가루디미무스
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1. 개요
가루디미무스는 1981년 몽골에서 발견된 후기 백악기 조류모방공룡류의 일종이다. 몸길이 약 3.5m, 몸무게 약 77~98kg으로 추정되며, 짧은 다리와 부리, 큰 눈을 가진 것이 특징이다. 초기 조류모방공룡류로, 다리 근육이 덜 발달하여 빠르게 달리는데 특화되지 않았고, 4개의 발가락을 가지고 있다. 가루디미무스는 한때 가루디미무스과로 분류되었으나, 현재는 데이노케이루스과 또는 코엘루로사우루스에 속하는 것으로 여겨진다. 잡식성이었을 것으로 추정되며, 주야혼행성 동물이었을 가능성이 있다. 바얀 시레 층에서 발견되었으며, 초식 공룡, 수각류 등과 같은 시기에 살았다.
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| 가루디미무스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Garudimimus |
| 명명자 | Barsbold, 1981 |
| 모식종 | Garudimimus brevipes |
| 모식종 명명자 | Barsbold, 1981 |
| 추정 크기 | 약 |
| 생물학적 분류 | |
| 화석 범위 | 백악기 후기, ~ |
| 상위 분류군 | 공룡상목 용반목 수각아목 테타누라하목 코엘로사우루스류 오르니토미모사우루스류 데이노케일루스과 |
2. 발견 및 명명
1981년, 소련-몽골 고생물학 탐사대가 고비 사막에서 비교적 작은 수각류 골격을 발견했다. 이 화석은 몽골 남동부 후기 백악기 바얀 시레 층의 바시 차브에서 발견되었으며, MPC-D 100/13 (과거 GIN 100/13)으로 분류되었다. 이 표본은 두개골, 척추, 골반, 뒷다리 등 상당 부분이 보존된 아성체 개체의 골격이다.[1]
Гарудимимусmn는 몽골의 바얀 시레 층에서 발견된 조류모방공룡류 공룡이다. 몸길이는 약 3.5m, 몸무게는 약 77.3kg에서 98kg으로 추정되는 비교적 작은 크기였다.[14][15][16]
같은 해, 몽골의 고생물학자 린첸 바르스볼드는 이 표본을 속과 종 ''가루디미무스 브레비페스''(Garudimimus brevipes)의 모식표본으로 기술했다. 속명은 몽골 불교 신화에 등장하는 날개 달린 생물인 가루다와 라틴어 ''mimus''(모방을 의미)를 결합한 것이다. 종명은 라틴어 ''brevis''(짧음을 의미)와 ''pes''(발을 의미)에서 유래되었으며, 짧은 중족골을 가리킨다.[1] 바르스볼드는 ''가루디미무스''를 조류모방룡으로 확인했지만, 조류모방룡과보다 원시적이며 자체 가루디미무스과를 부여했다.[1]
과거에는 아르케오르니토미무스(Archaeornithomimus)의 일부 표본이 ''가루디미무스''에 속하는 것으로 여겨졌으나,[7] 현재는 MPC-D 100/13만이 유일한 ''가루디미무스'' 표본으로 인정받고 있다.[10] 2004년과 2005년에 고바야시 요시쓰구와 바르스볼드에 의해 모식 표본에 대한 상세한 재기술이 이루어졌다.[10]
3. 특징
오르니토미무스과 공룡들만큼 빠르게 달리는 데 특화되지 않았던 초기 조류모방공룡류로, 비교적 짧은 다리, 튼튼한 발, 짧은 장골을 가지고 있어 다리 근육계가 덜 발달했음을 알 수 있다. 다른 오르니토미무스과 공룡들은 발가락이 3개이지만, 가루디미무스는 4개의 발가락과 퇴화된 첫 번째 발가락을 가지고 있었다.
머리는 이빨이 없는 곧은 턱, 둥근 주둥이 끝, 큰 눈을 가진 것이 특징이다. 과거에는 눈구멍 앞 두개골 꼭대기에 누골 뿔이 있다고 여겨졌으나, 최근 연구에서는 비골 끝이 어긋나 뒤쪽으로 향한 것으로 밝혀졌다.[52] 또한 중족골이 아르크토메타타르살 형태가 아니라는 점도 특징 중 하나이다. 아르크토메타타르살은 세 번째 중족골의 상단이 주변 중족골 사이에서 좁아져 앞쪽으로 나오지 않는 형태를 말하며, 티라노사우루스과 등에서 발견된다.
