기도 한다.[105] 숲에 적응한 짧은 날개의 기동력을 살린 비행으로, 숲 안에서도 사냥을 한다. 사냥은 주로 단독으로 하지만, 드물게는 짝을 이루어 협력하여 행해진다. 나무 가지 등에 앉아 먹이를 잠복하거나 상공에서 선회하면서 먹이를 찾는 두 가지 방법으로 진행되며, 잡기 쉬운 곳으로 먹이를 유도하기도 한다.[105]
번식은 1년에 한 번 또는 격년으로 한 번이며, 보통 한 번에 알을 1개 낳지만, 극히 드물게는 2개를 낳는다. 포란은 주로 암컷이 하며, 수컷은 사냥을 한다.[106] 이전에는 짝은 둘 중 한쪽이 죽지 않는 한 일부일처 관계가 유지되는 것으로 여겨졌지만, 2009년 쓰가루 댐 공사에 따라 설치된 맹금류 검토 위원회의 관찰을 통해, 각각 전년도와 다른 개체와 번식한 짝이 확인되어 이혼이 발생한다는 사실이 알려지게 되었다.[107]
4. 1. 행동
뿔매는 숲에 적응하여 살아가도록 진화했다. ''Nisaetus'' 종 뿔매는 숲에 사는 맹금류의 전형적인 모습과 유사하며, 특히 참매와 같은 ''Accipiter'' 속의 더 큰 종과 비교할 수 있다. 뿔매는 꼬리가 길고, 날개가 짧고 넓으며, 다리가 비교적 길지만 강력하여 빽빽한 숲에서 뛰어난 기동성과 빠른 공격 시간을 제공한다. '뿔매'라는 일반적인 이름은 참매와 유사한 적응을 나타내는 것으로 보인다.[22][56]뿔매는 특정 조류 포식자가 아니라 잡식성 기회주의자이다. 많은 포식자와 마찬가지로 작은 포유류를 선호하지만, 기회가 되면 조류와 파충류를 모두 사냥한다.[58][59] 덤불 속에 숨어 매복하여 사냥하며, 먹이를 잡기 위해 급강하한다. 대부분의 먹이는 땅에서 잡는다.[22] 수관 수준에서 낮게 비행하여 먹이를 몰아내어 날아다니는 참새류를 잡거나, 나무에 사는 포유류와 조류를 매복하여 쉽게 잡기도 한다.[22]
뿔매는 상당히 큰 먹이를 잡을 수 있으며, Brown & Amadon (1986)은 이 종을 "약탈적이고 강력하다"고 간주한다.[22]
타이완 남부 연구에서 뿔매가 가장 선호하는 먹이는 날다람쥐였다. 평균 약 1.65kg의 인도날다람쥐와 붉은흰색날다람쥐가 먹이의 47.4%를 차지했다. 약 277g의 얼룩다람쥐가 19.5%를 차지했다. 총 78.3%의 먹이가 포유류였다. 네 번째로 자주 잡힌 먹이는 1.1kg에서 1.6kg의 스윈호황금꿩으로, 먹이의 평균 6.7%를 차지했다.[22][60][61]
일본 효고현 연구에서는 확인되지 않은 작은 새(약 17.5g)가 17.5%, 확인되지 않은 중간 크기의 새(약 175g)가 7.7%를 차지했다. 20g의 일본두더지가 7%를 차지했다. 암컷이 사냥을 재개한 후 가장 많이 배달된 먹이는 100cm 이상 길이와 325g 이상 무게의 ''Elaphe'' 뱀으로, 44번의 배달 중 18.2%를 차지했다. 둥지 먹이 크기는 5g의 일본 도마뱀에서 평균 1.9kg으로 추정되는 일본토끼까지 다양했다.[22] 다른 연구에서 잡힌 일본토끼의 평균 크기는 약 2.5kg으로 추정되었다.[62]
인도 짐 코르벳 국립공원에서 보고된 먹이는 마이나류, 비둘기류, 앵무류, 밤나방류, 올빼미류 및 닭류와 같은 작거나 중간 크기의 새였다.[22] 러시아 극동에서는 만주토끼와 주홍날개가 가장 중요한 먹이였다. 나머지 식단의 대부분은 두더지, 아무르 고슴도치, 시베리아날다람쥐와 같은 작은 포유류와 흰등딱따구리, 꿩, 수리부엉이 같은 숲의 큰 새였다.[63] 희귀한 먹이로는 양서류와 물고기가 있다.[22][64]