몇몇 오르니토미무스 표본의 깃털 자국을 바탕으로, 가루디미무스는 고악류와 같은 대형 조류와 유사한 털이 많은 깃털을 발달시켰을 가능성이 높다.[17][18]
3. 1. 두개골
''가루디미무스''는 전체 골격에 비해 상대적으로 작은 두개골을 가지고 있었으며, 양쪽 턱 모두 이빨이 없었다. 두개골은 약 25cm 길이에 폭 4.6cm였다. 눈구멍은 높이 6.1cm의 넓고 큰 구멍이었다. 공막륜 (안구를 지지하는 뼈 판)의 반경은 내부가 약 2.86cm이고 외부가 4.12cm였다.[10][19] 눈구멍 뒤의 구멍인 관자 아래 구멍은 불규칙하고 거의 타원형이었다. 눈구멍 앞에는 크고 다소 불규칙한 구멍인 눈 앞 구멍이 있었다. 상악골은 길쭉한 뼈였고, 조류공룡에서 흔하게 나타나는 거친 측면을 가지고 있었다. 가루디미무스에서는 상악골의 앞 구멍과 상악골의 구멍(상악골의 작은 구멍)이 잘 발달되지 않았거나 거의 없었다. 전상악골의 하단 가장자리는 얇고 날카롭게 발달했다. 이 뼈의 측면에는 수많은 공 (작은 구멍)이 있었는데, 이는 파생된 조류미미무스의 특징이다.[10] 전상악골과 치골 모두에 이빨이 없고, 표면에 수많은 공이 있는 것으로 보아 살아있을 때 눈에 띄는 각질 부리가 있었음을 나타낸다.[10][19] 콧구멍은 적당히 길고 위로 향했다. 그것들은 비골에 의해 둘러싸여 주로 형성되었으며, 비골은 눈구멍 위로 뻗어 있는 좁은 끝을 가지고 있었다.[10]
3. 2. 골격
''가루디미무스''의 전체 척주는 알려져 있지 않다. 목뼈(경추)와 등뼈(흉추)는 뒤쪽으로 갈수록 크기가 점진적으로 커졌으며, 신경 극은 뒤쪽 흉추에서 점차 높아져 거의 같은 길이를 보였다.[10] 엉치뼈(천골)는 6개의 엉치뼈(천추)로 구성되어 있으며, 다른 조류모방공룡과 달리 천추에는 공기구멍이 없었다.[10] 꼬리뼈(미추) 신경 극은 점차 짧아졌고, 직선적이고 수평적인 상단 경계를 가졌다. 앞쪽 신경궁에 큰 구멍과 깊은 와(함몰)가 있는 것으로 추정되어, ''가루디미무스''의 미추에 공기압이 있었을 가능성을 시사한다.[21]
골반은 엉덩뼈(장골), 두덩뼈(치골), 궁둥뼈(좌골)로 구성되며, 좌골은 ''가루디미무스''에서 알려져 있지 않다. 장골은 큰 뼈였지만, 조류모방류에 비해 짧았고, 갈고리 모양의 앞쪽 끝을 가지고 있었다. 치골은 39cm 길이의 큰 요소로, 거의 직선형 몸통과 눈에 띄는 치골 부트(끝에 있는 큰 돌출부)를 가졌다.[10] 넙다리뼈(대퇴골)는 비교적 곧고, 길이는 37.1cm이었다.[10] 정강뼈(경골)와 종아리뼈(비골)는 넙다리뼈와 거의 같은 길이(각각 36cm, 38.8cm)였다.[10]
발에서 ''가루디미무스''는 5개의 발허리뼈(중족골)을 가지며, 첫 번째 중족골이 가장 작고 납작하다. 세 번째 중족골이 가장 길고(22.9cm), 위쪽 끝이 좁지 않아 비-아르크토메타타르살 상태를 나타낸다.[10] 발가락은 4개이며, 첫 번째 발가락이 가장 작다. 발톱은 조류모방류의 직선 모양과 달리 휘어진 모양이며, 눈에 띄는 굴근 결절(힘줄 부착)이 있었다.[10][22]
4. 분류
1981년, 바르스볼드는 ''가루디미무스''를 가루디미미과(Garudimimidae)라는 별도의 과로 분류했다.[1] 그러나 2014년, 이영남 등은 ''데이노케이루스''(Deinocheirus)의 새로운 표본을 바탕으로 데이노케이루스과(Deinocheiridae)를 재정의하고, ''가루디미무스''를 이 과에 포함시켰다. 이들은 ''베이샨롱''(Beishanlong), ''가루디미무스'', ''데이노케이루스''를 데이노케이루스과의 구성원으로 보았다.[22]
2019년, 하트만 등은 가루디미미과를 다시 인정하고, ''가루디미무스''를 ''베이샨롱''의 자매 분류군으로 분류했다. 이들은 ''데이노케이루스''와 ''가루디미무스''의 밀접한 관계를 부정하고, ''데이노케이루스''를 기저(basal) 조류모방공룡류(Ornithomimosauria)로 분류했다.[23]
2020년, 세라노-브라나스 등은 ''파라크세니사우루스''(Paraxenisaurus)를 데이노케이루스과로 분류하며, ''가루디미무스''와 ''데이노케이루스''를 다시 밀접하게 연관된 분류군으로 복원했다. 하지만, ''베이샨롱''은 데이노케이루스과 밖에 위치시켰다.[24]
이처럼 ''가루디미무스''의 분류학적 위치는 연구자들 사이에서 논쟁 중이다.
| 연구자 | 년도 | 분류 |
|---|---|---|
| 바르스볼드 | 1981 | 가루디미미과(Garudimimidae) |
| 이영남 등 | 2014 | 데이노케이루스과(Deinocheiridae) |
| 하트만 등 | 2019 | 가루디미미과(Garudimimidae) |
| 세라노-브라나스 등 | 2020 | 데이노케이루스과(Deinocheiridae) |
5. 고생물학
가루디미무스는 잡식성이었을 가능성이 제기되었다.
2005년 코바야시와 바르볼드는 아래턱에 이빨이 없고 굽은 모양을 가진 가루디미무스가 다른 원시 조각류보다 먹이를 섭취할 때 조각류와 더 유사하다고 언급했다. 조각류처럼 가루디미무스의 위턱과 아래턱 앞부분은 모두 부리로 덮여 먹이를 뜯어내는 데 사용되었을 것이며, 턱 중간 부분의 날카로운 모서리는 음식을 자르는 데 도움이 되었을 것이다.[10] 가루디미무스와 그 친척들은 부리의 존재를 포함한 독특한 해부학적 특징으로 인해 초식 동물 또는 적어도 잡식 동물로 널리 여겨진다.[29][25]
2015년 앤드루 R. 커프와 에밀리 J. 레이필드는 가루디미무스, 오르니토미무스, 스트루티오미무스의 변형된 표본 두개골에 대해 CT 스캔을 실시했다. 그 결과 가루디미무스는 가장 낮은 물기 힘을 가졌으며, 부리 끝에서 19N, 중간 길이에서 23.9N으로 나타났다. 그러나 이 분류군은 가장 수정된 근육 기계적 이점과 모멘트 팔을 가졌다. 커프와 레이필드는 가루디미무스의 물기 힘이 재구성에 사용하기 위해 스트루티오미무스의 턱을 사용해야 하거나 MPC-D 100/13이 아성체 개체이기 때문에 제한적일 수 있다고 지적하며, 낮은 물기 힘과 람포테카가 조각류에서 먹이를 먹는 동안 식물 재료를 잡는 데 사용될 수 있다는 점에 동의했다.[19]
2019년 데이비드 J. 버튼과 린제이 E. 잔노는 초식성의 다중 출현을 분석하기 위해 대규모 계통 발생 분석을 수행했다. 그 결과 가루디미무스와 데이노케이루스는 낮은 물기 힘을 가졌으며 음식을 처리하기 위해 주로 위에 의존했다. 데이노케이루스과와 조각류에서 큰 몸집은 초식 동물에게 이점을 제공하며, 이러한 습관은 더 초식적인 생활 방식을 나타낼 수 있다.[30]
같은 해, 알리 나바비자데는 초식 공룡의 저작근을 연구했다. 데이노케이루스와 가루디미무스는 턱을 열고 닫는 근육에 대한 독특한 부착 부위를 가지고 있는데, 이는 앞으로 확장되는 상악골에 부착되는 아래쪽으로 확장된 삼각형의 부가근 복합체로 구성된다. 이는 플레어형 협골 플랜지와 함께 부가근을 위한 더 많은 공간을 허용한다. 이러한 길쭉한 주둥이로 인해 두 데이노케이루스의 물기 힘은 낮고 기계적 이점이 감소했지만, 이 근육이 더 앞으로 뻗어 있으면 측두근에 강도를 더했을 것이다.[31]
가루디미무스와 현생 조류 및 파충류의 공막륜 비교를 통해 짧은 간격으로 종일 활동하는 cathemeral|주간행동성영어이었을 가능성이 시사된다.[53]
5. 1. 일상 활동
2011년, 라스 슈미츠와 료스케 모타니는 공룡과 익룡의 화석 표본, 그리고 일부 현존하는 종들의 공막륜과 안와의 크기를 측정했다. 그들은 주행성(주광성) 동물은 공막륜이 더 작고, 야행성(암시성) 동물은 공막륜이 더 커지는 경향이 있다는 것을 발견했다. 주야혼행성(중광성) 동물은 하루 중 불규칙적으로 활동하는데, 이 두 범위의 중간에 위치한다. 슈미츠와 모타니는 생태학적 요인과 계통발생학적 요인을 분리하여 164종의 현존하는 종들을 조사했고, 눈의 크기가 사지동물의 주행성, 주야혼행성 또는 야행성을 추론하는 데 매우 정확하다는 것을 발견했다. 그 결과, ''가루디미무스''는 다른 육식성 수각류 공룡이 주로 야행성이었던 반면, 주야혼행성 초식 동물이었다는 것을 나타냈다. 대형 초식 공룡은 먹이 섭취 및 체온 조절 요인으로 인해 활동 시간이 길어져 주야혼행성이었을 가능성이 높았다. 조류와 익룡은 대부분 주행성이었지만, 일부 예외적으로 야행성이었다. 그들은 생태적 지위가 일주기 활동의 발달에 주요 원동력이라고 결론지었다.[25]