뿔매는 자신의 크기 또는 더 큰 먹이를 공격한다.[22][65] 어린 굽는동물을 공격하지만, 종종 신생아에 가까운 매우 어린 새끼를 공격한다. 타이완에서는 평균 2kg 미만의 타이완사슴 새끼를 잡았다.[22] 일본에서는 평균 약 1.75kg의 멧돼지 새끼를 잡았다.[22] 최소 4.5kg의 신생 사슴이 일본에서 먹이로 잡혔다.[66] 인간 사냥꾼이 죽인 사슴을 청소하기도 한다.[67] 뿔매는 최대 4kg의 성체 인도공작을 포함한 더 큰 조류도 잡았다.[22]
일본 에치젠-가가 해안 준국립공원에서는 뿔매가 1.12kg의 흰뺨오리, 1.45kg의 회색 왜가리, 2.53kg의 큰흰이마기러기, 2.77kg의 큰부리 기러기를 공격했다.[22][68]

뿔매가 잡는 식육목 동물은 잠재적으로 위험하고 비교적 클 수 있다. 암컷은 약 1.8kg의 일본오소리 새끼를 잡아먹었다. 평균 약 1.3kg의 성체 중국족제비오소리 4마리가 타이완에서 잡혔고, 같은 무게의 일본담비가 암컷 매에 잡혔다.[22] 사비 역시 위협을 받을 가능성이 있다.[69] 더 인상적인 식육목 먹이에는 2.75kg의 성체 노란목도리담비, 4.5kg의 성체 붉은판다, 평균 6.5kg의 성체 너구리가 있었다.[22][70]
영장류는 크기와 방어적인 기질 면에서 인상적이며, 뿔매는 때때로 포식자이다. 그러나 원숭이 같은 영장류 먹이의 상당 부분은 유아 또는 청소년으로 잡는다.[22][71][72] 타이완에서 기록된 타이완원숭이는 유아였다.[22] 뿔매에 잡힌 아삼원숭이의 어린 새끼는 약 2kg였다.[22] 인도 아대륙의 붉은털원숭이와 관련하여 포식 가능성이 있다.[22][73] 뿔매는 프랑수아랑구르, 검은코원숭이, 긴팔원숭이, 동부흰뺨긴팔원숭이에 대한 잠재적 위협으로 간주된다.[74][75][76][77] 가장 인상적인 영장류 사냥은 8.3kg에서 10kg 사이인 성체 일본원숭이였다.[22][78]
숲에 서식하며, 날갯짓을 거의 하지 않고 넓은 날개를 이용하여 바람을 잡아 선회(소어링)하기도 한다. 나무 위에서 먹이가 지나가기를 기다려 덮치며, 날개를 접고 목표를 향해 가속하여 뛰어든다. 숲 생태계의 정점에 위치하여 "숲의 왕자"라고도 불린다.
식성은 동물성으로 숲에 서식하는 다양한 종류의 중·소 동물을 먹이로 하며, 특정 먹이에 크게 의존하지 않는다. 자신보다 큰 포유류를 사냥하기도 한다.[105] 숲에 적응한 짧은 날개의 기동력을 살린 비행으로, 숲 안에서도 사냥을 한다.
사냥은 주로 단독으로 하지만, 드물게 짝을 이루어 협력하여 행해진다. 나무 가지 등에 앉아 먹이를 잠복하거나 상공에서 선회하면서 먹이를 찾는 두 가지 방법으로 진행되며, 잡기 쉬운 곳으로 먹이를 유도하기도 한다.[105]
번식은 1년에 한 번 또는 격년으로 한 번이며, 보통 한 번에 알을 1개 낳지만, 극히 드물게는 2개를 낳는다. 포란은 주로 암컷이 하며, 수컷은 사냥을 한다.[106] 이전에는 짝은 둘 중 한쪽이 죽지 않는 한 일부일처 관계가 유지되는 것으로 여겨졌지만, 2009년 쓰가루 댐 공사에 따라 설치된 맹금류 검토 위원회의 관찰을 통해 이혼이 발생한다는 사실이 알려지게 되었다.[107]
4. 2. 포식 관계
뿔매는 숲에 적응하여 진화한 맹금류로, 참매(''Accipiter'')와 유사한 신체 형태와 비행 스타일을 가지고 있다.[22][56] 긴 꼬리, 짧고 넓은 날개, 길고 강력한 다리를 이용하여 빽빽한 숲에서 뛰어난 기동성과 빠른 공격 속도를 보인다.[22]뿔매는 특정 먹이에 의존하지 않고, 기회가 되면 작은 포유류, 조류, 파충류 등 다양한 동물을 사냥하는 잡식성 기회주의자이다.[57][58][59] 덤불 속에 숨어 매복하다가 먹이를 잡거나, 공중에서 먹이를 몰아 사냥한다.[22] 대부분의 먹이는 땅에서 잡지만, 나무에 사는 포유류나 조류도 쉽게 사냥한다.[22]
뿔매의 먹이 종류는 지역에 따라 다르다.