그러나 이 분석은 같은 해에 홀과 동료들에 의해 비판을 받았다. 그들은 주행성, 주야혼행성, 야행성 동물 사이의 공막 해부학에 상당한 유사성이 있다는 점을 들어 슈미츠와 모타니가 사용한 방법에 반대했다. 게다가 각막과 같은 연조직은 눈에 얼마나 많은 빛이 들어올 수 있는지 파악하는 데 필수적인데, 화석 표본에서는 명백히 존재하지 않는다.[26] 슈미츠와 모타니는 이 논평에 대해 현존하는 종을 기반으로 멸종된 공룡의 행동을 적절하게 분류한 연구와 방법을 옹호하는 답변을 내놓았다. 그들은 시각적 능력을 재구성할 때 공막륜의 바깥쪽 경계를 신뢰할 수 있는 자료로 인용했다.[27]
가루디미무스는 잡식성이었을 가능성이 있다.
가루디미무스와 현생 조류 및 파충류의 공막륜 비교를 통해 cathemeral|주간행동성영어 즉, 짧은 간격으로 종일 활동했을 가능성이 시사된다.[53]
5. 2. 감각
2019년, 그레이엄 M. 휴즈와 존 A. 피나렐리는 현생 조류의 후구 비율과 몇몇 멸종된 공룡 종의 보존된 두개골을 분석하여 이 멸종된 종들의 후각 강도에 얼마나 많은 유전자가 관여했을지 예측했다. 그들의 분석에 따르면 대부분의 조류모방류는 비교적 약한 후각을 가지고 있었다. 가루디미무스는 약 417개의 후각 수용체 유전자를 가졌고, 28.8의 후구 비율을 가져 후각이 잘 발달하지 않았음을 나타냈다. 이러한 값이 티라노사우루스과와 같은 더 큰 공룡 종에서 더 두드러지게 나타난다는 점을 고려하여 휴즈와 피나렐리는 공룡 계통이 커짐에 따라 후구의 크기도 증가했으며, 이는 비조류 공룡에서 후각이 지배적인 감각 양식임을 시사할 수 있다고 지적했다.[28]5. 3. 식성
2005년 코바야시와 바르볼드는 아래턱에 이빨이 없고, 아래턱이 굽은 모양을 근거로 ''가루디미무스''가 다른 원시 조각류보다 먹이를 섭취할 때 조각류와 훨씬 더 유사하다고 언급했다. 조각류와 마찬가지로 ''가루디미무스''의 위턱과 아래턱 앞부분은 모두 부리로 덮여 있었고 먹이를 뜯어내는 데 사용되었을 수 있다. 또한 턱의 중간 부분에 있는 날카로운 모서리는 음식을 자르는 데 도움이 되었다.[10] ''가루디미무스''와 그 친척들은 부리의 존재를 포함하여 독특한 해부학적 특징으로 인해 초식 동물 또는 적어도 잡식 동물 공룡으로 널리 여겨진다.[29][25]
2015년, 앤드루 R. 커프와 에밀리 J. 레이필드는 ''가루디미무스'', ''오르니토미무스'', ''스트루티오미무스''의 변형된 표본 두개골에 대해 CT 스캔을 실시했다. 스캔과 표본의 완전성을 통해 아래턱의 부가근(운동 유발) 근육을 재구성할 수 있었고, 이를 두개골에 매핑했다. 연구된 세 속 중에서 ''가루디미무스''는 가장 낮은 물기 힘을 가졌으며, 부리 끝에서 19N, 중간 길이에서 23.9N으로 나타났다. 그러나 이 분류군은 가장 수정된 근육 기계적 이점과 모멘트 팔을 가졌다. 이는 ''가루디미무스''의 두개골이 더 길기 때문에 발생했을 가능성이 높다. 커프와 레이필드는 ''가루디미무스''의 물기 힘이 재구성에 사용하기 위해 ''스트루티오미무스''의 턱을 사용해야 하거나 MPC-D 100/13이 아성체 개체이기 때문에 제한적일 수 있다고 지적했다. 잠정적으로, 그들은 상대적으로 낮은 물기 힘과 람포테카가 조각류에서 먹이를 먹는 동안 식물 재료를 잡는 데 사용될 수 있으며, 이 모든 것이 목 근육이 식물을 뜯어낼 수 있을 만큼 충분한 힘을 제공한다는 데 동의했다.[19]
2019년, 데이비드 J. 버튼과 린제이 E. 잔노는 초식성의 다중 출현을 분석하기 위해 대규모 계통 발생 분석을 수행했다. 그들의 결과에 따르면 ''가루디미무스''와 ''데이노케이루스''는 낮은 물기 힘을 가졌으며 음식을 처리하기 위해 주로 위장에 의존했다. 데이노케이루스과와 조각류에서 큰 몸집은 초식 동물에게 이점을 제공하며, 이러한 습관은 더 초식적인 생활 방식을 나타낼 수 있다.[30]
같은 해, 알리 나바비자데는 초식 공룡의 저작근을 연구했다. ''데이노케이루스''와 ''가루디미무스''는 턱을 열고 닫는 근육에 대한 독특한 부착 부위를 가지고 있으며, 이는 앞으로 확장되는 상악골에 부착되는 아래쪽으로 확장된 삼각형의 부가근 복합체로 구성된다. 이는 플레어형 협골 플랜지와 함께 부가근을 위한 더 많은 공간을 허용한다. 이러한 길쭉한 주둥이로 인해 두 데이노케이루스의 물기 힘은 낮고 기계적 이점이 감소했지만, 이 근육이 더 앞으로 뻗어 있으면 측두근에 강도를 더했을 것이다.[31]
가루디미무스는 잡식성이었을 가능성이 있다.
가루디미무스와 현생 조류 및 파충류의 공막륜 비교를 통해 cathemeral|주간행동성영어 즉, 짧은 간격으로 종일 활동했을 가능성이 시사된다.[53]
6. 고환경
가루디미무스의 화석은 백악기 후기 바얀 시레 층의 바시 차브 지역에서 발견되었다.[1] 이 지층은 주로 이암, 사암, 점토암과 황갈색의 중간 입자 사암으로 구성되어 있으며, 결핵을 포함하고 있다. 칼리시(caliche)의 존재, 다양한 지역에서의 하천 및 호수 퇴적은 이 지층이 반 건조 기후 하에서 구불구불한 강과 다른 대형 수역에 의해 충적 평원(고원 강에 의해 퇴적된 퇴적물로 구성된 평평한 땅)에 퇴적되었음을 나타낸다.[32][33] 바시 차브 자체는 하천 환경에서 퇴적된 것으로 해석된다.[34] 방해석 U-Pb 측정을 사용하여 바얀 시레 층의 연대는 약 9590만 ± 600만 년 전에서 8960만 ± 400만 년 전 사이인 세노마니안-산토니안 시기로 추정된다.[35]
바인샤이어 지역의 수많은 비늘 모양의 층상 교차는 큰 굴곡을 나타내며, 이러한 수역의 대다수는 고비 사막의 동쪽 부분을 배수했을 수 있다.[33] 이러한 습윤한 환경은 거북, 악어형류, 조개류와 같은 수생 파충류의 발견으로 더욱 뒷받침된다.[36][37]
''가루디미무스''는 초식성 조반류인 ''고비하드로스'', ''그라실리케라톱스'', ''탈라루루스''와 같은 여러 공룡 동물군과 서식지를 공유했다.[40][41] 다른 수각류는 중간 크기의 먹이를 포식하는 ''아킬로바토르'',[42] 그리고 테리지노사우루스류인 ''에를리코사우루스''와 ''세그노사우루스''로 대표된다.[43] ''에르케투''는 동물군 내에서 가장 키가 큰 초식 동물이었을 수 있다.[44] 여러 종은 생태적 지위 분화에 의해 분리되었는데, 예를 들어 ''에를리코사우루스''와 대형 ''세그노사우루스'',[43] 또는 초식하는 ''탈라루루스''와 수목 섭식하는 ''차간테기아'' 등이 있다.[41]
참조
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Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
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