| 지역 | 주요 먹이 | 기타 먹이 |
|---|---|---|
| 타이완 남부 | 인도날다람쥐(Petaurista philippensis), 붉은흰색날다람쥐(Petaurista alborufus) (47.4%), 얼룩다람쥐(Callosciurus erythraeus) (19.5%) | 스윈호황금꿩(Lophura swinhoii) (6.7%), 타이완사슴(Capricornis swinhoei) 새끼, 중국족제비오소리(Melogale moschata), 타이완원숭이(Macaca cyclopis) 유아 |
| 일본 효고현 | 확인되지 않은 작은 새 (17.5%), 확인되지 않은 중간 크기의 새 (7.7%), 일본두더지(Urotrichus talpoides) (7%) | Elaphe 속 뱀 (18.2%), 일본토끼(Lepus brachyurus), 일본 도마뱀(Takydromus tachydromoides), 멧돼지(Sus scrofa) 새끼, 일본오소리(Meles anakuma) 새끼, 일본담비(Martes melampus), 일본원숭이(Macaca fuscata) 성체 |
| 인도 짐 코르벳 국립공원 | 마이나류, 비둘기류, 앵무새류, 밤나방류, 올빼미류, 닭류 | |
| 러시아 극동 | 만주토끼(Lepus mandshuricus), 주홍날개(Tetrastes bonasia) | 두더지, 아무르 고슴도치, 시베리아날다람쥐, 흰등딱따구리, 꿩, 수리부엉이, 양서류, 물고기 |
뿔매는 자신보다 크거나 위험한 먹이도 공격하는데, 인도공작(최대 4kg),[22] 노란목도리담비(2.75kg), 붉은판다(4.5kg), 너구리(6.5kg) 등을 사냥한 기록이 있다.[22][70] 일본원숭이(8.3kg에서 10kg)를 사냥한 사례도 보고되었다.[22][78]
뿔매는 서식지가 겹치는 다른 수리류와 경쟁 관계에 놓일 수 있다. 특히 일본에서는 황금독수리와 먹이 경쟁을 벌일 수 있으며, 황금독수리가 뿔매를 공격한 사례도 보고되었다.[86] 반면, 뿔매가 검은수리(''Ictinaetus malaiensis'')의 새끼를 잡아먹은 경우도 있다.[87] 뿔매는 얼룩애기올빼미, 수리부엉이 등 다양한 올빼미를 사냥하기도 한다.[22]
4. 3. 번식
뿔매는 매우 인상적인 공중 과시 행동을 통해 자신의 활동 영역을 유지한다. 과시 활동은 번식기 이전에 절정에 이르는 경향이 있다. 공중 과시 행동에는 눈에 띄고 종종 시끄러운 고공 비행, 단독 비행과 쌍을 이루는 비행, 그리고 각 정점에서 꼬리를 흔들며 소리를 내는 가파른 다이빙과 상승을 포함하는 물결치는 하늘 춤이 포함된다. 많은 맹금류와 마찬가지로, 과시 행동은 동족에게 소유권을 알리는 데 크게 기여하지만, 기존의 짝 관계를 강화하는 데에도 어느 정도 기능을 할 수 있을 것이다.[22] 번식기는 히말라야 산맥에서는 2월에서 6월 사이이며, 일본에서는 4월에서 7월 사이이다. 산란 시기는 대부분의 지역에서 이른 봄 또는 더 춥고 건조한 계절과 대체로 일치한다.[22]짝은 너비가 1.8m에 달하고 깊이가 90cm에서 120cm에 달하는(반복 사용 후) 큰 나뭇가지 둥지를 짓는다.[22] 짝은 2~3개의 둥지를 가질 수 있지만 보통 1개만 갖는다. 짝 중 수컷이 둥지 재료의 대부분을 가져오고 암컷이 주로 둥지를 짓는다고 한다.[22] 많은 수리과 조류에서와 마찬가지로, 활동적인 둥지는 녹색 잎이나 침엽수 가지로 안을 덮는 경우가 많다. 둥지는 일반적으로 큰 숲 속 나무의 지면 위 12m에서 30m 높이에 위치하지만, 히말라야 산맥 지역에서 인기가 높은 히말라야시다(''Cedrus deodara'')와 같은 때로는 더 외딴 나무에도 위치한다. 인도 아대륙에서는 샬나무(''Shorea robusta'')와 툰나무(''Toona ciliata'')가 약간 낮은 고도의 숲에서 선호되며, 히말라야시다, 소나무, 호랑가시나무, 사지(Terminalia elliptica) 및 몰 오크(''Quercus floribunda'')는 종종 더 높은 고도에서 선호된다. 많은 둥지는 가파른 절벽 근처 또는 자연적인 수목 한계선, 담수 습지 또는 주변 지역을 충분히 조망할 수 있는 다른 환경 근처에 위치하는 경우가 많다.[22][89]

한 배의 알 수는 보통 1~2개이지만, 일본에서는 한 배에 최대 3개의 알이 보고된 바 있다.[22] 대부분의 지역에서는, 관련 종인 검은가슴바다수리에서와 마찬가지로, 알 1개가 일반적인 것으로 여겨진다.[22] 알은 옅은 점토색 또는 붉은색이며, 짙은 적색 또는 순백색의 다양한 반점이 있으며, 큰 쪽 끝에는 종종 적색 반점과 얼룩이 있다.[22] 명명 아종의 알 크기 표본은 높이 65mm에서 72.7mm 범위로 평균 69.9mm였고, 지름은 51.2mm에서 57.4mm 범위로 평균 53.8mm였다. ''N. n. orientalis''의 알 하나는 69x로 측정되었다.[22] 암컷만 포란하고 수컷이 먹이를 공급한다고 알려져 있다.[22] 부화 시기는 인도 아대륙에서 3월 중순경에 절정에 이르는 것으로 보인다.[22] 한 둥지에서는 어린 수컷이 성체 암컷의 짝으로 기록되었다.[22] 또 다른 경우, 짝 중 암컷이 둥지에서 죽었을 때, 이듬해 수컷은 다른 암컷과 짝을 이루어 원래 둥지에서 200m 떨어진 둥지를 사용했다.[22]

수리과 조류의 전형적인 모습과 마찬가지로, 암컷은 새끼를 돌보고 보호하는 데 주된 역할을 하며, 수컷은 둥지나 둥지 근처에 먹이를 가져온다. 보고에 따르면, 둥지가 방해받으면 암컷은 매우 공격적이지만 수컷은 그렇지 않거나 전혀 공격적이지 않다. 암컷의 공격성은 종종 함께 나타나는 점박이수리부엉이의 공격성과 경쟁할 수 있으며, 더 강력한 아프리카 관수리의 인간에 대한 방어적 공격을 능가할 수도 있다.[22][90] 레게수리와 검은가슴바다수리와 같은 친척들은 일반적으로 공격성을 보이지 않거나, 공격성을 보인다면 둥지에서 인간에 대한 보호 행동이 매우 온화하다.[22] 특히 나무꾼들은 종종 뿔매 암컷의 분노를 사는 것으로 보인다.[22] 관수리와 북부솔개의 인간에 대한 공격과 달리, 뿔매의 공격은 여러 명이 함께 다니거나 반격을 하더라도 억제될 가능성이 낮다. 나뭇가지, 마체테 또는 주먹으로 맞거나 산탄총에 맞아도, 암컷은 죽거나 심각한 부상을 입지 않는 한 공격을 멈추지 않을 것이다.[22][91][92][93] 한 경우, 북인도 쿠마온 지방의 한 지역 여성은 뿔매 암컷의 "특히 잔혹한" 공격의 희생자가 되었고, 이후 부상으로 사망했다.[22] 붉은털원숭이, 북부평원회색랑구르(Semnopithecus entellus), 목도리담비 (모두 둥지 포식자로 알려짐)가 암컷 수리에게 쫓겨나는 사례가 북인도에서 관찰되었으며, 담비의 경우 도망가는 동안 반복적으로 등을 긁는 행동을 보였다.[22]
수컷은 하루에 최대 두 번 먹이를 가져올 수 있지만, 인도의 마을 측면 숲 근처 둥지 지역에서는 충분한 양의 먹이를 확보하는 데 문제가 있는 것으로 보였다. 부화 기간과 초기 둥지 단계 동안 식량을 비축할 수 있지만, 일반적으로 그 이후에는 중단된다.[22] 약 3주 후, 새끼들은 더 활동적으로 날개 펴기와 파닥거림을 할 수 있다. 이 시점에서 암컷은 약 50m에서 100m 떨어진 곳으로 이동하지만 새끼를 계속 주의 깊게 보호한다. 새끼들은 곧 스스로 먹이를 먹을 수 있지만, 종종 이 후에도 어미에게 먹이를 받는 것으로 보인다.[22] 보고에 따르면, 새끼가 날아간 후 한동안 가족이 함께 머물며, 새끼가 더 강하게 날 수 있을 때까지 먹이를 준다고 한다.[22] 일본에서는 4월에 부화한 새끼가 6월 말에 날아갔다.[94] 인도에서는 부화에서 둥지를 떠날 때까지 최소 53일이 걸린다고 한다.[22] 번식 주기는 최소 80일 동안 지속된다.[22]
번식은 1년에 한 번 또는 격년으로 한 번이며, 보통 한 번에 알을 1개 낳지만, 극히 드물게는 2개를 낳는다. 포란은 주로 암컷이 하며, 수컷은 사냥을 한다.[106] 이전에는 짝은 둘 중 한쪽이 죽지 않는 한 일부일처 관계가 유지되는 것으로 여겨졌지만, 2009년에 쓰가루 댐 공사에 따라 설치된 맹금류 검토 위원회의 관찰을 통해, 각각 전년도와 다른 개체와 번식한 짝이 확인되어, 이혼이 발생한다는 사실이 알려지게 되었다.[107]
5. 인간과의 관계
산독수리는 전 세계적으로 멸종 위협 종으로 간주되지는 않지만, 지역적으로는 흔하지 않거나 드물게 나타난다. 1,900만 제곱 킬로미터가 넘는 상당히 넓은 분포 지역에 걸쳐 서식한다. 그러나 1990년대 후반의 추정에 따르면, 당시 분리되지 않았던 말레이시아산 독수리를 포함하고 모든 어린 개체까지 고려해도 산독수리의 개체 밀도가 10,000마리에 도달할 만큼 높다고 보기 어려웠다.[22] 다양한 서식지 훼손과 산림 벌채가 전체 분포 지역에서 개체 수 감소의 주요 원인일 가능성이 높다. 특히 인도 북부, 중국 남동부, 일본의 인구 밀도가 증가하면서 숲의 양과 질이 계속 감소할 것으로 보인다.[22][95][96][97]
인간에 의한 보다 국지적이고 작은 위협으로는 가끔 가축을 죽이는 것으로 인해 박해를 받는 것이 있다. 아시아의 매사냥에서 인기가 높지만, 이를 위해 독수리를 포획하는 것이 심각한 문제는 아닐 것으로 보인다.[22][98] 납 탄환을 사용하는 인간 사냥꾼이 남겨둔 사슴 사체의 섭취로 인한 납 중독은 일부 산독수리의 죽음을 초래했다.[22] 산독수리는 바이러스와 기생충에도 취약할 수 있다.[99][100][101]
산독수리의 일본 개체군은 특히 감소 징후를 보이고 있다. 1990년대에 일본 개체군은 총 900~1,000마리로 추정되었으며, 오늘날에는 그 수치보다 더 감소했을 수 있다.[1][22][102][103]
수리류는 산림에 서식하는 맹금류로 조사가 용이하지 않아 생태에 대한 자세한 보고가 적다. 최근 번식에 성공하는 짝의 비율이 급격히 감소하여 멸종 위기에 놓여 있다.
대형이고 공격성이 강하기 때문에, 과거 동북 지방에서는 길들여 매사냥에 사용되었다.
수리는 '각응(角鷹)'과 '웅응(熊鷹)' 두 가지 한자 표기 사례가 있다. 역사적·문학적으로는 두 가지 모두 사용되어 왔으며, 최근에는 '웅응'으로 표기하는 사전이 많다.
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